8_Biossintese_dos_acidos_nucleicos

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BiossínteseBiossíntese
dos Ácidos dos Ácidos 
NucléicosNucléicos
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Fluxo da informação genéticaFluxo da informação genética
• Mecanismos de transferência de informação na 
célula
DNA RNA Protein
Transcription Translation
Reverse
transcription
DNA
replication
R NA
replication
2
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Replicação do DNAReplicação do DNA
• O DNA de ocorrência natural existe sob duas 
formas diferentes de fitas simples e fitas duplas, 
e ambos podem existir na forma linear ou circular 
• Serão estudados inicialmente a replicação do 
DNA de fita dupla que se aplicam tanto no DNA 
linear quanto ao circular
• A maioria dos detalhes dos processos aqui descritos 
foi primeiramente investigados em procariotos, 
particularmente a E. coli
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Replicação em Replicação em ProcariotosProcariotos
• Desafios na duplicação da dupla hélice circular 
do DNA
• Como executar o contínuo desenrolar da dupla hélice 
do DNA
• Como proteger as partes desenroladas do DNA da 
ação das nucleases que atacam preferencialmente o 
DNA de fita simples 
• Os DNA são alongados somente no sentido 5’ para o 
final 3’. As duas fitas antiparalelas devem ser 
sintetizadas na mesma direção em moldes 
antiparalelos. 
• Çomo prevenir erros na replicação
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Replicação em Replicação em ProcariotosProcariotos
• A replicação do DNA envolve a separação de 
duas fitas originais e a produção de duas novas 
fitas tendo as originais como molde
•• Replicação semiconservativaReplicação semiconservativa: cada nova 
molécula de DNA contém uma fita do DNA 
original e uma fita recém-sintetizada
• Foi estabelecida no final da década de 1950, em 
experimentos realizados por Meselson e Stahl
• Uma observação chave é que 15N-DNA é mais denso 
que o 14N-DNA, e as duas foram separadas por 
centrifugação em gradiente de densidade
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Replicação em Replicação em ProcariotosProcariotos
• O experimento de Meselson-Stahl
• A bactéria E. coli foi crescida em um meio contendo 
15NH4Cl como única fonte de nitrogênio; como 
resultado, as células só continham 15N-DNA
• As células marcadas com 15N foram transferidas para 
um meio contendo somente 14NH4Cl
• A cada nova geração crescidas em meio 14NH4Cl, o 
DNA celular era 14N,15N-DNA; cada molécula de DNA 
continha uma fita pesada e uma fita leve
• Após duas gerações no meio contendo 14NH4Cl, 
metade do DNA era do tipo híbrido 14N,15N-DNA e a 
outra metade era 14N-DNA
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Replicação em Replicação em ProcariotosProcariotos
• A dupla hélice do DNA desenrola-se a partir de um 
ponto específico chamado origem da replicaçãoorigem da replicação
• Para cada origem de replicação, existem dois pontos 
(forquilhas de replicaçãoforquilhas de replicação), nos quais as novas cadeias 
polinucleotídicas são formadas
• As cadeias polinucleotídicas são sintetizadas em duas 
direções, dando origem a duas moléculas-filhas
completas de DNA. Essa replicação é bidirectionalbidirectional
• Na replicação de um cromossomo procariótico, há uma 
origem de replicação e duas forquilhas de replicação
• Na replicação de um cromossomo eucariótico, existem 
várias origens de replicação e duas forquilhas de 
replicação para cada origem
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Replicação em Replicação em ProcariotosProcariotos
• DNA é sintetizado em direção 5’ -> 3’ (na direção 
3’ -> 5’ do molde)
• a fitafita--líder líder é sintetizada continuamente na direção 5’ -> 
3’ no sentido da forquilha de replicação 3’ -> 5’ na fita 
molde
