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LEF 03201 – Aula teórica 1 19 de setembro de 2013 Prof. Gilberto S. Albuquerque DEFINIÇÃO E DIVISÕES DA ZOOLOGIA, DIVERSIDADE ANIMAL, HISTÓRICO E APLICAÇÕES DA ZOOLOGIA I. DEFINIÇÃO E DIVISÕES Zoologia (do grego zoon = animal + logos = estudo) é a ciência que estuda os mais variados aspectos da vida animal. É uma subdivisão das Ciências Biológicas, e por sua vez pode ser subdividida, entre outras, em: a) Morfologia - estuda a estrutura dos animais b) Citologia - estuda as células e seus constituintes c) Histologia - estuda os tecidos d) Embriologia - estuda o desenvolvimento e) Fisiologia - estuda as funções vitais f) Parasitologia - estuda os animais que vivem sobre ou dentro de outros animais e deles subsistem g) Genética - estuda a hereditariedade e variação nos animais h) Evolução - estuda a origem e diferenciação animal i) Ecologia - estuda a relação dos animais com o ambiente j) Taxonomia - estuda a classificação dos animais l) Paleontologia - estuda os animais fósseis e sua distribuição no tempo m) Zoogeografia - estuda a distribuição espacial dos animais Devido à grande diversidade animal, os zoólogos normalmente se especializam em grupos de animais: a) Protozoologia - estudo dos animais unicelulares ou protozoários b) Helmintologia - estudo dos vermes c) Nematologia - estudo dos nematóides d) Aracnologia - estudo dos aracnídeos e) Entomologia - estudo dos insetos f) Carcinologia - estudo dos crustáceos g) Malacologia - estudo dos moluscos h) Ictiologia - estudo dos peixes i) Herpetologia - estudo dos répteis e anfíbios j) Ornitologia - estudo das aves l) Mamalogia - estudo dos mamíferos O QUE É UM ANIMAL? O QUE OS DISTINGUE DOS DEMAIS ORGANISMOS VIVOS? CARACTERÍSTICA ANIMAIS PLANTAS Mobilidade * móveis, ao menos durante parte da vida * maioria séssil, presas ao substrato Metabolismo * heterótrofos; obtêm matéria orgânica alimentando-se de outros organismos * autótrofas, na maioria fotossintéticas, transformam compostos inorgânicos em matéria orgânica Estrutura e organização * forma do corpo constante; novos elementos são adicionados apenas durante fases iniciais do desenvolvimento * células limitadas por membranas delicadas, sem vacúolos * diferenciação de tecidos e órgãos definida e complexa * forma do corpo variável; novos elementos adicionados periodicamente ao longo da vida * células limitadas por parede rígida de celulose, com vacúolos no interior * diferenciação de tecidos e órgãos mais simples Manutenção do ambiente interno * sistemas especializados mantêm as células em um ambiente relativamente constante que se assemelha à água do mar (NaCl e outros sais) * tais sistemas são menos evidentes e os fluidos internos contêm bem menos NaCl Irritabilidade * maioria tem sistema nervoso e muscular e receptores sensoriais numerosos e complexos que os tornam capazes de responder rapidamente a estímulos * carecem destes sistemas; nas que ocorrem receptores sensoriais, estes são raros e simples, de forma que as respostas são lentas Ciclos reprodutivos * ciclo sexual envolve apenas gerações diplóides; desenvolvimento de estágios haplóides além dos gametas só ocorre em casos raros, principalmente entre os insetos * ciclo sexual com gerações alternantes haplóide e diplóide entre a meiose e a fertilização II. DIVERSIDADE ANIMAL QUANTAS ESPÉCIES ANIMAIS EXISTEM NA TERRA? - mais de 1 milhão de espécies de animais multicelulares já foram descritas, e este número aumenta constantemente conforme novas espécies vão sendo descritas; o reino Animalia predomina absolutamente entre os 5 reinos (Plantae, Fungi, Protista e Monera são os demais reinos) - entre os animais, predominam os insetos, por larga escala, o que determina uma maior diversidade de espécies terrestres; por outro lado, em termos de filos, verifica- se a predominância de organismos marinhos. - estimativas do número total de espécies animais existente divergem muito de autor para autor, e podem atingir mais de 10 milhões, sendo 8 milhões apenas de insetos - dos 40 filos animais abaixo, a grande maioria das espécies está concentrada em somente 7, que contêm mais de 10.000 spp., os quais correspondem aos filos (com exceção de Protozoa, que não é mais um filo) que apresentam espécies de interesse agrícola e veterinário e que iremos estudar em detalhe ao longo do curso. DISTRIBUIÇÃO DAS ESPÉCIES NO REINO ANIMAL (Brusca & Brusca. 1990) Número aproximado de espécies conhecidas viventes (1.175.000) nos vários filos animais. Especialistas em alguns grupos estimam que os tipos conhecidos provavelmente representam apenas uma fração pequena do número real, principalmente no caso dos vermes cilíndricos (Nematoda), insetos e alguns grupos de quelicerados (particularmente ácaros). Os filos Arthropoda e Chordata estão divididos nos respectivos subfilos e os 7 filos conhecidos anteriormente como Protozoa estão agrupados. Sarcomastigophora Gastrotricha (450) Arthropoda: Labyrinthomorpha Kinorhyncha (150) Cheliceriformes (65.000) Apicomplexa Nematoda (12.000) Crustacea (32.000) Microspora Protozoa (35.000) Nematomorpha (230) Uniramia (860.000) Ascetospora Priapula (15) Mollusca (50.000) Myxozoa Acanthocephala (700) Brachiopoda (335) Ciliophora Entoprocta (150) Ectoprocta (4.500) Placozoa (1) Loricifera (9) Phoronida (15) Mesozoa (100) Annelida (15.000) Chaetognatha (100) Porifera (9.000) Echiura (135) Echinodermata (7.000) Cnidaria (9.000) Sipuncula (250) Hemichordata (85) Ctenophora (100) Pogonophora (135) Chordata: Platyhelminthes (20.000) Vestimentifera (8) Urochordata (3.000) Nemertea (900) Tardigrada (400) Cephalochordata (23) Gnathostomulida (80) Onychophora (80) Vertebrata (47.000) Rotifera (1.800) III.HISTÓRICO - Pré-história: animais despertavam interesse ao homem como fonte de alimento, vestimenta e outros materiais, assim como alguns exerciam ameaça à sua sobrevivência. A importância dos animais no cotidiano humano ao longo da história pode ser atestada nas pinturas rupestres encontradas nos vários continentes, inclusive no Brasil. As línguas de todos os povos primitivos têm muitas palavras para designar os animais, diferindo de tribo para tribo, o que indica que o conhecimento dos animais é tão antigo quanto as próprias línguas. As espécies mais úteis (cachorro, cavalo, boi, carneiro, porco) foram domesticadas há longo tempo, desde 7500 a.C. - Grécia: os antigos gregos foram os primeiros a contribuir realmente para a Zoologia. Os filósofos dos séculos VI e V a.C., Anaximandro, Xenófanes e Empédocles,especularam sobre a origem dos animais na Terra. Cabe, porém, a Aristóteles (384-322 a.C.) o título de “pai da Zoologia”. Sua Historia animalium, de 9 volumes (cerca de 500 páginas de um livro moderno), contém vasta informação sobre os animais da Grécia e regiões vizinhas, com descrições cuidadosas, embora em muitos casos errôneas. Tanto esta como outras obras de Aristóteles foram tão importantes que serviram como padrão por vários séculos, até a Renascença (cerca de 1500 d.C.), juntamente com as obras de Galeno (131-201 d.C.), o primeiro fisiologista experimental, e Plínio (23-79 d.C.), que compilou uma História natural enciclopédica com 37 volumes. - Renascença: a partir do século XVI, houve o surgimento contínuo de obras relativas à história natural, discorrendo sobre uma espécie, grupos de espécies, fauna de regiões ou sobre todo o reino Animal. Também começaram a surgir obras específicas por área, como Anatomia Humana (André Vesalius, 1514-1564) e Fisiologia Humana (William Harvey, 1578-1657), que questionaram a obra secular de Galeno. Com o desenvolvimento do microscópio no final do século XVI, foi possível observar animais invisíveis a olho nu e as estruturas mais finas dos animais maiores, até então totalmente desconhecidos. No século XVIII, Karl von Linné (Linnaeus) (1707-1778) colocou ordem na classificação dos animais, até então muito confusa e variável de região para região, através de um sistema binominal (dois nomes, gênero e espécie), usado consistentemente desde a 10a edição de seu Systema naturae (1758) até os dias de hoje. Contribuições para as várias outras áreas foram feitas desde então, como para a embriologia, paleontologia, histologia, genética e evolução, de forma que ao início do século XX, as bases da Zoologia estavam lançadas. IV. APLICAÇÕES Os conhecimentos de Zoologia têm aplicações práticas para várias outras áreas, como Medicina, Medicina Veterinária, Saúde Pública, Agronomia, Zootecnia, Conservação e algumas das Ciências Sociais. Durante este curso, será dada ênfase ao conhecimento da fauna associada aos agroecossistemas e suas interações ecológicas, tanto do ponto de vista dos prejuízos que causam como os benefícios que oferecem ao homem. V. REFERÊNCIAS Brusca, R.C. & Brusca, G.J. 1990. Invertebrates. Sinauer Associates, 922p. Hawksworth, D.L. & Kalin-Arroyo, M.T. 1995. Magnitude and distribution of biodiversity, pp. 107-191. In Heywood, V.H. (ed.), Global Biodiversity Assessment. Cambridge Univ. Press, 1140p. Storer, T.I., Usinger, R.L., Stebbins, R.C. & Nybakken, J.W. 1995. Zoologia Geral, 6a. ed. Companhia Editora Nacional, 816p. Villee, C.A., Walker Jr., W.F. & Barnes, R.D. 1984. General Zoology, 6a. ed. Saunders College Publishing, 856p. Wilson, E.O. 1992. The Diversity of Life. W.W. Norton & Company, 424p. LEF 03201 – Aula teórica 2 26 de setembro de 2013 Prof. Gilberto S. Albuquerque ORIGEM E EVOLUÇÃO ANIMAL I. INTRODUÇÃO - conforme visto na