Estudo especial do fitoplâncton (resumão)

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ESTUDO ESPECIAL DO FITOPLÂNCTON
FITOPLÂNCTON
Generalidades e Distribuição
Generalidades: O fitoplâncton é o grupo de algas mais estudado e amplamente distribuído. Os organismos fitoplanctônicos são encontrados em praticamente todas as coleções de água, onde vivem flutuando livremente. No entanto, ocorrem em maior diversidade no ambiente lacustre do que no meio marinho. As algas fitoplanctônicas são na maioria unicelulares, no entanto também são encontradas muitas formas coloniais e filamentosas, especialmente em água doce. O fitoplâncton pode ser classificado quanto suas dimensões em: a) macrofitoplâncton (200 – 500 (m); b) microfitoplâncton (20 – 200 (m); c) nanofitoplâncton (10 – 20 (m); d) ultrafitoplâncton (2 – 10 (m) e e) picofitoplâncton (0,2 – 2 (m). Os organismos pertencentes ao picofitoplâncton são extremamente adaptados à vida planctônica, pois afundam muito lentamente devido ao seu tamanho bastante reduzido. Para se ter uma idéia, uma célula de 10 (m de diâmetro afunda 25 cm por dia, enquanto uma com 1(m de diâmetro afunda apenas 0,25 cm por dia. Outra vantagem adicional é que a redução no tamanho da célula implica em uma maior habilidade para absorver nutrientes, já que a razão superfície:volume aumenta grandemente com a diminuição do volume celular. No ambiente marinho, os organismos pertencentes ao picofitoplâncton constituem a maior parcela do fitoplâncton total, estando entre 103 e 105 células por mililitro, no entanto nos ambientes lacustres podem ficar entre 104 e 106 células por mililitro.
Distribuição: Em águas interiores podem ser encontrados representantes de praticamente todos os grupos de algas. Os principais grupos com representantes no plâncton de água doce são: Cyanophyta, Chlorophyta, Euglenophyta, Chrysophyta e Pyrrophyta. A predominância de um ou outro grupo em determinado ecossistema é função, principalmente, das características predominantes do meio como, por exemplo, em lagos distróficos (ricos em compostos húmicos) onde ocorre uma predominância de algas Chlorophyta, representadas pelas Desmidiaceae. Por outro lado, em lagos eutróficos (ricos em nutrientes) as Cyanophytas e diatomáceas existem em maior número. Nos oceanos o macroplâncton é constituído, principalmente, de diatomáceas e dinoflagelados, enquanto que o nanoplâncton é composto de pequenas cyanophytas e flagelados, principalmente Prymnesiophytas (cocolitoforídeos).
Adaptações do fitoplâncton à flutuação: Para que o fitoplâncton pudesse se manter constantemente flutuando na água seria necessário que sua densidade fosse igual a da mesma. No entanto, a maioria das espécies fitoplanctônicas, com exceção das cianofíceas, tem densidade superior à da água (1,01 a 1,05, podendo haver espécies com valores superiores a 2,00). Várias adaptações possibilitaram a estes organismos superar as desvantagens de sua alta densidade:
3.1- Bainha mucilaginosa: a presença de bainha mucilaginosa, cuja densidade é próxima à da água, é uma das adaptações freqüentes em muitas espécies de clorofíceas e na maioria das espécies de cianofíceas;
3.2- Formação de gotículas de óleo: através das quais a alga pode aumentar sua capacidade de flutuação. Gotículas de óleo são freqüentes em clorofíceas, fitoflagelados e diatomáceas;
3.3- Aumento da relação superfície/volume (aumento da superfície de contato): Quanto maior for a superfície de contato do organismo com o meio, maior será sua flutuabilidade. Este aumento é normalmente alcançado através da formação de prolongamentos (processos, espinhos, setas, etc.) Efeito semelhante é obtido por meio da união de algas unicelulares em colônias (várias espécies de cianofíceas e algumas clorofíceas).
3.4- Formação de vacúolos gasosos: constituem o mecanismo mais importante para a flutuação entre as cianofíceas e alguns organismos do bacterioplâncton. São também conhecidos como pseudovacúolos, especializados para a contenção de gases, sendo o nitrogênio o mais importante.
