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PARTE 3 Professor: Carlos Alberto A. Monerat Rio de Janeiro, 2014/1 2 ESTUDO DA ESTRUTURA CITOPLASMÁTICA - CITOSOL: também denominado citoplasma, hialoplasma, matriz citoplasmática ou citoplasma fundamental, consiste na região interna da célula, constituída por um fluído coloidal e composta por H2O, íons e substâncias necessárias à síntese de moléculas orgânicas, além de macromoléculas solúveis como enzimas, carboidratos, sais, proteínas e a totalidade do ácido ribonucléico mensageiro (RNAm). O citoplasma pode variar a sua consistência ou fluidez dependendo das condições do meio, do tipo celular e/ou da fase de atividade em que a célula se encontra. Ao compararmos o citoplasma de uma célula procariótica com o de uma célula eucariótica notamos que o citoplasma procarioto é muito mais simples, pois se trata de um citoplasma sem estruturas delimitadas por membranas, possuindo em sua matriz citoplasmática ribossomos, moléculas de ácido ribonucléico (RNA), proteínas globulares, enzimas e o seu material genético de forma dispersa, constituído por uma única molécula circular de ácido desoxirribonucléico (DNA), em uma região do citoplasma conhecida como nucleóide. Em alguns casos podem ocorrer exceções, como a presença de mesossomos (invaginações da membrana plasmática) e grânulos de reserva, além da presença da clorofila do tipo a, que fica dispersa pelo hialoplasma e em lamelas fotossintetizantes (ramificações da membrana plasmática), responsáveis pela fotossíntese em cianobactérias. Esquema de célula bacteriana (A). Fotomicrografia de bactéria da espécie Escherichia coli (B). Cianobactéria (C). Membrana Plasmática Citoplasma Parede Celular Mesossomos Ribossomos Pilli Flagelos DNA A B C 3 Esquema de célula de Pseudomonas aeruginosa, bactéria que ilustra as estruturas típicas compartilhadas por todas as células procarióticas. Essa bactéria também possui estruturas de proteção em uma membrana externa que apenas alguns procariontes possuem. O flagelo e a cápsula também são estruturas restritas a apenas alguns procariotos. As células eucarióticas são maiores e mais complexas estruturalmente. Sua principal característica é a presença de uma membrana envolvendo o material genético, denominada membrana nuclear ou carioteca, formando um núcleo individualizado. Estas células também possuem outros elementos que surgiram pelo processo evolutivo, vários deles compondo o seu sistema endomembranoso (sistema de endomembranas), fazendo com que apareçam em sua estrutura diversos componentes, compartimentos e subcompartimentos. Esquema de uma célula eucariótica em corte transversal. 4 Assim sendo, sob uma ótica morfofisiológica, as células eucarióticas possuem imersas em seu citoplasma estruturas como: inclusões citoplasmáticas, citoesqueleto, ribossomos, um sistema de endomembranas, as organelas membranosas e a estrutura nuclear, as quais realizam funções específicas, aumentando a eficiência dos processos realizados. Mitocôndrias são as usinas de energia da célula. O citoesqueleto composto por filamentos intermediários, microtúbulos e microfilamentos sustenta a célula e está envolvido na sua movimentação. O Núcleo é o local onde se encontra a maior parte do DNA da célula, que, associado a proteínas, compreende a cromatina. O retículo endoplasmático rugoso é um local de síntese proteica. A membrana plasmática separa a célula do seu ambiente e regula o transporte de substâncias pra o exterior e para o interior celular. Os centríolos estão associados à divisão celular. 