aula anterior, uma enorme diversidade de animais (> 1 milhão de espécies descritas) habita todos os ambientes terrestres e aquáticos de nosso planeta. - entre estas espécies, observa-se uma tremenda variação em tamanho, forma e grau de complexidade, assim como nos métodos de obtenção de alimento, escape de predadores e reprodução. COMO SURGIRAM ESTAS ESPÉCIES? COMO ELAS ADQUIRIRAM AS ADAPTAÇÕES PARTICULARES QUE AS TORNAM APTAS A SOBREVIVER NOS AMBIENTES EM QUE OCORREM? POR QUE EXISTEM GRAUS DE SEMELHANÇA ENTRE AS DIFERENTES ESPÉCIES QUE PERMITEM SEU AGRUPAMENTO EM GÊNEROS, FAMÍLIAS, ORDENS, CLASSES E FILOS (categorias taxonômicas que veremos na aula seguinte)? RESPOSTA: através da EVOLUÇÃO, isto é, mudanças acumuladas ao longo de gerações sucessivas. RESPOSTAS ALTERNATIVAS: geração espontânea (vida origina-se de substâncias não vivas - desacreditada por experimentos realizados nos séc. XVII, por Francesco Redi, e XIX, por Louis Pasteur; imprópria para explicar origem recente, já que todo composto orgânico acaba sendo usado como alimento pelos organismos já existentes, mas explica a origem inicial da vida a bilhões de anos atrás, quando condições físicas e químicas na superfície terrestre eram bem diferentes das atuais - conceito defendido inicialmente por Oparin em 1938); teoria cosmozóica (esporos resistentes de formas simples de vida oriundos do universo, em cometas e meteoritos – frio extremo e radiações interestelares, bem como a entrada na atmosfera terrestre impediriam sobrevivência); criacionismo (vida criada por poder sobrenatural de uma só vez ou em intervalos sucessivos - idéia não científica, pois não se presta à observação ou experimentação). O conceito de evolução orgânica é sustentado por um enorme corpo de evidências, de todos os campos da Biologia, reunido em grande parte por Charles Darwin e publicado em 1859 em sua obra clássica: Sobre a Origem das Espécies através da Seleção Natural ou a Preservação das Raças Favorecidas na Luta pela Vida. As evidências de Darwin foram baseadas principalmente na taxonomia, morfologia, paleontologia, distribuição geográfica e variedades diferentes desenvolvidas pelos melhoristas de plantas e animais. Desde então, muitas outras informações oriundas da genética, biogeografia, fisiologia e bioquímica têm contribuído para o princípio da evolução. II. EVIDÊNCIAS DA EVOLUÇÃO ORGÂNICA a) taxonomia: grau de semelhança das espécies como medida do grau com que elas se relacionam evolutivamente, o que nos permite colocá-las em um esquema hierárquico de categorias (gêneros, famílias, ordens, classes e filos); se as espécies animais não fossem relacionadas pela descendência evolutiva, suas características estariam presentes de forma confusa, ao acaso, e tal hierarquia de formas não poderia ser estabelecida. b) morfologia: órgãos homólogos (semelhança pela ancestralidade comum = evidência de evolução) versus órgãos análogos (semelhança funcional, mas origem diferente = não evidenciam evolução, mas mostram como grupos não relacionados convergem morfologicamente, adaptando-se a problemas comuns enfrentados em habitats semelhantes). Ex.: membros anteriores de vertebrados (patas, asas, nadadeiras) como homólogos; asas de insetos e de vertebrados como análogos. c) órgãos vestigiais: muitas espécies animais têm órgãos, ou partes de órgãos, pequenos que não desempenham função alguma ou apenas apresentam parte das funções desempenhadas pelos órgãos homólogos de outras espécies. São estruturas que eram funcionais e necessárias nos ancestrais mas que agora estão desaparecendo pela alteração no modo de vida dos organismos. Ex.: estruturas rudimentares do corpo humano. d) semelhanças embriológicas: conforme Darwin já havia observado, existe uma maior semelhança entre embriões de diferentes animais do que entre adultos. Nos vertebrados, os embriões jovens são todos muito semelhantes; ao desenvolverem-se, é possível distinguir inicialmente as classes e mais adiante os caracteres de cada família e espécie se revelam. Isto explica-se pelo fato de que todos os cordados têm em comum um certo número de genes que regulam os processos iniciais de desenvolvimento; conforme os vertebrados evoluíram, houve acúmulo de mutações responsáveis pelas novas características adquiridas, mas alguns genes dos peixes ancestrais de todos os vertebrados que controlam o desenvolvimento embrionário foram mantidos. e) semelhanças fisiológicas e bioquímicas: as semelhanças e diferenças funcionais entre os animais sobrepõem-se às morfológicas. Ex.: o soro sanguíneo de cada espécie animal contém algumas proteínas específicas; comparando as espécies, verifica-se uma maior semelhança do soro humano com o dos grandes macacos (chimpanzé, gorila e orangotango), depois com o dos macacos do Velho Mundo, os do NovoMundo, e finalmente com os lêmures. f) genética e citologia: nos últimos milhares de anos, o homem vem selecionando e cruzando animais (e plantas) para o próprio benefício, de forma que atualmente contamos com uma grande variedade destes organismos adaptada a diferentes propósitos (=seleção artificial, exemplifica como a evolução pode se expressar). Ex.: todas as raças de cães atuais, que descenderam de uma única ou talvez muito poucas espécies de cão selvagem ou lobo. g) paleontologia: ciência que trata do descobrimento, catalogação e interpretação dos fósseis. Fósseis referem-se não somente a ossos, conchas, dentes e outras partes corporais de um animal que sobrevive ao tempo, mas também a qualquer impressão ou traço deixado por organismos passados (ex. pegadas). Juntamente com a geologia (estudo da história da Terra), a paleontologia fornece as evidências mais diretas da evolução. O registro geológico da vida no passado apresenta muitas imperfeições. Assemelha-se a um livro velho, do qual se perderam todos os capítulos iniciais, da parte central restaram algumas páginas ou fragmentos de páginas esparsas e apenas perto do fim restou um grande número de páginas intactas. A preservação e descoberta dos fósseis dependem de uma série de circunstâncias acidentais: (1) os restos de um animal morto precisaram escapar à destruição e (2) ficar enterrados em sedimentos ou cinzas que (3) não sofreram aquecimento, pressão ou dobramentos excessivos. (4) Os sedimentos ou rochas emergiram, mas (5) escaparam à ação destrutiva da erosão pela água ou vento. Finalmente, (6) o fóssil ficou exposto ou foi desenterrado e atraiu a atenção de um paleontólogo. Alguns restos fósseis são completos, mas a maioria trata-se de fragmentos, e todos os fósseis conhecidos representam apenas uma fração das numerosas espécies de animais e plantas que viveram no passado, estimada em 99 vezes o número atual de espécies (ou seja, 99% de todas as espécies que já viveram na Terra estão atualmente extintas). Muitas espécies ou grupos podem nunca ter se fossilizado por terem o corpo mole ou por viverem em ambientes impróprios à fossilização (ex. florestas). Para interpretar os fósseis, as camadas sedimentares da crosta terrestre que os contêm precisam ser arranjadas em ordem cronológica, na sequência com que foram depositadas: camadas mais recentes no topo das camadas mais antigas. A datação destas camadas é feita por geocronômetros baseados no fato de que certos isótopos de elementos radioativos emitem ou capturam partículas atômicas e mudam para isótopos diferentes, ou isótopos de um elemento diferente, a taxas mensuráveis. Ex.: urânio-238 emite partículas alfa e se transforma em chumbo-206 com meia-vida de 4,5 bilhões de anos, ou seja, metade do U238 é transformado em Pb206 neste período. Pela medida da proporção do elemento original remanescente e do elemento derivado na amostra, é possível calcular o tempo que passou desde que a rocha cristalizou-se. Eventos que ocorreram nos últimos 40.000 anos podem ser datados pela quantidade de carbono-14 e carbono-12 nos fósseis, pois o C14 tem meia-vida de somente 5570 anos, transformando-se em nitrogênio-14. Como C12 não muda com o tempo, e como a proporção de C12 para C14 nos organismos vivos é a mesma que na atmosfera, a mudança na proporção C12:C14 nos fósseis é função do tempo. h) sucessão de floras e faunas: o estudo do registro fóssil revela uma sucessão de floras e faunas que são evidências diretas da evolução. De um início simples, organismos tornaram-se mais complexos e diversos com o passar do tempo. De sua origem marinha, eles passaram a ocupar águas doces, o ambiente terrestre a até mesmo o ar. A progressão não foi contínua mas pontuada por episódios de formação rápida de espécies (conforme oportunidades ecológicas foram exploradas), períodos de estagnação (conforme os habitats foram preenchidos) e de extinção (quando as condições ambientais mudaram mais rapidamente do que a capacidade dos organismos de se ajustar a elas). i) distribuição geográfica: por que as espécies animais estão restritas a certas regiões e não ocorrem em outras, embora estejam adaptadas para nelas sobreviver (fato comprovado pelas espécies introduzidas pelo homem)? Isto só é explicado pela história dos organismos e a deriva continental através da dinâmica das placas tectônicas, isto é, os organismos atuais tiveram diferentes histórias evolutivas quando os continentes estavam separados, e ao entrarem em contato novamente, suas faunas estavam caracteristicamente diferenciadas (a divisão em seis regiões biogeográficas – Paleártica, Neártica, Neotropical, Etiópica, Oriental e Australiana – reflete estas diferenças). III. TEORIA DA SELEÇÃO NATURAL Darwin não apenas compilou evidências para a evolução, mas também propôs uma hipótese plausível, a teoria da seleção natural, para explicar as mudanças evolutivas ocorridas ao longo da história da Terra. Simultaneamente desenvolvida por Alfred Russell Wallace, esta teoria baseou-se em uma combinação de observações bem conhecidas na época e certas inferências resultantes destas observações. A teoria da seleção natural pode ser assim sumarizada: 1. Existem diferenças nas características dos indivíduos da mesma espécie – o princípio da variabilidade. 