Melhoramento Genético Animal DANIEL PEROTTO

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RAÇAS E CRUZAMENTOS NA PRODUÇÃO DE BOVINOS DE CORTE
	Daniel Perotto[2: 	Engenheiro Agrônomo, M.Sc. e Ph.D.IAPAR, Caixa Postal 2031, CEP 80011-970, Curitiba-PRTelefone (041) 865-6336Endereço Eletrônico: dperotto@pr.gov.br]
SUMÁRIO
1. BASES GENÉTICAS DO MELHORAMENTO
	Introdução
	As bases científicas do melhoramento animal
	A célula e o material genético
	Ações gênicas
	Caracteres qualitativos
	Caracteres quantitativos
	Melhoramento de caracteres quantitativos
	O valor genético
	Conceitos básicos em genética quantitativa
	A curva normal
	A média
	A variância
	O desvio padrão
	Decomposição da variância fenotípica
	Herdabilidade
	Correlação genética
2. ESTIMAÇÃO DO VALOR GENÉTICO
	Introdução
	Fontes de informação sobre o valor genético
	O fenótipo do animal
	As progênies
	Os ancestrais
	Parentes colaterais ou irmãos
3. MÉTODOS DE MELHORAMENTO
Introdução
	Mudança das freqüências gênicas
Seleção
Diferencial de seleção
Modalidades de Seleção
Seleção genealógica
		Seleção com base em informações de parentes colaterais
	Seleção pelo teste de progênie
Características correlacionadas
Seleção indireta
Seleção simultânea para várias características 
	
Método contínuo
	Método dos níveis de eliminação independentes
		Índice de seleção
4. MELHORAMENTO GENÉTICO DE BOVINOS DE CORTE
Introdução
Aspectos inerentes ao melhoramento de bovinos de corte
Seleção de bovinos de corte
Interpretação e uso das informações contidas nos sumários das raças
	Cruzamentos na bovinocultura de corte
	
		Complementaridade
		Heterose
		Esquemas sistemáticos de cruzamentos
Uso de touros mestiços
Formação de raças sintéticas ou compostas
5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
1. BASES GENÉTICAS DO MELHORAMENTO 
Introdução
	Os primeiros documentos relativos ao melhoramento genético de bovinos referem-se aos trabalhos de Robert Bakewell, entre 1760 e 1795, na Inglaterra. Em seguida vieram os trabalhos dos irmãos Colling, que aplicaram os princípios de Bakewell na formação da Raça Shorthorn, cujo livro de registro genealógico foi estabelecido em 1822.
	Durante o resto do século XIX, várias novas raças e respectivos livros genealógicos foram formadas. Esse período de formação de raças durou pelo menos 150 anos. As características ideais de cada raça eram definidas e os criadores norteavam a reprodução de seus rebanhos visando imprimir tais características em seus animais. Os padrões de cada raça eram definidos basicamente em termos de coloração da pelagem ou tipo fenotípico, sem muita ênfase em características produtivas. Isto era feito porque se acreditava que os padrões ideais de cor e conformação adotados pelos criadores se correlacionavam geneticamente com padrões superiores para caracteres produtivos.
As bases científicas do melhoramento animal
	O melhoramento genético animal baseado em princípios científicos começou a se tornar realidade através de dois importantes fatos ocorridos por volta da virada do século XX. O primeiro foi a formação da associação para teste de vacas leiteiras, na Dinamarca, em 1895. Associações semelhantes se difundiram rapidamente pela Europa e Estados Unidos da América, onde a primeira associação começou a funcionar em 1906, em Michigan. O segundo e mais importante acontecimento foi a redescoberta dos trabalhos de Mendel em 1900.
	As pesquisas de Mendel se tornaram a base científica da moderna genética. Entretanto, o crescimento e a expansão desse conhecimento básico não ocorreu imediatamente. Várias décadas foram desperdiçadas pelos melhoristas tentando explicar a hereditariedade de todos os caracteres em termos das leis de Mendel. Foi somente em meados dos anos 30 que a evolução metodológica permitiu aos criadores aplicar o melhoramento genético em características como produção de leite e ganho de peso. Nessa época ocorreu a compatibilização entre genética e biometria, dando origem à aplicação de métodos científicos de melhoramento animal.
	Os homens que deram as maiores contribuições para o desenvolvimento da genética bem como para sua aplicação no melhoramento animal foram: William Bateson (1861-1926), geneticista inglês que cunhou a palavra genética; Francis Galton (1822-1911), estatístico inglês considerado o fundador da biometria; Ronald A. Fisher (1890-1962), biometrista inglês, e, Sewall Wright (1889- ), geneticista americano, que juntos lançaram as bases da genética de populações; e, Jay L. Lush (1896-1982), que através de seu próprio trabalho, e de seguidores como Gordon G. Dickerson e Charles R. Henderson, traduziu a teoria para a prática e incentivou o uso de princípios científicos no melhoramento.
	A evolução do melhoramento animal, desde os anos 30, tem sido fortemente influenciada por acontecimentos como o advento da inseminação artificial, o desenvolvimento da computação eletrônica e o surgimento das chamadas técnicas modernas de reprodução e de biologia molecular como a transferência de embriões e a manipulação do DNA.
A célula e o material genético
	Todos os organismos vivos são constituídos de células. Entre os vários constituintes celulares está o "material genético". A maior parte desse material está nos cromossomas, localizados no núcleo celular. Os bovinos possuem 30 pares de cromossomas. É nesses cromossomas, mais especificamente no acido desoxi-ribonucleico, do qual os mesmos são constituídos, que se encontra a codificação genética do animal.
	Basicamente existem dois tipos de células no organismo: células sexuais e células somáticas. A células sexuais (óvulo e espermatozóide) são aquelas cujo comportamento especial durante a divisão celular fazem a reprodução sexual possível. Células somáticas são aquelas que constituem o resto do corpo. Todas as células somáticas se dividem e se reproduzem através do processo chamado mitose, enquanto as células sexuais se reproduzem através do processo denominado meiose. A diferença entre os dois processos é que na mitose cada célula paterna origina duas células filhas que são essencialmente cópias idênticas da célula de origem, ao passo que na meiose cada célula paterna sofre um processo que resulta na divisão do número de cromossomas à metade do número original. Esse processo é essencial para que da união do espermatozoide com o óvulo, o número de cromossomas característico da espécie seja reconstituído.
Ações gênicas
	Ação gênica aditiva
	Exemplo desse tipo de ação gênica ocorre na determinação da plumagem da raça de marrecos conhecida pelo nome de Andaluz Azul. A coloração das penas das aves dessa raça pode ser facilmente classificada em três categorias. Existem aves com plumagem totalmente branca, aves com plumagem totalmente preta e aves cuja plumagem é uma mistura de penas brancas e pretas. É esta última categoria que é conhecida como o verdadeiro marreco Andaluz Azul. A base genética dessa característica é simples. As aves brancas e as aves pretas são homozigotas e aquelas conhecidas como Andaluz Azul são heterozigotas. O resultado do acasalamento entre aves de plumagem misturada (Andaluz Azul) resulta numa progênie com 25% de aves brancas, 50% de aves Andaluz Azul e 25% de aves pretas. O exemplo ilustra o fato de que o gene para plumagem branca e o gene para plumagem preta agem aditivamente quando se combinam para formar o heterozigoto. Outro exemplo de ação gênica aditiva ocorre da determinação da pelagem da raça de bovinos Shorthorn. Animais vermelhos e animais branco creme são homozigotos enquanto os animais rosilhos (mistura de pelos brancos e pelos vermelhos) são heterozigotos.
	Ação gênica dominante-recessiva
	Um exemplo de um par de genes ou de alelos que exibem ação do tipo dominante-recessiva pode ser encontrado na raça Hereford. A coloração de pelagem branca da face dos animais dessa raça é controlada por um único gene dominante. Quando touros Hereford são cruzados com vacas de outras raças, por exemplo com vacas leiteiras para produzir animais de corte, os bezerros cruzados têm todos aface branca que identifica o Hereford. Esse fato encontra aplicação prática permitindo distinguir novilhas que só servem para corte daquelas que podem ser usadas como animais de reposição do rebanho leiteiro. Um gene similar existe também na raça Simental, que hoje está muito difundida no Brasil. 
	Sobredominância
	O termo sobredominância se refere à ação gênica verificada num loco onde a expressão fenotípica do heterozigoto supera aquelas de ambos os homozigotos. Um bom exemplo desse tipo de ação gênica é encontrado na raça de aves White Wyandotte. Esta raça apresenta dois tipos de crista, rosa e simples, que são determinados por um só par de genes. O gene para crista rosa, R, é dominante sobre o gene para crista simples, r. O fenótipo estabelecido para a raça era crista rosa e por muitos anos não se sabia porque a crista simples persistia na população apesar dos esforços para diminuir sua freqüência através da seleção para crista rosa. Mais tarde foi verificado que a fertilidade do macho homozigoto RR é menor em relação que àquelas dos outros dois genótipos, principalmente do heterozigoto Rr. Dessa forma, o efeito desse loco no fenótipo da raça pode ser sumariado como se segue:
	Sexo
	Genótipo e Fenótipo
	