5 - INCLUSÕES CITOPLASMÁTICAS: estruturas não membranosas, de morfologia variada, inconstantes, e que representam substâncias de reserva ou subprodutos inerentes do metabolismo celular. Sua existência, sendo transitória ou permanente, assim como sua quantidade, varia segundo o tipo, o local onde se encontra a célula e o nível de atividade realizada por ela. Como exemplo, podem ser citadas as moléculas de glicogênio e as gotículas lipídicas, que ficam armazenadas em forma de grânulos ou gotas no citosol, servindo como material para síntese ou degradação, bem como acúmulo de ácidos graxos em células adiposas respectivamente. Em A: micrografia eletrônica de transmissão de célula de folha de milho apresentando inclusões citoplasmáticas cilíndricas (CT) e laminares (AL). Em B: imagem de inclusões citoplasmáticas em células de medula óssea. - CITOESQUELETO: responsável pelo estabelecimento, manutenção, modificação da forma e pela sustentação interna da célula, além de estar envolvido na movimentação da estrutura celular, através de projeções e contrações do citoplasma, as quais envolvem a formação de pseudópodes e correntes citoplasmáticas internas, as quais ocasionam os deslocamentos intracelulares de ribossomos, organelas, cromossomos, vesículas e grânulos diversos. O citoesqueleto é constituído a partir de uma base composta por três tipos de filamentos proteicos, denominados de microtúbulos, microfilamentos ou filamentos de actina e filamentos intermediários. Esses elementos estruturais constituem um conjunto dinâmico que assume aspectos diferentes, está continuamente se reorganizando e alterando a sua forma, conforme as necessidades da célula. De todos os componentes, apenas os filamentos intermediários são estáveis, exercendo somente funções de sustentação, sem participar dos movimentos celulares. Os Microtúbulos são constituídos por proteínas globulares denominadas de tubulina. Participam da organização dos centríolos, cílios e flagelos. A B 6 -Centríolos: estruturas que ocorrem aos pares nas células, dispostos perpendicularmente entre si e próximos ao núcleo, em uma região denominada centrossomo ou centro celular. Cada centríolo é constituído por um conjunto de microtúbulos, formados basicamente por proteínas globulares alfa e beta, em arranjo padrão: nove grupos, cada um contendo três microtúbulos interligados por proteínas denominadas dineínas. Participam da formação do fuso acromático durante o mecanismo de divisão celular por mitose e meiose, deslocando-se cada par para os extremos opostos da célula, emitindo projeções que formam feixes filamentosos, unindo-se à região do centrômero dos cromossomos, realizando a separação dos cromossomos homólogos ou das cromátides irmãs. - Cílios: têm a função primordial de movimentar o meio circundante à célula (geralmente líquido), visando, sobretudo, a atração e a absorção de partículas. Têm presença numerosa e possuem tamanho reduzido. Essas estruturas ocorrem em muitos protistas, como no Paramecium sp. e estão também presentes em algumas células especializadas do corpo humano, como no revestimento interno da traquéia (tecido epitelial pseudo estratificado cilíndrico ciliado), auxiliando na remoção das impurezas que penetram no sistema respiratório e também nas células ciliadas presentes na tuba uterina, que auxiliam no transporte do ovócito até o útero. - Flagelos: participam principalmente da motilidade da célula, promovendo o seu deslocamento em meio líquido. Apresentam-se em formato longilíneo e número reduzido, como visto nos gametas masculinos (espermatozóides) e em protozoários com as Euglenas.Os Microfilamentos ou Filamentos de Actina: são formados por proteínas filamentosas que interagem com uma grande quantidade de outras proteínas de ligação, como a miosina, compondo as miofibrilas, que atuam nos mecanismos contráteis da célula. Os microfilamentos também participam dos movimentos citoplasmáticos, os quais podem ser classificados como cicloses e movimentos amebóides. – Cicloses: correntes citoplasmáticas capazes de deslocar algumas organelas, como mitocôndrias, vacúolos e cloroplastos, além de grânulos e demais inclusões citoplasmáticas. – Movimentos Ameboides: quando altera a forma da célula, sendo realizado através da formação de projeções citoplasmáticas chamadas pseudópodes. Em alguns casos, as projeções citoplasmáticas podem provocar o deslocamento da célula e também contribuir para o englobamento de partículas (endocitose). 