2. Muitas destas diferenças são herdáveis – o princípio da herdabilidade. 3. Algumas das diferenças herdadas melhoram a sobrevivência e o sucesso reprodutivo das espécies no ambiente em que elas vivem – o princípio da adaptação. 4. Algumas diferenças na capacidade de adaptação resultará na produção de diferentes números de descendentes, imediatamente ou em gerações posteriores – o princípio da seleção natural. A idéia de seleção natural de Darwin foi seriamente atacada no final do séc. XIX e início do séc. XX, mas avanços no entendimento da natureza da herdabilidade e o descobrimento das mutações permitiram que se entendesse os mecanismos através dos quais a seleção natural opera. Na década de 1930, avanços na genética de populações, paleontologia, taxonomia e outros campos levaram à teoria sintética da evolução, ou Neodarwinismo, na qual a seleção natural é o principal, mas não único, fator responsável pelas mudanças evolutivas. IV. CENÁRIO CONCISO DA ORIGEM E EVOLUÇÃO INICIAL DA VIDA (Purves et al. 1992) 1. Sistema solar condensa-se a partir de uma nuvem de poeira; a Terra e outros planetas se formam. 2. Atmosfera inicial da Terra (principalmente hidrogênio) é perdida. Calor oriundo da desintegração radioativa e compressão gravitacional derrete o interior da Terra. 3. Gases escapam do interior quente da terra, produzindo uma atmosfera redutora de nitrogênio, amônia, vapor d’água, monóxido de carbono, metano e outras formas reduzidas de carbono. Ainda não há oxigênio. 4. Vapor d’água se condensa formando os mares. Luz ultravioleta, desintegração radioativa, calor vulcânico e raios fornecem energia para produzir compostos orgânicos a partir dos gases atmosféricos. 5. Em locais como aberturas vulcânicas no fundo do mar, concentrações elevadas de energia, sulfito de hidrogênio e gás carbônico fornecem as condições iniciais para interações químicas pré-biológicas. ATP de ocorrência natural serve como fonte de energia para sínteses. 6. Sistemas pré-vivos evoluem enzimas primitivas para catalisar processos metabólicos. Reprodução ocorre, mas é pouco controlada. 7. Sistemas pré-vivos evoluem a habilidade de usar RNA como molde, primeiro para catalisar reações, depois para sintetizar proteínas. Replicação se torna mais precisa. 8. Sistemas pré-vivos evoluem DNA como material genético e melhoram lentamente a precisão com que são copiados e usados como molde para síntese de proteínas. A vida surge. Erros de cópia (mutações) rendem variações sobre asquais a seleção natural atua. 1 BILHÃO DE ANOS se passaram 9. Organismos procarióticos simples evoluem rotas sintéticas e respiratórias diversas, usando uma variedade de moléculas como substratos para sua energia. Uma destas rotas usa glicose como fonte de energia para a síntese de ATP. Esta rota é mais tarde usada por todos os organismos eucarióticos. Várias rotas fotossintéticas evoluem, mas nenhuma delas libera oxigênio. 2 BILHÕES DE ANOS se passaram 10. Algumas cianobactérias evoluem rotas fotossintéticas que liberam grandes quantidades de oxigênio. 11. Oxigênio, um veneno biológico poderoso, acumula-se na atmosfera. Alguns organismos procarióticos evoluem a habilidade de combiná-lo com seus produtos metabólicos – começa a respiração aeróbica. 12. Conforme o oxigênio aumenta sua concentração na atmosfera, uma parte é convertida em ozônio, que se acumula no topo da atmosfera. Esta camada de ozônio protege a Terra da radiação ultravioleta, permitindo que a vida invada águas rasas e a terra. 13. Organismos respirantes, usando reações oxidantes eficientes como fonte de energia para a síntese de ATP, evoluem os citocromos da cadeia respiratória terminal. 3 BILHÕES DE ANOS se passaram 14. Células eucarióticas evoluem. Cianobactérias endosimbióticas se tornam cloroplastos. Outras bactérias endosimbióticas se tornam mitocôndrias. Organismos multicelulares evoluem destas células eucarióticas eficientes. V. HISTÓRIA GEOLÓGICA DA TERRA (Purves et al. 1992) EON ERA PERÍODO INÍCIO1 PRINCIPAIS EVENTOS NA HISTÓRIA DA VIDA Hadeano 4,5 baa Arqueano 3,8 baa Origem da vida; organismos procarióticos abundam. Proterozóico 2,5 baa Organismos eucarióticos evoluem; vários filos animais aparecem. Fanerozóico Paleozóica Cambriano 600 maa Maioria dos filos animais presente; algas diversas. Ordoviciano 500 maa Diversificação de muitos filos animais; primeiros peixes sem mandíbula. Extinção em massa ao final do período. Siluriano 440 maa Diversificação dos peixes sem mandíbula; primeiros peixes ósseos; invasão da terra pelas plantas e animais. Devoniano 400 maa Diversificação dos peixes; primeiros insetos e anfíbios. Extinção em massa ao final do período. Carbonífero 345 maa Florestas extensas; primeiros répteis; radiação dos insetos. Permiano 290 maa Continentes se unem na Pangea; radiação dos répteis; declínio dos anfíbios; muitos tipos de insetos. Extinção em massa, especialmente de formas marinhas, ao final do período. Mesozóica Triássico 245 maa Continentes começam a se separar; primeiros dinossauros; primeiros mamíferos; diversificação de invertebrados marinhos. Extinção em massa próximo ao final do período. Jurássico 195 maa Continentes seguem se separando; diversidade de dinossauros; primeiras aves. Cretáceo 138 maa Maioria dos continentes bem separados; radiação dos dinossauros continua; diversificação de plantas angiospermas e mamíferos. Extinção em massa ao final do período. Cenozóica Terciário 66 maa Continentes próximos às posições atuais; radiação das aves, mamíferos, angiospermas e insetos polinizadores. Quaternário 2 maa Glaciações repetidas; evolução do homem; extinção dos grandes mamíferos. 1baa, bilhões de anos atrás; maa, milhões de anos atrás VI. REFERÊNCIAS Beck, W.S., Liem, K.F. & Simpson, G.G. 1991. Life: An Introduction to Biology, 3a. ed. HarperCollins, 1361p. Lewin, R. 1982. Thread of Life: the Smithsonian Looks at Evolution. Smithsonian Books, 256p. Monastersky, R. 1988. The rise of life on earth. National Geographic 193(3): 54-81. Purves, W.K., Orians, G.H. & Heller, H.C. 1992. Life: The Science of Biology, 3a. ed. Sinauer Associates, 1145p. Storer, T.I., Usinger, R.L., Stebbins, R.C. & Nybakken, J.W. 1995. Zoologia Geral, 6a. ed. Companhia Editora Nacional, 816p. Villee, C.A., Walker Jr., W.F. & Barnes, R.D. 1984. General Zoology, 6a. ed. Saunders College Publishing, 856p. LEF 03201 – Aula teórica 3 03 de outubro de 2013 Prof. Gilberto S. Albuquerque CLASSIFICAÇÃO, SISTEMÁTICA E FILOGENIA I. INTRODUÇÃO Há muito tempo os biólogos se deram conta que precisavam organizar as múltiplas formas de vida existentes em um sistema ordenado, ou seja, classificá-las. Tal sistema de classificação cumpriria 3 objetivos: 1o) sistematizaria o conhecimento sobre as espécies e facilitaria a coleção, comunicação, armazenamento e recuperação deste conhecimento; 2o) serviria para determinar se novas formas continuam surgindo e como isto ocorreria; 3o) tornaria possível a descoberta e generalização das relações evolutivas (parentesco) entre elas. A partir de então, o entendimento das relações entre os animais e demais organismos tornou-se mais fácil, e surgiu um novo ramo da biologia, a sistemática biológica. Mas, como veremos na aula de hoje, a classificação não é uma tarefa simples de ser executada, e somente especialistas que dedicam sua carreira a esta atividade (sistematas ou taxonomistas) estão aptos a exercê-la com segurança. No caso aplicado da Agropecuária, qualquer resolução de problemas que envolvam animais necessariamente começa com a correta identificação da espécie em questão, seja ela praga ou não. Somente após este reconhecimento é possível obter informações na literatura a respeito da mesma. A utilidade da sistemática é tão grande que mesmo não sendo possível identificar um animal em nível de espécie, é possível conhecer vários aspectos sobre este animal, pois animais semelhantes pela descendência (pertencentes ao mesmo gênero ou família) tendem a apresentar hábitos semelhantes. II. DEFINIÇÕES Antes de entrar em maiores detalhes sobre o assunto, é necessário definir alguns termos comumente usados neste ramo da Biologia: Sistemática: estudo científico dos tipos e da diversidade de organimos e suas relações evolutivas. Um sistemata examina os organismos sob muitos pontos de vista (zoologia, botânica, genética, paleontologia, biogeografia, geologia, ecologia, e até mesmo comportamento, química, filosofia e biologia celular), com o objetivo de determinar suas semelhanças e diferenças e sua história evolutiva. O estudo da sistemática geralmente precede a classificação. Classificação: ordenação dos organismos vivos em grupos baseada em associações por proximidade, similaridade ou ambas. Taxonomia: estudo teórico e prático da classificação dos organismos, incluindo suas bases, princípios, procedimentos e regras. Nomenclatura: aplicação de nomes distintos a