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ESTUDO ESPECIAL DO ZOOPLÂNCTON
ZOOPLÂNCTON
1. INTRODUÇÃO
Os organismos zooplânctonicos constituem um importante grupo na cadeia alimentar dos ecossistemas aquáticos, pois transferem a energia dos produtores (fitoplâncton) para os consumidores maiores da cadeia alimentar. 
Ao contrário do fitoplâncton, cuja diversidade no ambiente lacustre é maior do que no marinho, o zooplâncton de água doce caracteriza-se pela baixa diversidade.
Os principais representantes da comunidade zooplânctonica de água doce são:
Protozoários (flagelados, sarcodinas e ciliados);
Metazoários:
Rotíferos (asquelmintos);
Cladóceros (crustáceos);
Copépodes (crustáceos);
Larvas e ovos de peixes e moluscos;
Larvas de insetos (dípteros);
Alguns vermes (turbelários e trematódeos);
Cnidários (medusa).
Nos ecossistemas aquáticos continentais, o zooplâncton está representado principalmente pelos: 
Copépodos;
Cladóceros;
Ostracodas;
Rotíferos;
Protozoários (radiolários, foraminíferos e tintinídios);
Quetognatos;
Larvas e ovos de peixes e moluscos;
Cnidários (Hidromedusas).
Esses organismos têm um papel decisivo na dinâmica destes ambientes, especialmente na ciclagem de nutrientes e no fluxo de energia.
2. PRINCIPAIS GRUPOS HOLOPLÂNCTONICOS
2.1 Protozoários
2.1.1 Caracterização geral
Embora a maioria dos pesquisadores considere que a grande parte da biomassa do zooplâncton seja constituída de rotíferos e crustáceos, recentes pesquisas têm evidenciado que em alguns lagos a biomassa dos protozoários pode ser igual ou maior do que a de outros componentes do zooplâncton. Esta negligência em relação à importância dos protozoários deve-se principalmente às dificuldades metodológicas envolvidas com a coleta e a identificação destes organismos. A rede de plâncton, o equipamento tradicionalmente utilizado na coleta de rotíferos, cladóceros e copépodos, na maioria dos casos, não retém os protozoários, principalmente as formas menores. O método de preservação, através da utilização de formalina, comumente empregado para microcrustáceos, rotíferos e insetos é inviável para protozoários, devido à ruptura da célula destes organismos. Desta maneira ocorre subestimação da densidade destes organismos nas amostras de zooplâncton total. Portanto, devido a estas dificuldades os protozoários são, ainda hoje, os organismos zooplânctonicos menos estudados.
Os flagelados são considerados os protozoários mais primitivos e têm o flagelo como sua característica principal, sendo este órgão o meio mais importante para o deslocamento. A maioria possui cloroplastos, de maneira que, também podem ser autotróficos, como a Euglena viridis, que geralmente é incluída entre os vegetais. 
Euglypha sp. Arcella sp.
Entre os sarcodinas planctônicos, as amebas são os mais freqüentes. Estes são protozoários de contornos indefinidos, devido à formação de pseudópodos, que são projeções do citoplasma utilizadas na locomoção. Águas paradas e a região litorânea dos lagos constituem seu habitat preferido. Muitas amebas produzem bolhas de ar no seu interior, que são importantes para a sua flutuação. 
Os ciliados têm como característica principal a presença de um grande número de cílios e geralmente são os maiores e mais freqüentes protozoários do plâncton continental.
2.1.2 Hábito alimentar
Os protozoários planctônicos apresentam regime alimentar diversificado, podendo ser bacteriófagos, detritívoros, herbívoros, carnívoros (inclusive canibais). Alguns protozoários alimentam-se de nannofitoplâncton, sendo que certos ciliados como Nassula se alimentam de algas maiores. Estes protozoários são encontrados, geralmente, associados com a alga Oscillatoria utilizando-a como alimento.
2.1.3 Aspectos ecológicos
Os protozoários planctônicos mais estudados são os ciliados. Estes organismos têm papel fundamental na transferência de energia em ecossistemas lacustres pelo fato de se alimentarem de partículas que, devido ao reduzido tamanho (menores do que 1 (m), não são assimilados pelo macrozooplâncton (copépodos e cladóceros). Desta maneira os ciliados transformam a matéria orgânica de tamanho muito pequeno, incluindo bactérias em biomassa, possibilitando que sejam ingeridas por rotíferos, cladóceros e copépodos. Em termos de biomassa os protozoários podem compreender a maior parte do zooplâncton total. Em um lago nos EUA, por exemplo, a biomassa de protozoários correspondeu a aproximadamente 65% da biomassa do zooplâncton total. Neste mesmo lago a biomassa de protozoários, juntamente com a de rotíferos, ou seja, o microzooplâncton totalizou 91% do zooplâncton total.
2.1.4 Protozoários exclusivamente marinhos
Radiolários:
 	São protozoários, actinópodes, geralmente esféricos, com o protoplasma dividido, por uma cápsula quitinosa com vários poros, em duas porções: interna e externa e esqueleto em geral de sílica ou sulfato de estrôncio, e com espinhos radiados. São exclusivamente marinhos e pelágicos, ocorrendo até a 5.000 m de profundidade.
- Reprodução: Existem dois tipos de reprodução nos radiolários: por divisão binária e por meio da produção de esporos iguais, flagelados, que não funcionam como gametas.
- Alimentação: Praticamente nada se sabe a este respeito. Pode-se inferir, a partir da morfologia destes indivíduos, que eles utilizam seus pseudópodes para a obtenção de alimento. A maior fonte de alimentação são os dinoflagelados simbióticos que muitas espécies contêm em seu citoplasma.
- Motilidade: Os únicos movimentos que os radiolários realizam são os movimentos verticais devido à produção ou redução de gotas de lipídios e gases dentro de seus citoplasmas.
- Adaptações à vida planctônica: O sistema de alvéolos do citoplasma carregados com água sobre-saturada em dióxido de carbono provavelmente é o mecanismo de flutuação mais importante dos radiolários. Estes alvéolos podem ser destruídos e recompostos, permitindo ao organismo migrar verticalmente. As gotículas de óleo no citoplasma e, em menor escala, a capacidade de aderir-se a outros objetos flutuantes, também podem constituir mecanismos adaptativos.
- Distribuição horizontal: Os radiolários habitam todas as zonas climáticas de todos os oceanos, desde a superfície até grandes profundidades. São organismos tipicamente pelágicos e, aparentemente, seu descobrimento em zonas costeiras são fenômenos acidentais. Como acontece com a maioria dos grupos planctônicos, sua maior diversidade ocorre nos trópicos e diminui gradualmente até os pólos. Investigações sobre o material planctônico em sedimentos têm demonstrado que a distribuição dos radiolários corresponde, em linhas gerais, à distribuição das diferentes massas d’água.
- Distribuição vertical: Aparentemente, os radiolários não realizam migrações verticais diárias, no entanto mudam de nível na ocorrência de fenômenos meteorológicos ou variações químicas do meio em que vivem. Para os radiolários são definidos cinco grupos de espécies de acordo com suas preferências batimétricas: (a) espécies superficiais que praticamente desaparecem nos primeiros 25-50 metros; (b) espécies sub-superficiais superiores, raras ou ausentes nas camadas superficiais, encontradas de 50-100 m de profundidade; (c) espécies sub-superficiais inferiores, cuja maior freqüência oscila ao redor dos 100-200 m de profundidade; (d) espécies de profundidade variável; (e) espécies de águas profundas, ausentes na região epipelágica, encontradas até os 2000 m de profundidade.
Foraminíferos
Ordem de protozoários rizópodes, de corpo provido de pseudópodes finos, ramificados e pegajosos, dentro de uma carapaça calcária, quitinosa ou de substâncias externas, que contém uma ou mais câmaras, com uma ou várias aberturas. Segundo seu modo de vida, os foraminíferos podem ser divididos em dois grupos principais: os bentônicos, que vivem no fundo do mar, e os planctônicos, que vivemem suspensão na coluna d’água. Os foraminíferos planctônicos são organismos exclusivamente marinhos de vida solitária. Nunca foram encontrados em águas doces ou em águas supersaturadas de sais. Em sua maioria não toleram salinidades inferiores a 32 e superiores a 42.
- Características gerais: O corpo dos foraminíferos é formado por dois componentes principais: o protoplasma e a carapaça. O protoplasma se divide em um interno, que se localiza dentro da carapaça (endoplasma) e um externo, o ectoplasma, que está em contato com o meio ambiente. O ectoplasma produz prolongamentos, os pseudópodos, de aspecto filamentoso. Suas principais funções são: sentido do tato, funções de captura e respiração. A carapaça dos foraminíferos planctônicos é de carbonato de cálcio, no entanto contêm também vários outros elementos, como por exemplo, Fe, Na, Mg, Sr e outros. As paredes são transparentes, de aspecto vítreo, contendo poros.