	RR, Rosa
	Rr, Rosa
	rr, Simples
	Macho
	Baixa fertilidade
	Fertilidade normal
	Fertilidade normal
	Fêmea
	Fertilidade normal
	Fertilidade normal
	Fertilidade normal
	Ao selecionar machos com o fenótipo crista rosa, os avicultores não podiam fazer a distinção entre o homozigoto e o heterozigoto. Entretanto, por causa da desvantagem seletiva, o homozigoto deixava menos descendentes que o heterozigoto e assim o gene recessivo permanecia na população. 
	Epistasia
	O termo epistasia se refere à situação em que há interação entre genes em dois ou mais locos, de maneira que o fenótipo para uma determinada característica é controlado por mais de um loco, em conjunto agindo de forma não-aditiva. Um exemplo bem conhecido de ação gênica epistática é o controle genético do tipo de crista em galinhas. Além de cristas simples e rosa, existem também cristas tipo ervilha e tipo castanha. A crista ervilha é determinada por um gene dominante em relação ao gene para crista simples, mas num loco separado daquele para crista rosa. O tipo de crista castanha se manifesta em qualquer indivíduo que tenha em seu genótipo pelo menos um gene para crista rosa e um gene para crista ervilha. Assim os genótipos e seus correspondentes fenótipos são:
	
	
	Loco para crista rosa
	
	
	RR
	Rr
	rr
	
	
	
	
	