7 Os Filamentos Intermediários são formados por proteínas fibrosas, que pertencem a uma grande e heterogênea família. Apresentam-se firmemente organizados em estruturas que estabilizam a célula e ajudam na manutenção da sua forma. Alguns filamentos intermediários também auxiliam na união de células adjacentes, enquanto outros formam a lâmina nuclear (localizada logo abaixo da membrana nuclear interna). 8 Esquemas revelando a estrutura de cílios (A), flagelo (B) e centríolos (C). -RIBOSSOMOS: estruturas em forma de pequenos grânulos, formados basicamente por proteínas e ácido ribonucléico ribossômico ou ribossomal (RNAr), sendo responsáveis pela síntese de proteínas e capazes de formar cadeias polipeptídicas. Os ribossomos são compostos por duas partes de tamanhos diferentes, denominadas subunidade maior e subunidade menor. Tais partes se unem no momento da A B C Estrutura do flagelo. Microtúbulos Membrana Plasmática Corpo basal 9 síntese protéica, quando se ligam a uma molécula de RNAm, tornando-se um ribossomo funcional. Podem ser encontrados agregados às membranas da carioteca e igualmente às do retículo endoplasmático, constituindo o Retículo Endoplasmático Rugoso, além de também serem vistos livres no citoplasma. O endereçamento das proteínas sintetizadas dependerá justamente da maneira de como os ribossomos encontram-se dispostos no citoplasma celular: a maioria das proteínas produzidas nos ribossomos livres permanece, inicialmente, no citoplasma, como por exemplo, as enzimas que catalisam as primeiras etapas da quebra do açúcar. Os ribossomos aderidos à membranas geralmente produzem proteínas que passam para o interior do sistema vacuolar, para depois serem integradas às membranas ou serem liberadas ao exterior, ou seja, exportadas (secreção), exercendo a sua função fora da estrutura celular. Células com altas taxas de síntese protéica possuem um número particularmente grande de ribossomos. Os ribossomos que se encontram agrupados ou agregados em cadeias, unidos através de uma molécula de RNAm e, portanto, ativamente envolvidos na síntese de proteínas, são chamados polissomos ou polirribossomos, os quais permitem à célula fazer diversas cópias de um único polipeptídeo em pouco tempo. 10 -SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS: estruturas delimitadas por membranas, representando cerca de 40%, em média, do volume total de uma célula. Suas funções básicas se constituem geralmente na síntese, transporte e armazenamento de substâncias no interior celular. A concentração dessas estruturas pode variar de célula para célula, ainda que em um mesmo indivíduo, dependendo da atividade metabólica desta célula. Os componentes do sistema de endomembranas, bem como as organelas membranosas presentes em praticamente todas as células eucarióticas são: retículo endoplasmático (liso e rugoso), complexo de Golgi, lisossomos, endossomos, peroxissomos, mitocôndrias e vacúolo de suco celular, além dos cloroplastos, os quais ocorrem mais comumente em células eucariontes de organismos fotossintetizantes. - Retículo Endoplasmático: complexo sistema de canais delimitados por membranas, conectado a carioteca, que permeia todo o citoplasma, servindo como uma rede de transporte e distribuição de moléculas, endereçando-as aonde serão necessárias. A quantidade do retículo endoplasmático varia muito de célula para célula, dependendo do tipo, estado e atividade metabólica de cada célula. Pode apresentar modificações no seu formato e também a presença de ribossomos aderidos às suas membranas, por isso, de acordo com essas características, o retículo endoplasmático pode ser classificado em dois tipos: Retículo Endoplasmático Rugoso – Também conhecido como retículo endoplasmático granuloso, granular ou ergastoplasma, tem a forma um labirinto irregular de espaços (cisternas ou lúmen) interconectados, envolvido por uma membrana, a qual possui como característica