cada grupo (= táxon), reconhecido em qualquer classificação biológica. Filogenia: relações evolutivas dos organismos, iniciando com as espécies mais ancestrais e incluindo todas as ramificações que levam a todos os seus descendentes. III. SEMELHANÇAS E DIFERENÇAS Uma das coisas mais óbvias sobre a diversidade dos organismos é que eles são mais parecidos com uns do que com outros. O objetivo do sistemata é justamente agrupar aqueles que são semelhantes e separá-los daqueles que são diferentes. Parece simples, mas tente fazer isto! Problemas a enfrentar: a) semelhanças variam em grau, e isto deve ser levado em consideração em qualquer classificação. Ex.: um rato é mais parecido com um camundongo do que com um gato, é mais parecido com um gato do que com um sapo, e é mais parecido com um sapo do que com um peixe. A solução deste problema não é tão difícil, bastando estabelecer uma hierarquia no arranjo dos grupos ao classificá- los. b) organismos assemelham-se de diferentes maneiras, por exemplopelo hábito, hábitat, aparência externa, anatomia, fisiologia e bioquímica, e cada critério pode levar ao agrupamento de organismos que são bem diferentes, enquanto separa outros que são semelhantes. Este problema é de pior solução. Ex.: o lobo da Tasmânia é chamado de lobo porque assemelha-se ao lobo em aparência e hábito (evolução convergente), mas atualmente ele é agrupado com os cangurus, pois não apresenta placenta e sim o marsúpio, bolsa externa onde os filhotes completam seu desenvolvimento. Que características devem ser selecionadas? Quais devem ter mais peso? Isto irá depender de como se interpreta a origem das características específicas dos organismos, pois o objetivo de toda classificação biológica é refletir as relações evolutivas entre os organismos. IV. HIERARQUIAS TAXONÔMICAS E NOMENCLATURA O sistema de classificação biológica usado hoje é baseado no trabalho do biólogo sueco Carolus Linnaeus (1707-1778), o pai da taxonomia, especialmente na 10a edição de seu Systema Naturae, de 1758. No sistema Lineano, cada espécie recebe dois nomes (= nome científico), um que identifica a espécie propriamente dita e outro que identifica o gênero ao qual a espécie pertence. Um gênero, portanto, é um grupo de espécies proximamente relacionadas. Em muitos casos, o nome do taxonomista que primeiro propôs o nome da espécie é adicionado ao final. Ex.: Homo sapiens Linnaeus (= espécie humana moderna). Este sistema, conhecido como nomenclatura binomial (nomes com duas partes), é reconhecido mundialmente, embora tenha sido levemente alterado no século XX para nomenclatura binominal (nomes com dois nomes, significando que o gênero e a espécie deve ser composto de apenas uma palavra cada). O nome genérico é expresso sempre com inicial maiúscula e o específico sempre com inicial minúscula; ambos devem ser escritos em itálico ou sublinhados. Quando se quer referir a mais de uma espécie do mesmo gênero, se usa a abreviatura spp. após o nome do mesmo (ex.: Homo spp. = várias espécies de Homo). A abreviatura sp. é usada após o nome do gênero quando a identidade da espécie é desconhecida ou dúbia (ex.: Homo sp. = espécie desconhecida de Homo). Quando o nome de uma mesma espécie for usado várias vezes em um texto, é recomendado que se escreva o nome completo apenas a primeira vez, abreviando-se o nome do gênero nas demais vezes (ex.: H. sapiens). Os nomes científicos dados a espécies animais são geralmente descritivos de alguma forma (ex. Lontra longicaudis, a lontra), ou podem indicar a área geográfica onde a espécie ocorre (ex. Pteronura brasiliensis, a ariranha). Outras podem homenagear pessoas (ex. Trypanosoma cruzi, o protozoário causador da doença de Chagas). Alguns poucos sistematas se excedem e nomeiam espécies com palavras longas, como os crustáceos Polichinellobizarrocomic burlescomagicaraneus (44 letras) e Siemienkiewicziechinogammarus siemenkiewitschii (46 letras). Os sistemas taxonômicos são hierárquicos, isto é, cada grupo superior contém todos os grupos inferiores. O número de características compartilhadas por membros de grupos superiores é menor do que o número de características compartilhadas por membros de grupos inferiores na hierarquia taxonômica. Ex.: avestruzes, corujas, beija-flores e pardais (ordem Aves) são animais semelhantes, mas compartilham menos características do que todos os beija-flores (família Trochilidae). Categorias taxonômicas hierárquicas reconhecidas pelo Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (mais importantes em negrito): CATEGORIAS TÁXONS (exemplo do homem) Reino Animalia Filo Chordata Subfilo Vertebrata Superclasse Tetrapoda Classe Mammalia Subclasse Theria Infraclasse Eutheria Coorte Unguiculata Ordem Primata Subordem Anthropoidea Superfamília * Hominoidea Família * Hominidae Subfamília * Homininae Tribo * Hominini Gênero Homo Subgênero Homo (Homo) Espécie Homo sapiens Subespécie Homo sapiens sapiens Todas as categorias até tribo são uninominais, constituídas de uma só palavra, com inicial maiúscula e não grifadas. As categorias com * apresentam sempre a mesma terminação: oidea (superfamília), idae (família), inae (subfamília) e ini (tribo). Todos os códigos de nomenclatura (botânico, zoológico e bacteriológico) compartilham os 6 princípios básicos seguintes: 1. A nomenclatura botânica, zoológica e bacteriológica é independente de uma para outra. Portanto, é possível, embora não recomendável, que o gênero de uma planta e de um animal tenham o mesmo nome. 2. Um táxon pode ter somente um nome correto. 3. Nunca dois gêneros dentro de um mesmo código de nomenclatura podem ter o mesmo nome (isto é, nomes genéricos são únicos), e nunca duas espécies dentro de um gênero podem ter o mesmo nome (isto é, o binome é único). 4. Nomes científicos são tratados em Latim, independente de sua origem linguística, e portanto estão sujeitos às regras de gramática desta língua. 5. O nome correto ou válido de um táxon se baseia na prioridade de publicação (primeiro uso), conhecida como lei da prioridade. 6. A denominação de todas as categorias animais até superfamília devem ser baseadas em espécimes-tipo, espécies-tipo ou gêneros-tipo. Quando um taxonomista denomina e descreve uma nova espécie, ele seleciona um espécime típico desta, declara-o um espécime-tipo, e o deposita em um local seguro, como um grande museu de história natural. Se posteriormente pesquisadores tiverem dúvida se o material com que estão trabalhando trata-se da mesma espécie descrita pelo autor original, eles podem comparar seu material com o espécime-tipo. A designação de uma espécie-tipo “típica” para um gênero, ou de um gênero-tipo “típico” para uma família, tem um objetivo semelhante no sentido de estabelecer grupos típicos de espécies no qual um gênero ou família é baseado. V. CLASSIFICANDO UMA ESPÉCIE Uma espécie consiste de grupos de populações que têm uma unidade e continuidade essenciais em muitas esferas, incluindo seu papel evolutivo, distribuição geográfica, relações genéticas, etc. Todas as categorias (e táxons) ao nível de subgênero e superiores, conhecidas como categorias superiores (ou táxons superiores), demonstram menor unidade e continuidade porque elas incluem mais de uma espécie. A espécie, portanto, é a unidade populacional fundamental do sistemata, e é a única categoria que representa uma entidade biológica verdadeira, uma unidade evolutiva cujos limites são definidos no espaço e no tempo pela natureza. As categorias superiores são grupos de espécies reunidos por sistematas que refletem o estado do conhecimento atual acerca de suas relações evolutivas, e como tal devem ser considerados como hipóteses evolutivas. Entretanto, categorias superiores, se corretamente criadas, representam grupos naturais de espécies que têm um ancestral comum e, portanto, também são unidades evolutivas cujos limites são definidos pela natureza. Para classificar uma espécie, é necessário primeiro determinar as características da população. Este procedimento assemelha-se ao que seria preciso fazer ao categorizar as maçãs produzidas em um pomar. Não olharíamos apenas para uma maçã, mas para toda a colheita – ou mais precisamente para uma amostra representativa das milhares de maçãs colhidas. Isto é, a princípio, a maneira como os sistematas modernos estimam as características de uma espécie. VI. COMO CLASSIFICAR AS CATEGORIAS SUPERIORES O arranjode espécies em gêneros, de gêneros em famílias, e assim por diante não depende do julgamento baseado na amostragem de populações, como é feito com as espécies. Ao invés disto, as espécies são combinadas sucessivamente em grupos cada vez maiores de acordo com o modo que interpretamos suas relações evolutivas. A princípio, todas as espécies de um gênero evoluíram de uma espécie ancestral, todos os gêneros de uma família evoluíram de um gênero ancestral, e assim por diante. Em outras palavras, qualquer categoria na hierarquia taxonômica deve constituir um grupo monofilético, ou seja, todas as espécies ou subgrupos dentro de um grupo devem ter um ancestral comum. É claro que o nosso entendimento sobre as relações evolutivas de todos os animais é bastante incompleto, impedindo uma classificação final e definitiva que todos aceitariam. Desta forma, as classificações existentes são apenas hipóteses sobre estas relações. Elas estão constantemente mudando conforme aprendemos mais sobre o curso da evolução. Existem 3 escolas atuais de classificação biológica, iniciadas