- Reprodução: Os foraminíferos planctônicos são difíceis de obterem vivos e intactos, assim como de transportar ao laboratório e cultivar. Isto explica porque sua reprodução está muito menos estudada do que a das espécies bentônicas. No entanto, algumas observações foram realizadas a cerca de sua reprodução sexual. Segundo tais observações, antes de começar a formação dos gametas os exemplares afundam e perdem todos os seus espinhos. Este processo ocorre aproximadamente em 13 horas durante as quais são liberados milhares de gametas de 2 a 5 micrômetros de diâmetro. A produção e propagação de gametas, provavelmente na maioria das espécies, ocorrem em profundidades entre 100 e 300 m. Talvez a maior tranqüilidade desta zona, em comparação com a superfície, favoreça o processo. A fusão dos gametas forma um zigoto que volta à superfície, zona mais rica em fitoplâncton, que constitui o principal alimento dos foraminíferos. A camada superficial dos oceanos se caracteriza por uma grande quantidade de organismos pequenos e jovens. À medida que os organismos crescem, vão ocupando camadas mais profundas do oceano, mas só no final de sua vida adulta é que estes organismos ocupam as camadas mais profundas. A fase assexual não foi observada, no entanto a presença de indivíduos multinucleados é uma prova de que também existe.
- Adaptações à vida planctônica: Para aumentar sua flutuabilidade, os foraminíferos planctônicos contam com uma série de adaptações que tendem a diminuir seu peso. Estas adaptações são observadas tanto na carapaça como no corpo mole dos organismos. Com relação à carapaça, temos as seguintes: (a) diminuição do peso específico: redução de material calcário incorporado, aberturas suplementares, poros; (b) aumento do atrito: espinhos longos, franjas periféricas ou margens lobulosas; (c) formação de flutuadores especiais. Com relação ao corpo mole do organismo, podemos mencionar as seguintes: (a) diminuição do peso específico: vacúolos gasosos, gotículas de água com baixa salinidade e gotículas de óleo; (b) aumento do atrito: expansão do protoplasma, extensão dos pseudópodos; (c) envoltório gelatinoso: aumenta a flutuabilidade (poucas espécies).
- Hábitos alimentares: Os foraminíferos planctônicos possuem formas herbívoras, carnívoras e onívoras. Sua alimentação é constituída de bactérias, dinoflagelados, cocolitoforídeos, radiolários, esporos, partes de copépodos, partes de moluscos, etc. A dieta mais comum dos herbívoros e onívoros é o fitoplâncton, principalmente os cocolitoforídeos e as diatomáceas.
- Distribuição horizontal: Em geral, o plâncton de águas mornas é geralmente 10 vezes mais rico em diversidade de espécies do que o de águas mais frias. Isto também é verdade para os foraminíferos e, do total de 40 espécies planctônicas que vivem na atualidade, apenas 4 são próprias de águas frias. Graças à facilidade com que são transportados pelas correntes, a presençados foraminíferos é quase idêntica nos três principais oceanos. Quanto à distribuição quantitativa, a zona subártica se caracteriza por uma elevada quantidade destes organismos. Mais ao sul se observa uma diminuição e as partes centrais das latitudes médias apresentam os valores mínimos, a partir daí até o equador se verifica um novo aumento destes organismos.
- Distribuição vertical: Os foraminíferos planctônicos podem ser divididos em 3 grupos: (a) espécies superficiais: a maioria das espécies providas de espinhos; (b) espécies de águas intermediárias (50-100 m): espécies com e sem espinhos; (c) espécies de águas profundas: vivem na zona fótica quando jovem, mas descem à profundidades superiores a 100 m na fase adulta. Esta estratificação não deve ser interpretada estritamente para todas as áreas, pois se trata de um esquema geral com muitas exceções. De uma maneira geral, com relação à abundância destes organismos, podemos destacar que: (a) a densidade máxima é observada em profundidades de 25-50 m; (b) a camada superficial é relativamente pobre; (c) entre 50 e 200 m a quantidade de animais diminui consideravelmente. Abaixo dos 200 m, a quantidade destes organismos é quase insignificante, embora tenham sido encontrados até a zona batipelágica (1000 a 3300 m).
Tintinídios
São protozoários, pertencentes à classe dos ciliados providos de lórica. A lórica deste grupo é composta principalmente por quitina e, provavelmente alguma outra proteína. A lórica dos tintinídios é bastante variada quanto à morfologia, tamanho e estrutura das paredes, sendo bastante utilizadas na identificação taxonômica destes organismos. Podem ser arredondadas, cilíndricas, caliciformes, globosas, etc. Um grupo relativamente pequeno de espécies, principalmente costeiras, tem o hábito de acumular partículas estranhas na lórica. Os materiais aglutinados variam com as espécies, estando possivelmente relacionados com o habitat e a quantidade de material disponível.
- Reprodução: Os tintinídios apresentam, como todos os outros ciliados, dois tipos básicos de reprodução: assexuada ou divisão binária e sexuada ou conjugação. No primeiro caso a célula se divide transversalmente dentro da lórica, deixando a célula filha posterior fixada a lórica velha, entretanto a célula filha anterior tem que construir uma nova lórica. Quanto à formação de gametas, até pouco tempo atrás, só se conhecia isogametas e só recentemente é que foi descrita a ocorrência de anisogametas em cultivo. No entanto, não se encontram estes microgametas nadando livremente, o que pode estar relacionado com o fato de que a transferência ocorre por contato. Pouco se conhece sobre o ciclo de vida desses protozoários. Foi determinado que o tempo de duplicação de uma população de tintinídios em cultivo pode variar de 0,8 a 6 dias, esse tempo depende da espécie cultivada, da concentração de algas utilizadas como alimento no cultivo, etc.
- Alimentação: Os tintinídios constituem um dos grupos mais importantes do microzooplâncton, tanto pelo número de espécies como pela sua grande atividade fagocítica. São muito importantes na produção secundária de todos os mares. Alimentam-se de detritos, bactérias, flagelados, cocolitoforídeos e diatomáceas. Existem evidências de seletividade no tipo de alimento ingerido. Várias espécies já foram cultivadas por um bom período de tempo e os principais fatores que influenciam no cultivo são baixa temperatura, uma mistura balanceada de microalgas como alimento e o controle de bactérias no meio.
- Motilidade: Todos os tintinídios são extremamente contráteis. Através destes movimentos sincronizados conseguem se lançar sobre seus alimentos e se deslocarem no meio aquático.
- Distribuição: Existem mais de 800 espécies descritas. A maioria pelágica, com alguns representantes neríticos. São encontrados em todos os mares e em todas as latitudes. Com o maior número de espécies encontrado em mares tropicais e subtropicais, sendo também encontrados no Ártico e Antártida (espécies endêmicas). Com relação à distribuição vertical, foram realizados poucos estudos sendo aceito o fato que os tintinídios são muito abundantesentre os 20 e 200 m de profundidade. Os principais fatores que regulam a preferência por determinada faixa de profundidade são: a luz, a distribuição do fitoplâncton, a temperatura e a densidade.
2.2 Rotíferos
2.2.1 Características gerais
Os rotíferos são organismos invertebrados pertencentes ao grupo dos asquelmintos. Podem ser aquáticos ou semi-aquáticos e a grande maioria é de água doce, no entanto também são encontrados em águas marinhas. O termo “rotífero” decorre da ciliação circular que apresenta vibrações com aparência rotacional presente na sua região anterior. Esta coroa ciliar é usada para locomoção e/ou alimentação. Outra característica deste grupo é a ocorrência de uma faringe muscular denominada de "mástax", a qual possui no seu interior um complexo conjunto de peças duras conhecidas como "trophi" que atua como mandíbula. Estas estruturas são de grande importância na identificação taxonômica, uma vez que partes moles (pés, dedos, corona) são contraídas fortemente na conservação. Possuem corpo alongado ou em forma de saco, dividido numa região anterior ou cabeça, tronco e pé terminal. O tamanho dos rotíferos varia de 50 a 2.000 (m. O corpo está coberto por uma cutícula que pode ser delgada e flexível ou estar provida de placas rígidas, cujo número, forma e posição são de grande utilidade em sistemática. Às vezes a cutícula possui pregas que dão à aparência de segmentos, no entanto o corpo destes animais não se apresenta segmentado. Estes animais habitam os mais diferentes tipos de ambientes aquáticos. Os verdadeiramente planctônicos pertencem a um pequeno número de famílias da classe Monogononta. 
Uma das principais características dos rotíferos é a presença do mástax e da corona. O primeiro é uma estrutura, geralmente no interior do animal, que atua na captura de alimento e como câmara trituradora. A corona ou coroa ciliar, localizada na parte anterior do animal (cabeça), tem como principal função, a locomoção e também auxilia na captura de alimento através do fluxo d’água que promove para o interior do animal. Os rotíferos só conseguem se movimentar na água em linha reta (movimento dos cílios da corona). Na cabeça também estão localizados órgãos tácteis e ópticos. No tronco se encontram os órgãos digestivos, excretores, reprodutores e parte do sistema nervoso. O pé é a porção mais posterior do corpo e na sua extremidade possui, quase sempre, dois dedos cônicos com glândulas que secretam uma substância adesiva.