3.5- Regulação iônica: Em espécies marinhas (diatomáceas e dinoflagelados), os íons mais pesados (SO42-, Ca2+ e Mg2+) podem ser substituídos por íons mais leves (K+ e Na+), o que pode exercer também algum efeito na densidade destas espécies.
	Apesar destas adaptações, uma grande parte das células fitoplanctônicas é mantida na coluna d’água por correntes de convecção e movimentos na superfície da água causados pela ação do vento. A tendência a afundar não pode, por outro lado, ser considerada necessariamente uma desvantagem, já que o deslocamento na coluna d’água aumenta a captação de nutrientes, evita a ação de predadores e a ação nociva da elevada radiação solar na superfície da água.
Dinamismo do fitoplâncton: De uma maneira geral, o fitoplâncton não é encontrado distribuído de uma maneira uniforme em um corpo de água. Ocorrem diferenças horizontais e verticais na distribuição dos organismos planctônicos, as quais podem variar com o tempo. Estas alterações temporais podem ser diárias, sazonais, ou mudanças bastante demoradas, podendo levar vários anos para ocorrer completamente. Devemos então entender um agrupamento de seres fitoplanctônicos de uma maneira tridimensional, cujas fronteiras e composição de espécies mudam com o tempo.
4.1- Distribuição temporal do fitoplâncton.
	4.1.1- Distribuição diária do fitoplâncton: Também conhecida como ritmo circadiano. Este tipo de movimento possui um período de aproximadamente 24 horas. Está ausente nas algas procarióticas, mas está presente em todas as algas eucarióticas. O período dia-noite (fotoperíodo) influência na fisiologia dos organismos fitoplanctônicos tais como:
	- Divisão celular;
	- Migração vertical;
	- Capacidade fotossintética;
	- Bioluminescência;
	- Captação de nutrientes;
	Os ritmos circadianos garantem que as células estejam nos seus estados fisiológicos ideais para lidar com as alterações nas condições ambientais, durante o período de 24 horas. Espécies diferentes apresentam diferentes ritmos circadianos, os quais funcionam como um mecanismo de redução da competição inter-específica.
	4.1.2- Distribuição anual do fitoplâncton de água doce: A variação anual do fitoplâncton em lagos temperados evidencia uma constância na sua periodicidade. Esta constância é resultante, principalmente, da regularidade das condições climáticas desta região. Assim, para regiões temperadas pode-se falar de uma sucessão sazonal ou estacional das comunidades fitoplanctônicas, ao contrário de regiões tropicais onde tais variações não são tão evidenciadas. 
	4.1.2.1- Lagos temperados: As populações fitoplanctônicas de regiões temperadas têm o seu crescimento sazonal controlado por vários fatores ambientais. Estes fatores podem se dividir em abióticos e bióticos:
	-Fatores abióticos: radiação solar, temperatura e nutrientes dissolvidos. 
	-Fatores bióticos: predação por organismos herbívoros, parasitismo e competição. De todos estes fatores ambientais, a radiação e a temperatura são os principais na maioria dos lagos de regiões temperadas.
	4.1.2.2- Lagos tropicais: A variação da composição específica ou da densidade do fitoplâncton em lagos de regiões tropicais está mais associada a fatores ambientais locais, sendo mais aconselhável o termo variação temporal. Estes fatores também podem se dividir em fatores abióticos e bióticos:
	-Fatores abióticos: disponibilidade de nutrientes e radiação subaquática.
	-Fatores bióticos: herbivoria e parasitismo.
	A disponibilidade de nutrientes é controlada por fatores externos e internos ao ecossistema. Os fatores externos influenciam grandemente nos fatores internos do meio.
	- Fatores externos: Ventos, precipitação e radiação incidente;
	- Fatores internos: Turbulência, estratificação da coluna d’água e taxa de decomposição.
A disponibilidade de radiação subaquática é fortemente influenciada pelas condições climáticas que determinam a quantidade de energia que penetra no meio aquático. Na água o fator mais importante éa sua transparência.
	Com relação à distribuição no ambiente marinho, os estudos foram realizados em regiões temperadas e, mais precisamente, nas zonas costeiras. No geral, as diatomáceas dominam nas águas frias e ricas em nutrientes, os cocolitoforídeos dominam nas águas mais mornas e os dinoflagelados apresentam uma preferência intermediária.