proeminente a presença de ribossomos aderidos à sua face externa, a qual fica em contato com o citoplasma (razão da sua denominação). Sua função é a síntese de proteínas, que são processadas pelos ribossomos e acumuladas no interior das cisternas, de onde são transportadas, no interior de vesículas, para seus locais de destino. O retículo endoplasmático granuloso é bastante desenvolvido, ocupando quase a totalidade do citoplasma de células secretoras, como por exemplo, as células acinosas do pâncreas. Retículo Endoplasmático Liso – Também conhecido como não granuloso ou agranular, possui forma mais tubular (sistema de túbulos com formato mais cilíndrico). É responsável pela síntese de esteróides, triglicérides, fosfolipídios e outros lipídios como o colesterol. Também contém enzimas desintoxicantes, ou seja, que tornam menos agressivas uma grande variedade de substâncias químicas, como o álcool ou algumas drogas psicotrópicas, ajudando o organismo a metabolizá-las. Além disso, o retículo endoplasmático liso tem importante função na regulação 11 do cálcio (Ca +2 ) no citoplasma, atuando na sua liberação, onde é essencial para o mecanismo de contração das miofibrilas que formam os microfilamentos. Ambas as formas do retículo endoplasmático ocorrem na mesma célula e apresentam numerosas conexões entre elas. Suas membranas estão em contínuo movimento e constantemente mudando de forma e distribuição. Ilustração seguida de micrografia com escala mostrando o Retículo Endoplasmático Rugoso e Liso. - Complexo de Golgi: os termos aparelho de Golgi ou complexo golgiense também são usados para designar coletivamente os corpos de Golgi (também conhecidos como dictiossomos) de uma célula. Consistem em um conjunto de membranas em forma de sacos achatados, discos ou cisternas, com vesículas que se desprendem dessas membranas. Possuem também dois polos ou faces distintas: uma face de entrada ou de formação, chamada de face cis, e uma face de saída ou face de maturação, chamada de face trans. Geralmente, a face cis é adjacente ao retículo endoplasmático e a face trans aponta em direção à membrana plasmática. Possuem como função o processamento e secreção de polissacarídeos, glicoproteínas e proteínas as quais chegam até o aparelho de Golgi, após saírem do Retículo Endoplasmático Liso Retículo Endoplasmático Rugoso 12 retículo endoplasmático rugoso, em vesículas de transição, quevão em direção à sua face de formação ou cis, onde são levadas gradualmente através das cisternas medianas até a face de maturação ou trans. Após este processo, as substâncias formadas são envolvidas por vesículas para serem secretadas na superfície celular ou digeridas internamente na célula. Resumidamente, no aparelho de Golgi ocorre o processamento e a modificação de proteínas sintetizadas no retículo endoplasmático rugoso, podendo, com isto, ocorrer a formação de grânulos de secreção para serem liberados para o exterior celular ou lisossomos visando a digestão intracelular. Micrografia com escala seguida de ilustração esquemática mostrando o Aparelho de Golgi. - Lisossomos: os lisossomos são corpúsculos citoplasmáticos membranares, arredondados e que possuem em seu interior uma grande quantidade de enzimas hidrolíticas. Por isso, os lisossomos estão ligados aos processos de digestão intracelular, mais precisamente às funções heterofágicas e autofágicas, possuindo o papel de, respectivamente, digerir compostos de maior volume internalizados pela célula e de reciclar os componentes celulares não funcionais, servindo, assim, como centros de reaproveitamento de aminoácidos, ácidos graxos e outros nutrientes úteis para a célula. Eles contêm cerca de 40 tipos de enzimas hidrolíticas encerradas em suas membranas, incluindo aquelas que degradam proteínas, ácidos nucleicos, oligossacarídeos e fosfolipídeos. Face de maturação (TRANS) Face de formação (CIS) Formação das vesículas Cisternas medianas 13 Fotomicrografia eletrônica seguida de esquemas