Entre os rotíferos encontra-se um dos fenômenos mais interessantes do reino animal que é a constância do número de células, ou seja, o número de células constituintes do corpo de um indivíduo de uma determinada espécie é igual para todos os indivíduos desta espécie. Além disso, quando do seu nascimento, o animal já dispõe do número total de células que terá quando adulto. Durante o crescimento, observam-se somente o aumento do citoplasma e a separação dos diferentes órgãos. Este fato tem como conseqüência uma redução acentuada da capacidade de regeneração das partes do animal.
Com relação à respiração, estes organismos obtêm o oxigênio por difusão através da superfície de seus corpos. Os rotíferos planctônicos vivem, quase sempre, em águas bem oxigenadas e são escassos em zonas onde a concentração de oxigênio é baixa, mesmo quando outras condições sejam favoráveis. Porém existem algumas espécies que conseguem sobreviver no hipolímnio de lagos onde o oxigênio é bastante escasso.
 
 
 Brachionus sp. Platyias sp.
2.2.2 Reprodução
O sistema reprodutivo dos rotíferos serve de base para sua classificação taxonômica. A característica básica que permite sua separação em dois grandes grupos é o número de ovários. Os que possuem um ovário (90% das espécies) pertencem à classe Monogononta. Os rotíferos com dois ovários pertencem à classe Digononta que possui, na sua maioria, espécimes bentônicos. Os rotíferos são dióicos e na maioria dos casos se observa dimorfismo sexual. Os machos conhecidos de algumas espécies são pequenos e com certas estruturas degeneradas. Além disso, são encontrados em menor número, quando não, ausentes. Estes organismos reproduzem-se geralmente por partenogênese (desenvolvimento do óvulo sem fecundação) e através deste mecanismo de reprodução muitas gerações podem ser produzidas. Na maioria dos grupos dois tipos de ovos são produzidos. O primeiro deles, que ocorre na maior parte do ano, é chamado ovo amíctico. Apresenta casca fina e é diplóide. A partir deles originam-se por partenogênese somente fêmeas amícticas. O segundo tipo, conhecido como ovo míctico é, no entanto, haplóide. Se este não for fertilizado dará origem a um macho haplóide e se for fecundado dará origem a um ovo de repouso (diplóide), assim chamado por apresentar casca mais espessa. Seu surgimento está associado às alterações das condições do meio ambiente, isto é, quando estas se tornam desfavoráveis. O surgimento de novas fêmeas só ocorrerá quando as condições ambientais se tornarem favoráveis. 
2.2.3 Hábito alimentar
Os rotíferos apresentam os mais variados hábitos alimentares, podendo ser onívoros, carnívoros (inclusive canibais) ou herbívoros. No entanto, a grande maioria se alimenta principalmente de detritos, bactérias e fitoplâncton, que chegam à região bucal devido às correntes produzidas pelas coroas de cílios. Geralmente as espécies carnívoras e herbívoras são também onívoras. A obtenção do alimento pode ocorrer de várias maneiras, as quais refletem os hábitos alimentares de cada espécie:
Tipo “redemoinho”: é o mais comum. As partículas são trazidas até a boca do animal pela corrente de água formada pelo movimento da corona, isto é, dos cílios. Este tipo de captura é típico para os rotíferos onívoros;
Tipo “fórceps”: neste caso as peças do mástax apresentam a forma de um par de pinças, que podem ser projetadas para fora da boca para a captura do alimento. A corona tem função basicamente de locomoção. Neste tipo são encontradas espécies carnívoras que se alimentam de protozoários e outros pequenos metazoários, e rotíferos menores;
Tipo “sugador”: neste caso existe um órgão em forma de dedos que segura e suga o alimento. Um outro órgão em forma de estilete, o mástax modificado, perfura e suga a presa total ou parcialmente. Este tipo pode ser encontrado tanto em espécies carnívoras como herbívoras.
O desenvolvimento e a forma das diversas partes do “trophi” variam segundo o tipo de regime alimentar. Distinguem-se, então, os seguintes tipos de “trophi”: (a) flexível, para segurar e moer; (b) ramificado, para moer; (c) uncinado, para dilacerar; (d) virgado, para furar e sugar; (e) forcipado, para segurar e (f) incudado.
 
Brachionus plicatilis
2.2.4 Aspectos ecológicos
Distribuição horizontal
A distribuição horizontal dos rotíferos é com freqüência heterogênea. Muitas vezes são observadas grandes concentrações localizadas de rotíferos. Esta situação é típica quando ocorre predominância de formas não totalmente planctônicas como Brachionus, que se prendem a filamentos de algas, tais como Aphanizomenon. Nas formas verdadeiramente planctônicas, a distribuição heterogênea é resultante de fatores alimentares e da ação de correntes internas causadas pelo vento. Este fato pode trazer sérios erros de amostragem, especialmente quando são consideradas amostras quantitativas.
Distribuição vertical
A distribuição vertical dos rotíferos normalmente é heterogênea. O máximo de densidade populacional ocorre geralmente no epilímnio que, em geral, corresponde à região de maior densidade fitoplânctonica. Abaixo dessa região ocorre redução acentuada da população de rotíferos, assim como da maioria dos organismos zooplânctonicos. A associação de rotíferos ao fitoplâncton é de tal maneira acentuada, que nos casos de floração de algas (abundância de alimento) ocorre o crescimento acentuado das populaçõese, com o término da floração, os rotíferos desaparecem totalmente. Em lagos temperados é comum encontrar algumas espécies de rotíferos no hipolímnio, cuja distribuição está associada às baixas temperaturas desta região. Alguns autores têm apontado o fotoperíodo como o principal fator desencadeador da migração vertical dos rotíferos, conseqüentemente de sua distribuição heterogênea. Além do fotoperíodo, fatores ambientais têm sido apontados como responsáveis pela migração vertical dos rotíferos, tais como disponibilidade de alimentos, concentração de oxigênio e temperatura. Na verdade sabe-se que a migração vertical de rotíferos é condicionada, na maioria das vezes, por um conjunto de fatores, tanto bióticos como abióticos e não somente por um fator isolado.
Muito embora o teor de água do corpo dos rotíferos seja alto (90%), sua biomassa tem importante papel na cadeia alimentar, devido ao seu alto valor nutritivo. Em termos de peso seco, a biomassa de rotíferos compõe-se de 40% de proteínas, 40% de carboidratos, 15% de lipídios e 5% de cinzas. Esta constatação assume grande importância considerando que os rotíferos são fundamentais na alimentação dos peixes no seu estágio pós-larval.
2.3 Cladóceros
2.3.1 Características gerais:
Os cladóceros são artrópodes aquáticos que pertencem à classe dos Crustáceos. Nem todos os cladóceros de água doce são planctônicos. O seu pequeno tamanho (0,2 a 3,0 mm) associado ao rápido desenvolvimento (sem fase larval) e ao fato de que a maioria é de água doce, os tornam muito semelhantes aos rotíferos. Estes organismos possuem uma carapaça quitinosa que cobre e protege a cabeça e o corpo. Na região torácica e abdominal, a carapaça é fechada dorsalmente e aberta na região ventral, dando a aparência de duas valvas. Os cladóceros planctônicos possuem vários apêndices, dos quais se destacam 5 ou 6 pares de patas de estrutura achatada e 2 pares de antenas cefálicas. Ao contrário da maioria dos demais grupos de animais, as patas nos cladóceros não servem como meio de locomoção, mas atuam na captura de alimento. Para a locomoção utilizam as antenas, especialmente do segundo par, que é bifurcado e provido de cerdas rígidas e em número variável. A locomoção ocorre na forma de saltos, o que lhes confere o nome de “pulgas d’água” O primeiro par de antenas (antênulas) é menor, e sua função principal é a orientação através das finas cerdas sensitivas. As antenas, ao contrário das patas, são fortemente quitinizadas, e têm formas constantes e características importantes para a sistemática. Sua decomposição quando ocorre é muito lenta daí sua grande importância na Paleolimnologia.. Seu ciclo de vida pode variar de 1 a 2 semanas. É freqüente a presença de um olho composto que serve de orientação na natação do animal.
Acroperus harpae
2.3.2 Reprodução
Os cladóceros possuem reprodução partenogênica e gametogênica. O número de reproduções sexuadas e partenogenéticas variam de espécie para espécie. Não é raro a mesma espécie apresentar diferenciação no ciclo reprodutivo em função das condições ambientais. Em espécies de regiões temperadas a reprodução sexuada pode ocorrer uma vez (monocíclica) ou duas vezes (dicíclica) por ano. Os ovos são colocados em uma cavidade dorsal (câmara de incubação) e dão origem a indivíduos jovens, sem estágios larvais (são indivíduos vivíparos). O crescimento dá-se por mudas, que são variáveis. A freqüência de mudas e o tempo de desenvolvimento são fortemente influenciados pela temperatura. O dimorfismo sexual também é observado entre os cladóceros, sendo as fêmeas adultas geralmente maiores que os machos. O surgimento de machos pode ocorrer após várias gerações partenogenéticas, sendo que, em algumas espécies nunca foram observados. Vários fatores, como alteração na temperatura e no nível da água, no suprimento alimentar ou ocorrência de superpopulações têm sido apontados como desencadeadores do processo de inibição da partenogênese e a conseqüente formação de machos. Com o surgimento destes ocorre a fecundação dos óvulos produzidos pelas fêmeas adultas. Neste caso, os ovos formados são opacos, escuros e mais resistentes, podendo suportar as mais diferentes formas de intempéries. A carapaça destas fêmeas escurece e se torna mais espessa ao redor da câmara de incubação e termina por englobar o ovo completamente formando o que se conhece como efípio. Os ovos se constituem na principal forma de dispersão dos cladóceros, que podem ser levados pelo vento ou aderidos nos animais.