• a fita retardada fita retardada é sintetizada a partir de uma série de 
fragmentos de fragmentos de OkazakiOkazaki, também na direção 5’ -> 3’ no 
sentido da forquilha de replicação
• Os fragmentos de Okazaki da fita retardada são ligados 
de modo covalente uns aos outros pela enzima DNA DNA 
ligaseligase, , de modo a formar uma fita de DNA ininterrupta
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Replicação em Replicação em ProcariotosProcariotos
O
HO H
HH
HH
B a s e
2
O
HO H
HH
HH
B a s e
1
P - O - C H
2
O -
O
- O - P - O - P - O - P - O - C H
2
O
O - O -
O
O -
O
Growing
chain
New base to
be added
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Replicação em Replicação em ProcariotosProcariotos
O
HO H
HH
HH
B a s e
2
O
HO
HH
HH
B a s e
1
P - O - C H 2
O -
O
O = P - O - C H 2
O -
New 
phosphodiester
bond
+- O - P - O - P - O -
O -
O
O -
O
5'
6
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Replicação em Replicação em ProcariotosProcariotos
• Existem três tipos de DNA-polimerase (Pol)
Functions
Polymerization 5' 3'
Exonuclease 3' 5'
Exonuclease 5' 3'
Molecular weight
Molecules per cell
Nucleotides/min at 37°C
Pol I Pol II Pol III
100,000
400
600
+ +
+
+
+
-
120,000
30
140,000
10-20
9,000
+
+
+
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Replicação em Replicação em ProcariotosProcariotos
• As reações da DNA polimerase requerem
• Quatro desoxiribonucleosídios trifosfatos: dTTP, 
dATP, dGTP e dCTP
• Mg2+
• um RNA iniciador – uma pequena fita de RNA à qual a 
cadeia polinucleotídica nascente se liga 
covalentemente nos estágios iniciais da replicação 
dTTP
dATP
dGTP
dCTP
DNA-dependent
DNA polymerase DNA + PP i
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Replicação em Replicação em ProcariotosProcariotos
• Supertorção do DNA circular procariótico
• DNA girase (uma topoisomerase Type II) provoca uma 
quebra nas fitas de DNA circular
• O ponto de ruptura introduz a converção da forma 
circular relaxada para o estado supertorcido
• A girase veda esse ponto de rotação do DNA à frente 
da forquilha de replicação que avança
• A energia necessária é suprida pela hidrólise do ATP a 
AMP e P i
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Replicação em Replicação em ProcariotosProcariotos
• Replicação do DNA circular supertorcido
• DNA girase introduz uma quebra no DNA supertorcido
• É criado um ponto de rotação no sítio da quebra
• A girase abre e veda o ponto de rotação do DNA à 
frente da forquilha de replicação
• O DNA recém-sintetizado automaticamente assume a 
forma supertorcida, uma vez que não possui quebras 
no ponto de rotação da molécula
• Helicase, uma proteína desestabilizadora de moléculas, 
promove o desenrolamento ao ligar-se à forquilha
• Proteína ligadora de fita simples (SSB) estabiliza as 
regiões da fita simples ligando-se fortemente a elas
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Replicação em Replicação em ProcariotosProcariotos
• A reação da primase
• O RNA serve como um iniciador na replicação do DNA
• A enzima primase catalisa a copia de um pequeno 
trecho da fita molde do DNA para produzir uma 
seqüência de RNA iniciadora 
• Síntese e ligação das novas fitas de DNA
• Iniciada pela DNA polimerase III
• O DNA recém-sintetizado está ligado a 3’-OH do RNA 
iniciador
• A medida que a forquilha de replicação se move, o 
RNA iniciador é removido do DNA recém-formado pela 
DNA polimerase I
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Resumo Resumo -- ProcariotosProcariotos
• 1. A síntese do DNA é bidirecional
• 2. A síntese do DNA ocorre na direção de 
extremidade 5’ para 3’ da nova fita formada
• Uma das fitas (fita-líder) é formada continuamente
• A fita retardada é formada descontinuamente por uma 
série de fragmentos de Okazaki posteriormente unidos 
uns aos outros• 3. Existem três DNA polimerases na E. coli
