Embriologia do Sistema Urogenital

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RESUMO – SISTEMA UROGENITAL
O sistema urogenital se desenvolve a partir do mesoderma intermediário, ao longo da parede dorsal do embrião. Em cada lado da aorta dorsal, se forma uma elevação de mesoderma, a crista urogenital. A parte dela que origina o sistema urinário é o cordão nefrogênico, e a parte que origina o sistema genital é a crista gônada.
SISTEMA URINÁRIO
O sistema urinário consiste em: rins, ureteres, bexiga e uretra.
Rins/Ureteres
No embrião humano, se desenvolvem três conjuntos de rins, sendo eles: pronefro, mesonefro e metanefro. O pronefro é muito rudimentar e suas estruturas não são funcionais. Ele é representado por poucos grupos de células e estruturas tubulares na região do pescoço. Os ductos pronéfricos se estendem até se abrirem na cloaca. O pronefro logo degenera. Enquanto o pronefro degenera, se desenvolve o mesonefro, caudalmente ao primeiro. O mesonefro funciona como rins provisórios até que os rins definitivos estejam aptos a exercer a função. Os rins mesonéfricos consistem em glomérulos e túbulos mesonéfricos, sendo que os túbulos desembocam no ducto mesonéfrico (antigo ducto pronéfrico). Então, enquanto o mesonefro degenera (totalmente na mulher, e formando os dúctulos eferentes dos homens), se forma o metanefro.
O rim permanente vem de duas fontes: o divertículo metanéfrico e o blastema metanefrogênico. O divertículo metanéfrico é uma evaginação do ducto mesonéfrico próximo à sua entrada na cloaca, e o blastema metanefrogênico é um derivado da parte caudal do cordão nefrogênico. O divertículo metanéfrico se alonga até penetrar no blastema, e o seu pedículo é o futuro ureter. O blastema e o divertículo passam por um processo chamado de indução recíproca, no qual o crescimento de um induz o crescimento do outro. Sua extremidade cranial passa por sucessivas ramificações, que se diferenciam em túbulos coletores. As primeiras gerações de túbulos confluem e formam a pelve, depois mais ramificações formam os cálices maiores, as gerações seguintes formarão os cálices menores, e as finais serão os túbulos coletores propriamente ditos. Os túbulos coletores são nomeados como retos ou como arqueados. A extremidade de cada túbulo arqueado induz a formação de uma massa de células mesenquimais do blastema a formarem vesículas metanéfricas, que se alongam formando túbulos metanéfricos. Esses túbulos se alongam, e as extremidades proximais passam a envolver os glomérulos (emaranhados de capilares). Então, eles se diferenciam em túbulo contorcido proximal, alça de Henle e túbulo contorcido distal, dando origem ao néfron. O néfron mais o túbulo coletor formam um túbulo urinífero.
Os rins fetais são lobulados, mas a lobulação desaparece quase totalmente na infância.
Os rins metanéfricos se desenvolvem na pelve, mas, devido ao grande crescimento da cavidade abdominal e alongamento do feto, os rins se posicionam no abdome. Além disso, inicialmente o hilo renal se situa ventralmente. Junto com a ascenção, eles giram 90° medialmente.
Bexiga
O septo urorretal divide a cloaca em seio urogenital e reto. O seio urogenital, por sua vez, tem três partes: a vesical, mais cranial, que dará origem à bexiga e é contínua com o alantoide; a pélvica, mediana, que se torna a uretra feminina e a parte prostática da uretra masculina; e a fálica, que cresce em direção ao tubérculo genital (primórdio da glande ou do clitóris).
A bexiga se desenvolve principalmente da parte vesical do seio urogenital, sendo que o trígono vesical é derivado dos ductos mesonéfricos. A bexiga é derivada do endoderma. Inicialmente, ela está em continuidade com o alantoide, mas ele logo constringe e se torna um cordão espesso e fibroso, chamado úraco, que se estende do ápice da bexiga até o umbigo, e no adulto é o ligamento umbilical mediano. Com o crescimento da bexiga, a parte distal de cada ducto mesonéfrico é incorporada à sua parede, formando assim o trígono vesical e fazendo com que os ureteres se abram separadamente na bexiga. Enquanto, na mulher, o resto do ducto mesonéfrico degenera, no homem ele penetra na parte prostática da uretra, formando parte o ducto ejaculatório.