	
Loco para crista ervilha
	PP
	RR PP
Castanha
	Rr PP
Castanha
	rr PP 
Ervilha
	
	Pp
	RR Pp
Castanha
	Rr Pp
Castanha
	rr Pp
Ervilha
	
	pp
	RR pp
Rosa
	Rrpp
Rosa
	rr pp 
Simples
Caracteres qualitativos
	Caracteres que apresentam herança simples geralmente são conhecidos como "caracteres mendelianos". Geralmente, um só loco ou poucos locos têm grandes efeitos sobre tais caracteres. Freqüentemente existem locos adicionais que exercem efeitos menores através de genes chamados modificadores. Esses caracteres são mais corretamente denominados "caracteres qualitativos" porque os fenótipos (aquilo que o animal é ou faz, seus atributos físicos ou seu desempenho) tendem a ocorrer em categorias discretas ao invés de poderem ser mensurados numa escala contínua. O meio geralmente desempenha um papel irrelevante na manifestação fenotípica dos caracteres qualitativos. Para muitos desses caracteres em bovinos, são conhecidos o número de locos envolvidos, o número de alelos em cada loco e as ações gênicas (aditividade, dominância ou epistasia) entre esses alelos. Entretanto, mesmo para esses caracteres mais simples, ainda não se conhece completamente em que cromossoma estão localizados os locos que os contém. Esta lacuna de conhecimento está sendo preenchida rapidamente à medida que avançam os trabalhos de mapeamento genético e sequenciação de DNA. Exemplos de caracteres qualitativos em bovinos são a coloração da pelagem, o caráter mocho ou aspado, as anomalias hereditárias e os antígenos sangüíneos.
Caracteres quantitativos
	Os caracteres quantitativos distinguem-se dos caracteres qualitativos através de duas importantes diferenças: (1) eles são influenciados por muitos pares de genes, ou seja, por genes situados em muitos locos; (2) a expressão fenotípica é fortemente afetada pelo meio. Estes dois efeitos se combinam de modo a fazer com que os fenótipos dos caracteres quantitativos apresentem uma distribuição contínua. Por exemplo, o peso corporal de uma vaca não se classifica em categorias distintas como podem ser classificados os caracteres qualitativos citados anteriormente. Ao contrário, o peso varia segundo valores muito pequenos, fazendo com que a distribuição fenotípica seja verdadeiramente contínua. A natureza básica dos caracteres quantitativos, isto é, os efeitos combinados de muitos pares de genes e de mudanças ambientais, fazem com que seja muito mais difícil determinar corretamente o genótipo do que no caso dos caracteres qualitativos. Muitas vezes os fenótipos dos animais nada dizem sobre os correspondentes genótipos. Por exemplo, mudanças ambientais, especialmente de um rebanho para outro, podem causar enormes diferenças nos fenótipos para produção de leite ou para ganho de peso.
	Consequentemente, o melhoramento genético de caracteres quantitativos representa um grande desafio. Enfrentar esse desafio é muito importante porque a maioria dos caracteres de interesse econômico nas espécies de animais domésticos como produção e composição do leite, conformação, eficiência alimentar e resistência a doenças apresentam herança quantitativa.
Melhoramento de caracteres quantitativos
	O fenótipo de um animal para um determinado caráter quantitativo é o resultado das ações e interações do genótipo e do ambiente. O melhoramento animal tem por objetivo final a produção do genótipo que vai operar com máxima eficiência no ambiente ao qual será submetido, de modo a produzir o máximo de lucro ao criador. Na prática, o trabalho para se alcançar este objetivo representa um processo em duas fases. Na primeira, procura-se estimar o valor (ou o mérito) genético de cada animal para identificar os genótipos superiores. Na segunda fase, procura-se fazer o melhor uso possível dos animais de genótipos superiores identificados na primeira fase, para fins de reprodução do rebanho de modo a fazer com que a taxa de progresso genético seja maximizada.
O valor genético 
	O valor genético (na verdade valor gênico ou genético aditivo) de um animal pode ser definido como duas vezes o valor médio dos gametas por ele produzidos. O valor médio dos gametas é o mérito genético médio que o animal transmite às suas progênies. Este valor é denominado de capacidade de transmissão. Portanto, a capacidade de transmissão é igual à metade do mérito genético. É importante entender que o valor genético não é uma quantidade absoluta. Ele é relativo à população onde o animal é usado como reprodutor.
Conceitos básicos em genética quantitativa
	Familiaridade com os conceitos que serão apresentados a seguir facilitará a compreensão das discussões subsequentes. Estes conceitos são ferramentas usadas no trabalho de melhoramento genético. No início eles poderão parecer abstratos e difíceis de serem entendidos completamente, mas à medida que a discussão for se desenvolvendo, o significado e o valor destes conceitos deverão tornar-se mais claros.
A curva normal
	Os procedimentos de estimação estatística usados em genética quantitativa geralmente envolvem o uso de grandes números de registros chamados banco de dados. Obviamente, são requeridas técnicas para sumariar esses grandes números de dados num pequeno número de valores denominados estatísticas. Muitos dos procedimentos de estimação baseiam-se no fenômeno que é característico de dados biológicos conhecido pelo nome de distribuição normal ou simplesmente curva normal. O formato da curvanormal é mostrado na Figura 1. Esta curva é uma distribuição de freqüências onde a altura da curva em qualquer ponto da linha da base representa a freqüência (f) ou proporção relativa de indivíduos na população cujo fenótipo tem aquele valor particular (x). A variabilidade da maioria dos caracteres biológicos, como eles ocorrem em seu estado natural, segue a distribuição normal com bastante aproximação. Portanto, conhecendo-se este fato acerca da distribuição desses caracteres, tem-se um ótimo ponto de partida para os trabalhos de estimação. Os mais importantes parâmetros da distribuição normal são o ponto central, ou seja, a média de todos os valores de x, denotado pela letra grega (lê-se mi) e a forma como os dados se distribuem a partir da média, chamado variância, denotado pela letra grega sigma elevada ao quadrado (2), indicando que matematicamente este parâmetro é uma média dos quadrados dos desvios de cada valor de x em relação à media. A medida da variância mais comumente usada em conjunto com a média para descrever uma dada distribuição é o desvio padrão, denotado por .
	Figura 1- Curva de distribuição de probabilidades normal
A média
	A média nada mais é do que a soma dos valores de todos os indivíduos ou observações dividida pelo número destes. Conhecendo-se a média de um conjunto de observações tem-se apenas parte do quadro. A maneira como as observações se distribuem em torno da média também precisa ser conhecida para se ter uma idéia completa da figura.
A variância
	Por definição, a variância é a média dos quadrados dos desvios de cada valor a partir da média da população. Entretanto, quando se trabalha com dados que representam amostras retiradas de uma população, a variância é computada dividindo-se a soma dos quadrados dos desvios de cada observação a partir da média da amostra pelo número de observações menos 1 (um). Tal procedimento permite que se obtenha uma estimativa não-viezada da variância. Diz-se que a estimativa de um dado parâmetro é não-viezada quando seu valor esperado é algebricamente igual ao valor do parâmetro. O importante a ser apreendido é o conceito de variabilidade dos dados biológicos. A variância é o parâmetro mais comumente utilizado como medida da variabilidade de dados que seguem a curva normal. Em fórmulas matemáticas a variância é representada pela letra grega sigma () com um 2 sobrescrito. Letras subscritas são usadas para identificar o tipo de variância. Assim 2P significa a variância fenotípica, onde o P significa fenótipo. Em trabalhos de genética quantitativa é possível dividir a variância fenotípica em porções devidas à herança e ao ambiente. Tal procedimento se constitui num poderoso instrumento analítico bem como na espinha dorsal do conhecimento sobre a hereditariedade de caracteres quantitativos em animais domésticos.
O desvio padrão 
	O desvio padrão é a mais conhecida das funções da variância usada junto com a média para se descrever um conjunto de observações. Matematicamente, o desvio padrão é a raiz quadrada positiva da variância. Em termos da curva normal, a área entre um desvio padrão acima e um desvio padrão abaixo da média contém aproximadamente 68% das observações; a área entre dois desvios padrão acima e dois desvios padrão abaixo da média contém aproximadamente 95% das observações; e, a área entre três desvios padrão acima e três desvios padrão abaixo da média contém aproximadamente 99% das observações. Estas percentagens resultam da formulação matemática da distribuição normal.
Decomposição da variância fenotípica
	O objetivo de todos os métodos de estimação do valor genético é fazer com que alguma função do fenótipo seja um indicador, tão exato quanto possível, do genótipo. A melhor maneira de se alcançar este objetivo é estudando-se a variância dos fenótipos com a finalidade de determinar a importância relativa dos vários fatores que causam tal variabilidade.
	A variância fenotípica pode ser representada pela seguinte relação matemática:
	2P = 2G + 2E + covGE
	Esta equação diz que a variância fenotípica (2P) é composta de três partes a saber: a variância devida ao genótipo (2G) mais a variância devida ao ambiente (2E) mais a co-variância entre o genótipo e o ambiente (covGE). A variância fenotípica é a que pode ser observada ou medida. A variância genética é a parte que precisa ser estimada com a maior exatidão possível. Portanto, o objetivo é remover da variância fenotípica tanto quanto for possível da variância ambiental e da co-variância entre o genótipo e o ambiente. Matematicamente esta operação pode ser representada pela relação:
	2P - (2E + covGE) = 2G 
	Tomando como exemplo a produção de leite por lactação de uma vaca, 2G = 0,25, ou seja, 25% da variância fenotípica, em média. Consequentemente, 75% da variância fenotípica é devida a (2E+ covGE).
	A maior parte da variância não-genética pode ser atribuída à variância ambiental (2E), pois muitos estudos têm revelado que a co-variância entre o genótipo e o ambiente (covGE) é pequena e pode até ser desconsiderada na maioria dos trabalhos de melhoramento.
	A variância genética pode ser decomposta em três partes a saber: variância genética aditiva, variância devida aos desvios da dominância e variância devida aos desvios epistáticos. Este decomposição segue a decomposição do valor genotípico do indivíduo em três componentes, sendo um devido aos efeitos genéticos aditivos, um devido aos efeitos da dominância e outro devido à epistasia.
	Por sua vez, a variância ambiental pode ser dividida em duas categorias: uma devida a efeitos ambientais permanentes; e, outra devida a efeitos ambientais temporários. Exemplos típicos de efeitos ambientais permanentes são as diferenças entre rebanhos como diferentes regimes alimentares, estabulação, instalações e equipamentos de ordenha, manejo de novilhas e de vacas secas e controle de doenças como a mastite. Efeitos ambientais temporários são aqueles que duram relativamente pouco tempo como as quedas de produção de leite causadas por surtos de doenças.
Herdabilidade
	No sentido amplo do termo, herdabilidade é a fração da variância fenotípica que é causada por diferenças entre os genótipos dos indivíduos. Em termos da equação utilizada para representar a variância fenotípica, a herdabilidade pode ser representada pela relação: 
	Quanto maior for a influência genética sobre o fenótipo de um dado caráter, maior será a herdabilidade do mesmo. De um modo geral, quanto mais alta for a herdabilidade de um caráter, maior será o progresso genético que pode ser obtido pela seleção.
	Como definida acima, a herdabilidade (H2) engloba toda a variância de origem genética, cujos componentes são a variância aditiva, a variância devida aos desvios causados pela dominância e a variância devida aos desvios epistáticos. Por esta razão, H2 é denominada herdabilidade no sentido amplo. O conceito mais importante de herdabilidade refere-se à fração entre a variância genética aditiva, denotada por 2A e a variância fenotípica, 2P. Esta relação, denotada por h2, é definida como herdabilidade no sentido estrito e se constitui num dos mais importantes parâmetros genéticos porque é utilizada para estimar valores genéticos de animais candidatos à seleção e para calcular o progresso genético pela seleção.
Métodos para estimar a herdabilidade
	Antes de mais nada é preciso chamar a atenção para o fato de que a herdabilidade no sentido estrito, definida como h2, é uma razão entre duas variâncias e se refere a uma característica particular de uma população específica num dado tempo. Assim, não deve ser surpresa se diferentes estimativas forem obtidas para uma mesma característica em diferentes populações ou para a mesma população em diferentes períodos de tempo. A variância aditiva que aparece no numerador pode ser reduzida pela seleção ou a variância fenotípica que aparece no denominador pode ser alterada por mudanças ambientais ou, ainda, ambas podem ser alteradas por outras razões. Além disso,os erros envolvidas na estimação dessas duas variâncias, principalmente a variância aditiva, podem ser grandes. Os métodos convencionais para estimar a herdabilidade (no sentido restrito) baseiam-se na utilização de medidas da semelhança entre parentes. 
	Regressão do fenótipo do filho sobre o fenótipo do pai
	A herdabilidade pode ser estimada multiplicando-se por 2 o valor do coeficiente de regressão do valor fenotípico do filho sobre o valor fenotípico do pai. Este método se presta para estimar a herdabilidade quando um macho, por exemplo um touro, é acasalado com várias fêmeas (vacas) e cada fêmea tem uma progênie. O método pode também ser usado quando cada macho é acasalado com apenas uma fêmea para estimar as regressões pai-filho, pai filha, mãe-filho e mãe-filha. O modelo estatístico que serve de base ao método da regressão pode ser escrito assim:
Zi = bXi + ei
onde:
Zi é a média ou o valor do fenótipo do filho do i-ésimo pai;
b é o coeficiente de regressão de Z sobre X;
Xi é o valor do fenótipo do i-ésimo pai; e,
ei é o erro aleatório associado com os Z´s.
	Em correspondência a este modelo estatístico, existe o seguinte modelo genético:
Cov(ZX) = 1/22A + 1/42AA + 1/162AAA
onde:
Cov(ZX) é a covariância entre o valor do fenótipo do filho e o valor do fenótipo do pai, termo que aparece no numerador da fórmula de cálculo do coeficiente de regressão b;
2A é a variância genética aditiva;
2AA é a variância epistática do tipo aditiva x aditiva; e,
2AAA é a variância epistática do tipo aditiva x aditiva x aditiva.
	Tomando-se Var(X), que é a variância dos fenótipos dos pais, ou seja, a variância da variável independente, como estimativa de 2P , a variância fenotípica, tem-se:
b = Cov(ZX)/Var(X) = ( ½ 2A + ¼ 2AA + 1/16 2AAA) / (2P)
	Portanto, dividindo-se a covariância entre os fenótipos dos filhos com os fenótipos dos pais pela variância dos fenótipos dos pais obtém-se uma estimativa da metade da herdabilidade mais um pequeno erro representado pelas variâncias epistáticas. Como, Cov(ZX)/Var(X) é a regressão do valor do fenótipo do filho sobre o fenótipo do pai, tem-se que a herdabilidade (h2), é estimada multiplicando-se por dois a estimativa de b. O procedimento computacional é o seguinte:
	Covariância de meio-irmãos paternos
	O método que estima a herdabilidade a partir da covariância entre meio-irmãos paternos considera que um certo número de touros é escolhido aleatoriamente da população e cada touro é acasalado com um certo número de vacas, não aparentadas, também escolhidas aleatoriamente, produzindo um certo número de bezerros por touro. O valor fenotípico de cada bezerro pode ser representado estatisticamente pelo modelo:
Yik = + i + ik
onde:
Yik é o valor do fenótipo do filho;
 é a média da população (todos os fenótipos de todos os filhos de todos os touros);
i é o efeito do i-ésimo touro;
ik é o erro aleatório associado a cada Yik. 
	Em correspondência com este modelo estatístico, o modelo genético preconiza que a variância entre touros (2T) é devida ao fato de que os grupos de filhos diferem entre si. Esses grupos são constituídos de meio-irmãos paternos e portanto, o componente de variância entre touros é equivalente à covariância entre meio-irmãos paternos. 
	A fórmula geral da covariância entre parentes é:
cov = 2A + 2D + 22AA +22AD + 22DD + 32AAA + ... etc.
	Os coeficientes e para a covariância entre maio-irmãos paternos são 1/4 e 0 (zero), respectivamente. Substituindo esses valores na fórmula geral da covariância tem-se:
cov(MEIO-IRMÃOS PATERNOS) = 1/4(2A) + 1/16(2AA) + 1/64(2AAA)
	Vê-se portanto que a variância entre touros estima 1/4 da variância genética aditiva, mais 1/16 da variância epistática do tipo aditiva x aditiva e mais algumas pequenas frações de variâncias epistáticas de elevadas ordens. 
	A variância entre filhos do mesmo touro (2W) é equivalente a (2P - 2T) onde (2P) significa a variância fenotípica ou variância total. Esse componente estima 3/4 da variância genética aditiva mais toda a variância ambiental. 
	A estimação da herdabilidade pelo método da covariância entre meio-irmãos paternos é portanto um problema que se resume em:
	1. Obter uma estimativa da variância entre touros;
	2. Multiplicar essa estimativa por 4 para ter uma estimativa da variância aditiva inflada por alguma variância epistática); e,
	3. Obter uma estimativa da variância fenotípica, geralmente tomada como sendo a soma da variância entre touros mais a variância residual. A obtenção dessas variâncias é alcançada pelo uso da análise de variância.
	Para o modelo estatístico proposto acima, a forma da análise de variância é a seguinte:
	TABELA - ANÁLISE DE VARIÂNCIA PARA ESTIMAR A HERDABILIDADE PELA 
 COVARIÂNCIA ENTRE MEIO-IRMÃOS PATERNOS 
	Fonte de Variação
	Graus de Liberdade
	Soma de Quadrados
	Quadrados Médios
	Quadrados Médios Esperados
	Fator de correção (F.C.)
	n.
	Y2../n.
	-
	-
	Entre touros
	S-1
	( Y2i./ni) - (F.C.) 
	SQT/(S-1) = QMT
	(2W) + k(2T)
	Entre filhos dentro de touro (resíduo)
	n. - S
	(Y2ik) - ( Y2i./ni)
	SQE/(n. - S) = QME
	(2W)
onde:
S é o número de touros;
ni é o número de filhos por touro;
k = ni (quando o número de filhos por touro é igual)
n. é o número total de filhos.
As estimativas dos componentes de variância são dadas por:
(2T) = (QMT - QME)/k
e
(2W) = QME
4 x (2T) = 4 x cov(MEIO-IRMÃOS PATERNOS) = (2A) + (2AA) + (2AAA)
(2W) + (2T) = (2P) = Variância fenotípica
Correlação genética e correlação ambiental
	Quando dois ou mais caracteres são considerados simultaneamente nos indivíduos de uma população, seus valores fenotípicos podem estar correlacionados, de maneira positiva ou de maneira negativa. As causas dessas correlações fenotípicas podem ser genéticas ou ambientais. A principal causa genética da correlação fenotípica entre duas características é a ação pleiotrópica dos genes. Pleiotropia é simplesmente a propriedade segundo a qual um determinado gene afeta duas ou mais características, de modo que, se ele estiver segregando, ela causa variação nessas características. Por exemplo, genes que controlam a velocidade de ganho de peso aumentam também a estatura e o peso do indivíduo. Assim, eles tendem a causar uma correlação entre as características peso e estatura. Genes que controlam deposição de gordura, contudo, influenciam o peso sem afetar a estatura e portanto não causam correlação entre essas duas características. Existem casos em que alguns genes afetam duas características na mesma direção, enquanto outros aumentam o valor de uma e diminuem o de outra. Os primeiros tendem a causar uma correlação positiva enquanto os últimos tendem a causar correlação negativa.
	O ambiente é outra causa de correlação fenotípica na medida em que duas características podem ser influenciadas pelas mesmas diferenças de condições ambientais. Uma vez mais, existem fatores ambientais que causam correlações positivas, outros negativas, entre duas características. 
A associação entre duas características que pode ser observada diretamente é a correlação entre os valores fenotípicos, chamada correlação fenotípica. Esta pode ser avaliada tomando-se mensurações de um determinado número de indivíduos na população. Supondo-se, entretanto, que fosse possível conhecer não somente os valores fenotípicos dos indivíduos avaliados, mas também seus valores genotípicos e seus correspondentes desvios ambientais, para as duas características, poder-se-ia também computar as correlações entre os valores genotípicos bem como entre os desvios ambientais das duas características e assim separar as causas da correlação fenotípica. Além disso, se os valores genotípicos pudessem ser desdobrados em seus componentes aditivo e não-aditivo (desvios causados pela dominância e pela epistasia), poder-se-ia também computar uma correlação entre os valores genéticos aditivos das duas características. Em princípio,existem também correlações entre os desvios causados pela dominância e entre os desvios causados pelos vários tipos de ações epistáticas. Na prática, os problemas são trabalhados em termos de apenas duas correlações. Estas são a correlação genética, entendida como sendo a correlação entre valores genéticos aditivos, e a correlação ambiental, que não engloba somente a correlação causada por desvios ambientais, mas também as correlações devidas a desvios causados por ações genéticas não-aditivas. Assim, as correlações genética (rA) e ambiental (rE) correspondem à decomposição da covariância fenotípica entre duas características em um componente genético-aditivo versus o resto.
	A primeira tarefa consiste em demonstrar como a correlação genética e a ambiental se combinam para dar origem à observável correlação fenotípica. Os símbolos que serão usados para estudar a correlação genética são:
X e Y são os fenótipos das duas características sob consideração;
rP é a correlação fenotípica entre X e Y;
rA é a correlação genética entre X e Y (isto é, a correlação entre os valores genético-aditivos de X e de Y);
rE é a correlação ambiental entre X e Y, incluindo efeitos genéticos não-aditivos;
cov é a covariância entre X e Y, com subscritos P, A e E, denotando covariância entre fenótipos, entre valores genético-aditivos e entre desvios ambientais;
2 e são, respectivamente, a variância e o desvio padrão, com subscritos PX, AX, EX, PY, AY e EY, denotando variâncias fenotípicas, genético-aditivas e ambientais para as características X e Y;
h2 é a herdabilidade, com subscritos X e Y, dependendo da característica;
e2 = 1 - h2.
	Estatisticamente, uma correlação entre duas variáveis é sempre a razão entre a covariância pelo produto dos dois desvios padrão. Por exemplo, a correlação fenotípica entre X e Y é:
assim, a covariância fenotípica pode ser escrita como:
cov(PX,PY) = rP(PXPY)
A covariância fenotípica é a soma das covariância genética e ambiental, isto é:
covP = covA + covE
	Escrevendo-se as covariâncias genética e ambiental em termos das correlações e dos desvios padrão, tem-se:
rP(PXPY) = rA(AXAY) + rE(EXEY)
	Lembrando que A = hP, e E = hP, e fazendo-se as pertinentes substituições tem-se:
rP(PXPY) = rA(hXPXhYPY) + rE(eXPXeYPY)
	Dividindo ambos os lados da expressão por PXPY tem-se:
rP = rA(hXhY) + rE(eXeY)
	Esta expressão mostra como as causas genéticas e ambientais se combinam para dar origem à correlação fenotípica observável entre duas características. Se essas características têm baixas herdabilidades, então a correlação fenotípica será determinada principalmente pela correlação ambiental. Se as características têm altas herdabilidades, então a correlação genética terá maior importância. A expressão deixa claro que nem a magnitude nem o sinal da correlação genética podem ser determinados somente a partir da correlação fenotípica. 
Estimação da correlação genética
 