	 
Pediastrum simplex  Euglena sp. Anabaena spiroides
 Chlorophyta Euglenophyta Cyanophyta
Tanto em regiões temperadas como tropicais, grande parte dos fatores ambientais que determinam as flutuações temporais do fitoplâncton são os mesmos que determinam as suas variações verticais.
 4.2 Distribuição espacial do fitoplâncton
 4.2 Distribuição vertical
Desde o início das pesquisas sobre o fitoplâncton lacustre foi constata​do que sua distribuição espacial não é homogênea, pois apresenta grande diferenciação tanto ao longo da coluna d’água (distribuição vertical) como ao longo da superfície (distribuição horizontal).
Os principais fatores que podem influenciar na distribuição vertical dos organismos do fitoplâncton lacustre são: densidade específica dos organismos, composição química do meio, herbivoria, “seiches” internos (ondas paradas), turbulência da água, taxa de renovação da água, radiação solar e temperatura da água.
4.2.1 Densidade dos organismos fitoplanctônicos
Para aqueles organismos fitoplanctônicos que não dispõem de adaptações que possibilitem a redução de sua densidade, a própria diferença de densidade entre eles estabelece estratificações verticais. Este fato pode ser freqüentemente constatado em lagos termicamente estratificados. Nestes ecos​sistemas, a maior densidade do fitoplâncton é encontrada no metalímnio onde a água é mais fria e mais densa do que no epilímnio, facilitando assim, a estratificação destes organismos.
Já aquelas algas que apresentam adaptações à flutuação têm sua distribuição vertical fortemente influenciada pelos mecanismos adaptativos. Por esta razão, nos lagos eutróficos, em dias quentes e calmos, uma grande quantidade de Anabaena flos-aquae pode chegar à superfície através da produção de vacúolos gasosos. Da mesma maneira a floração de Botryococcus pode ser facilmente notada, pois a água adquire uma coloração amarelada devido às gotas de óleo presentes no citoplasma das células.
4.2.2 Composição química do meio
Este fator tem grande importância na distribuição vertical do fitoplâncton. Dentre os compostos que têm maior influência destacam-se os nutrientes essenciais (P, N, C, Ca, Mg, etc.), compostos derivados do metabolismo da própria comunidade fitoplanctônica (carboidratos, vitaminas, toxinas) e gases dissolvidos (oxigênio, metano e gás sulfídrico). Estes compostos podem atuar de diferentes maneiras, muitas vezes por estarem em altas ou baixas concentrações em uma dada camada da coluna d’água. De maneira geral, sua solubilidade está associada a outros fatores como, por exemplo, a temperatura (estratificação térmica).
A concentração de oxigênio na água é um exemplo típico e está diretamente associada à temperatura. Em lagos estratificados, com perfil de oxigênio do tipo clinogrado, existe uma região superior e aeróbia, que geralmente compreende o epilímnio e parte do metalímnio, e uma região inferior e anaeróbia ou com baixas concentrações de oxigênio, que compreende o hipolímnio. Nestas condições, o fitoplâncton, que só sobrevive em condições aeróbias, concentra-se na parte superior da coluna d’água, enquanto aquele que é capaz de desenvolver-se anaerobicamente pode permanecer na parte inferior. O fitoplâncton capaz de desenvolver-se em condições anaeróbicas é composto principalmente por bactérias ligadas ao ciclo do enxofre e do ferro que fazem parte do bacterioplâncton.
		4.2.3 Herbivoria 
A atividade do zooplâncton herbívoro sobre o fitoplâncton pode ser comparada a de um rebanho bovino pastando sobre um campo. Tanto o zooplâncton como o gado, quando em número elevado de indivíduos, podem causar grandes perdas às comunidades vegetais, algas e gramíneas, respectivamente. No que se refere à herbivoria, sua ação não se restringe somente à redução da população fitoplanctônica, mas também a profundas alterações na composição das comunidades. Isto porque, através da herbivoria, o zooplâncton e outros animais herbívoros aquáticos selecionam as algas, ocorrendo uma pressão seletiva. O efeito da herbivoria sobre a distribuição vertical do fitoplâncton é mais evidente nos lagos em que a comunidade zooplânctonica herbívora dominante realiza migrações diárias. Neste caso permanecem, à noite, próximas à superfície e durante o dia migram para as partes mais pro​fundas do lago. Como é maior a concentração do fitoplâncton na parte superior do lago, observam-se intensas perdas nesta comunidade no período noturno.