• Pol III é responsável pela síntese de novas fitas
• Pol I é a enzima de reparo 
• A função da Pol II ainda não é bem-conhecida 
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Resumo Resumo -- ProcariotosProcariotos
• 4. Desenrolamento e proteção
• A DNA girase introduz um ponto de rotação à frente do 
deslocamento da forquilha de replicação
• A helicase liga-se à forquilha de replicação e promove 
o desenrolamento do DNA
• A proteína ligadora de fita simples (SSB) estabiliza as 
fita simples expostas do DNA-molde
• 5. A primase catalisa a síntese de um RNA 
iniciador
• 6. Síntese
• A síntese de novas fitas é catalisada pela Pol III
• O iniciador é removido pela Pol I
• DNA ligase sela os pontos de quebra restantes
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Verificação e ReparoVerificação e Reparo
• Verificação
• Em média, a replicação do DNA ocorre uma vez em 
cada geração em cada célula
• Erros de replicação ocorrem espontaneamente apenas 
uma vez em cada 109 a 1010 pareamento de bases
• Erros nas pontes de hidrogênio levam à incorporação 
de um nucleotídio incorreto a cada 104 a 105 pares de 
bases
• DNA polimerase I usa sua atividade 3’-exonuclease
para remover o nucleotídio incorreto e adicionar o 
correto
• O DNA pronto também pode ser reparado pela DNA 
polymerase I usando um processo de corte-e-remendo
chamado excisãoexcisão--reparoreparo
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Modificação do DNAModificação do DNA
• DNA são modificado com propósitos específicos 
• A mais importante dessas modificações é a metilação
• Em procariotos, são alterados resíduos específicos de 
adenina e timina
• Em eucariotos, somente resíduos de citosina
• As modificações incluem:
N
N
N H 2
O
H
5-Methylcytosine
6 C H 3
N
N N
N
N
H
N 6 -Methyla denine
C H 3H
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Modificação do DNAModificação do DNA
• O doador de grupos metila é a S-adenosilmetionina
• Os resíduos modificados são freqüentemente 
encontrados em seqüências que seriam facilmente 
atacadas por endonucleases de restrição na ausência 
dessas modificações
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Replicação em Replicação em EucariotosEucariotos
• Três diferentes tipos de DNA polimerases
• polimerase aa : encontrada no núcleo com papel 
semelhante a DNA polimerase III nos procariotos
• polimerase bb : encontrada no núcleo, enzima de reparo
• polimerase gg : encontrada na mitocôndria, catalisa a 
síntese de DNA mitocondrial
• Essas polimerases não apresentam atividade 
exonuclease; existem enzimas específicas para 
esse propósito
• A replicação é semiconservativa
• Existe uma fita líder com síntese contínua na direção 
5’ a 3’ 
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Replicação em Replicação em EucariotosEucariotos
• Existe uma fita retardada, com uma síntese 
descontínua na direção 5’ a 3’; a formação de 
fragmentos de Okazaki com 150 a 200 nucleotídios de 
comprimento, é catalisada pela DNA polimerase aa
• Um RNA iniciador é formado por uma enzima 
específica
• As falhas deixadas pela remoção do iniciador são 
preenchidas em uma reação catalisada pela DNA 
polimerase aa
• O DNA eucariótico é complexado com proteínas, 
principalmente com as histonas
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TranscriçãoTranscrição
• Os detalhes da transcrição do DNA diferem-se de 
modo considerável entre os procariotos e 
eucariotos
• A maior parte da pesquisa nesse assunto foi realizada 
com procariotos, especialmente E. coli
• Características gerais da síntese de DNA
• Todos os RNAs são sintetizados sobre um molde de 
DNA; catalisada pela RNA polimerase DNA-dependente
• São precisos os quatro ribonucleotídios trifosfatos 
(ATP, GTP, CTP e UTP) , bem como o íon Mg2+