	A estimação da correlação genética baseia-se na semelhança entre parentes, de maneira análoga à estimação da herdabilidade. Além de se computar os componentes de variância das duas características pela análise de variância, computa-se também a covariância entre as duas características por meio de uma análise de covariância, que tem a mesma forma da análise de variância. Na análise de covariância, computa-se os produtos dos valores das características em cada indivíduo e somam-se os resultados. O resultado dessa soma de produtos é decomposto segundo as fontes de variação. Isto conduz ao cálculo dos componentes de covariância observados, cujas interpretações em termos de componentes causais é igual às interpretações dos componentes de variância. Assim, numa análise de grupos de meio-irmãos paternos, o componente de covariância entre pais (touros, por exemplo) estima ¼covA, isto é, um quarto da covariância genética (um quarto da covariância entre os valores genético-aditivos das duas características). Para estimar a correlação, os componentes de variância também são necessários. Lembrando que o componente de variância entre pais estima 1/4(2A) + 1/16(2AA) + 1/64(2AAA). Portanto, a correlação genética é obtida por:
onde cov e var denotam covariância e variância respectivamente.
	A relação entre pai e filho também pode ser usada para estimar a correlação genética. Para estimar a herdabilidade de uma característica usando a semelhança entre pai e filho, computa-se a covariância entre pai e filho para a característica tomando-se o produto entre do valor do pai (ou da média dos pais) e o valor médio dos filhos. Para estimar a correlação genética entre duas características computa-se o que poderia ser chamada de “covariância cruzada”, obtida pela multiplicação entre o valor de X no pai (ou média dos pais) e de Y nos filhos. Esta covariância cruzada é a metade da covariância genética entre as duas características, isto é, ½covA. As covariâncias entre pai e filho para cada uma das características separadamente também são necessárias, e a correlação genética é dada por:
onde:
 
cov XY é a covariância cruzada;
covXX é a covariância pai-filho para a característica X;
covYY é a covariância pai-filho para a característica Y.
2. ESTIMAÇÃO DO VALOR GENÉTICO
Introdução
	O primeiro passo de qualquer programa de melhoramento consiste em identificar o valor ou o mérito genético de cada animal para o caráter ou para os caracteres a serem aprimorados. O valor genético é definido separadamente para cada caráter. Assim uma vaca pode ter um elevado mérito genético para produção de leite, mas, ao mesmo tempo, um baixo mérito genético para o teor de gordura do leite.
	Como os genes que controlam caracteres quantitativos não podem ser conhecidos diretamente, os procedimentos para se estimar valores genéticos devem utilizar fontes de informação indireta sobre o genótipo de cada animal. Independentemente de qual seja a fonte de informação, ela é sempre baseada em valores fenotípicos. 
Fontes de informação sobre o valor genético 
	Existem quatro fontes básicas que podem fornecer informações sobre o mérito genético de um animal. Estas são: (1) o fenótipo do próprio animal; (2) os fenótipos da progênie; (3) os fenótipos dos ancestrais; e, (4) os fenótipos de parentes colaterais. A Figura 2 mostra como cada uma dessas fontes de informação se relaciona com o mérito genético do animal de interesse.
Genótipo
De uma filha
 