Uretra
A uretra feminina é derivada da parte pélvica do seio urogenital. Já a uretra masculina tem a sua parte prostática derivada da parte pélvica, a parede da parte esponjosa é derivada da fusão das pregas urogenitais e a parte peniana vem de um cordão de células ectodérmicas que cresce a partir da ponta da glande e depois se canaliza.
SISTEMA GENITAL
No início do desenvolvimento, o sistema genital masculino e feminino é indiferenciado. As gônadas são os primórdios dos testículos e ovários, e são derivadas de três fontes: o mesotélio da parede abdominal posterior, o mesênquima subjacente e as células germinativas primordiais.
A proliferação do mesotélio e do mesênquima subjacente produz uma saliência no lado medial do mesonefro, a crista gonadal. O mesênquima subjacente é penetrado por cordões epiteliais digitiformes, chamados de cordões sexuais primários. Então, temos aqui um córtex externo e uma medula interna. No embrião feminino, a medula regride e o córtex se diferencia em ovário. No masculino, o córtex regride e a medula se diferencia em testículo.
Células germinativas primordiais: células sexuais grandes e esféricas. Se localizam inicialmente no endoderma do saco vitelino, próximo à origem do alantoide. Com o dobramento do embrião, a parte dorsal do saco é incorporada dentro do mesmo, e as células germinativas primordiais migram ao longo do mesentério dorsal do intestino posterior até as cristas gonadais, e então penetram no mesênquima subjacente, sendo incorporadas aos cordões gonádicos.
Hormônios e suas ações: no desenvolvimento do sistema genital, o embrião masculino se diferencia por presença de hormônios e o feminino pela falta deles. Os hormônios são: TDF (fator determinante do testículo), MIF (hormônio anti-mulleriano) e a testosterona. O TDF tem a sua produção determinada por um gene que se encontra no braço curto do cromossomo Y. Ele é um fator importante porque determina o sexo do embrião, já que sob sua influência os cordões sexuais primários se diferenciam em cordões seminíferos, que são os primórdios dos túbulos seminíferos no embrião masculino. No embrião feminino, diante da ausência do TDF, essa diferenciação não ocorre. A substância antimulleriana, produzida pelas células de Sertoli, no embrião masculino promove a degeneração dos ductos paramesonéfricos, que no embrião feminino formariam as tubas uterinas, o útero e a parte superior da vagina. Por fim, a testosterona, produzida pelas células intersticiais, estimula os ductos mesonéfricos a formarem os ductos genitais masculinos, mais especificamente o ducto do epidídimo e o ducto deferente, que se junta ao ducto da vesícula seminal para formar o ducto ejaculatório que desemboca na parte prostática da uretra. Também é responsável pela formação do epidídimo a partir dos ductos mesonéfricos, além do desenvolvimento da genitália externa masculina.
Desenvolvimento dos Testículos: o TDF induz os cordões sexuais primários a se condensarem e penetrarem na medula da gônada, onde eles se ramificam e anastomosam formando uma rede testicular. Também se desenvolve uma cápsula fibrosa e espessa, a túnica albugínea, que faz com que os cordões sexuais primários (agora cordões seminíferos) percam a conexão com o epitélio de superfície. O testículo se separa do mesonefro em degeneração e passa a ser suspenso pelo mesorquídio, seu próprio mesentério. Os cordões seminíferos se desenvolvem em túbulos seminíferos, túbulos retos e rede testicular. Os túbulos seminíferos são separados por mesênquima, que dará origem às células intersticiais, que secretarão testosterona. Os túbulos permanecem maciços até a puberdade, quando se canalizam e a sua parede passa a ser formada por células de Sertoli (produzem o MIF) e espermatogônias, derivadas das células germinativas primordiais. A rede testicular se torna contínua com túbulos mesonéfricos que se tornam os dúctulos eferentes, que se conectamao ducto mesonéfrico, futuro ducto do epidídimo.