2.3.3 Hábito alimentar
A alimentação dos cladóceros pode consistir de uma filtração indiscriminada de organismos suspensos (microfagia) ou na captura seletiva de presas (macrofagia). No entanto, a grande maioria é filtradora, sendo sua alimentação básica constituída de fitoplâncton e detritos. Somente os Poliphemidae e os Leptodoridae são predadores. Morfologicamente, os indivíduos predadores (carnívoros) diferem dos demais cladóceros por apresentarem uma carapaça restrita à região da câmara de incubação, possuir um maior tamanho e por terem seus apêndices torácicos do tipo preênsil. Estas espécies capturam as suas presas com as patas e as perfuram com suas mandíbulas pontiagudas para sugar seus fluídos. Cladóceros filtradores como, por exemplo, a Daphnia recolhem material particulado, inclusive algas, bactérias e detritos, “filtrando” água através das finas malhas de seus apêndices filtradores. As algas retidas pelos apêndices filtradores são levadas pelos apêndices bucais para a região da boca, onde são ingeridas em “bolos”. Os seis ou cinco pares de patas torácicas realizam movimentos complexos, gerando uma corrente contínua de água entre as valvas que atuam formando uma câmara de sucção. A água e partículas em suspensão são aspiradas quando as patas se movem para frente. Quando as patas se movem novamente para o centro do corpo, as partículas ficam retidas pelas cerdas das patas e a água é expulsa para fora do corpo. As partículas retidas no filtro são amontoadas e arrastadas até a boca. Esta tarefa é facilitada pela secreção de glândulas localizadas na base do quarto par de patas. A taxa de filtração da água e conseqüente ingestão de alimento dependem de vários fatores, tais como:
Tamanho do animal: quanto maior o indivíduo de uma espécie maior é a taxa de filtração;
Tamanho da partícula: a taxa de filtração se reduz com o aumento do tamanho da partícula. Além disso, quanto maior for o animal maior será o tamanho das partículas que poderá ingerir. O tamanho da partícula a ser ingerida é função da distância entre as cerdas;
Concentração das partículas: Quando existe uma baixa concentração de partículas alimentares, os cladóceros filtram a uma velocidade máxima. A ingestão de alimentos é inversamente proporcional à taxa de filtração;
Estado reprodutivo: quanto maior a quantidade de ovos maior a taxa de filtração;
Qualidade do alimento: alimentos com maior valor nutricional são melhor aproveitados, por exemplo, algas vivas são mais assimiladas do que seus detritos;
Temperatura: com a elevação da temperatura, a taxa de filtração aumenta até um valor ótimo, sendo reduzida em seguida;
Luz: A taxa de filtração aumenta com o incremento da luz. 
2.3.4 Aspectos ecológicos
O desenvolvimento de populações de cladóceros em regiões temperadas é fortemente influenciado pela temperatura. Assim, nestes ambientes, durante a primavera e o verão, são geralmente observadas as maiores densidades populacionais. Já em regiões tropicais, como a temperatura permanece elevada durante todo o ano, outros fatores são apontados como reguladores da população de cladóceros. Entre estes fatores destaca-se o regime de precipitação, que em regiões tropicais tem períodos geralmente bem delimitados. Desta maneira, no período das chuvas ocorrem profundas alterações no corpo d’água (turbidez, regime de gases, disponibilidade e diversidade de alimentos), que afetam diretamente a comunidade zooplânctonica. Em regiões tropicais o máximode densidade de cladóceros geralmente ocorre no período das chuvas, pois ocorre a mistura total da coluna d’água e uma conseqüente melhoria na oferta de alimentos (aumento da produção primária).
- Distribuição horizontal: A distribuição horizontal dos cladóceros é determinada, no caso de lagos, pelo tamanho dos mesmos. Quanto maior o lago, maior também será a disponibilidade de alimentos e, conseqüentemente, mais heterogênea será a distribuição. Além disso, efeitos de seiches internos, entrada de afluentes, bem como a incidência de ventos e correntes também influenciam nesta distribuição. Desta forma, esta distribuição é, de maneira geral, bem heterogênea. A maioria das espécies de cladóceros vive preferencialmente na região litorânea de ecossistemas lacustres. No caso do ambiente marinho, a maioria dos indivíduos pertencente aos cladóceros é encontrada nas zonas costeiras, no entanto algumas espécies têm sido também encontradas em zonas oceânicas. Neste caso, estes organismos são levados por correntes marítimas a locais bastante afastados da costa.
- Distribuição vertical e migração vertical: Outro aspecto muito estudado nos cladóceros é o fenômeno da distribuição vertical e migração vertical que a maioria destes organismos realiza diariamente. Este é um dos motivos pelos quais a sua distribuição também não é homogênea ao longo da coluna d’água. À noite observa-se forte aumento da densidade destes organismos na superfície. Por outro lado, durante a madrugada iniciam o processo de retorno às camadas mais profundas. Os fatores que induzem os cladóceros a realizarem migrações verticais são vários, podendo ser tanto abióticos como bióticos. Em geral não ocorre somente devido a um único fator, mas sim à interação de um conjunto de fatores. Os fatores mais freqüentemente apontados são: luz, temperatura, gases dissolvidos (oxigênio, gás sulfídrico e metano), alimento, transporte de água, ventos, fuga a predação e estado ontogenético dos animais. Desta maneira a migração vertical dos cladóceros é um fenômeno muito complexo, no qual a interação entre o organismo e o meio ambiente é determinante. Isto se torna mais evidente quando se considera que o comportamento migratório varia não só de espécie para espécie, como dentro da mesma espécie de acordo com a fase de desenvolvimento, sexo do organismo e também estação do ano e local. No caso do ambiente marinho, os cladóceros são componentes normais do epiplâncton (plâncton superficial). No entanto, isto não exclui sua presença em níveis mais profundos. Os cladóceros realizam deslocamentos verticais no ambiente marinho principalmente devido ao estímulo luminoso. Porém outros fatores também influenciam neste processo, tais como o estado de agitação do mar, a estrutura térmica das camadas d’água, a composição do plâncton e o estado ontogenético dos animais. 
2.3.5 Ciclomorfose
Ciclomorfose é a variação de formas e tamanhos durante o desenvolvimento de uma mesma espécie de cladócero. Os casos mais investigados deste fenômeno foram estudados em Daphnia e Bosmina. A ciclomorfose já criou várias dificuldades na identificação destes animais, pois além das diferenças entre formas e tamanhos entre populações de diferentes biótopos, observava-se freqüentemente que indivíduos de uma mesma população, durante o seu crescimento, apresentam modificações na forma. A ciclomorfose em cladóceros é muito complexa e envolve muitas variáveis ambientais, além de fatores endógenos das espécies. Assim, hoje existem pelo menos três teorias que tentam explicar este fenômeno:
	1ª) A ciclomorfose é uma forma adaptativa à redução da viscosidade da água nos meses mais quentes do ano: de acordo com esta teoria o aumento da área da cabeça, com formação do elmo, é uma maneira de compensar a redução da viscosidade da água, através do aumento da relação superfície/volume;
	2ª) A ciclomorfose é uma forma de melhorar as condições alimentares do animal: de acordo com esta teoria a formação do elmo proporciona a mudança do centro de gravidade do animal em relação à inserção da antena. Nestas condições a natação horizontal é mais eficiente que a vertical. Assim, os animais com elmo desenvolvido podem nadar horizontalmente, permanecendo no extrato onde o fornecimento de alimento for mais adequado;
	3ª) A ciclomorfose é vista como uma forma de defesa contra os predadores, principalmente peixes jovens que se orientam pelo tamanho da presa, pois os indivíduos ficam maiores com o elmo. Por outro lado, o alongamento do corpo dos cladóceros pode ser um eficiente mecanismo de defesa, uma vez que se tornam menos perceptíveis através do aumento da transparência. Este mecanismo de defesa reduz a eficiência dos predadores que se orientam visualmente na captura da presa.