representativos das funções dos lisossomos. -Peroxissomos: organelas envoltas por uma membrana simples, de contorno arredondado, que contêm em seu interior enzimas que são utilizadas em uma variedade de reações oxidativas. Possuem a função de produzir e decompor o peróxido de hidrogênio (H2O2), através da catalase, em água e oxigênio. Também realizam a degradação dos ácidos graxos e auxiliam na oxidação do álcool etílico. OBS.: O H2O2 é um composto extremamente tóxico para a célula, sendo formado em algumas reações químicas da qual participam os peroxissomos. Fotomicrografia eletrônica de uma célula hepática visualizando os peroxissomos (P). Esquema de um peroxissomo. Lisossomos Núcleo Peroxissomo não-funcional Mitocôndria não- funcional Lisossomo contendo duas organelas não-funcionais Lisossomo contendo enzimas digestivas Fusão com a vesícula da fagocitose Enzimas digestivas agindo sobre as partículas ingeridas Fusão do lisossomos com a vesícula contendo a organela não-funcional Enzimas digestivas agindo sobre as organelas não- funcionais Peroxissomo Membrana Externa Enzimas Oxidativas 14 -Mitocôndrias: organelas responsáveis pelo metabolismo energético da célula, através do processo de respiração celular aeróbica. Portanto, as mitocôndrias são as responsáveis pela produção de energia pela célula. O seu número é bastante variável entre as células de um mesmo organismo, sendo maior naquelas que possuem atividade metabólica mais intensa. A mitocôndria possui duas membranas lipoprotéicas: uma externa, lisa e contínua, e outra interna, apresentando invaginações que formam as cristas mitocondriais, as quais delimitam a matriz mitocondrial, rica em enzimas e que participam das etapas da respiração. Também imersos na matriz mitocondrial podem ser encontrados: grânulos densos, que representam acúmulo de cálcio e magnésio, ribossomos, e moléculas de DNA e RNA próprias. Esquema de uma célula animal e fotomicrografia de uma mitocôndria evidenciando suas principais partes. 15 ORGANIZAÇÃO DO NÚCLEO CELULAR Estrutura presente nas células eucarióticas, onde coordena e comanda todas as suas funções e características. Possui uma estrutura morfológica que sofre alterações durante o processo de divisão celular, voltando ao seu estado natural na fase de interfase. A estrutura nuclear é composta pela carioteca, nucléolo e material genético ou cromatina. -Carioteca ou Membrana Nuclear: conjunto de endomembranas lipoprotéicas que separam o material nuclear do citoplasma. Sua parte externa é conectada ao retículo endoplasmático rugoso, podendo também apresentar ribossomos aderidos à sua superfície. Em sua parte interna existe o nucleoplasma, líquido semelhante ao citoplasma, onde se encontram imersos os demais componentes nucleares (nucléolo e cromatina). Possui poros que permitem a troca de substâncias entre o núcleo e o citoplasma. Esquemas da estrutura de um núcleo celular evidenciando seus principais componentes e a conexão com o R. E. Rugoso. -Nucléolo: estrutura em forma de um corpúsculo denso, presente no interior do núcleo. É uma região de intensa síntese de RNA, principalmente o RNAr, o qual resultará na formação dos ribossomos, através da associação do RNAr com proteínas. Fotomicrografias eletrônicas: em (a) uma célula e (b) um núcleo celular, com ambos evidenciando seus nucléolos (setas). (a) (b) 16 -Material Genético ou Cromatina: são constituídos por moléculas de ácido nucleico. Existem basicamente dois tipos de ácidos nucléicos: o DNA e o RNA. O núcleo celular possui a molécula de DNA, as quais possuem o aspecto de uma massa formada por fios muito longos e finos. O DNA compreende a sigla DeoxyriboNucleic Acid, ou Ácido Desoxirribonucléico em português. É o principal constituinte dos cromossomos. É nele que estão os genes (regiões do DNA que controlam traços hereditários específicos, como cor dos olhos, altura, cor da pele, e milhares de outros pontos) responsáveis por todas as características dos indivíduos. Portanto, é no