Desenvolvimento dos Ovários: os cordões sexuais primários não se tornam proeminentes, penetram na medula e formam uma rede ovariana rudimentar, que logo degenera. Os cordões corticais se estendem para dentro do mesênquima subjacente e passam a incorporar células germinativas primordiais. Depois eles se rompem, formando agrupamentos de células chamados de folículos primordiais, constituídos por uma ovogônia e uma camada de células foliculares achatadas. As ovogônias não se formam após o nascimento. Com a separação do ovário do mesonefro, ele passa a ser suspenso pelo mesovário.
Ductos genitais: os ductos paramesonéfricos se desenvolvem lateralmente às gônadas e aos ductos mesonéfricos, a partir de invaginações longitudinais do mesotélio. Eles se abrem em extremidades afuniladas na cavidade peritoneal. Os ductos se estendem até a futura região pélvica do embrião, onde eles se aproximam um do outro e se fundem para formam o primórdio uterovaginal em forma de Y. Esta estrutura se projeta para dentro da parede dorsal do seio urogenital e forma o tubérculo do seio. Esse primórdio uterovaginal dará origem ao útero e à vagina. A fusão dos ductos une uma dobra peritoneal que forma o ligamento largo. No homem: a testosterona estimula os ductos mesonéfricos a formarem os ductos genitais masculinos. Aqui, a parte proximal dos ductos formará o epidídimo, e os túbulos mesonéfricos que não degeneram formam os dúctulos eferentes, que desembocam no ducto mesonéfrico, agora ducto do epidídimo. Distalmente, o ducto mesonéfrico se torna o ducto deferente. O MIF causa o desaparecimento dos ductos paramesonéfricos.
Útero e Vagina: a formação do tubérculo do seio induz a formação de um par de projeções endodérmicas, os bulbos sinovaginais, que se fundem para formar a placa vaginal. Depois, as células dessa placa desintegram, formando a luz da vagina, que é separada da cavidade do seio urogenital por uma membrana, o hímen. O hímen se rompe, restando uma delgada prega de membrana mucosa no orifício vaginal.
Genitália externa masculina: o falo cresce e se alonga para formar o pênis. As pregas urogenitais formam as paredes laterais do sulco uretral na superfície ventral do pênis. As pregas se fundem ao longo da superfície ventral formando a parede da uretra esponjosa. O ectoderma da superfície ventral se funde no plano mediano formando a rafe peniana e envolvendo a uretra esponjosa dentro do pênis. Na extremidade da glande, há uma invaginação do ectoderma formando um cordão de células que vai de encontro à uretra esponjosa já canalizada, então o cordão canaliza e forma a uretra peniana. Os corpos cavernosos e o corpo esponjoso do pênis são derivados do mesênquima do falo. As intumescências labioescrotais se fundem formando o escroto, e no local onde ocorre a fusão, fica a rafe escrotal.
Genitália externa feminina: no embrião feminino, o falo se tornará o clitóris. Aqui, as pregas urogenitais não se fundem (exceto na parte posterior onde formam o frênulo dos pequenos lábios), formando os pequenos lábios. As intumescências labioescrotais se fundem posteriormente e anteriormente formas as comissuras labiais anterior e posterior, e o monte pubiano. A região que não se funde forma os grandes lábios.
Gubernáculo: ligamento que desce a partir do polo inferior de caga gônada e se prende à superfície interna das intumescências labioescrotais. Passa pelo local do futuro canal inguinal. No embrião feminino, se prende ao útero, fazendo com que o ovário não desça como o testículo. A parte cranial formará o ligamento ovariano e a caudal o ligamento redondo do útero.
Canais inguinais: vias pelas quais os testículos descem da posição intra-abdominal até o escroto.