2.4 Copépodos
2.4.1 Características gerais
Os copépodos juntamente com os cladóceros são os organismos mais típicos do plâncton de rede. Mesmo sem equipamento podem ser facilmente reconhecidos pelo seu corpo alongado. Os copépodos habitam os mais diferentes ambientes aquáticos, tais como: água doce, salobra, salgada e mesmo terras úmidas. No entanto a grande maioria é marinha, sendo algumas espécies parasitas de peixes. As formas planctônicas na sua grande maioria são menores do que 1 milímetro, chegando até poucos milímetros. Os copépodos apresentam uma segmentação bem evidente. O corpo está coberto por anéis quitinosos rígidos que se encaixam um dentro do outro e se encontram unidos por uma fina membrana. O corpo dos copépodos é formado por cabeça, tórax e abdômen. A cabeça está fundida com o primeiro e também às vezes com o segundo somito torácico, formando o cefalotórax. Neste são encontrados: um par de antênulas, um par de antenas, um par de mandíbulas, dois pares de maxilas e um par de maxilípedes. Nos machos, as antênulas têm a função de segurar a fêmea durante a cópula, podendo ainda atuar como órgão sensitivo através das cerdas que o recobrem. O tórax é composto de três a cinco somitos não fundidos, nos quais se prendem os apêndices (patas natatórias). O abdômen é estreito, cilíndrico e não possui apêndices. O abdômen possui, no máximo 5 segmentos que podem estar mais ou menos fusionados. No extremo posterior do corpo apresentam uma estrutura bifurcada, denominada de furca, de comprimento variável na qual são inseridas cerdas plumosas. A locomoção é realizada em princípio por todos os apêndices, sendo que as antênulas têm importante papel, póis podem realizar movimentos como remos ou mesmo movimentos rotatórios.
Os copépodos de vida livre pertencem a 3 subordens: Calanoida, Cyclopoida e Harpacticoida (hábito bentônico) e apresentam os mesmos padrões básicos de características morfológicas, com algumas modificações que correspondem a seus hábitos de vida. 
Thermocyclops decipiens
2.4.2 Reprodução
Nos copépodos a reprodução é quase exclusivamente sexuada. Os ovos são mantidos presos ao abdômen, em um ou dois sacos ovígenos. A partir dos ovos desenvolvem-se larvas (náuplios), com três pares de apêndices articulados: antênulas, antenas e mandíbulas. Os machos adultos são menores e mais delgados que as fêmeas e possuem antenas desenvolvidas para segurar a mesmas e aderir o espermatóforo (cápsula com espermatozóides) nas proximidades de seus poros genitais. Depois da separação dos indivíduos, os espermatozóides saem do espermatóforo e chegam ao receptáculo seminal das fêmeas, onde fecundam os ovos. Os ovos podem desenvolver-se imediatamente ou entrarem em uma fase de repouso que às vezes duram meses. O gênero Diaptomus freqüentemente forma ovos de resistência, que não se desenvolvem imediatamente, mas passam longos períodos de repouso no sedimento. Após passar por um período de 5 ou 6 mudas, na fase de náuplio, inicia-se o primeiro estágio de copepodito. A primeira larva de copepodito apresenta quase todos os caracteres dos adultos, mas geralmente não está segmentada e pode apresentar apenas três pares de apêndices torácicos. Após 5 etapas de mudas, o copepodito atingea fase adulta, nesta fase muitas espécies secretam um revestimento semelhante a um cisto, que representa uma forma de resistência em épocas desfavoráveis. Desta forma, o tempo de desenvolvimento da primeira fase de náuplio a adulto pode levar de uma semana a um ano.
2.4.3 Adaptações à vida planctônica
Para aumentar a flutuabilidade de seu pesado exoesqueleto e tornar menos desgastante energeticamente a suspensão na água, os copépodos contam com as seguintes adaptações:
Nos calanóides existe uma vesícula de óleo situada dorsalmente, a qual diminui o peso específico do animal;
As maiorias das espécies são pequenas, ao redor de 1 mm de comprimento; 
A suspensão na água é facilitada pela forma achatada, foliácea do corpo, e pela presença, em algumas espécies, de cerdas plumosas.
2.4.4 Hábito alimentar
Entre os copépodos, os calanóides são essencialmente filtradores e o fitoplâncton é a sua principal fonte de alimento, utilizando eventualmente detritos. As partículas de alimento chegam à região bucal impulsionadas pelas correntes geradas pelas primeiras e segundas antenas. As cerdas das peças bucais possuem numerosos quimioreceptores e a filtração não é passiva, como no caso dos cladóceros e sim seletiva. Os copépodos ciclopóides são preferencialmente carnívoros. O alimento básico destes organismos inclui outros microcrustáceos, larvas de dípteros e oligoquetas. Outro aspecto interessante é que as espécies carnívoras são geralmente maiores que as herbívoras. Os Harpacticóides se alimentam de partículas que raspam do substrato onde se encontram. Não raramente observa-se que os copépodos, no curso de seu desenvolvimento, apresentam grande diversidade de hábitos alimentares. A parte do alimento não assimilado é excretada sob a forma de fezes muito compactadas, com alta densidade, as quais se depositam no sedimento onde são lentamente decompostas. Este fato é muito importante do ponto de vista ecológico, uma vez que os nutrientes contidos nas fezes dos copépodos, ao contrário do que ocorre com os cladóceros (que têm fezes liquefeitas), são reciclados mais lentamente. Os calanóides freqüentemente armazenam alimento em câmaras especiais no intestino médio. Em conseqüência, sua cor transparente é substituída por uma coloração vermelha (devido à presença de carotenoides), azul ou verde (devido à carotenoproteínas). 
2.4.5 Considerações ecológicas
Distribuição horizontal: No que diz respeito à distribuição horizontal dos copépodos nos corpos d’água, além dos fatores normalmente indicados como responsáveis pela heterogeneidade na distribuição (vento, correntes, alimento, predação, etc), observa-se que os copépodos são pouco encontrados na região litorânea dos lagos. As propriedades óticas da região litorânea, especialmente a reflexão da luz, possibilitam a agregação de algumas espécies, como no caso dos cladóceros e a fuga de outras, como no caso dos copépodos. No caso do ambiente marinho, as correntes oceânicas e a circulação das massas d’água refletem diretamente na sua distribuição e muitas espécies são utilizadas como indicadores biológicos destas massas d’água.
Distribuição vertical: A distribuição dos copépodos ao longo da coluna d’água ocorre de maneira muito heterogênea. Para a explicação desta heterogeneidade, pode-se recorrer aos mesmos fatores que influenciam a distribuição vertical dos cladóceros, isto é pH, temperatura, concentração de oxigênio e gás sulfídrico, pressão hidrostática e fatores biológicos, como predação e competição. Freqüentemente observam-se entre os copépodos diferenças na distribuição vertical em função do estágio de desenvolvimento. Já foi mostrado, por exemplo, que náuplios e copepoditos, nos seus estádios iniciais, apresentam migração reversa, isto é, permanecem na superfície durante o dia, descendo às camadas inferiores à noite. Por outro lado, os últimos estágios de copepoditos e adultos apresentam migração noturna (permanecem na superfície durante a noite, regressando para as camadas mais profundas durante o dia). Esta diferenciação quanto à distribuição é uma forma de evitar ou reduzir a competição intra-específica. A estratificação térmica e química de lagos tem profunda influência sobre o padrão de migração das várias espécies de copépodos. Isto ocorre porque a termoclina e a oxiclina funcionam como uma eficiente barreira que impede a migração para as camadas mais profundas, sendo que, o oxigênio dissolvido, provavelmente possua o papel mais importante na determinação do padrão de distribuição. Notavelmente, durante o período de estratificação, diferentes espécies habitam diferentes camadas. Esta distribuição típica está relacionada, entre outros fatores, com o hábito alimentar destas espécies.
2.5 Chaetognatha
2.5.1 Características gerais
Os quetognatos são animais pequenos, com no máximo 12 mm de comprimento total, transparentes, de simetria bilateral, carentes de sistema circulatório, excretor e respiratório. São exclusivamente marinhos, com exceção de poucas espécies. O corpo alongado dos quetognatos está dividido em 3 partes. Uma porção anterior ou cefálica, representada pela cabeça do animal, de forma subtriangular ou trapezoidal, com uma boca em sua superfície ventral. A boca pode estar rodeada por uma ou duas fileiras de dentes, sendo que alguns gêneros não possuem dentes. Lateralmente se projetam os ganchos, estruturas quitinóides, alongadas e ligeiramente curvadas. Na superfície dorsal da cabeça se localizam os olhos cuja parte central, normalmente, possui pigmentos e uma série de manchas pigmentárias e pregas cutâneas. Além disso, existe uma coroa ciliada com função provavelmente sensorial ou excretora com contorno mais ou menos ovalado e extensão variável. A segunda parte do corpo é o tronco. Em sua superfície ventral se destaca uma pequena mancha opaca, ligeiramente proeminente e de contorno subretangular chamada de gânglio ventral. Internamente, os ovários se estendem por todo o tronco, de ambos os lados do intestino. Sobre o bordo externo dos ovários correm os ovidutos que desembocam lateralmente. Ainda na região do tronco, se implanta o primeiro par de aletas laterais e a parte anterior do segundo par. A parte posterior do segundo par de aletas e os testículos se encontram na região caudal do animal, que a parte mais posterior do corpo. Algumas espécies possuem apenas um par de aletas laterais. Na extremidade posterior do animal se encontra a aleta caudal.
2.5.2 Reprodução
A fecundação nos quetognatos é quase sempre cruzada (animais hermafroditas) e se verifica mediante a transferência de um espermatóforo. Os óvulos maduros migram do ovário ao oviduto e ali são fecundados pelo esperma armazenado. Depois de fecundados, os ovos das espécies oceânicas são expulsos na água de forma agregada unidos por uma substância gelatinosa e flutuam até a eclosão. Em outros gêneros existem sacos de incubação aderidos aos gonoporos femininos, nos quais os ovos se depositam até eclodirem. Geralmente logo após desovarem os progenitores morrem, mas existem indivíduos que possuem vários ciclos reprodutivos. Os recém nascidos diferem dos adultos por terem apenas um par de aletas laterais (as posteriores) e regiões torácica e caudal de proporções semelhantes. Com o desenvolvimento, aparecem as aletas anteriores e o corpo do animal adquire as características dos adultos.