DNA que toda a informação genética de um organismo é armazenada e transmitida para seus descendentes. Essa carga genética está contida no núcleo de todas as células de um organismo. A molécula de DNA possui o formato de uma dupla-hélice em que duas cadeias de nucleotídeos dispõem- se em espiral em torno de um eixo. O DNA dos eucariotos encontram-se associados à proteínas, denominadas histonas. Quando a célula entra em processo de divisão, as histonas entram em ação, tornando o material genético mais denso, curto e espesso, os chamados cromossomos. Portanto, a ação das histonas transforma a molécula linear do DNA em estruturas bastante espiraladas. Os genes, responsáveis por comandar e coordenar todas as funções e características celulares estão contidos nas moléculas de DNA, e para que exerçam esta função devem ser expressos em forma de proteínas. Este processo conta com a importante participação da molécula de RNA para que a síntese proteica ocorra. Ou seja, o código genético que está expresso no DNA é transcrito em moléculas de RNA para serem traduzidos em proteínas. Esquemas mostrando os principais aspectos do material genético. histonas 17 Tanto o DNA quanto o RNA são formados por nucleotídeos. Cada nucleotídeo é formado pela ligação de uma molécula de ácido fosfórico (fosfato), um açúcar (pentose – desoxirribose no DNA e ribose no RNA) e uma base nitrogenada, que pode variar dependendo da sequência de formação da cadeia. As bases nitrogenadas podem ser classificadas em: - purínicas ou púricas: Adenina (A)e Guanina (G); - pirimidínicas ou pirimídicas: Timina (T) e Citosina (C). A união das bases nitrogenadas não é aleatória: a adenina (A) de uma cadeia sempre emparelha- se com a timina (T) da outra; a citosina (C) de uma cadeia emparelha-se sempre com a guanina (G) da outra. Com isso, considera-se que A e T são bases complementares, assim como ocorre com C e G. Portanto, se em um trecho de uma molécula de DNA uma das cadeias de nucleotídeos apresenta a sequência de bases nitrogenadas TCACTG, a cadeia complementar será AGTGAC, respectivamente. Cada cadeia da molécula de DNA tem seus nucleotídeos dispostos linearmente, e a ordem em que eles ocorrem pode variar. É justamente este fato que difere uma molécula de DNA da outra. Esquemas mostrando a estrutura de uma molécula de DNA. 18 - RNA: compreende a sigla RiboNucleic Acid, ou Ácido Ribonucléico em português. É formado a partir do DNA em um processo denominado transcrição e participa dos processos de síntese de proteínas. O trecho da molécula de DNA que contém a informação genética a ser transcrita abre-se, e neste ponto inicia-se o emparelhamento de nucleotídeos do RNA. Possui o formato de um filamento simples e, como o DNA, possui um fosfato, um açúcar (ribose) e uma base nitrogenada. A molécula de RNA possui os mesmos constituintes para as bases nitrogenadas que o DNA, diferindo apenas na timina (T), que é substituída pela uracila (U). As moléculas de RNA são os moldes para a síntese de proteínas, portanto, o emparelhamento de nucleotídeos ocorre de forma definida, pois as bases nitrogenadas são complementares. Assim, se um trecho do DNA tiver a sequência ATCG, o RNA que se formará terá a sequência UAGC. Existem três tipos principais de RNA: 1) RNA mensageiro (RNAm): serve de molde para extração da informação genética do DNA, levando-a do núcleo até o citoplasma, em forma de códons. O RNA mensageiro possui o códon, que vai se encaixar com o anticódon do RNA transportador para formar os aminoácidos. 2) RNA transportador (RNAt): identificam e transportam os aminoácidos até o ribossomo. 3) RNA ribossômico (RNAr): representa por volta da metade da massa do ribossomo, representando apoio molecular para as reações químicas que originam as sínteses protéicas. Esquemas mostrando moléculas de RNA e suas estruturas. 19 REFERENCIAL BIBLIOGRÁFICO: ALBERTS, B.; et al. Biologia Molecular da Célula. 4ª edição. Ed. 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