Fenótipo de uma irmã
Genótipo
de uma filha
 h 
 0,5
Genótipo
de um pai
 
 h
Fenótipo de uma filha 0,5 0,5
 
Fenótipo do animal
Genótipo de um
 
animal 
 h 0,5 
 
Fenótipo de uma filha 0,5
Genótipo
de uma mãe
 
 0,5 
 0,5
 h
Fenótipo de uma irmã h 
Genótipo
de uma filha
 
Fenótipo da mãe
Genótipo
de uma irmãh 
	Figura 2 - Fontes de informação para estimar o valor genético de um animal.
	Na Figura 2, em todos os casos onde uma linha conecta dois valores genéticos ou um valor genético e um fenótipo, há uma relação direta. As linhas indicam os fluxos de influência biológica. A seta em cada linha indica a direção segundo a qual a influência é exercida. Cada fluxo tem um valor que define o grau de relacionamento. Assim a relação entre o valor genético do pai e o valor genético do animal é 0,5, indicando que pai e filho têm uma relação de 50%. O fluxo entre o valor genético do animal e seu próprio fenótipo é dado por h onde h representa a raiz quadrada do coeficiente de herdabilidade.
	Estas quatro fontes de informação e como cada uma se relaciona com o valor genético do animal serão discutidas separadamente a seguir. Nesta discussão, a precisão com que cada fenótipo é conhecido será ignorada. Obviamente, existem caracteres para os quais certos indivíduos não possuem fenótipo. Por exemplo, um touro não tem fenótipo para produção de leite. 
O fenótipo do animal
	Como indicado no diagrama, a relação entre o fenótipo de um animal e seu próprio genótipo é dada pela raiz quadrada do coeficiente de herdabilidade. Assim sendo, quanto maior for o coeficiente de herdabilidade do caráter, mais valor terá o fenótipo do animal como estimador do correspondente genótipo. Consequentemente, quanto mais alta for a herdabilidade, menos razão haverá para se considerar fontes de informação outras que não o fenótipo do próprio animal. Para o caso de touros leiteiros, que não possuem fenótipo para produção de leite, o genótipo só pode ser estimado utilizando-se fontes de informação indiretas como os fenótipos das filhas ou dos ancestrais.
O fenótipo da progênie
	Cada progênie contém uma amostra de 50% dos genes do animal. Entretanto, dada a natureza aleatória da transmissão hereditária, nunca se sabe quais genes foram transmitidos a uma progênie particular nem o valor genético da amostra transmitida. Portanto, quanto maior for o número de progênies disponíveis com fenótipos conhecidos maior será o valor da fonte de informação como auxílio à estimação do valor genético do animal. A relação entre o fenótipo de uma progênie e o genótipo de um animal é 0,5h, indicando que quando existem duas ou mais passagens entre a fonte de informação e o genótipo sendo estimado, o valor total da relação será dada pelo produto dos valores das relações envolvidas. Nesse caso, a relação entre o fenótipo da progênie e seu genótipo é h e entre o genótipo da progênie e o genótipo do animal é 0,5, donde o resultado final da relação é 0,5h. Quando existirem duas progênies, o valor da relação entre a média de seus fenótipos e o valor genético do animal será 2(0,5h), ou seja, h.
Ancestrais
	A terceira fonte de informação sobre o genótipo de um indivíduo está em seus ancestrais. O cálculo da relação entre o genótipo do animal e as fontes representadas pelos ancestrais é feito como nos casos anteriores, isto é, multiplicando-se os valores encontrados em cada passagem entre a fonte de informação e o genótipo de interesse. Por exemplo, a relação entre o fenótipo da mãe e o genótipo do animal é dada por 0,5h. Note-se que neste caso as passagens que foram percorridas não exerciam influência biológica na mesma direção, como era o caso nos exemplos anteriores. Partindo-se do fenótipo da mãe, a primeira passagem (h) foi percorrida contra o sentido da influência biológica. Depois, a passagem (0,5), entre o genótipo da mãe e o do animal, foi percorrida no sentido do fluxo de influência. Isto demonstra o princípio de que é permitido mudar o sentido da influência biológica, uma vez, quando percorrendo uma seqüência de passagens. Entretanto, tal mudança só pode ser feita numa fonte que está exercendo influência em múltiplas direções. A única maneira segundo a qual essa mudança faria sentido biologicamente seria quando a fonte de variação fosse percorrida contra o sentido da influência biológica. Em outras palavras, o valor genético do pai não pode ser estimado partindo-se do valor genético da mãe no sentido da influência biológica até o valor genético do animal e, depois, contra o sentido da influência biológica até o valor genético do pai, pois o valor genético do animal não exerce qualquer influência biológica sobre os genótipos de seus pais pelo simples fato de que o animal não transmite genes a seus ancestrais.
Parentes colaterais ou irmãos
	Uma quarta fonte de informação sobre o genótipo de um animal é representado pelos parentes colaterais ou irmãos. Um irmão (inteiro ou meio-irmão) é um animal relacionado a outro através de ancestrais comuns. Quando irmãos inteiros são usados para estimar o valor genético de um animal um novo princípio é introduzido. Existem duas passagens distintas indo do fenótipo do irmão ao genótipo do animal. Uma através do genótipo do pai e outra através do genótipo da mãe. O valor total de cada uma dessas passagens é dado, como anteriormente, pelo produto dos valores de cada passagem individual. Após computado o valor total de cada uma dessas passagens, o valor da relação entre a fonte de informação e o genótipo do animal é dado pela soma das duas passagens. Ou seja, o valor total da relação entre o fenótipo de um irmão inteiro e o genótipo do animal é 0,5h.
	Qualquer fonte de informação usada para estimar o valor genético de um animal poderá ser localizada numa dessas quatro categorias. O uso dessas relações será discutido com mais detalhes posteriormente. 
3. MÉTODOS DE MELHORAMENTO
Introdução
	Existem basicamente dois métodos para se orientar os acasalamentos visando a melhoria genética das populações: (1) aumentando a freqüência dos genes reponsáveis pela expressão de genótipos desejáveis, e (2) re-arranjando os genes em combinações genotípicas desejáveis, sem alterar as freqüências gênicas. Na maioria dos casos, o melhoramento genético animal resulta da combinação destes dois métodos.
Mudança das freqüências gênicas
	As três forças capazes de mudar as freqüências gênicas de uma população são: (1) mutação, (2) migração; e (3) seleção. As maneiras como cada uma destas forças atua sobre as freqüências gênicas não serão discutidas neste curso. Entretanto, serão apresentados a seguir os principais aspectos envolvidos na seleção visando o melhoramento de animais domésticos
Seleção
	Em rebanhos de animais domésticos estabilizados, as quantidades de gametes e de indivíduos produzidos excedem os números necessários para manter a população. Ao longo do ciclo de vida, muitos gametas e indivíduos são eliminados e, desse modo, não contribuem com material genético para as gerações futuras. A determinação de quais gametas ou indivíduos sobreviverão e, dentre estes, quais serão os pais da próxima geração, constitui o processo mesmo da seleção. Onde a escolha é determinada pela adaptação das características do gameta ou do indivíduo para sobreviver no ambiente em que terão que viver, a seleção será dita natural. Onde a escolha é determinada pala ação do Homem, dando preferência a animais que apresentem características de seu interesse, a seleção é dita artificial. 
	O objetivo implícito da seleção artificial é mudar, num período compreendido por algumas gerações, as freqüências gênicas na população, de tal modo que os genótipos produzidos tenham as características desejadas pelo criador. Qualquer programa de seleção artificial deve começar pela definição de seu objetivo, tarefa que nem sempre é fácil porque no início o tipo de animal desejado pode nem existir e porque a definição de um objetivo em termos quantitativos nem sempre é possível.
	Tendo estabelecido o objetivo, o passo seguinte é determinar as características que serão mensuradas e registradas para cada indivíduo da população, as quais serão usadas como critério de seleção. Em muitos casos, as medidas registradas para os animais podem coincidir com os termos estabelecidos para o objetivo, mas em outros casos,as medidas usadas para fins de seleção representam uma avaliação indireta do objetivo da seleção. Assim, se o objetivo é selecionar animais mais pesados, os candidatos à seleção podem ser pesados com relativa facilidade e seus pesos podem ser usados como critério de seleção. Entretanto, se o objetivo é selecionar um animal que produza mais tecido muscular, a medida a ser usada na seleção será uma medida indireta porque a composição da carcaça só será conhecida após o abate. Nesse caso, o peso do animal em combinação com alguma mensuração da camada de gordura sobre o músculo Longissimus dorsi, determinada in vivo por meio de ultra-sonografia, se constituem num critério indireto de seleção. Os princípios que devem nortear a escolha dos critérios de seleção podem ser assim resumidos:
	1. ter estreita relação com o objetivo da seleção;
	2. ser mensurado de maneira fácil, rápida e econômica;
	3. permitir sua mensuração no animal jovem, preferencialmente antes da maturidade sexual e de preferência nos dois sexos.
Diferencial de seleção
	A seleção artificial é a escolha de alguns indivíduos, dentre os muitos que estão disponíveis, para serem pais da próxima geração. Todos os candidatos devem ser avaliados para o critério de seleção e aqueles cujas medidas mais se aproximam dos objetivos da seleção são selecionados enquanto os remanescentes são descartados. A diferença entre o valor médio do critério de seleção dos indivíduos selecionados (Ps) e a média do rebanho, antes da seleção (Pu), é denominada diferencial de seleção e denotada por DS. Na suposição de que a característica sob seleção se distribui segundo a curva normal, pode-se calcular a relação entre a proporção selecionada e o diferencial de seleção dividindo-se o diferencial de seleção pelo desvio padrão da distribuição dos fenótipos. Esta relação, dada por
é denominada intensidade de seleção em unidades de desvio padrão e denotada pela letra i.
	A intensidade de seleção, i, depende somente da proporção da população incluída no grupo selecionado e, desde que a distribuição dos valores fenotípicos seja normal, ela pode ser determinada a partir de tabelas das propriedades da distribuição normal. Se p denota a proporção selecionada, isto é, a proporção de indivíduos situados além do ponto de truncamento, e z a altura da ordenada nesse ponto, então, com base nas propriedades da curva normal, tem-se:
	Portanto, dada somente a proporção selecionada, p, pode-se dizer de quantas unidades de desvio padrão o grupo selecionado excede a média da população, ou seja, pode-se dizer qual a intensidade de seleção i.
	Recordando que herdabilidade é a regressão do valor genético aditivo sobre o valor fenotípico e que o valor genético aditivo de uma progênie é a metade da soma dos valores genéticos aditivos dos dois pais, o valor genético aditivo, e portanto o valor fenotípico Po da progênie pode ser predito pelo produto da média dos valores fenotípicos dos pais pela herdabilidade. Na suposição de que não há mudança ambiental de uma geração para a seguinte, o valor fenotípico da progênie será:
Po = (Ps-Pu)h2 + Pu
ou seja, o ganho genético predito, G, para uma geração de seleção pode ser representado por:
G = Po - Pu = (Ps-Pu)h2 - DSh2 = iph2
	Assim, conhecendo-se a herdabilidade, o desvio padrão da distribuição dos valores fenotípicos e escolhendo-se uma dada proporção da população como indivíduos selecionados, é possível predizer a média dos valores fenotípicos da progênie.
	Na prática, o ganho genético efetivamente alcançado pode ser mensurado. Tomando-se esse ganho efetivo, RS (resposta à seleção), a fórmula acima pode ser rescrita da seguinte maneira:
em que h2R é a herdabilidade realizada.
	Por várias razões, a herdabilidade realizada geralmente difere, embora não muito, da herdabilidade estimada a partir de dados da população antes da seleção.
	Deve-se observar que as equações da resposta à seleção fornecem o ganho genético por geração. Entretanto, o intervalo de gerações, t (a idade média dos pais quando nascem os filhos que serão os pais da próxima geração) varia consideravelmente entre espécies e entre diferentes programas de seleção. Ao melhorista, interessa mais o ganho genético por unidade de tempo, de modo que uma fórmula mais adequada para aferir o ganho genético é:
G por ano =
	Em todas as importantes espécies de animais domésticos, devido à diferença de taxa reprodutiva entre os sexos, a intensidade de seleção aplicada aos machos é maior do que a que é possível aplicar nas fêmeas. Por exemplo, através da inseminação artificial, é possível acasalar um touro com mais de 30 000 vacas por ano. Assim sendo, uma pequena fração de todos os machos nascidos, talvez 1/10 000, deva ser selecionada para reproduzir a população. Por outro lado, entre a metade e dois terços das fêmeas nascidas têm que ser mantidos para manter a população. Além disso, o intervalo de geração pode ser diferente entre machos e fêmeas dependendo do programa de seleção. Para levar em conta essas diferenças, a equação de predição do ganho genético torna-se:
G por ano
em que im e if referem-se às intensidades de seleção dos machos e das fêmeas, respectivamente, e tm e tf aos intervalos de geração dos machos e das fêmeas respectivamente.
Modalidades de Seleção
	A discussão precedente se aplica à seleção chamada individual, massal ou fenotípica. Basicamente essa modalidade envolve a mensuração ou o teste de desempenho dos indivíduos que são candidatos a pais da próxima geração, seguindo-se a seleção daqueles cujas medidas ou cujos desempenhos mais se aproximam do critério estabelecido pelo objetivo da seleção. A seleção massal é apropriada para características com herdabilidade entre 0,25 e 1,00 e que podem ser medidas com relativa facilidade em ambos os sexos. Por várias razões, existem casos onde outras modalidades de seleção se apresentam mais apropriados. As modalidades alternativas envolvem a seleção baseada no desempenho de parentes dos candidatos à seleção. Esses parentes podem ser de três tipos, a saber: ancestrais, parentes colaterais como meio-irmãos, irmãos inteiros ou primos, e, finalmente, os filhos (progênies). As modalidades de seleção baseadas nesses parentes denominam-se, respectivamente, seleção genealógica ou pelo pedigree, seleção pela família e seleção pelo teste de progênie.
	Seleção genealógica
	Quando informações sobre o desempenho de ascendentes dos candidatos à seleção são disponíveis, as mesmas podem ser usadas na seleção. Quando a seleção baseia-se no fenótipo de um só ascendente, o ganho genético para uma geração de seleção será:
G = ibAiPjp
onde:
bAiPj = regressão do valor genético, A, do indivíduo i sobre o fenótipo de seu ascendente Pj
bAiPj = h2 x 2rij
2rij = Rij = coeficiente de parentesco entre o indivíduo e o ascendente. No caso de o ascendente ser pai ou mãe, Rij= 1/2. Quando se trata de parentesco entre avô e neto, Rij= 1/4. 
	Os ganhos genéticos serão, respectivamente, G =1/2ih2p, quando a seleção é baseada na informação de um dos pais, e G =1/4ih2p, quando baseada na informação de avós.
	A eficiência da seleção genealógica em relação à seleção individual é dada por:
	