2.5.3 Alimentação
Apesar de ser, geralmente, considerado que os quetognatos são animais exclusivamente carnívoros, existem numerosas observações de fitoplâncton em seus intestinos. Em algumas áreas e épocas do ano podem predar muito ativamente ovos e larvas de peixes, no entanto geralmente sua dieta é composta de copépodos. Os quetognatos são animais muito ativos, móveis e vorazes. O animal se aproxima de sua presa com saltos velozes ou projeções repentinas para frente, segurando-a com seus ganchos e engolindo-a inteira. Os mecanismos de caça e alimentação destes animais são mais realizados à noite do que na luz do dia.
2.5.4 Distribuiçãohorizontal
A distribuição mundial destes animais está relacionada, como a maioria dos grupos planctônicos, com a temperatura e o movimento das massas de água. No entanto, podemos classificá-los em 4 grandes grupos: a) cosmopolitas; b) tropicais circumoceânicos; c) tropicais restritos ao atlântico ou ao indopacífico e d) bipolares e bisubpolares.
2.5.5 Distribuição vertical
Em termos gerais, de acordo com sua distribuição vertical, todas as espécies de quetognatos podem dividir-se em 3 grupos principais: a) epipelágicas: integrado pelos grupos neríticos e pelágicos subtropicais e tropicais. Habitam, principalmente, a camada de 0 a 200 m, sendo as maiores concentrações encontradas entre 20 e 40 metros; b) euribáticas: integrado por uma série de espécies, que habitam desde a superfície até mais de 6000 metros de profundidade e c) batipelágicas: umas poucas espécies normalmente presentes desde 500-1000 até mais de 7000 metros de profundidade. No entanto, este panorama, tão simples a primeira vista, é notavelmente modificado por uma série de fatores que influenciam na distribuição vertical dos quetognatos. Dentre estes fatores podemos citar: latitude, características hidrológicas locais, migrações diárias ou nictimerais, migrações estacionais e migrações ontogenéticas.
2.6 Moluscos planctônicos – Pteropoda
2.6.1 Características básicas
Os pterópodos são constituídos por duas ordens com características totalmente diferentes: a) Thecosomata, indivíduos com conchas e b) Gymnosomata, indivíduos sem conchas. A classificação dos tecosomatas se baseia, principalmente, na morfologia de suas conchas, sendo que as outras partes do corpo apresentam um papel secundário. Nos gymnosomatas a anatomia do corpo é a base para a sua classificação, sendo os caracteres mais importantes os órgãos bucais e as brânquias. Os pterópodos são moluscos holoplanctônicos presentes em todas as áreas oceânicas exceto, geralmente, nas zonas litorais e neríticas.
2.6.2 Reprodução
A grande maioria dos pterópodos é hermafrodita protândrica, ou seja os caracteres sexuais masculinos se desenvolvem primeiro do que os femininos. Na fase de macho o animal possui um órgão copulador (que posteriormente se perde) e a copulação e transferência de esperma ocorrem nesta fase, sendo machos ambos os indivíduos. O esperma recebido se armazena em um receptáculo seminal de maneira tal que uma só copulação pode servir para fecundar numerosas séries de óvulos. Não se sabe com toda certeza se existe autofecundação nos pterópodos, mas, provavelmente, tal mecanismo exista efetivamente como uma solução de emergência, frente à alta probabilidade de não encontrar outro indivíduo para quem transferir o esperma. Os ovos são liberados no meio aquático em cintas ou pacotes gelatinosos, com exceção de algumas espécies batipelágicas que são ovovivíparas.
2.6.3 Alimentação
Os tecosomatas são fitoplanctófagos enquanto que os gymnosomatas são carnívoros. Nos tecosomatas, o epitélio ciliado das asas e as estruturas bucais promovem correntes de água e a secreção de um muco retém as partículas em suspensão, formando um cordão que é dirigido até a boca e ingerido. Consequentemente o aparato bucal destes indivíduos é simplificado e reduzido. Os gymnosomatas, devido a seus hábitos de ativos predadores, possuem uma notável variedade de estruturas bucais. O predador imobiliza sua presa (geralmente tecosomatas) com seus tentáculos com ventosas ou seus cones bucais e extrai o corpo mole da concha com o probócite ou com ganchos ingerindo-lhe inteiro. A digestão é extremamente rápida e a eficiência assimilativa excepcionalmente alta.
2.6.4 Motilidade
Os pterópodos, de uma maneira geral, nadam eficientemente com o auxílio de suas musculosas asas natatórias.
2.6.5 Adaptações à vida planctônica
O peso específico dos animais é notadamente reduzido pelo adelgaçamento da concha ou desaparecimento da mesma. Naquelas espécies que conservaram a concha, esta serve de proteção do animal que, ao receber estímulo apropriado, se refugia em seu interior contraindo um poderoso músculo retrator, inserido no extremo proximal da mesma. Uma das adaptações mais notáveis à vida pelágica são as musculosas asas natatórias. Além disso, várias espécies possuem grandes apêndices laterais derivados do manto que contribuem para a flutuação do animal. Outras espécies possuem uma pseudoconcha gelatinosa que, provavelmente, funciona como flutuador. Como na grande maioria dos organismos planctônicos, tanto as conchas com o corpo dos animais são transparentes, o que pode ser interpretado como uma defesa contra a detecção visual dos predadores.
2.6.6 Distribuição horizontal
A distribuição horizontal dos organismos do plâncton marinho depende, principalmente, da circulação oceânica. Nos pterópodos podem reconhecer-se os seguintes grupos: a) espécies antárticas; b) espécies subantárticas; c) espécies tropicais e subtropicais e d) espécies de distribuição mais ampla.
2.6.7 Distribuição vertical
As migrações verticais podem classificar-se em diárias, estacionais e ontogenéticas. As migrações diárias ou nictimerais são as mais comuns e importantes nos pterópodos e ocorrem em, praticamente, todas as espécies epipelágicas. A magnitude e intensidade dos deslocamentos são altamente variáveis. Algumas espécies podem migrar quase 1000 metros por dia. Em geral, a maior concentração na superfície pode ocorrer entre as 22:00 e 23:00 horas. Entre 4:00 e 5:00 horas começa a descida para regiões mais profundas. Com relação às migrações ontogenéticas, os juvenis de algumas espécies habitam águas superficiais enquanto os adultos são encontrados em águas mais profundas. Alguns pesquisadores têm observado migrações estacionais nos pterópodos. Muitas espécies subtropicais e polares descem a níveis inferiores no verão e voltam a ascender à superfície com a chegada do inverno.
2.7 Celenterados planctônicos – Hydromedusae
2.7.1 Características gerais
As hidromedusas são celenterados planctônicos que possuem várias formas características. As hidromedusas são também denominadas medusas craspépodas, devido à presença de um véu, ou polimedusas, por representar a etapa sexual de uma alternância de gerações com pólipos assexuados. Apresentam, tipicamente, um corpo côncavo-convexo com uma superfície externa (exumbrela) e uma superfície interna (subumbrela), que adota a forma de uma campânula. No centro do corpo se localiza o manúbrio, que é uma formação tubular de comprimento variável, a qual representa o esôfago, com a abertura bucal na extremidade inferior e o estômago na sua base. O estômago se conecta com uma rede de canais internos que constituem o sistema gastrovascular, cuja finalidade é a distribuição do alimento. Este sistema está constituído por canais radiais que podem ser simples ou ramificados, geralmente em número de 4 ou mais, os quais se comunicam com um canal periférico que se localiza paralelamente à margem da campânula. Os tentáculos se localizam na margem dos indivíduos, geralmente em número de 4, embora em alguns grupos podem chegar a 8, 12, 16, 32 ou um número indefinido que aumenta com a idade do organismo. A função dos tentáculos é predatória, sendo sua superfície revestida de nematocistos (substâncias urticantes) dispostos em formações de vários tipos, como verrugas, anéis ou cristas. Em alguns casos especiais sua base está provida de esporões com função adesiva. Na margem umbrelar também são encontradas outras estruturas com funções sensitivas, tais como os tentáculos secundários, os bulbos marginais, os cirros, os ocelos e os estatocistos (otólitos-audição).
2.7.2 Alimentação
As hidromedusas são organismos de regime alimentar estritamente carnívoro e suas presas podem ser micro ou macroscópicas. O alto grau de transparência de seus corpos lhes permite passar despercebida por suas vítimas, mantendo passivamente suas estruturas à espera do alimento. Neste sentido, o tipo de alimentação é do ponto de vistamecânico, por colisão, no qual o predador recebe o impacto da presa. A retenção da presa se baseia na ação de numerosos nematocistos, localizados em várias partes do corpo especialmente nos tentáculos. Existem evidências que algumas espécies percebem antecipadamente a aproximação da presa mediante a percepção de vibrações na água, recebidas pelos estatocistos da margem umbrelar. A presa, uma vez paralisada pelo efeito da substância tóxica injetada, é levada à boca pelos mesmos tentáculos que a capturaram. No caso de presas muito grandes, outros tentáculos podem participar do processo para assegurar sua retenção. Uma vez introduzida no manúbrio a presa é fragmentada por ação mecânica e química e logo começa a ação proteolítica de substâncias secretadas pelas células glandulares da gastroderme.