entre os anos 1950 e 1960, que divergem na maneira de agrupar os organismos: fenética numérica (ou taxonomia numérica), cladística (ou taxonomia filogenética) e taxonomia ortodoxa (ou taxonomia evolutiva). Enquanto a primeira concentra-se apenas em construir classificações baseadas na quantidade total de semelhanças e diferenças entre os organismos, as duas outras preocupam-se em refletir as relações evolutivas entre os grupos, diferindo apenas no enfoque. A cladística usa apenas os pontos de ramificação para construir filogenias, enquanto a ortodoxa também considera o grau com que as linhagens descendentes divergem dos grupos ancestrais. VII. CHAVES TAXONÔMICAS Os sistemas taxonômicos são usados não somente para indicar relações entre organismos, mas também para auxiliar na sua identificação. Taxonomistas publicam descrições de espécies que as caracterizam e denominam pela primeira vez. Além disto, as descrições de grupos de organismos é geralmente acompanhada por uma chave taxonômica, que os taxonomistas desenvolvem para auxiliar na identificação de espécimes que pertençam a tais grupos. Uma das formas mais úteis e usadas de chave taxonômica é a dicotômica: a cada passo, as espécies são divididas em dois grupos baseando-se na presença, ausência ou grau de desenvolvimento de algumas características. VIII. REFERÊNCIAS Beck, W.S., Liem, K.F. & Simpson, G.G. 1991. Life: An Introduction to Biology, 3a. ed. HarperCollins, 1361p. Brusca, R.C. & Brusca, G.J. 1990. Invertebrates. Sinauer Associates, 922p. Garcia, F.R.M. 1999. Zoologia Agrícola: Manejo Ecológico de Pragas. Ed. Rígel, 248p. Purves, W.K., Orians, G.H. & Heller, H.C. 1992. Life: The Science of Biology, 3a. ed. Sinauer Associates, 1145p. Storer, T.I., Usinger, R.L., Stebbins, R.C. & Nybakken, J.W. 1995. Zoologia Geral, 6a. ed. Companhia Editora Nacional, 816p. Villee, C.A., Walker Jr., W.F. & Barnes, R.D. 1984. General Zoology, 6a. ed. Saunders College Publishing, 856p. LEF 03201 – Aula teórica 4 08 de outubro de 2013 Prof. Gilberto S. Albuquerque CARACTERÍSTICAS GERAIS DOS ANIMAIS: ESTRUTURA E FUNÇÃO I. INTRODUÇÃO Todos os animais devem realizar certas tarefas básicas para sobreviver e se reproduzir com sucesso. Eles precisam capturar, digerir e metabolizar o alimento e distribuir seus produtos utilizáveis por todo o seu corpo. Além disto, eles precisam obter oxigênio para vários processos químicos e, ao mesmo tempo, se desfazer dos resíduos metabólicos e materiais não digeridos. As estratégias usadas pelos animais para manter-se vivos são extremamente variadas, mas estão baseadas em relativamente poucos princípios biológicos, físicos e químicos. Isto porque a estrutura e funcionalidade dos organismos são determinadas pelas capacidades e limites impostos pelo seu plano arquitetônico. Portanto, dentro dos limites impostos por planos corporais particulares, os diferentes grupos de animais têm um número limitado de opções disponíveis para cumprir as tarefas que a vida lhes oferece. Por isso é que existe um forte elemento de previsibilidade nos aspectos estruturais e funcionais dos animais. Por exemplo, para um tipo particular de simetria, é possível fazer previsões sobre outros aspectos estruturais que são compatíveis com esta simetria, como é o caso da maioria dos animais com simetria bilateral, onde a boca localiza-se na extremidade anterior e o trato digestivo percorre todo o corpo paralelamente ao seu eixo ântero-posterior. II. SIMETRIA CORPORAL Um aspecto fundamental do plano corporal dos animais é sua forma geral, particularmente sua simetria (= arranjo das estruturas em relação a algum eixo do corpo). Animais que podem ser divididos por pelo menos um plano de simetria, de forma a produzir duas metades semelhantes, são simétricos (ex.: peixe dividido verticalmente ao longo de sua linha média produz duas metades que são cópias especulares uma da outra). Aqueles animais que não têm nenhum plano de simetria são assimétricos (ex.: muitas esponjas irregulares e protozoários). Formas de simetria: a) Esférica: mais simples, corpo em forma de esfera, com número infinito de planos de simetria que passam pelo centro do animal e o dividem em metades semelhantes. Rara, encontrada em apenas alguns protozoários. Assim como os assimétricos, estes animais carecem de polaridade, isto é, não há diferenciação ao longo de um eixo. Em todas as outras formas de simetria, existe algum nível de polaridade, e com esta surgiu a especialização de regiões e estruturas do corpo. b) Radial: corpo de forma cilíndrica, com um eixo principal ao redor do qual as várias partes do corpo estão arranjadas (eixo oral-aboral). Qualquer plano que passa ao longo deste eixo divide o animal em duas partes iguais. Simetria radial perfeita é rara, encontrada em esponjas simples e em muitos pólipos de cnidários. Quando ocorrem especializações em partes do corpo, os animais evoluíram modificações desta, como a simetria birradial (2 planos de simetria apenas podem dividir o animal em duas partes iguais, como é o caso das anêmonas e dos ctenóforos), quadrirradial (medusas), pentarradial e multirradial (estrelas-do-mar). A simetria radial é adaptativa para um estilo de vida séssil, pois desta forma os animais podem enfrentar seu ambiente igualmente em todas as direções (não há frente e costas). c) Bilateral: partes do corpo orientadas ao redor de um eixo que passa da extremidade anterior até a posterior. Existe somente um plano de simetria, o plano ou seção mediana ou sagital, que separa o animal em lados esquerdo e direito iguais. O plano ou seção frontal, perpendicular ao plano sagital, divide o animal em metades dorsal (superfície superior) e ventral (superfície inferior), diferentes. Qualquer plano que corta através do corpo, de lado a lado, é chamado plano ou seção transversal. Enquanto as simetrias esférica e radial são tipicamente associadas a animais sésseis ou que se deslocam à deriva, a bilateralidade é geralmente encontrada em animais com mobilidade controlada. Correlacionado a estas duas características está o desenvolvimento de uma cabeça (cefalização) na extremidade anterior, que enfrenta o ambiente em primeiro lugar, na qual concentram-se as estruturas de alimentação e sensoriais. Além disto, com a diferenciação das superfícies superior e inferior, o ventre geralmente é especializado para a locomoção e o dorso para a proteção. III. ORGANIZAÇÃO CELULAR Uma das principais características usadas para classificar a complexidade animal é a presença ou ausência de tecidos (= reunião de células morfologicamente semelhantes organizadaspara desempenhar uma função específica), conforme quadro abaixo: Construção corporal e a organização dos filos animais I. Animais unicelulares: os protozoários (do grego proto = primeiro, zoa = animais): animais sem tecidos, ocorrendo como células isoladas ou como colônias de células simples Filos Ciliophora, Sarcomastigophora, Labyrinthomorpha, Apicomplexa, Microspora, Ascetospora e Myxozoa II. Animais multicelulares: os metazoários (do grego meta = tardio, zoa = animais) A. Sem tecidos verdadeiros 1. Mesozoários (do grego meso = meio, zoa = animais) Filos Orthonectida, Rhombozoa, Placozoa e Monoblastozoa 2. Parazoários (do grego para = ao longo de, zoa = animais) Filo Porifera (esponjas) B. Com tecidos verdadeiros: os eumetazoários (do grego eu = verdadeiro, meta = tardio, zoa = animais) 1. Eumetazoários diploblásticos (sem mesoderme verdadeira): os radiados Filos Cnidaria (anêmonas do mar, medusas) e Ctenophora (medusas de pente) 2. Eumetazoários triploblásticos (com mesoderme verdadeira): os bilatérios a. Acelomados: sem um espaço corporal além do trato digestivo; mesênquima e músculos preenchem a região entre o trato digestivo e a epiderme Filos Platyhelminthes (vermes achatados) e Nemertea (vermes em forma de fita) b. Pseudocelomados: com uma blastocele (= pseudoceloma) persistente entre o trato digestivo e a epiderme Filos Nematoda (vermes cilíndricos), Nematomorpha (vermes-probóscide), Entoprocta (entoproctos), Rotifera (rotíferos), Gastrotricha (gastrótricos) e Kynorhyncha (quinorrincos) c. Celomados (ou eucelomados): com celoma verdadeiro (= cavidade mesodérmica) entre o trato digestivo e a epiderme Todos os outros filos: Mollusca, Annelida, Arthropoda, Echinodermata, Chordata, etc. IV. TAMANHO CORPORAL Para cada grau de complexidade corporal há limites óbvios de tamanho. Conforme uma célula (ou organismo) aumenta em tamanho, seu volume aumenta a uma taxa maior do que a taxa de aumento da área de sua superfície (área de superfície = quadrado da dimensão linear; volume = cubo da dimensão linear). Como a célula depende do transporte de material através da membrana plasmática, este aumento de tamanho atinge um ponto em que o citoplasma não consegue ser suficientemente mantido apenas por difusão celular simples. Algumas formas unicelulares resolveram este problema através de superfícies dobradas ou de formas achatadas, que as permitiram atingir formas bem grandes; entretanto, existe um limite também para estas formas, de forma que não se encontram na Terra protozoários de dois metros de comprimento! A única maneira eficiente de resolver o dilema da relação superfície:volume foi através do aumento do número de células constituintes de um organismo – os metazoários. Mas, por razões semelhantes, o aumento de tamanho de um metazoário também é limitado. Naqueles onde não há especialização de tecidos e órgãos, é necessário que a