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Gabriella Puiati Pelluso Página 1 Neuroanatomia Estrutura e funções dos Núcleos da Base e do Centro Branco Medular do Cérebro – CAP 24 Núcleos da Base: claustrum, corpo amigdaloide, núcleo caudado, putâmen, globo pálido, núcleo basal de Meynert e o núcleo accumbens. Possuem função motora e não motora (processos cognitivos, emocionais e motivacionais). Claustrum: situado entre o putâmen e o córtex da ínsula, têm conexões recíprocas com praticamente todas as áreas corticais. Sua função ainda é desconhecida, mas acredita- se que ele teria uma ação sincronizadora da atividade elétrica de várias partes do cérebro, integrando-as e participando assim da regulação de comportamentos voluntários. 1. Organização geral: O corpo estriado é constituído pelo núcleo caudado, putâmen e globo pálido. Núcleo Caudado + Putâmen Estriado + Corpo Estriado (Dorsal) Globo Pálido Núcleo Lentiforme Pode-se dividir o Corpo Estriado em duas partes: - Paleoestriado: Mais antiga; constituída pelo globo pálido - Neoestriado: Mais recente; constituída pelo putâmen e o núcleo caudado Existem muitas fibras ligando o núcleo caudado e o putâmen ao globo pálido, e são elas que, ao convergirem para o globo pálido, lhe dão cor mais pálida. De modo geral: Chegam Impulsos aferentes Neoestriado Paleoestriado (globo pálido) do corpo estriado fibras eferentes do corpo estriado Obs: Corpo Estriado Ventral e Dorsal Estruturas do corpo estriado ventral têm conexões com áreas corticais do sistema límbico, participando da regulação do comportamento emocional, possui como principal componente o núcleo accumbens Estruturas dorsais do corpo estriado são motoras somáticas 2. Conexões Ao contrário dos outros componentes do sistema motor, o corpo estriado não tem conexões aferentes ou eferentes diretas com a medula. Suas funções são exercidas por meio de circuitos que integram áreas diversas no córtex a áreas específicas do corpo estriado, o qual por sua vez, se liga ao tálamo e, através deste, às áreas corticais de origem. As fibras córtico-estriatais originam-se em todas as áreas do córtex cerebral, enquanto as tálamo-corticais convergem para a área motora do córtex, onde tem origem o tracto córtico-espinhal. Gabriella Puiati Pelluso Página 2 Assim, fecha-se a alça córtico-estriado-tálamo-cortical. Já foram identificados cinco tipos: a. Circuito motor: participa da regulação da motricidade voluntária b. Circuito oculomotor: está relacionado com os movimentos oculares c. Circuito pré-frontal dorsolateral d. Circuito pré-frontal orbitofrontal e. Circuito límbico: está relacionado com o processamento das emoções. Circuito Motor Origina-se nas áreas motoras do córtex e na área somestésica. Projeta-se para o putâmen (neoestriado) de maneira somatotópica, ou seja, para cada região do córtex há uma região correspondente no putâmen. A partir dai, o circuito motor pode seguir por duas vias, a direta (conexão do putâmen diretamente com o pálido medial) e a indireta (a conexão se faz através do pálido lateral, que por sua vez projeta-se para o núcleo subtalâmico e deste para o pálido medial. Córtex Cerebral Neoestriado Globo Pálido Núcleos VA e VL do tálamo Fibras córtico‐estriatais Fibras pálido‐ talâmicas Impuslos nervosos Fibras tálamo‐corticais Córtex cerebral (diversas áreas) Neoestriado Pálido lateral Núcleos subtalâmicos Palido medial e parte reticular da substância negra Tálamo Córtex Cerebral (áreas motoras) Parte compacta da substância negra Estímulo inibitório (GABA) Estímulo inibitório (GABA) Estímulo inibitório (GABA) Estímulo inibitório (GABA) Estímulo excitatório (gutamato) Estímulo excitatório (gutamato) Estímulo excitatório (diversos neurotransmissores) Estímulo excitatório para alça direta Estímulo inibitório para a alça indireta (nos dois casos = DOPAMINA) ALÇA DIRETA ALÇA INDIRETA Gabriella Puiati Pelluso Página 3 Na via direta: facilitação dos movimentos Na via indireta: inibição do córtex e dos movimentos Circuito Subsidiário Se liga ao circuito básico, por meio de fibras nigro-estriato-nigral Obs: As fibras nigro-estriatais são dopaminérgicas e exercem ação moduladora sobre o circuito básico, fazendo sinapse com os chamados neurônios espinhosos do neoestriado. Esses neurônios recebem as fibras córtico-estriatais e seus axônios constituem as fibras estriato-palidais. Lesões das fibras nigro-estriatais causam a síndrome de Parkinson. 