2.7.3 Reprodução
Os celenterados planctônicos, especialmente as hidromedusas, apresentam um ciclo de vida com alternância de gerações (metagênico), no qual a fase de medusa representa à etapa sexual e o pólipo à etapa assexuada. Geralmente este ciclo compreende a seguinte seqüência: pólipo ( medusa ( ovo ( larva plânula ( pólipo. Estas fases podem variar de acordo com a espécie, existindo a possibilidade de supressão de algumas delas. A etapa de pólipo está representada por indivíduos solitários ou coloniais sésseis, nos quais se desenvolveu um alto grau de polimorfismo. 
2.7.4 Distribuição horizontal
A distribuição das hidromedusas depende de uma série de fatores diferentes, entre os quais devem ser citados: tipo de reprodução, condições ambientais como a salinidade da água, temperatura, nutrientes, natureza do fundo, regime de correntes, etc. Algumas espécies são meroplanctônicas por se originarem de pólipos fixados ao fundo. Isto pode significar uma limitação para a distribuição de populações que, apesar das condições hidrológicas favoráveis, estão impedidas de colonizar uma área por não encontrarem condições propícias para a implantação dos pólipos. As variações de salinidade influenciam na distribuição de várias espécies, especialmente nos ambientes neríticos, onde a descarga de águas interiores pode levar, a altos valores de diluição. Naquelas áreas onde as condições ambientais variam estacionalmente, a sobrevivência de algumas espécies está assegurada pela formação de formas de resistência do pólipo como seu encapsulamento. O retorno das condições normais de salinidade e temperatura resulta na formação de novas gerações. A curta duração de suas vidas os impede de alcançar maiores distâncias, habitando geralmente uma estreita faixa nas regiões costeiras. A presença contínua de organismos em algumas regiões afastadas da plataforma continental pode ser devida à existência de bancos submersos que determinam áreas de baixa profundidade com a conseqüente formação de uma rica fauna bentônica. Em menor escala, a presença de algas destacadas do substrato pode determinar a presença ocasional de espécimes em áreas afastadas. Não obstante, já foi registrada, em algumas espécies (leptolinas), a produção direta de medusas sem a fase de pólipo, que possibilita a estes organismos alcançarem uma maior dispersão geográfica.
2.7.5 Distribuição vertical
Embora a grande maioria das medusas faça parte do epiplâncton, é necessário observar a diferença entre as espécies das ordens Leptolinae e Trachylinae. As primeiras são marcadamente superficiais e, embora existam exceções, diminuem acentuadamente abaixo de 100 metros de profundidade. Por outro lado, as espécies de Trachylinae podem se deslocar até a região batipelágica. Desta forma, as Trachylinae podem ser divididas em três categorias: a) espécies que predominam entre 0 e 100 metros; b) espécies de níveis médios, encontradas entre 200 e 400 metros e c) espécies que, embora ocupem níveis mais profundos, vivem em níveis superficiais durante suas etapas de ovo e juvenis, passando aos níveis inferiores ao chegar à idade adulta.
2.8 Ctenóforos
Os ctenóforos, também conhecidos como “comb jellies” fazem parte do phylum ctenophora que já foi considerado anteriormente como uma classe do phylum coelenterata. Estes organismos compreendem aproximadamente 100 espécies de animais marinhos amplamente distribuídos semelhantes as medusas. O termo “comb jellies” vem das oito fileiras de placas, semelhantes a pentes, arranjadas longitudinalmente em torno do corpo. As placas são movidas para frente e para trás em um movimento ondulado para impulsionar o animal na água. Estes órgãos apresentam cores iridescentes quando refletem diretamente à luz solar. São animais predadores e a maioria das espécies, possuem dois tentáculos longos em um ou outro lado do corpo transparente, que são usados para capturar as presas. Alimentam-se principalmente de copépodos e larvas que fazem parte do zooplâncton marinho. De uma maneira geral os corpos destes indivíduos são ovais. Não têm nenhum sistema digestivo desenvolvido e as partículas de alimento são incorporadas pelas células individuais dentro do corpo. Existe um órgão do sentido, localizado na extremidade oposta da boca (aboral) que é composto de uma massa de minúsculas partículas ósseas. É este órgão que orienta a posição do animal na água. Os impulsos deste órgão passam através do corpo do animal ao longo das placas que contêm um grande número de cílios. Estes cílios, embora não sejam nervos verdadeiros, executam uma função similar. A maioria dos ctenofóros não passa de 2,0 cm, mas existem exceções com indivíduos de até 1,5 m. 
Os ctenóforos podem ser encontrados em qualquer oceano. Nadam freqüentemente perto da superfície podendo ser facilmente coletados com uma rede ou um frasco de vidro e podem ser mantidos vivos por vários dias em água do mar.
2.9 Ictioplâncton
O ictioplâncton compreende os ovos, larvas, pós-larvas, e em certos casos, os juvenis de algumas espécies de peixes pequenos. O ictioplâncton constitui um componente de grande importância dentro das comunidades planctônicas e, especialmente meroplanctônicas, devido ao fato da grande maioria dos peixes teleósteos possuir ovos planctônicos, bem como uma fecundidade muito elevada. Além disso, as larvas e pós-larvas das espécies bentônicas que possuem ovos fixos ao substrato, são pelágicas, fazendo parte da comunidade planctônica. A aparição de ovos e larvas de diferentes espécies de peixes no mar está intimamente relacionada com o ciclo anual de maturação sexual dos adultos. Desta forma, a composição qualitativa e quantitativa do ictioplâncton é muito variável ao longo do ano. 
2.9.1 Características do desenvolvimento embrionário e larval
Vários autores têm proposto diferentes denominações dos respectivos estágios de desenvolvimento dos peixes. No geral, atendem à seguinte nomenclatura:
Embrião: compreende diferentes estágios do desenvolvimento dentro do ovo, indo desde a fecundação até a eclosão do embrião;
Larva: é o embrião recém eclodido que compreende indivíduos com saco vitelino ainda não totalmente reabsorvido, também chamado de pré-larva ou larva vitelínica;
Pós-larva: é a larva com o saco vitelino completamente reabsorvido, conservando as características larvais próprias da espécie;
Juvenil: é o indivíduo que já perdeu todas as características larvais e se assemelha a um adulto.
2.9.2 Flutuabilidade
A flutuabilidade dos ovos do plâncton está assegurada, em primeiro lugar, pelo seu peso específico, que é menor ou quase igual ao da água, e pela presença, na maioria dos casos, no vitelo, de uma ou mais gotas de óleo que contribuem para a diminuição de seu peso.
2.9.3 Alimentação
A larva, ao nascer, possui um saco vitelino que constitui sua primeira fonte de alimento. Nesta fase a boca não é funcional e as mandíbulas estão unidas por uma espécie de membrana. Quando a absorção do vitelo é quase total, as mandíbulas se tornam funcionais, se intensifica a pigmentação dos olhos, a visão fica aguçada e as larvas passam a se alimentar ativamente. O primeiro alimento das pós-larvas de peixes é constituído,fundamentalmente, dos ovos e larvas de invertebrados marinhos, em primeiro lugar dos crustáceos, especificamente dos copépodos. As diatomáceas e o fitoplâncton, em geral não são aceitos pelas pós-larvas, na grande maioria dos casos, devido aos seus duros apêndices e filamentos. O fator mais importante na seleção dos itens alimentícios, além de uma possível seleção voluntária, são as dimensões da boca que limitam a ingestão de presas maiores. À medida que as espécies zoo e fitoplanctófagas crescem, os rastros branquiais se formam e se desenvolvem e, com o passar do tempo, chegam a constituir o aparato filtrador. O aspecto alimentar dos peixes nesta época de suas vidas está relacionado com alguns problemas de fundamental importância: a) disponibilidade de alimento no ambiente; b) seletividade alimentar intra e interespecífica; c) aptidão alimentar entre as pós-larvas; d) relação predador-presa; e) exigências alimentares diárias.
2.9.4 Crescimento
O crescimento das pós-larvas depende, fundamentalmente, da espécie, da temperatura ambiental e do alimento disponível. Em geral, o crescimento nesta época da vida do peixe tem um ritmo bastante acelerado e se caracteriza por uma alometria, às vezes bastante notável. Devido a este crescimento alométrico, as proporções do corpo variam acentuadamente, fato que deve ser levado bastante em conta nos estudos taxonômicos. O ritmo de crescimento da pós-larva, além de outros aspectos, tem grande influência na sobrevivência. Quanto mais rápido a pós-larva chega à dimensões maiores e mais rápido se transforma em juvenil, maior probabilidade tem de sobreviver. 