4.2.4 “Seiches” internos
“Seiches” são movimentos internos de massas d’água, que ocorrem nos lagos. Esses movimentos são importantes em lagos estratificados, pois nestes ambientes, as camadas de maior diferença de densidade (eplímnio e hipolímnio) podem provocar “seiches” internos de vários metros de amplitude no metalímnio. Os “seiches” internos são capazes de movimentar grandes massas d’água e são importantes, também, na distribui​ção do plâncton, especialmente do fitoplâncton. Assim, em curto período de tempo, populações fitoplanctônicas podem apresentar diferentes posições na coluna d’água devido à amplitude de tais movimentos.
4.2.5 Turbulência da água
A turbulência da água é um dos mais importantes fatores para a distribuição vertical do fitoplâncton, uma vez que a maioria destes organismos não dispõe de movimentos próprios. Desta maneira, somente espécies com movimentos próprios podem escapar das regiões do lago com turbulência. A capacidade de sedimentação (afundamento) das diatomáceas é uma das maiores dentre o fitoplâncton, devido as suas características morfológicas e, sobretudo, por sua densidade ser superior à da água. Assim, a turbulência pode ressuspender as diatomáceas aumentando sua presença na coluna d’água.
4.2.6 Taxa de renovação da água
A taxa de renovação da água é especialmente importante naqueles ambientes com entrada e saída de grandes volumes de água. Neste caso, a parte superior do reservatório é fortemente afetada, apresentando, em conseqüência, baixa densidade fitoplanctônica. Em represas, a alta taxa de renovação da água é um dos principais fatores determinantes da distribuição vertical do fitoplâncton.
4.2.7 Radiação subaquática
A distribuição vertical do fitoplâncton em função da radiação solar disponível mostra que a maior densidade destes organismos é encontrada na zona eufótica. A faixa importante do espectro solar, do ponto de vista fotossintético, varia de 400 a 700 nm, a qual é geralmente encontrada na região de metalímnio, o que faz com que um grande número de espécies de algas, adaptadas à absorver estes comprimentos de onda, encontre, nesta região, o seu melhor habitat.
As variações diárias de radiação solar têm grande importância nas migrações diárias e conseqüentemente na distribuição vertical do fitoplâncton. Este fenômeno, denominado de fototaxia, é muito comum dentre os organismos do fitoplâncton que dispõem de movimentos próprios, como algumas algas da divisão Chlorophyta (Volvox, Chiorogonium e Eudorina). Estas algas, na presença de radiação solar fraca, migram para a superfície (fototaxia positiva) e, quando a radiação é forte, a migração se dá em direção ao fundo do lago (fototaxia negativa). Muitas algas flageladas podem realizar movimentos migratórios com velocidade de até 1 metro/hora. Em geral, a migração é encarada como um mecanismo adaptativo para maximizar o aproveitamento da radiação fotossintética ativa.
Um dos exemplos mais típicos de migração vertical do fitoplâncton causada por fototaxia ocorre no lago Di Tovel (Itália). No verão, este lago apresenta cor avermelhada durante o dia e esverdeada durante a noite.A cor avermelhada começa a surgir por volta das 9 horas e alcança a intensidade máxima às 14 horas. Esta cor é causada pela cianofícea Glenodinium sanguineum. Esta espécie, durante a realização da fotossíntese, acumula gotículas de lipídios que são coloridos com carotenóides (coloração vermelha). Com a redução da intensidade luminosa, as gotículas de óleo e a pigmentação avermelhada também são reduzidas e a célula assume coloração verde. Como G. sanguineum tem fototaxia positiva, durante o dia reúnem-se em grandes populações na superfície do lago e, no período noturno, distribuem-se por toda a coluna d’água.
4.2.8 Temperatura da água
A temperatura da água tem grande influência sobre a distribuição vertical do fitoplâncton, pois atua diretamente sobre a atividade dos organismos, especialmente sobre a reprodução e movimentos intrínsecos e, indiretamente, alterando a densidade da água.