maioria das células estejam próximas ou em contato com o meio externo, e isto limita o aumento de tamanho. Alguns metazoários primitivos resolveram este problema através do preenchimento interno do corpo com material não vivo, como no caso das medusas. Outros cresceram pela adoção de formas que aumentam a relação superfície:volume, como o crescimento unidimensional que leva à forma vermiforme dos Nemertea e o crescimento bidimensional que leva à forma vermiforme achatada dos Platyhelminthes, onde as distâncias de difusão são mantidas curtas. Ainda outros aumentaram efetivamente sua superfície por um processo de ramificações e dobramentos complexos do corpo, tanto interna como externamente, como as esponjas. Se estas fossem as únicas soluções para o dilema superfície-volume, o mundo estaria repleto de animais pequenos e achatados, ou de criaturas semelhantes a esponjas. Entretanto, outra solução surgiu ao longo da evolução animal: trazer o ambiente para perto de cada célula do corpo através de sistemas de transporte interno, que permitisse as trocas de nutrientes, gases, resíduos, etc. Estes sistemas acabaram se transformando nos órgãos e sistemas de órgãos dos metazoários superiores, e permitiram um aumento tridimensional no tamanho do corpo. V. FOLHETOS GERMINATIVOS E CAVIDADES CORPORAIS De acordo com o número de folhetos germinativos (= camadas de tecidos embrionários) que dão origem às diferentes estruturas dos adultos, os eumetazoários se dividem em: a) Diploblásticos: dois folhetos (ectoderme = epiderme e endoderme = gastroderme). Ex.: filos radiados (Cnidaria e Ctenophora) b) Triploblásticos: três folhetos (mesoderme entre a ecto e a endoderme). Ex.: todos os demais eumetazoários. A evolução da mesoderme aumentou em muito o potencial evolutivo de formas animais complexas. Um dos exemplos é o desenvolvimento de uma cavidade preenchida com líquido entre a parede externa e o trato digestivo que criou uma arquitetura radicalmente nova, em forma de tubo dentro de outro tubo, na qual o tubo interno (intestino e órgãos associados) não mais precisou se conectar com o tubo externo (a parede do corpo), exceto nas extremidades (boca e ânus). Esta cavidade não só serviu como uma separação mecânica entre os dois tubos, mas também permitiu o desenvolvimento e expansão de novas estruturas dentro do corpo, serviu como câmara de armazenamento de vários produtos (ex. gametas), forneceu um meio para a circulação e funcionou como um esqueleto hidrostático incipiente. Entre os eumetazoários triploblásticos é possível distinguir 3 graus principais de construção em relação à presença de cavidade corporal, conforme quadro acima: a) Acelomados: a mesoderme forma uma massa de tecido mais ou menos sólida entre o tubo digestivo e a parede do corpo. b) Eucelomados: apresentam um espaço real como cavidade preenchida por fluido entre a parede corporal e o tubo digestivo. Esta cavidade, o celoma verdadeiro, surge dentro da mesoderme e é completamente envolvida por uma camada celular fina chamada peritônio, derivada da mesoderme, que também envolve os órgãos. c) Pseudocelomados: apresentam uma cavidade corporal, o pseudoceloma, não originária da mesoderme e não envolvida por um peritônio ou qualquer outro tecido de origem mesodérmica. Ao contrário dos eucelomados, os órgãos destes animais encontram-se livres dentro da cavidade do corpo e são banhados diretamente por seus fluidos. Dentro dos limites estabelecidos por cada uma das organizações corporais básicas vistas até aqui, os vários filos animais evoluíram uma ampla gama de variações em sua forma ao longo do tempo. Cada nível adicional de complexidade abriu novas avenidas para variações e adaptações potenciais. VI. LOCOMOÇÃO E SUPORTE O aumento no tamanho corporal, juntamente com o movimento direcionado, foi acompanhado pela evolução simultânea de uma variedade de sistemas de suporte e de mecanismos locomotores associados. Existem 3 tipos fundamentais de sistemas de suporte: endoesqueleto estrutural, exoesqueleto estrutural e esqueleto hidrostático. Quanto aos sistemas de locomoção, existem 4 padrões fundamentais: movimento amebóide, movimento ciliar e flagelar, propulsão hidrostática e movimento de membros locomotores. Várias combinações destes dois sistemas são encontradas nos animais. a) Locomoção amebóide: usada principalmente por alguns protozoários e por numerosos tipos de células amebóides que ocorrem dentro do corpo da maioria dos metazoários (ex.: glóbulos brancos). Estas células possuem um ectoplasma pastoso que circunda um endoplasma mais fluido. O movimento é facilitado por mudanças nos estados destas duas regiões da célula. Em um (ou vários) pontos da superfície celular, ocorre o desenvolvimento de pseudópodos, e conforme o endoplasma flui para dentro do pseudópodo em crescimento, a célula move-se naquela direção. É um processoaparentemente simples, mas que envolve mudanças complexas na estrutura, química e comportamento da célula, cujo mecanismo preciso até hoje não é totalmente conhecido. b) Cílios e flagelos: um ou outro (ou ambos) ocorre em praticamente todos os filos animais, mas somente em alguns protozoários e metazoários pequenos têm função locomotora. Estruturalmente são muito semelhantes, mas os cílios são mais curtos e tendem a ocorrer em grande número (em agregados), enquanto os flagelos são longos e geralmente ocorrem isolados ou aos pares. O movimento de cílios e flagelos cria uma força propulsora que move o organismo através do meio líquido ou, se o animal (ou célula) estiver ancorado, cria um movimento do fluido sobre o mesmo. Este movimento é complexo e difere entre os vários grupos animais. c) Músculos e esqueletos: quase todos os animais apresentam algum tipo de esqueleto, cujas funções principais são manter a forma do corpo e fornecer sustentação. Estas funções podem ser desempenhadas tanto por tecidos ou secreções rígidos ou pela turgidez de fluidos corporais sob pressão, associados à ação de músculos. c.1) Esqueleto hidrostático: muitos invertebrados carecem de esqueletos rígidos e podem mudar sua forma pela contração e relaxamento alternados de vários grupos de músculos aderidos a tecidos conetivos duros ou ao lado interno da superfície geral do corpo. O desempenho de um esqueleto hidrostático baseia-se em duas propriedades fundamentais dos líquidos: sua incompressibilidade (não diminuem de volume sob pressão) e sua capacidade de assumir qualquer forma. Por estas características, os fluidos corporais transmitem mudanças de pressão rapidamente e igualmente a todas as direções. No plano mais comum, duas camadas de músculos circundam uma cavidade corporal cheia de líquido, e as fibras das camadas estão dispostas em direções opostas (uma camada circular e uma longitudinal). Um invertebrado de corpo mole pode mover-se para frente da seguinte maneira: os músculos circulares da extremidade posterior se contraem e a pressão hidrostática lá gerada move o líquido para frente, distendendo a porção anterior do animal. Depois, a contração dos músculos longitudinais da porção posterior puxa aquela extremidade do corpo para frente. Esta seqüência de contrações musculares resulta em um movimento direcionado e controlado para frente. Este movimento requer que a extremidade posterior esteja ancorada quando a anterior é distendida, e que a extremidade anterior esteja ancorada quando a posterior é puxada para frente. Assim se movem muitos vermes. c.2) Esqueletos rígidos: o esqueleto rígido dos invertebrados de corpo duro e dos vertebrados impede as mudanças na forma do corpo vistas acima, mas por outro lado tem várias vantagens: capacidade de sustentar um corpo maior (vantagem útil principalmente no ambiente terrestre), movimentos do corpo mais precisos e controlados, melhor defesa contra predadores e maior velocidade de movimento. Esqueletos rígidos podem ser classificados em endoesqueletos e exoesqueletos. Os primeiros são geralmente derivados da mesoderme, enquanto os segundos são derivados da ectoderme, e ambos apresentam compostos orgânicos e inorgânicos. Sua constituição pode ser predominantemente quitinosa (exoesqueleto dos artrópodos), calcária (exoesqueleto dos moluscos) ou silicosa (endoesqueleto das esponjas). Os esqueletos podem ser do tipo articulado (exoesqueleto dos artrópodos e bivalves e endoesqueleto de alguns equinodermas e dos vertebrados) ou do tipo não articulado (exoesqueleto de caracóis e endoesqueleto de ouriços-do-mar). A maioria dos esqueletos funcionam em associação íntima com músculos, e sua ação conjunta resulta em movimento. Como os músculos só são capazes de se contrair e não de se distender, nos animais com esqueletos rígidos mas articulados é sempre necessária a ação de músculos antagonísticos (ex.: músculos flexores e extensores responsáveis pelo movimento de membros). Embora os vertebrados tenham endoesqueleto e os artrópodos exoesqueleto, em ambos ocorrem músculos antagonísticos que funcionam de forma semelhante; a diferença é que os músculos nos artrópodos se inserem na parte interna de seu esqueleto, enquanto nos vertebrados os músculos se inserem em sua parte externa. VII. MECANISMOS DE ALIMENTAÇÃO a) Digestão intracelular e extracelular: todo animal precisa localizar, selecionar, capturar, ingerir e finalmente digerir e assimilar alimento (até nós, humanos, precisamos achar um restaurante, escolher pelo cardápio, capturar com garfo e faca, engolir a comida e rezar para que aquela maionese não esteja