2.9.5 Mortalidade
Os primeiros estágios de desenvolvimento dos peixes marinhos são considerados, por vários autores, como os mais críticos na vida dos indivíduos e, desta forma, decisivos na abundância dos adultos. Pode-se dizer que um dos fatores principais que determina a abundância de uma determinada classe anual de uma espécie de peixe é a taxa de mortalidade nos estágios embrionários e larvais. As causas da mortalidade são múltiplas e podem ser agrupadas em fatores abióticos e fatores bióticos.
Fatores abióticos: Entre estes, os mais importantes são as alterações bruscas da temperatura da água e o fator mecânico. No caso dos ovos, a influência dos fatores adversos do ambiente não se manifesta sempre da mesma maneira, dependendo em grande parte do estágio de desenvolvimento no qual se encontra o embrião no momento. Durante o desenvolvimento embrionário existem “períodos críticos” nos quais, o organismo se encontra mais susceptível aos fatores adversos do meio. Em geral, o embrião apresenta uma maior fragilidade nos estágios de diferenciação do que nos estágios de crescimento. Na maioria dos casos, o estágio de desenvolvimento mais crítico é o momento da gastrulação. Por esta razão se supõe que as grandes ondulações durante os temporais e tormentas podem afetar a sobrevivência dos embriões que, neste momento, se encontram no estágio mais crítico do desenvolvimento.
Fatores bióticos: Entre estes, os mais importantes são os relacionados com a disponibilidade de alimento e a predação. A falta de alimento adequado pode afetar as pós-larvas de peixes a partir do momento em que estas passam a nutrir-se de forma ativa. Este momento preciso é considerado como um dos mais críticos na vida do indivíduo, sendo muitas vezes responsável por uma mortandade maciça. Os fatores mais importantes que influenciam neste momento é a distribuição, acessibilidade e disponibilidade dos organismos que entram no regime alimentar dos indivíduos, bem como fatores inerentes às próprias pós-larvas, tais como aspectos fisiológicos, aptidão na busca do alimento, bem como a competição inter e intraespecífica. Desta forma, pós-larvas maiores, mais fortes, com maior capacidade de natação e melhor visão, têm maior probabilidade de sobrevivência. Às vezes os ovos, larvas e pós-larvas podem ser arrastadas por correntes para fora da área adequada para sua alimentação e crescimento, resultando em uma mortandade maciça por inanição. A predação é outro fator de grande importância na sobrevivência destes organismos. Tanto os ovos, larvas e pós-larvas de peixes entram no regime alimentar de vários invertebrados, como também no dos seus próprios progenitores. Entre os organismos predadores figuram, em primeiro lugar, peixes adultos e juvenis, quetognatos, medusas, alguns dinoflagelados, etc. Em se tratando do ambiente lacustre, as larvas de alguns insetos (odonata, por exemplo) são predadoras ativas de larvas e ovos de peixes.
2.9.6 Distribuição horizontal
A distribuição horizontal do ictioplâncton depende diretamente da distribuição horizontal dos peixes adultos. Assim, os peixes pertencentes às espécies migratórias e semimigratórias efetuam deslocamentos até determinadas áreas onde se reproduzem. São nestas áreas então onde aparecem seus ovos e larvas. Em casos extremos, existem peixes catádromos que realizam suas migrações para reproduzir em águas completamente doces, buscando águas mais frias e oxigenadas (salmonídeos) e peixes anádromos que vivem em águas doces e migram até o mar para desovar em determinadas áreas, ás vezes muito afastadas da costa. Um exemplo típico destes últimos é a enguia européia. Anguilla anguilla que, ao alcançar a maturação sexual, deixa os rios da Europa, nos quais vive, e migra até o Mar dos Sargassos, nas proximidades das Bermudas, para reproduzir-se em grandes profundidades. Suas larvas são levadas pelas correntes marinhas até a Europa, em uma travessia que dura ao redor de dois anos e meio até o seu destino, os rios europeus, quando começam a sofrer a metamorfose. 
Como os ovos não possuem motilidade própria e as larvas e pós-larvas são, em certa medida, limitadas em seus movimentos, o ictioplâncton está sujeito às correntes marinhas que os levam, às vezes, a zonas muito distantes. Em geral, a área mais rica em ictioplâncton, tanto no sentido quantitativo como qualitativo, é a da plataforma continental. Devemos assinalar também que os fatores físico-químicos do ambiente, especialmente a temperatura e a salinidade, são os mais importantes para a distribuição quanti e qualitativa do ictioplâncton, dependendo dos requerimentos ambientais das diferentes espécies de peixes.
2.9.7 Distribuição vertical
Os ovos, larvas e pós-larvas de peixes se distribuem, preferencialmente, em águas mais superficiais. Nos lugares onde a profundidade é menor podem ser encontradas em toda a coluna d’água, enquanto que em lugares mais profundos se considera que a grande maioria destes organismos se encontram na camada que vai de 0 a 200 m de profundidade. A distribuição de ovos e larvas de cada espécie apresenta características específicas. A termoclina, às vezes constitui uma grande barreira para esta distribuição. Na maioria dos casos os ovos, larvas e pós-larvas de peixes se encontram distribuídos quase exclusivamente por cima da termoclina. Existem, porém, alguns casos raros em que a maioria dos ovos e larvas de determinada espécie encontram-se por debaixo da termoclina. Nos estudos de distribuição vertical do ictioplâncton, as larvas e, especialmente as pós-larvas, efetuam migrações verticais nictimerais. Estas seguem, em geral, os movimentos do zooplâncton e, em conseqüência, durante as horas do dia as larvas se encontram em maiores profundidades, e durante as horas de obscuridade se concentram mais perto da superfície.
2.9.8 Distribuição estacional
O surgimento de ovos e larvas no plâncton está intimamente ligado ao ciclo de vida dos adultos. Entre as numerosas espécies de peixes, algumas se reproduzem durante quase todo o ano, enquanto que outras têm uma época de desova muito limitada. Na maioria dos casos os peixes ficam maduros no início da primavera e princípio do verão, sendo que durante o resto do ano suas gônadas ficam em repouso. Em muitos, com um período de reprodução mais prolongado, a primavera representa a época de desova mais intensiva. Existem também peixes quese reproduzem de forma mais contínua, como é o caso de muitas espécies tropicais. Em linhas gerais, se pode afirmar que as épocas de maior abundância do ictioplâncton coincidem com a primavera e início do verão, principalmente nas águas temperadas e frias.
2.9.9 Importância dos estudos sobre o Ictioplâncton:
A importância dos estudos sobre o ictioplâncton é muito grande e deve ser considerada sob dois aspectos: um de valor científico mais puro, e outro mais aplicado aos fins comerciais da pesca. Ao primeiro pertencem os estudos que levam ao conhecimento da biologia dos peixes nos estágios mais iniciais de seu desenvolvimento e sua relação com as condições ambientais; os estudos ecológicos que permitem situar os peixes, nesta época de suas vidas, no ecossistema; os estudos referentes à morfologia e taxonomia que servem, em grande parte, ao esclarecimento de alguns problemas sistemáticos dos indivíduos adultos. 
Os estudos biológicos dos embriões, larvas e pós-larvas referentes às características do desenvolvimento, crescimento, alimentação, comportamento, mortalidade, distribuição, etc., em relação com as condições ambientais, são de grande interesse, tanto para o conhecimento da biologia da espécie, como para sua utilização para fins mais aplicados, neste caso relacionados com à pesca. O conhecimento destes parâmetros biológicos é de suma importância na administração dos recursos pesqueiros.
Os estudos sobre o ictioplâncton em seu aspecto aplicado podem servir aos seguintes fins:
Detecção de áreas de concentração dos adultos: Como é óbvio, na época de reprodução, a presença e abundância de ovos e larvas de peixes em uma determinada área, estão relacionadas com a presença e densidade dos cardumes de adultos;
Estimativa da abundância das futuras classes anuais: Para efetuar este cálculo é indispensável o conhecimento da mortalidade dos indivíduos nas diferentes fases de seu desenvolvimento. Os estágios iniciais do desenvolvimento (embriões e larvas) são os mais críticos no tocante à mortalidade e, portanto, são os que definem, em grande escala, a riqueza da respectiva classe anual. Por isso, em muitos casos, as flutuações na abundância de determinadas classes anuais têm suas causas nas condições em que se transcorreu o respectivo desenvolvimento embrionário e larval. As observações sistemáticas da abundância de ovos e larvas de peixes constituem desta maneira, uma informação de grande interesse que é a relação entre a população da espécie explorada e os recrutas, ou seja, os indivíduos jovens que serão incorporados ao efetivo pesqueiro;
Detecção dos recursos latentes: Neste caso, a presença e abundância de ovos e larvas de determinadas espécies podem indicar a existência de novos recursos pesqueiros ainda não explorados;
Estudos populacionais: As diferenças na característica do desenvolvimento embrionário e larval ou em certos caracteres morfológicos podem, às vezes, ser útil nos estudos que levam à identificação de diferentes populações da espécie explorada;
Cultivo artificial de peixes marinhos: No que se refere à aqüicultura, os conhecimentos biológicos de embriões, larvas e pós-larvas de peixes no ambiente natural pode fornecer dados muito valiosos para a organização de criatórios artificiais.
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Unidade 5. Estudo especial do zooplâncton.

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