Ação sobre a reprodução: Alguns organismos fitoplanctônicos atingem a sua densidade populacional máxima na superfície em períodos frios (geralmente organismos oligotérmicos). Os representantes mais típicos são as diatomáceas, Asterionclia formosa, Stephanodiscus astraca, a cianofícea Oscillatoria rubescens e a crisofícea Mallomonas akrokomos. Em lagos de regiões temperadas, no inverno, abaixo do gelo, desenvolvem-se densas populações de algas, notadamente do grupo das diatomáceas, que são capazes de reproduzir-se na faixa de variação de 5 a 20% da radiação incidente.
Ação sobre os movimentos intrínsecos dos organismos: A temperatura pode atuar retardando ou acelerando a locomoção, determinando a direção do movimento (termotaxia).
Densidade da água: A temperatura tem vital importância através das alterações que causa na densidade da água, tanto em lagos temperados como tropicais. No lago Constance (Suíça) o efeito da alta densidade da água no metalímnio, afeta a distribuição da diatomácea Cyclotella no outono. Nesta época, a temperatura do epilímnio torna-se cada vez menor e próxima à do metalímnio. A camada epilimnética fica cada vez mais espessa, com a conseqüente transferência do metalímnio para regiões mais profundas do lago. Com isto, a alga Cyclotella também atinge regiões mais profundas. Com a circulação total da massa d’água a alga passa a se distribuir por toda a coluna d’água.
 4.3 Distribuição horizontal
A distribuição horizontal do fitoplâncton, como ocorre na vertical, também é influenciada por um grande número de fatores que podem atuar isoladamente ou em conjunto. Uma detalhada pesquisa sobre a distribuição horizontal do fitoplâncton em vários lagos alemães, constatou que, em lagos pequenos e médios, sem grandes ilhas ou baías, a distribuição horizontal do fitoplâncton é praticamente uniforme. No entanto, em grandes lagos, com grandes ilhas e baías, a distribuição é heterogênea. Foram observadas diferenças significativas na distribuição horizontal entre espécies com movimentos próprios (flagelados) e as demais espécies fitoplanctônicas. Enquanto estas últimas apresentam distribuição uniforme, as primeiras distribuem-se heterogeneamente, mesmo em pequenos lagos.
Os fatores que influenciam a distribuição horizontal do fitoplâncton podem ser separados em dois grupos: (a) fatores que produzem modificações na taxa de crescimento da população, como concentração de nutrientes, herbivoria e diferenças de temperaturas; (b) fatores que são responsáveis pela redistribuição das populações no lago, como ventos e correntes. Estudiosos atribuem às chuvas e aos ventos as causas da heterogeneidade na distribuição horizontal do fitoplâncton na represa do Lobo (SP). Foi evidenciada uma nítida diferenciação na distribuição horizontal do fitoplâncton desta represa. De acordo com este autor, a parte superior da represa, densamente povoada por macrófitas aquáticas e onde desembocam os principais rios formadores, portanto a porção mais rica em nutrientes, é colonizada por vários gêneros de diatomáceas como: Funotia, Clorococcales e Desmidiaceae Goniphonenza, Pinnularia, Surirelia, Nitzschia e Cymbela. Na parte inferior, especialmente próximo à barragem, os gêneros mais freqüentes pertencem as Chlorophytas Ankistrodesmus, Cosnariurn Scenedesmus, Staurastrum, Tetraedron e Dictyosphaeriutn.
Fontes de poluição localizadas, como esgotos domésticos e/ou industriais são importantes fatores na distribuição horizontal do fitoplâncton em lagos. Na zona de influência destes efluentes, desenvolve-se comunidades fitoplanctônicas capazes de suportar grandes oscilações das principais variáveis ambientais. Dentre estas variáveis destacam-se: oxigênio, temperatura, turbidez, nutrientes. Além disto, estas comunidades caracterizam-se pela grande capacidade de flutuação. Esta capacidade habilita-as a sobreviver mesmo em ambientes onde a viscosidade da água é geralmente muito reduzida, como, por exemplo, em ambientes que recebem efluentes contendo detergentes.
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Unidade 4. Estudo especial do fitoplâncton.