E = Rij
	Quando se usa a média de n observações do ascendente, a eficiência aumenta para:
E = Rij[n/(1+(n-1)r)]1/2
onde:
r = repetibilidade da característica.
	A expressão indica que a seleção genealógica é mais eficiente quanto maior for o grau de parentesco entre o indivíduo e o ascendente e quanto maior o número de informações do ascendente.
	Seleção com base em informações de parentes colaterais
	Entre os parentes colaterais mais comuns, estão os irmãos, primos, tios etc. Na seleção baseada na informação de irmãos, os candidatos são escolhidos ou eliminados de acordo com a média fenotípica de seus meio irmãos ou de irmãos inteiros. Podem existir dois casos, que resultam em diferentes ganhos genéticos. No primeiro, o indivíduo candidato à seleçãoé incluído na média, enquanto no outro caso, o indivíduo selecionado não é incluído na média.
	Como exemplo de seleção em que o valor do indivíduo é incluído na média, pode-se considerar o ganho de peso e a eficiência alimentar quando os irmãos são alimentados em grupo. O ganho genético proporcionado pela seleção de grupos de melhor desempenho é:
G = ih2p[(1+ (n-1)Rij)/(n{1+(n-1)t})1/2]
onde:
i = intensidade de seleção;
p = desvio padrão da distribuição de valores fenotípicos;
h2 = herdabilidade;
n = número de irmãos no grupo;
Rij = coeficiente de parentesco entre meio-irmãos (1/4) ou entre irmãos inteiros (1/2); e,
t = correlação entre os valores fenotípicos dos indivíduos do grupo.
t = Rij(2A + 2c)/2P
	A eficiência da seleção baseada em irmãos em relação à seleção individual é:
E = [1 + (n-1)Rij]/[1 + (n-1)tn]1/2
	Como exemplo de seleção com base em irmãos, sem que o valor do indivíduo selecionado seja incluído na média do grupo, pode-se considerar a seleção para certas características de carcaça quando os dados de indivíduos abatidos são usados como informação para a seleção de seus irmãos. 
Nesse caso o ganho genético será dado por:
G = ih2p[n´Rij/(n´{1+(n´-1)t})1/2]
onde:
n´ = número de irmãos do indivíduo escolhido;
Rij = coeficiente de parentesco entre o indivíduo escolhido e qualquer outro do grupo [meio-irmão (1/4) irmão inteiro (1/2)]; e,
t = correlação entre os valores fenotípicos dos indivíduos do grupo.
	Nesse caso, a eficiência em relação à seleção individual será:
E = (Rij)[n´/{1+(n´-1)t]1/2
	Seleção pelo teste de progênie
	O teste de progênie é um critério de seleção segundo o qual o valor genético aditivo de um animal é estimado com base na média dos valores fenotípicos de seus filhos. A aplicação desse critério é necessária quando os objetivos da seleção envolvem características que só se expressam num dos sexos, como produção de leite, ou que exigem o sacrifício do animal para serem mensuradas, como certas medidas de carcaça. O teste de progênie se presta ainda na seleção para características de baixa herdabilidade, pois a herdabilidade efetiva aumenta com o aumento do número de filhos em teste.
	A estruturação de um teste de progênie deve obrigatoriamente considerar dois aspectos: 1) a capacidade física que vai estabelecer o número de progênies de touros em teste que poderá ser avaliado em cada geração, e 2) o número de touros a ser selecionado em cada geração.
	As fontes de erros que devem ser consideradas na execução de um teste de progênie em rebanhos bovinos são as seguintes:
	1. Fatores de variação que atuam ao acaso (erros devidos a esses fatores podem ser eliminados aumentando-se o número de filhos por touro);
	1.1. Variação genética entre filhos de um mesmo touro resultante da segregação mendeliana;
	1.2. Erros de mensuração aleatoriamente distribuídos nos registros de desempenho.
	2. Erros sistemáticos (esses erros, em grande parte, podem ser eliminados por fatores de correção ou pelo uso de dados comparáveis).
	2.1. Efeitos da idade das mães sobre características como peso dos bezerros à desmama;
	2.2. Efeitos resultantes de acasalamentos preferencias, ou seja, quando as mães dos filhos de um determinado touro não constituem uma amostra retirada aleatoriamente da população.
	2.3. Diferenças ambientais sistematicamente distribuídas entre grupos de filhos pelo fato de terem registrado seus desempenhos em diferentes épocas ou rebanhos.
	Se as mães dos filhos dos touros objeto do teste de progênie constituem um grupo aleatoriamente retirado da população, os méritos ou valores genéticos aditivos dos touros podem ser estimados pela fórmula:
Âi = 2b(Fi - R)
Em que:
Âi é a estimativa do valor genético aditivo do touro i;
Fi é a média de desempenho das progênies do touro i;
R é a média do rebanho onde e quando os filhos do touro i registraram seus desempenhos;
b é o coeficiente de regressão do valor genético aditivo do touro i sobre a média de desempenho de suas progênies. O valor de b depende da herdabilidade da característica e do número de filhos testados e é dado por:
em que:
h2 é a herdabilidade da característica;
n é o número de filhos do touro.
	Quando, além de causas genéticas, existirem causas ambientais responsáveis por similaridades entre filhos de um mesmo touro e a correlação devida a essas causa é representada por c2, a regressão do valor genético aditivo do touro sobre a média fenotípica de n filhos é dada por: 
	Basicamente, os vários métodos de avaliação de touros usam diferentes enfoques para calcular b e/ou para estimar (Fi - R). O objetivo comum a todos os métodos de avaliação de touros é estimar a “superioridade das progênies” de modo que um touro possa ser comparado com outro. Isto eqüivale a estimar a diferença entre a metade dos valores genéticos aditivos dos dois touros. Nos sumários das raças esse valor é chamado “diferença esperada da progênie” (DEP) que pode ser definida como a diferença esperada entre a média de desempenho dos filhos de um determinado touro e a média das progênies dos demais touros em rebanhos cuja média é igual à média da raça. Alguns dos métodos de avaliação de touros, como o das comparações com as companheiras de rebanho, o das comparações com grupos contemporâneos e o das diferenças cumulativas, têm hoje apenas valor histórico.
	O método de avaliação de touros conhecido pela sigla BLUP (best linear unbiased predictor), que emprega modelos lineares mistos, foi inicialmente adotado no Nordeste dos Estados Unidos para depois se espalhar pelo mundo e tornar-se, durante muito tempo, o mais conhecido e mais confiável método de avaliação do valor genético de animais.
	Uma síntese deste método pode ser apresentada da seguinte maneira:
	Suponha-se que o modelo estatístico que descreve o desempenho (lactação, peso etc.) de um indivíduo seja:
	Yijk = + HYSi + Tj + ijk 
Em que: 
Yijk = registro de desempenho do k-ésimo filho do j-ésimo touro na i-ésima classe de rebanho-estação-ano; 
 = média da população;
HYSi = efeito fixo da i-ésima classe de rebanho-estação-ano;
Tj = efeito aleatório do j-ésimo touro; e,
ijk = efeito aleatório peculiar ao desempenho do k-ésimo filho do j-ésimo touro na i-ésima classe de rebanho-estação-ano.
	Escrevendo-se cada registro de desempenho em termos do modelo acima, forma-se um sistema de equações simultâneas que é resolvido para se estimar o vetor dos efeitos de touro. Após estimados os efeitos dos touros, os valores genéticos podem ser computados pela fórmula:
em que: 
Âj = estimativa do valor genético aditivo do j-ésimo touro;
nj = número de filhos do j-ésimo touro;
h2 = o coeficiente de herdabilidade da característica; e,
Tj = o efeito do j-ésimo touro.
	Na verdade, a avaliação do valor genético de touros usando-se a metodologia BLUP não é tarefa tão simples quanto possa parecer pela breve descrição acima. Este método leva em consideração as relações genéticas entre os touros computadas a partir dos pedigrees dos touros e dos avôs maternos. Isto é feito incorporando-se a matriz de parentesco genético entre os touros à matriz de incidência dos touros por ocasião da formação do sistema de equações acima mencionado. Procedendo dessa maneira, este método melhora a precisão das estimativas, especialmente de touros jovens com menos de 50 filhos.
	A partir de 1989, começou a ser implementado no Canada e nos Estados Unidos, o método de estimação de valores genéticos através do chamado modelo animal. Hoje, os programas de avaliação de bovinos em andamento nesses dois países e também no Brasil usam este sofisticado método para fornecer estimativas da capacidade de transmissão de animais para vários caracteres como produção de leite, produção de gordura, produção de proteína, conformação, tipo, facilidade de parto, peso, medidas de carcaça e outros.
	As avaliações através do modelo animal baseiam-se no próprio animal bem como em outros animais sendoavaliados. O método incorpora informação sobre o animal, seus ancestrais e suas progênies, levando em conta todas as relações de parentesco genético entre eles. Dessa forma, todos os parentes considerados influenciam a estimativa da capacidade de transmissão do animal assim como o animal influencia as estimativas das capacidades de transmissão de seus parentes. O grau de influência depende da proximidade do parentesco. Filhas, filhos e pais têm mais impacto sobre a avaliação de um animal do que parentes mais distantes como primos e avôs.
	As principais vantagens do método do modelo animal são:
	1. corrige para os efeitos do uso de acasalamentos dirigidos porque leva em conta o mérito genético de ambos os pais;
	2. usa informação disponível em todos os membros da família, incluindo progênie e ancestrais;
	3. corrige para os efeitos da seleção à medida que ela ocorre ao longo do tempo; e,
	4. permite a expressão das provas dos touros bem como dos índices das vacas numa mesma base.
	Outra característica do método baseado no modelo animal é o fato de que as avaliações genéticas de um animal vão sendo atualizadas ao longo de sua vida à medida que o volume de informações disponíveis vai aumentando. A primeira fonte de informação sobre um animal é derivada de seus ancestrais. Com o passar do tempo, a produção do próprio animal é adicionada ao volume de informações. Posteriormente, informações sobre as progênies são também utilizadas. O resultado é que as estimativas das capacidades de transmissão de animais, obtidas por esta metodologia, são as mais confiáveis que o conhecimento atual pode oferecer.
	A representação estatística do modelo animal é semelhante àquela usada na avaliação direta de touros, substituindo-se o efeito de touro (Tj) pelo efeito do animal (aj). A matriz de parentesco genético inclui todos os animais e não somente os touros e avôs maternos. O sistema de equações que se forma é muito maior porque ao invés de uma equação para cada touro ele terá uma equação para cada animal. As estimativas dos valores genéticos de cada animal incluído na matriz de parentesco genético são obtidas resolvendo-se o sistema de equações simultâneas acima referido.
Características correlacionadas
	Quando duas características X e Y são geneticamente correlacionadas, a seleção aplicada a uma delas, por exemplo a X, causará também alguma mudança em Y. Qual a magnitude da mudança em Y quando a seleção é aplicada para mudar X? A resposta pode ser obtida a partir do seguinte raciocínio: A resposta da característica X, isto é, a característica sob seleção, é equivalente à média dos valores genéticos dos indivíduos selecionados. A conseqüente resposta na característica Y é portanto dada pela regressão do valor genético de Y no valor genético de X. Esta regressão é:
	A resposta de X, a característica sob seleção é:
RX = ihXAX
	Portanto, a resposta de Y é:
RY = (b(A)YX)(RX)= ihXAX(rA(AY/AX)) = ihXrAAY
	Ou, substituindo, AY por ihYPY, a resposta de Y é:
RY = ihXhYrAPY
	Portanto, a resposta de Y (denominada resposta correlacionada), pode ser predita conhecendo-se as herdabilidades das duas características e a correlação genética entre elas.
Seleção indireta
	Define-se como seleção indireta a seleção aplicada a uma característica, chamada característica secundária, quando o objetivo é melhorar outra característica, chamada característica primária. As condições sob as quais a seleção indireta seria vantajosa podem ser deduzidas facilmente. Denote-se por RX a resposta da característica primária e denote-se por CRX a resposta da característica X qquando a seleção é praticada sobre uma característica secundária Y. O mérito da seleção indireta em relação à seleção direta é CRX/RX. Tomam-se a resposta indireta deduzida anteriormente e a resposta direta, também deduzida anteriormente, tem-se:
	Pode-se portanto perceber que a seleção indireta só será vantajosa sobre a seleção direta se rAhY for maior que iXhX. Estas duas quantidades são as exatidões dos dois critérios de seleção e a razão indica que a seleção indireta será vantajosa se a característica secundária tiver herdabilidade consideravelmente mais alta que a característica primária e a correlação genética entre ambas for alta.
	Existem contudo, situações práticas onde a seleção indireta pode ser preferível à seleção direta. Exemplos:
	1. Se a característica desejável (primária) for difícil de medir com precisão. Nesse casso erros de mensuração reduzem a herdabilidade e a resposta será baixa;
	2. Se a característica desejável só expressa num sexo, mas a característica secundária se manifesta nos dois. Nesse caso uma intensidade de seleção maior será obtida pela seleção indireta;
	3. Se a característica desejável é difícil de medir como eficiência de conversão alimentar. Nesse caso seleção para ganho de peso será vantajoso porque as duas têm alta correlação genética. 
Seleção simultânea para várias características 
	No melhoramento animal, geralmente procura-se melhorar mais que uma característica ao mesmo tempo. Por exemplo, em bovinos de corte, o melhorista precisa melhorar a taxa de conversão de alimento em peso ao mesmo tempo em que está buscando animais com melhor grau de acabamento de carcaça. No âmbito de um rebanho isolado, existem três maneiras de se selecionar simultaneamente para mais de uma característica.
	Método contínuo
	Este procedimento consiste em selecionar para uma característica durante algumas gerações e depois mudar os objetivos da seleção para outra característica, por mais algumas gerações, e assim sucessivamente até contemplar todas as características de interesse. Na prática, o método não é usado porque requer muito tempo até provocar mudanças em todas as características desejáveis, porque geralmente se está interessado em mudanças simultâneas em duas ou mais características e porque as características podem ter correlação genética negativa de sorte que ao se selecionar para a segunda se estará anulando o ganho provocado pela seleção da primeira.
	Método dos níveis de eliminação independentes
	Este procedimento consiste em estabelecer níveis de desempenho desejáveis para cada característica de interesse e escolher como pais aqueles indivíduos cujos desempenhos satisfazem simultaneamente a todos esses níveis. Este método é de fácil operação prática e encontra ampla aplicação em situações onde os recursos computacionais são limitados e onde o tempo entre as mensurações e a seleção é curto.
	Índice de seleção
	