estragada!). Embora a fisiologia da digestão seja mais ou menos uniforme ao nível bioquímico, existe uma variação considerável nos mecanismos de captura e digestão resultante dos limites impostos pelo plano corporal dos animais. Por exemplo, animais unicelulares não manipulam e processam alimento da mesma forma que animais multicelulares fazem, enquanto animais diploblásticos comportam-se diferentemente de animais triploblásticos. Digestão é o processo de quebra do alimento por hidrólise em unidades apropriadas para a nutrição das células. Quando este processo ocorre fora do corpo, é chamado digestão extracorporal. Quando ocorre em qualquer tipo de câmara digestiva, é chamado digestão extracelular. E quando ocorre dentro de uma célula, é chamado digestão intracelular. A captura de partículas de alimento pelas células pode ser através da fagocitose (ingestão de sólidos) e da pinocitose (ingestão de líquidos), ambos processos mecanicamente simples que envolvem o engolimento de partículas ao nível de membrana plasmática. Enquanto os protozoários absorvem alimento diretamente pela superfície, os metazoários geralmente apresentam algum tipo de tubo digestivo interno através do qual o alimento passa. Em alguns existe apenas uma abertura, a boca, através da qual o alimento é ingerido e materiais não digeridos são eliminados (ex.: cnidários e vermes achatados) – estes animais têm um intestino cego ou incompleto. Na maioria dos demais animais existe uma boca e um ânus (intestino completo), o que permite um fluxo unidirecional do alimento e uma especialização de regiões do tubo digestivo para maceração, secreção, armazenamento, digestão e absorção; nestes, a digestão dos alimentos é totalmente extracelular. A especialização do tubo digestivo difere entre os grupos animais. Uma minhoca, por exemplo, tem boca, com lábios carnosos para agarrar o alimento, faringe musculosa que suga o alimento e o lubrifica por secreção de muco, esôfago delgado que leva o alimento ao papo dilatado para armazenamento, moela de paredes musculares onde o alimento é moído com auxílio de grãos de areia e um longo intestino com expansões laterais que fornecem superfície ampla para absorção das partículas digeridas, sendo o material não digerido eliminado pelo ânus. Já o aparelho digestivo dos vertebrados compõe-se das seguintes partes: boca e cavidade bucal, geralmente com dentes para agarrar, rasgar ou triturar o alimento (exceto aves, tartarugas e alguns outras formas especializadas) e língua que auxilia na sua manipulação, além de glândulas salivares nos vertebrados terrestres que secretam saliva para lubrificar o alimento e iniciar a digestão. A seguir, a faringe, que nos peixes e alguns anfíbios apresenta fendas branquiais, sem função digestiva direta. O esôfago é um tubo elástico por onde o alimento passa para chegar ao estômago, bolsa grande onde o alimento é armazenado e parcialmente digerido. Daí, o alimento passa ao intestino delgado, tubo longo e fino, dobrado ou enovelado, que é o principal local de digestão e absorção. O intestino grosso é o trecho onde ocorre a absorção de água e sais e a digestão parcial de celulose por bactérias, além da reunião dos restos não digeridos em massasrelativamente secas (fezes) a serem expelidas pela cloaca que se abre no ânus. Além destas estruturas, os vertebrados têm duas grandes glândulas digestivas, o fígado e o pâncreas, ligadas por ductos à parte inicial do intestino delgado. b) Estratégias alimentares: com algumas exceções, os animais são organismos heterotróficos, isto é, eles ingerem matéria orgânica na forma de outros organismos ou partes deles. Suas estratégias alimentares podem ser classificadas de diferentes maneiras. Por exemplo, os animais podem ser divididos em herbívoros (comem plantas), carnívoros (comem animais) e onívoros (dieta mista), ou como fitófagos, zoófagos (= predadores) e necrófagos (comem animais mortos), ou ainda, dependendo da origem ambiental do alimento, nos que se alimentam de organismos em suspensão (fito e zooplâncton), de organismos depositados em sedimentos (ex. minhoca) e detritívoros. VIII. EXCREÇÃO E OSMORREGULAÇÃO a) Excreção: eliminação do corpo de resíduos do metabolismo, incluindo gás carbônico e água, que são produzidos primariamente pela respiração celular, e nitrogênio em excesso, que é produzido como amônia, uréia ou ácido úrico, a partir da desaminação de aminoácidos. A excreção dos resíduos nitrogenados está intimamente associada com a regulação do balanço hídrico e iônico (osmorregulação) dos fluidos corporais. Os vários aspectos da excreção e osmorregulação servem não somente para livrar o corpo de resíduos potencialmente tóxicos, mas também para manter as concentrações dos vários componentes dos fluidos corporais a níveis apropriados para as atividades metabólicas. Estes processos estão amarrados estruturalmente e funcionalmente ao nível geral de complexidade e construção corporal, à natureza dos outros sistemas fisiológicos e ao ambiente em que os animais vivem. O método mais simples de excreção é a difusão dos resíduos através da membrana celular diretamente para o ambiente aquoso, como ocorre em muitos protozoários, enquanto que a água em excesso é acumulada em vacúolos pulsáteis e eliminada periodicamente pela sua contração, o que mantém o equilíbrio osmótico. Nas esponjas e cnidários, os resíduos difundem-se das células do corpo para a epiderme e, daí, para a água. Platielmintes e outros invertebrados possuem células- flama (protonefrídios, com fundo cego) dispersas entre as células do corpo, das quais os resíduos são recolhidos e lançados em um sistema ramificado de ductos. Nos insetos e outros artrópodos, os principais órgãos excretores são os delgados tubos de Malpighi, ligados à parte anterior do intestino posterior, terminando em fundo cego; estes tubos recolhem os resíduos dos líquidos do corpo e os descarregam no intestino. Em muitos outros animais, os órgãos excretores mais comuns são estruturas tubulares, os nefrídios, de origem ectodérmica, e os celomodutos, de origem mesodérmica, os quais ocorriam, primitivamente, em número de um par por segmento do corpo. Ao longo da evolução, modificaram-se amplamente. Na minhoca, cada segmento ainda mantém um par de nefrídios (metanefrídios), cuja extremidade interna termina num funil ciliado, o nefróstoma, que drena o celoma, e a extremidade externa abre-se por um pequeno nefridióporo ventral. Em outros anelídeos, moluscos, artrópodos e alguns cordados, os principais órgãos excretores são celomodutos, derivados possivelmente de ductos genitais, mas diversamente modificados para remover resíduos da cavidade corporal. Já nos vertebrados, os principais órgãos excretores são os dois rins, que correspondem a uma massa de celomodutos que se abrem num ducto coletor, o ureter, que conduz os resíduos para a cloaca nos anfíbios, répteis e aves, que é ligada a uma bexiga urinária nos dois primeiros grupos. O resíduo, ou urina, é líquido, exceto nos répteis e aves, onde os resíduos semi-sólidos (ácido úrico) são eliminados como uma pasta branca (guano) juntamente com as fezes. Nos vertebrados primitivos (peixes e salamandras) e nos embriões dos vertebrados superiores, os rins estendem-se ao longo de quase toda a cavidade do corpo, desenvolvendo-se segmentariamente, um par por segmento do corpo; alguns dos túbulos têm nefróstomas abertos para o celoma, assemelhando-se, assim, aos nefrídios das minhocas. Os rins adultos dos vertebrados superiores não são segmentares e drenam resíduos unicamente do sangue. Na maioria dos mamíferos, os ureteres comunicam-se diretamente com a bexiga, da qual sai um ducto mediano, a uretra, que conduz ao exterior. Os aparelhos excretor e reprodutor dos vertebrados são intimamente relacionados e geralmente reunidos sob o nome de aparelho urogenital. b) Osmorregulação e hábitat: a composição da água do mar e a dos fluidos corporais da maioria dos animais é muito semelhante, tanto em termos de concentração total como de concentração de muitos íons particulares (indício de origem marinha da vida animal). Portanto, os animais marinhos e seus hábitats fluidos estão próximos à isotonia. Enquanto estes enfrentam pequenos problemas de osmorregulação, os animais de água doce e os terrestres enfrentam problemas muito maiores. Os fluidos corporais de animais de água doce são fortemente hipertônicos em relação ao ambiente, enfrentando sérios problemas de entrada de água e de perda potencial de sais preciosos. Os animais terrestres estão expostos ao ar e também enfrentam problemas de perda de água. A invasão evolutiva do ambiente terrestre e aquático doce precisou, portanto, ser acompanhada pelo desenvolvimento de mecanismos para resolver estes problemas, e apenas um grupo restrito de invertebrados e vertebrados conseguiram isto. Estes animais geralmente têm estruturas excretoras responsáveis pela eliminação ou retenção de água conforme necessário, além de modificações na parede corporal que reduzem sua permeabilidade. IX. CIRCULAÇÃO E TROCA DE GASES a) Sistemas circulatórios e transporte interno: o transporte de materiais de um lugar para outro dentro do corpo dos organismos depende do movimento e difusão de substâncias em fluidos corporais. Vários nutrientes, gases e resíduos metabólicos são geralmente carregados em solução ou ligados a outros compostos solúveis nos fluidos corporais ou em células soltas, tais como células sanguíneas, suspensas neste