metabolismo Nitrogenio

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Metabolismo do 
nitrogênio (N2) 
Profª. Drª. Cláudia Roberta Damiani 
 Cerca de 78% da constituição gasosa da atmosfera é 
formada por nitrogênio molecular ou dinitrogênio (N2). 
É o quarto elemento mais abundante nas plantas, sendo 
superado apenas pelo Carbono, Oxigênio e Hidrogênio. 
 Constituinte essencial de aminoácidos, proteínas, bases 
nitrogenadas, ácidos nucléicos, hormônios, clorofila... 
 A maioria das plantas obtém o N2 do solo sob a forma de 
íon nitrato (NO3
-), e em menor quantidade, como amônio 
(NH4
+). 
 Organismos eucariontes são incapazes de absorver o N2 
e convertê-lo a uma forma assimilável. 
Introdução 
O N2 é uma molécula muito estável e para ser convertido 
a uma forma assimilável é necessário: 
 Temperatura e pressão muito elevadas: 
 fixação industrial 
 Sistema enzimático apropriado: 
 fixação biológica 
 Combustão, oxidação e aerossóis: 
 fixação atmosférica 
Fixação 
natural (Taiz 
e Zeiger) 
Fixação natural - de acordo com Taiz 
e Zeiger 
• Relâmpados – 8% do nitrogênio fixado; Convertem o 
vapor de água e o oxigênio em radicais hidroxilas 
altamente reativos formando ácido nítrico; 
 
• Reações fotoquímicas – 2% do nitrogênio fixado; 
reação entre óxido nítrico gasoso e o ozônio, produzindo 
ácido nítrico; 
 
• Fixação biológica – 60% do nitrogênio fixado; bactérias 
ou algas azuis transformam N2 em amônio. 
Fixação industrial 
• Processo de Haber-Bosch: 
– utiliza temperaturas em torno de 400 - 600 °C; 
– pressões em torno de 100 - 200 atm; 
– dispendiosa do ponto de vista energético. 
N2 + 3 H2 2 NH3 (Amônia) 
Processo de Haber-Bosch 
NH3 
Fixação Industrial - Formação de adubos 
 
 NH
3
 
 
 
 HNO
3
 NH
4
NO
3 
NH
3
 
 
 CO(NH
2
)
2 
 
 
 (NH
4
 )
3
PO
4 
 
 
 (NH
4
)
2
SO
4 
O
2
 
CO
2
 
H
2
SO
4
 
H
3
PO
4 
Sulfato de amônia 
Nitrato de amônia 
Fosfato de amônia 
Carboxamida 
Ácido nítrico 
Amônia 
Ácido sulfúrico 
Ácido fosfórico 
 Representa 75% N2 atmosférico colocado no solo; 
 Realizada por organismos procariontes: 
 Bactérias; 
 Cianofíceas; 
 Enzima nitrogenase; 
 Alto gasto energético para o organismo que a realiza; 
 A reação ocorre à temperatura ambiente e pressão 
atmosférica. 
N2 + 16 ATP + 8 e
- + 8H+ → 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi 
Fixação biológica 
• A matéria orgânica também é fonte de nitrogênio. 
– Organismos decompositores: 
• Fungos 
• Bactérias 
– Convertem o nitrogênio orgânico em amônio 
(NH4
+) = processo de amonificação 
Fixação atmosférica 
• Representa cerca de 10% do N2 atmosférico trazido ao 
solo, sob a forma de NO3
- ou NH4
+, convertido a estas 
formas iônicas através de: 
– Resíduos da combustão industrial (ex. chuva ácida 
em São Paulo); 
– Atividade vulcânica; 
– Queima de florestas; 
– Descargas elétricas (raios); 
– Radiação ultravioleta; 
– Lançamento de aerossóis no ar pelos oceanos. 
• Relâmpagos: Convertem o vapor de água e o oxigênio 
em radicais hidroxilas altamente reativos, que em 
contato com o N2 formam ácido nítrico; com a chuva, ele 
precipita sobre o solo. 
– Vapor de água + O2 → OH
- + H++ O2 → reação com 
N2 → HNO3 
 