• Não é necessário um RNA iniciador, mas é requerido 
um molde de DNA 
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TranscriçãoTranscrição
• A cadeia de RNA é sintetizada a partir da extremidade 
5’ na direção da 3’; o nucleotídio no final 5’ da cadeia 
mantém seu grupo trifosfato (abreviado como ppp)
• A enzima utiliza uma das fitas do DNA (a fita de senso) 
como molde para a síntese de RNA e move-se sobre 
ela, na direção 3’ para 5’
• A seqüência de bases do DNA contém sinais de 
iniciação e terminação da síntese do RNA 
• O molde de DNA não é alterado
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E. E. ColiColi RNA RNA PolimerasePolimerase
• O peso molecular dessa enzima é cerca de 500.000
• Quatro diferentes tipos de subunidades: aa , bb , bb ’ e rr
• A enzima central é aa 2bbbb’
• A holoenzima consiste de todas as subunidades aa 2bbbb’rr
• O papel da subunidade r r é o reconhecimento do locos 
de promotor; a subunidade rr é liberada assim que a 
transcrição se inicia
• O locos do promotor ao qual a RNA polimerase se liga 
está mais próxima da extremidade 3’ do molde de DNA 
do que o gene a partir do qual o RNA será sintetizado 
• A seqüência de regiões do promotor dos genes 
procarióticos contém seqüências comuns (seqüências 
de consenso)
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E. E. ColiColi RNA RNA PolimerasePolimerase
• A seqüência de consenso de um promotor procariótico 
é
• Nos eucariotos, a caixa TATA fica cerca de 25 bp
acima do início de transcrição
• To término da transcrição do RNA envolve seqüências 
específicas que ficam abaixo (downstream) do gene 
para o qual o RNA está sendo sintetizado
• Uma proteína designada r r (rho) liga-se ao DNA, RNA e 
RNA polimerase e induz a liberação do RNA recém-
sintetizado do complexo DNA-RNA polimerase
TTGACA -(17 bp)-TATAAT
-35 box -10 box
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Modificação do RNAModificação do RNA
• Após transcrição, o RNA é modificado para 
produzir mRNA, rRNA e tRNA
• O tipo de processamento em procariotos pode 
diferenciar-se significativamente do que ocorre nos 
eucariotos, em especial no caso do mRNA
• O tamanho inicial dos transcritos de RNA é maior do 
que o tamanho final devido às seqüências líderes na 
extremidade 5’ e às seqüências traçadoras na 3’
• Modificações
• Edição de seqüências terminais e modificações de base
• Adição de seqüências terminais
• Modificação da estrutura de bases específicas
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Modificação dos Modificação dos RNAsRNAs
• RNA de Transferência (tRNA)
• O precursor de várias moléculas de tRNAs é, muitas 
vezes, transcrito como uma única longa seqüência 
polinucleotídica
• Cortes, adição de seqüências terminais e modificação 
de bases acontecem na transformação do transcrito 
inicial até a obtenção de tRNAs maduros
• A metilação e a substituição de oxigênio por enxôfre
são os dois tipos mais comuns de modificação de 
bases
• Todos os tRNA contêm uma seqüência CCA na 
extremidade 3’ que é aceptora de aminoácidos que 
serão adicionados à cadeia da proteína nascente
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Modificação dos Modificação dos RNAsRNAs
• RNA Ribossômico (rRNA)
• O processamento dos rRNAs envolve basicamente 
metilações e cortes até o tamanho adequado
• As modificações de bases, tanto em rRNA procarótico
como eucariótico, envolvem principalmente metilações
• RNA Mensageiro (mRNA)
• Um processamento bastante longo ocorre no mRNA
eucariótico
• As modificações incluem um capeamento da 
extremidade 5’ com um guanilato, metilado na posição 
N-7 e ligado ao resíduo vizinho por uma ligação 5’ -> 5’ 
trifosfato 
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Modificação dos Modificação dos RNAsRNAs
O
O HO H
HH
HH
N H
N
N
O
N H 2N
C H 3
O
O -C H 3O
HH
H
C H 2H
B a s e