	Em sua forma mais simples, a construção de um índice de seleção consiste em combinar os valores fenotípicos de duas ou mais características num só valor (I) para cada indivíduo, de forma que I tenha a maior correlação possível com o valor genético total (T) de cada indivíduo. Na prática, um índice de seleção toma a forma seguinte:
I = b1P1 + b2P2 + ...+ bnPn
onde:
b1, b2, ..., bn são os fatores de ponderação que devem ser calculados para cada situação; e,
P1, P2, Pn são os valores fenotípicos das características sob seleção.
	Quando os indivíduos são selecionados com base no índice I, espera-se que os mesmos estejam sendo selecionados com base e T, cuja forma seria:
T = a1A1 + a2A2 + ...+ anAn
onde: 
a1, a2, ..., an são os valores econômicos das características; e
A1, A2, ..., An, são os valores genéticos aditivos de cada característica.
	O valor econômico é definido como o aumento em lucro obtido pelo aumento de uma unidade na característica em foco, independentemente das outras características. Na maioria dos casos, a construção de um índice de seleção não é tarefa simples. Para se obter a maior taxa possível de progresso genético para todas as características sob seleção simultânea, é necessário combinar os valores fenotípicos de cada característica de maneira a levar em conta os valores econômicos relativos, as herdabilidades, as variâncias fenotípicas e as correlações genéticas entre essas características.Quando as características são independentes umas das outras e têm aproximadamente as mesmas herdabilidades, ou quando as herdabilidades são desconhecidas, os melhores pesos a serem atribuídos a elas são seus valores econômicos relativos. 
	À medida que o número de características incluídas no índice aumenta, os cálculos se tornam mais complexos e o progresso para cada característica diminui, especialmente nos casos em que as correlações genéticas se opõem à direção da seleção. Os índices de seleção são amplamente usados, mas requerem conhecimento avançado e acesso á computação.
	Exemplo:
	A construção de um índice de seleção será ilustrada através de um exemplo com apenas duas características: peso à desmama e classificação para tipo à desmama em gado de corte (MILAGRES, 1979). Os parâmetros genéticos usados foram tirados da literatura e os valores econômicos foram estimados.
	Então:
	P1 = Peso à desmama;
	P2 = Classificação de tipo à desmama. 
	V(P1) = 2233 (variância fenotípica de P1);
	V(P2) = 44 (variância fenotípica de P2);
	V(A1) = 394 (variância genética aditiva de P1);
	V(A2) = 14 (variância genética aditiva de P2);
	cov(P1,P2) = 282 (covariância fenotípica entre P1 e P2);
	cov(A1,A2) = 51 (covariância genética aditiva entre P1 e P2);
	a1 = 15 (valor econômico de P1);
	a2 = 10 (valor econômico de P2).
	O problema consiste em computar b1 e b2, da equação abaixo.
I = b1P1 + b2P2
	O sistema de equações que precisa ser resolvido é o seguinte:
b1V(P1) 	+ b2cov(P1,P2) 	= a1V(A1) 		+ a2cov(A1,A2)
b1cov(P1,P2) 	+ b2V(P2) 	= a1cov(A1,A2) 	+ a2V(A2)
	Substituindo-se os valores das variâncias e das covariâncias dados acima tem-se:
b1(2233)	+ b2(282)	= a1(394)	+ a2(51)
b1(282)	+ b2(44) 	= a1(51)	+ a2(14)
 