fluido. Qualquer sistema de fluidos em movimento que reduza a distância de difusão funcional que estes produtos precisam viajar pode ser considerado um sistema circulatório. A natureza deste sistema está diretamente relacionada com o tamanho, complexidade e estilo de vida do organismo. Geralmente, o fluido circulatório é um meio interno, extracelular, aquoso, produzido pelo animal. Em poucos casos, porém, a função circulatória é desempenhada de outra forma. Na maioria dos protozoários, o próprio protoplasma serve como meio de difusão dos materiais para as várias partes do corpo celular, ou entre este e o ambiente. Esponjas e a maioria dos cnidários usam a água do ambiente como fluido circulatório, as primeiras pela passagem da água através de uma série de canais em seu corpo, os segundos pela circulação da água através de seu intestino. Já os invertebrados pseudocelomados, como os nematóides, e alguns eucelomados, como muitos equinodermas, usam os fluidos da cavidade corporal para circulação. Além dos sistemas rudimentares acima, existem dois principais mecanismos de transporte interno: os sistemas circulatórios fechado e aberto, ambos contendo um fluido circulatório, o sangue. No sistema fechado, o sangue permanece sempre dentro de vasos e as trocas de materiais ocorrem em áreas especiais capilarizadas que oferecem mínima resistência à difusão (uma camada de células, com membranas muito finas). Este sistema ocorre em animais com compartimentos celômicos bem desenvolvidos ou espaçosos, como é o caso dos anelídeos e vertebrados. Para manter o sangue em movimento,estes animais dependem de movimentos do corpo, pressão celômica sobre os vasos e ação de músculos presentes na parede dos vasos, que se contraem em ondas peristálticas. Além disto, existem áreas de bombeamento com grande concentração de músculos, geralmente chamadas de coração, mas, com exceção dos vertebrados, devendo se chamar de vasos contráteis. No sistema aberto, que é associado com a redução do celoma nos adultos, o sangue, geralmente chamado hemolinfa, é liberado dos vasos para a cavidade corporal (hemocele), banhando diretamente os órgãos, sendo o sistema típico de artrópodos e da maioria dos moluscos. Este sistema conta com um coração como órgão bombeador primário e com vários vasos e câmaras. b) Troca e transporte de gases: uma das principais funções da maioria dos fluidos circulatórios é a de transportar oxigênio e gás carbônico pelo corpo e de trocar estes gases com o ambiente. Com poucas exceções, o oxigênio é matéria prima essencial para a respiração celular dos animais, que libera simultaneamente gás carbônico, um resíduo metabólico. As trocas gasosas em quase todos animais opera de acordo com princípios comuns: trazer o meio ambiente (água ou ar) para perto do fluido corporal apropriado (sangue ou fluido da cavidade corporal), de maneira que ambos fiquem separados apenas por uma membrana úmida através da qual os gases podem ser difundidos (os gases precisam estar em solução para serem difundidos). Vários animais carecem de estruturas que aumentem a eficiência destas trocas, e nestes ela ocorre através do tegumento (trocas cutâneas), como é o caso exclusivo de cnidários e vermes achatados e parcial de vários outros grupos, inclusive vertebrados (anfíbios), que estão restritos a ambientes aquáticos ou terrestres úmidos. Muitos invertebrados e vertebrados marinhos e de água doce apresentam brânquias externalizadas, ricamente vascularizadas, especializadas para trocas gasosas. No ambiente terrestre, estruturas especializadas precisam ser internalizadas para manter a umidade, como é o caso dos pulmões dos vertebrados e moluscos terrestres e das traquéias dos insetos e outros artrópodos. Para efetuar o transporte de oxigênio das zonas de troca para as várias células do corpo, os animais geralmente o ligam a compostos orgânicos complexos, os pigmentos respiratórios, que aumentam em muito a capacidade do sangue ou fluidos corporais de carregar este gás. O pigmento mais comum nos animais é a hemoglobina, encontrada em vários grupos de invertebrados (alguns anelídeos, crustáceos, moluscos e protozoários) e, com exceção de poucos peixes, em todos os vertebrados. Outro pigmento comum em outros moluscos e crustáceos é a hemocianina, enquanto a hemeritrina e a clorocruorina ocorrem incidentalmente em alguns invertebrados. X. SISTEMAS NERVOSOS E ÓRGÃOS DOS SENTIDOS a) Sistema nervoso: todas as células vivas respondem a certos estímulos e conduzem algum tipo de informação, ao menos por pequenas distâncias. Então, mesmo na ausência de um sistema nervoso verdadeiro, como nos protozoários e esponjas, coordenação e reação a estímulos externos ocorre. Entretanto, a presença de um sistema nervoso na maioria dos animais é que permite a percepção de estímulos, sua transmissão a diversas partes do corpo e a elicitação de respostas apropriadas, além de atuar na coordenação e integração das funções das células, tecidos, órgãos e sistemas, de modo que trabalhem harmoniosamente, como uma unidade. Os cnidários têm uma rede nervosa difusa no corpo, sem gânglio central, composta de células nervosas (protoneurônios) separadas por junções sinápticas ou ligadas umas às outras por processos protoplasmáticos. Têm conexões tanto com receptores da epiderme como com as bases das células epitélio-musculares que se contraem lentamente para modificar a forma do corpo. Redes nervosas também ocorrem em equinodermas, cordados primitivos e até na parede do intestino e nos vasos sanguíneos dos vertebrados. Nos animais de simetria bilateral, o sistema nervoso é linear, compreendendo um ou mais pares de gânglios ou um cérebro na extremidade anterior, ligados a um ou mais cordões nervosos que se estendem em direção posterior, ao longo do corpo. Os cordões nervosos dos invertebrados são geralmente ventrais e maciços, e dos gânglios e cordões, saem nervos para os diversos órgãos. Já nos vertebrados, o sistema nervoso é sempre único, oco e dorsal ao tubo digestivo. Compreende (1) o sistema nervoso central, com um encéfalo anterior grande ligado a uma medula espinhal, e (2) o sistema nervoso periférico, constituído por sua vez de 10 ou 12 pares de nervos cranianos que partem do encéfalo, de um par de nervos espinhais ou raquidianos por segmento primitivo do corpo e do sistema nervoso autônomo. b) Órgãos dos sentidos: os animais possuem um conjunto impressionante de estruturas receptoras através das quais eles recebem informação do ambiente. O comportamento de um animal é em grande parte função de suas respostas a estas informações, que se expressam na forma de algum tipo de movimento em relação à fonte do estímulo. Como os órgãos dos sentidos representam o passo inicial do funcionamento do sistema nervoso, eles representam uma ligação crítica entre o organismo e seu hábitat. Consequentemente, os tipos de órgãos sensitivos presentes e sua localização no corpo estão intimamente relacionados com a complexidade, modo de vida e plano geral do corpo de qualquer animal. Portanto, tendem a se localizar na superfície e em torno do corpo de animais sésseis, enquanto são mais numerosos na parte anterior de espécies bilateralmente simétricas (cefalização). Os órgãos dos sentidos podem ser agrupados de acordo com a forma de energia à qual respondem: b.1) Quimiorreceptores: sensitivos a modificações no ambiente químico; incluem os sentidos do paladar e olfato. b.2) Mecanorreceptores: respondem a estímulos mecânicos, geralmente envolvendo a extensão ou a compressão de uma membrana receptora; compreendem os sentidos do tato, da percepção de dor, da propriocepção (sentido dos músculos e das articulações), do equilíbrio, do sentido da linha lateral dos peixes e anfíbios e da audição. b.3) Fotorreceptores: sensíveis a ondas luminosas; incluem o sentido da visão, cujas estruturas responsáveis se expressam na forma de stigmata (alguns protozoários), manchas ocelares (cnidários e moluscos), ocelos (vermes e artrópodos), olhos compostos (muitos artrópodos) e olhos complexos (moluscos cefalópodos e vertebrados). b.4) Termorreceptores: sensíveis à temperatura. b.5) Eletrorreceptores: percebem sinais elétricos; ocorrem em alguns peixes. XI. REPRODUÇÃO O sucesso biológico de qualquer espécie depende da capacidade de seus membros de se manter vivos por tempo suficiente para se reproduzir e deixar descendentes. Por outro lado, como um grande contra-senso da natureza, a reprodução é também a única da grandes atividades fisiológicas que não é essencial para a sobrevivência individual de um organismo. De fato, quando animais estão estressados, a reprodução é a primeira atividade que eles deixam de exercer. a) Reprodução assexual: não envolve a produção e subsequente fusão de células haplóides, mas depende exclusivamente de crescimento vegetativo através da mitose. Ocorre mais comumente em formas aquáticas sésseis ou flutuadoras, como protozoários, cnidários, esponjas e vermes. Pode ser por fissão unicelular e por brotamento, esporulação ou fragmentação pluricelular, seguidos do crescimento de novos indivíduos. Protozoários podem multiplicar-se por divisão binária, na qual um indivíduo se divide em duas metades. A divisão múltipla, ou esporulação, ocorre nos esporozoários (ex. Plasmodium, agente causador da malária), onde o núcleo se divide repetidamente e depois o citoplasma, que passa a circundar cada um dos novos núcleos. No brotamento, um
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