- O - P- O - P -O - P -O - C H 2
O
O -
O
O -
O
O
P
O
O O -
+
a 5'-5' triphosphate 
linkage
a 2'-O-Methylribosyl
 group
an N-7 methylated 
guanine
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Modificação dos Modificação dos RNAsRNAs
• Os genes de eucariotos freqüentemente apresentam 
seqüências intervenientes, que não aparecem na 
seqüência final de bases do mRNA daquele gene
• As seqüências de DNA que são expressas (que 
aparecem no produto final) são chamadas exonsexons
• As seqüências intervenientes, que não são expressas, 
são chamadas intronsintrons
• O gene da bb -globina de camundongo, que codifica a 
cadeia b b da hemoglobina, é dividida em três partes, 
com duas seqüências intervenientes
240 120 500 550 250
Introns
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Modificação dos Modificação dos RNAsRNAs
• Em eucariotos, a seqüência inteira de DNA (introns e 
exons) é transcrita para produzir um precursor mRNA
• Os introns são então retirados pelas nucleases e os 
exons (seqüências codificantes) são unidos por ligases
• O processo ocorre por um mecanismo de laço (1) 
hidrólise no sítio de processamento, (2) formação de 
um laço no intron no sítio de processamento, (3) 
hidrólise no ponto de ramificação e (4) formação de 
dois exons
Exon ExonIntron
Splice site 1 Splice site 2
Branch point
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Regulação genéticaRegulação genética
• Algumas proteínas são sintetizadas somente em 
presença de uma substância adequada
•• IndutorIndutor: substância que desencadeia a produção de 
uma proteína em particular (induçãoindução))
•• Enzima Enzima indutívelindutível: uma enzima cuja produção é 
induzida pela presença de uma substância adequada
• Um exemplo bem-estudado de proteína indutível
é a enzima bb-galactosidase
lactose
b -b -galactosidase
H 2 O +glucose galactose+
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Regulação genéticaRegulação genética
• Em 1961, Jacob e Monod propuseram uma teoria 
para explicar a indução da síntese de 
polipeptídios 
Regulatory gene Control sites Structural genes
Structural 
gene for
production 
of repressor 
protein
Binding site
where RNA
polymerase
initiates
transcription
Gene coding 
for bb-galacto-
sidase
Genes coding
for permease
and acetyl
transferase
I P O Z Y A
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Regulação genéticaRegulação genética
• Postulados da teoria de Jacob e Monod
•• Gene estrutural (Z)Gene estrutural (Z): especifica a seqüência de 
aminoácidos da proteína
•• Gene Gene regulatórioregulatório (I)(I): controla a expressão de um ou 
mais genes estruturais
•• repressorrepressor: uma proteína produzida por um gene 
regulatório que inibe a expressão de um gene 
estrutural
•• OperadorOperador: porção do DNA na qual o repressor opera 
•• Região promotora (P)Região promotora (P): porção do DNA que facilita a 
expressão do gene estrutural
•• Sítios de controleSítios de controle: a combinação do operador e do 
promotor
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Regulação genéticaRegulação genética
•• opéronopéron: é o conjunto completo do promotor, do 
operador e do gene estrutural
• Os sítios de controle, o promotor e o operador estão 
fisicamente adjacentes aos genes estruturais na 
seqüência do DNA 
• O gene regulatório pode estar bastante distante do 
opéron
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Regulação genéticaRegulação genética
• A teoria de Jacob e Monod
• A seqüência de bases do gene estrutural codifica a 
seqüência de aminoácidos da proteína
• Em ausência de indutor, o gene regulatório produz 
uma proteína, o repressorrepressor
• O repressor funciona ligando-se a uma porção do DNA 
conhecida como operadoroperador, bloqueando a produção do 
gene(s) estrutural
• Na presença do indutor, o repressor é produzido, mas 