• Reações fotoquímicas: reação entre óxido nítrico 
gasoso e o ozônio, produzindo ácido nítrico; 
– NO + O3 → HNO3 
HNO3 + H2O → H3O
+ + NO3
- 
hidrônio nitrato 
Ocorre em duas etapas através da ação de bactérias 
nitrificantes: 
1. o NH4
+ (amônio) é convertido a NO2
- (nitrito) pela 
ação de bactérias do gênero Nitrosomonas; 
2. o NO2
- é convertido a NO3
- (nitrato) pela ação de 
bactérias Nitrobacter. 
Fechando o ciclo do nitrogênio, os nutrientes podem ser 
perdidos do solo por lixiviação ou desnitrificação. 
Conversão do NH4
+ à NO3
- presente no solo 
Processo de nitrificação 
Amonificação 
Óxido 
nitroso 
Nitrito 
Nitrato 
Amônio 
Mineralização da matéria orgânica no solo 
Fixação biológica do nitrogênio 
Bactérias fixadoras de vida livre 
Bactérias fixadoras simbiontes 
Fixação simbiótica do nitrogênio 
em plantas leguminosas 
• As bactérias produtoras de nódulos em leguminosas 
pertencem à família Rhizobiaceae, dela fazendo parte 
os gêneros: 
– Rhizobium (crescimento rápido), 
– Bradyrhizobium (crescimento lento). 
• A simbiose entre cada bactéria é específica a uma 
espécie de planta hospedeira ou a um grupo limitado de 
espécies. 
 
Biovar = estirpe 
Fixação simbionte do nitrogênio 
Formação do nódulo 
Liberação de um sinal químico pela planta – 
flavonóides e betaínas. 
Percepção do sinal pela bactéria e atração 
em direção às raízes - produção do Fator 
nod (fator de nodulação). 
As bactérias degradam uma 
porção da parede celular do 
tricoma e a plasmalema começa 
a se invaginar – formação do 
cordão de infecção. 
O cordão de infecção cresce em direção às células em divisão no 
córtex da raiz – formação do nódulo primário. 
Ramificação do cordão de infecção - invasão das células 
vegetais. 
Liberação de grupos de bactérias, contidas no interior de vesículas 
membranosas, dentro do citoplasma das células vegetais do nódulo 
primário. 
Estabelecimento do nódulo radicular. 
Nas células radiculares hospedeiras, as bactérias param de se 
multiplicar, aumentam de tamanho e sofrem alterações bioquímicas – 
transformam-se em bactérias especializadas na fixação de nitrogênio, 
os bacterióides. 
• Para que ocorra a fixação biológica de nitrogênio é 
necessário que a nitrogenase se encontre em condições 
anaeróbicas. 
• Os nódulos possuem uma heme proteína chamada de 
leghemoglobina que se liga ao oxigênio e que está 
presente em altas concentrações nos nódulos. A planta 
produz a porção globina em resposta a infecção da 
bactéria, tendo esta proteína uma alta afinidade por O2. 
• Tanto a leghemoglobina, como, a barreira de difusão de 
oxigênio no nódulo, são reguladores importantes na 
tensão de oxigênio, protegendo o complexo enzima 
nitrogenase que é irreversivelmente inativado pelo 
oxigênio. 
• Obs. Nódulo ativo: cor rosa-avermelhada 
O2 - Prevenção da inibição da nitrogenase: 
• estratégia anatômica: espaços intercelulares pequenos e pouco numerosos 
• estratégia bioquímica: produção da leghemoglobina - carregador de O2 
Desenvolvimento do nódulo radicular 
Nitrogenase: redução do N2 à NH3
- 
N2 + 16 ATP + 8 e
- + 8H+ → 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi 
Nitrogenase - formada por 2 
unidades protéicas: Ferro-
proteína (Fe-proteína) e 
Molibdênio-Ferro-proteína (Mo-
Fe-proteína) e auxiliada pela 
ferridoxina (transportadora de 
elétrons). 
Assimilação do nitrogênio 
 
 Assimilação do NH4
+ produzido nos 
nódulos 
• NH3 em substrato aquoso do citoplasma 
dos bacterióides forma NH4
+ 
Assimilação do nitrogênio 
 
 Assimilação do NH4
+ e NO3
- absorvido 
do solo pelas raízes 
Plantas não associadas às bactérias fixadoras de N2 
Assimilação NH4
+ : enzimas GS e GOGAT. 
Assimilação do NO3
- : 
 enzima nitrato redutase (citoplasmática) 
 NO3
- → nitrito (NO2
-) 
 enzima nitrito redutase (plastídeos) 
 NO2
- → NH4
+ 
 enzimas GS e GOGAT 
 NH4
+ → aminoácidos 
Importância do nitrogênio