	Agora substituindo-se também os valores econômicos:
b1(2233)	+ b2(282)	= 15(394)	+ 10(51)
b1(282)	+ b2(44) 	= 15(51)	+ 10(14)
b1(2233)	+ b2(282)	= 6420
b1(282)	+ b2(44) 	= 905
b1 = 1,4561
b2 = 11,2360	
	Assim, o índice é:
I = 1,4561P1 + 11,2360P2
	Dividindo-se ambos os lados da equação por 1,4561, o índice se simplifica para:
I = P1 + 7,72P2
4. MELHORAMENTO GENÉTICO DE BOVINOS DE CORTE
Introdução
	Juntamente com a adoção de práticas zootécnicas como a controle profilático sanitário, o manejo adequado das pastagens e dos animais e a suplementação alimentar conforme as exigências de cada categoria do rebanho, o melhoramento genético animal também representa uma alternativa através da qual os criadores podem aumentar a produtividade da bovinocultura de corte.
	Fundamentalmente existem dois métodos que não se excluem mutuamente para promover o melhoramento genético dos rebanhos. O primeiro método é a seleção, que se baseia no aproveitamento da variabilidade genética existente entre animais de uma mesma raça. O outro método procura explorar as diferenças genéticas entre animais de raças diferentes pelo emprego dos sistemas de acasalamentos exogâmicos, dos quais os cruzamentos são exemplo. Segundo TRENKLE e WILLHAM (1977), tanto a variância genética dentro das raças (variância aditiva), como aquela entre raças (em parte variância não-aditiva) são importantes e por isso a combinação da seleção com os cruzamentos representa a melhor maneira de acelerar a taxa de progresso genético. A seleção é um processo lento, mas efetivo, enquanto os cruzamentos proporcionam ganhos mais imediatos, que dependem apenas da caracterização das raças e de seus cruzamentos.
Aspectos inerentes ao melhoramento de bovinos de corte
	Alguns aspectos inerentes à exploração de bovinos para produção de carne devem ser considerados antes de se cogitar do melhoramento per se. Esses aspectos referem-se à interação entre o nível genético dos animais e o ambiente onde os mesmos terão que produzir, à segmentação da atividade em cria e terminação, à relativa importância das características biológicas de interesse do melhoramento, segundo o segmento do sistema de produção, e às correlações genéticas entre essas características.
	O primeiro e mais importante aspecto a considerar antes de se decidir por uma estratégia de melhoramento de bovinos de corte diz respeito ao fato de que o desempenho de um animal para qualquer característica biológica de interesse para a produção de carne é influenciado pelo seu valor genético e pelo ambiente físico, nutricional, sanitário e sócio-econômico onde o mesmo terá que produzir. Por esta razão, a implementação de qualquer programa para melhorar a produtividade da bovinocultura de corte de uma região ou mesmo de um rebanho isolado deve compatibilizar os recursos genéticos e ambientais sem que um seja enfatizado em detrimento do outro. Sabe-se, por exemplo, que através da seleção para maior velocidade de ganho de peso ou através de cruzamentos com raças pesadas, o tamanho médio de um rebanho de vacas pode ser aumentado rapidamente. Entretanto, esse aumento não se refletirá em maior produtividade a não ser que o ambiente nutricional seja capaz de atender às exigências desses novos animais. Por outro lado, o melhoramento dos aspectos nutricionais de uma propriedade não surtirá o efeito desejado se os animais não tiverem o potencial genético para aproveitar a melhor alimentação.
	Outro importante aspecto a considerar diz respeito à genética dos parâmetros matemáticos da curva de crescimento dos bovinos. Conforme demonstram as análises de FITZHUGH e TAYLOR (1971), a taxa absoluta de crescimento, ou seja, a derivada primeira do peso com respeito à idade, é positivamente correlacionada com o peso à maturidade, ou seja, com o valor assimptótico do peso. Consequentemente, animais cujos ganhos diários durante o crescimento superam a média do rebanho também tendem a ser mais pesados quando adultos. Igualmente, à medida que o potencial genético para ganho de peso ou para peso à maturidade aumenta, os animais tendem a alcançar qualquer grau de maturidade, por exemplo, puberdade, em idades mais avançadas e em pesos mais altos. Como em qualquer idade, os nutrientes necessários para a manutenção do animal são proporcionais ao seu peso vivo, os animais mais pesados têm maiores exigências nutricionais. Assim, se uma vaca de 540 kg de peso vivo é comparada com outra de 360 kg, a primeira, pesando 50% a mais, requer 35% a mais de NDT que a segunda (MADDOX, 1974). Em termos de área de pastagens, onde seriam mantidas 100 vacas de 360 kg, manter-se-iam apenas 65 vacas de 540 kg. Logo, para que as duas alternativas tenham a mesma produtividade, as vacas pesadas devem compensar a defasagem em número com maior taxa de desmame e/ou com maiores pesos à desmama de seus bezerros. Tanto pesquisas apoiadas nos conceitos de sistemas (LONG et al., 1975; GREGORY e CUNDIFF, 1980) como avaliações experimentais (JENKINS e FERREL, 1994) confirmam que algumas fontes de germoplasma podem ser mais apropriadas que outras dependendo das condições do ambiente de produção. O uso de raças ou de cruzamentos com alto potencial de crescimento em rebanhos de cria onde há falta de alimentação terá efeito negativo sobre a produtividade, preponderantemente através de redução na reprodução. Em condições de produção onde a disponibilidade alimentar não limita a reprodução, maior produtividade pode ser obtida usando-se raças ou cruzamentos com elevado potencial de crescimento.
	A bovinocultura de corte, vista como atividade bio-econômica, compreende duas fases distintas, sendo a cria a fase onde o rebanho cresce em número e a recria/terminação a fase onde o rebanho ganha peso. Dependendo do sistema de produção adotado, principalmente da idade de abate, a fase de cria pode consumir até o dobro da quantidade de nutrientes necessários na recria e terminação dos bezerros por ela produzidos. Assim sendo, programas de melhoramento animal voltados para o aumento da eficiência da cria geralmente resultam em maior impacto sobre a eficiência total do sistema de produção.
	Outro aspecto que também deve ser levado em conta no melhoramento de bovinos de corte diz