torna-se inativo quando o indutor está ligado a ele
• Quando o repressor inativo não se liga ao operador, o 
gene(s) estrutural do opéron pode se expressar
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Regulação genéticaRegulação genética
•• laclac opéronopéron: contêm genes estruturais para 
• bb-galactosidase
• Uma permease, que medeia o transporte ativo de 
lactose para o interior das células 
• Uma acetiltransferase, cuja função ainda não é bem 
entendida
• O opéron lac é induzido quando a E. coli possui 
lactose sem glicose
• Quando glicose e lactose estiverem presentes, as 
células não farão as proteínas lac
• A repressão da síntese das proteínas lac pela glicose é 
chamada repressão repressão catabólicacatabólica
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Regulação genéticaRegulação genética
• O mecanismo pelo qual a E. coli reconhece a presença 
de glicose envolve a seqüência do gene promotor
• O gene promotor tem duas regiões; uma delas é o sítio 
de ligação da RNA polimerase, e o outro, é o sítio de 
ligação de uma outra proteína regulatória, a proteína proteína 
catabólicacatabólica ativadora (CAP)ativadora (CAP)
• A ligação da proteína CAP ao promotor depende da 
presença ou da ausência de cAMP (AMP-3’,5’-cíclico) 
• Quando a glicose não estiver presente, o cAMP será 
formado, atuando como um sinal de fome para a célula
• A proteína CAP faz um complexo com o cAMP e esse 
complexo liga-se ao sítio da CAP na região do 
promotor
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Regulação genéticaRegulação genética
• Quando o complexo CAP-cAMP estiver ligado ao sítio 
da CAP no promotor, a RNA polimerase irá ligar-se 
fortemente ao seu sítio promotor
• Se, ao mesmo tempo, a lactose estiver presente, o 
complexo repressor-indutor irá formar-se, de modo a 
permitir que a RNA polimerase se ligue ao sítio 
disponível para ela e prossiga com a transcrição
• Quando a célula possuir um suprimento adequado de 
glicose, o nível de cAMP será baixo. O sítio de ligação 
não estará disponível para a RNA-polimerase quando o 
complexo CAP-cAMP não estiver associado ao 
promotor, assim, as proteínas lac não serão 
produzidas.
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Regulação genéticaRegulação genética
•• CoCo--repressorrepressor
• Em alguns casos, um co-repressor liga-se à proteína 
repressora
• O complexo repressor/co-repressor liga-se ao 
operador, ao passo que o repressor sozinho é incapaz 
de fazê-lo
• O opéron do triptofano da E. coli é um exemplo de 
regulação que envolve o co-repressor
• Tal opéron contem cinco genes estruturais de enzimas 
que convertem corismato em triptofano
• O co-repressor desse opéron é o próprio triptofano
• Quando há triptofano em abundância, a célula não 
precisa investir energia na produção dos mRNA
dessas cinco enzimas ou produzir as enzimas
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RibozimasRibozimas
•• RibozimasRibozimas: RNAs com atividade catalítica
• Os primeiros RNAs catalíticos (ribozimas) descobertos 
incluíram os que catalisavam seu próprio 
processamento (splicing)
• Mais recentemente foi demonstrado que os RNAs
podem catalisar envolvidas na síntese das proteínas 
• O enrolamento do RNA é crucial para a sua atividade 
catalítica
• Um cátion divalente (Mg2+ ou Mn2+) é necessário para o 
processo
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RibozimasRibozimas
• Ribozimas do Grupo I 
• Apresentam um requerimento para uma guanosina
externa, que se torna covalentemente ligada ao sítio de 
junção das cadeias durante a excisão
• Um exemplo é o autoprocessamento do protozoário 
pré-rRNA do Tetrahymena
• Ribozimas do grupo II
• Apresenta um mecanismo de operação em laço 
semelhante aquele de remoção e junção do mRNA
• Não há a necessidade de um nucleotídioexterno