3. Funções do corpo estriado Os núcleos da base têm um papel na preparação de programas motores e na execução automática de programas motores já aprendidos. Não se sabe exatamente como as vias direta e indireta do circuito motor interagem para o controle motor. Acredita-se que os sinais para um dado movimento sejam direcionados por ambas as vias para a mesma população de neurônios palidais. Assim, as aferências da via indireta podem frear ou suavizar o movimento, enquanto, a direta o facilitaria e ambas participariam juntas na gradação de amplitude e velocidade do movimento. Dessa forma, o comportamento motor normal depende do equilíbrio entre a atividade das vias direta e indireta. 4. Considerações Funcionais e Clínicas O corpo estriado agindo sobre as áreas motoras do córtex através do circuito básico exerce influência não só sobre a execução do movimento voluntário já iniciado, mas também sobre o próprio planejamento do movimento. Para isso, são importantes suas projeções para a área motora suplementar do córtex, também envolvida no planejamento motor. Além disso, sabe-se que os neurônios do corpo estriado são ativados não só durante os movimentos, mas também antes deles se iniciarem. Síndromes: Diversas síndromes clínicas que acometem o corpo estriado são devidas a alterações do equilíbrio entre a via direta e a indireta. 1. Doença de Parkinson: os sintomas básicos são: a. Tremor: manifesta-se nas extremidades quando elas estão paradas e cessa com o movimento b. Rigidez: resulta de uma hipertonia de toda a musculatura esquelética. c. Bradicinesia: lentidão e redução da atividade motora espontânea, havendo uma grande dificuldade para se dar início aos movimentos. Na doença de Parkinson a lesão geralmente está na substância negra, resultando em diminuição de dopamina nas fibras nigro-estriatais. Assim, cessa a atividade moduladora que essas fibras exercem sobre a via direta e indireta, ao nível do neoestriado, resultando em aumento da inibição dos núcleos talâmicos. A substância negra mantém conexões recíprocas com o neoestriado. Gabriella Puiati Pelluso Página 4 A perda da aferência dopaminérgica para o estriado leva à diminuição de atividade da via direta, onde a dopaminatem ação excitatória, e ao aumento a via indireta, onde a dopamina possui ação inibitória. Essas alterações levam ao aumento na atividade do pálido medial e consequente aumento da inibição dos neurônios tálamo-corticais, ocasionando em hipocinesia. No caso da via indireta, ocorre excessiva atividade do núcleo subtalâmico. Por isso, a lesão desse núcleo é algumas vezes indicada em pacientes com Parkinson e leva a melhora nos sinais da doença. 2. Coréia: Caracteriza-se por movimentos involuntários rápidos e de grande amplitude, marcados pela imprevisibilidade. Assemelha-se a uma dança. Os sintomas são devidos ao comprometimento do circuito motor. 3. Atetose: Caracteriza-se por movimentos involuntários lentos e sinuosos, lembrando os movimentos de um verme. 4. Transtorno obsessivo compulsivo (TOC): deve-se principalmente ao comprometimento dos dois circuitos pré-frontais. 5. Hemibalismo: Caracteriza-se por movimentos violentos, involuntários e de grande amplitude das extremidades. Resulta quase sempre de lesão vascular do núcleo subtalâmico, o que interrompe a atividade moduladora desse núcleo sobre o globo pálido. Assim, há uma diminuição do efeito inibidor do pálido medial sobre os núcleos talâmicos e áreas motoras do córtex. Assim, essas áreas respondem de maneira exagerada aos comandos corticais, aumentando a tendência dos neurônios de dispararem espontaneamente e dando origem aos movimentos involuntários. Alguns quadros hipercinéticos, que ocorrem nas síndromes do corpo estriado, podem ser revertidos por lesões do globo pálido ou dos núcleos VA e VL do tálamo. (Tem sido usado no tratamento dos tremores observados na doença de Parkinson). Sintomas: a) Hipercinéticos: aumento da atividade motora mediada pelo córtex. b) Hipocinéticos: diminuição da atividade motora mediada pelo córtex. Núcleo Basal de Meynert Constituído de um conjunto de neurônios colinérgicos grandes, situado na chamada substância inominata. Recebe fibras de várias áreas do sistema límbico e dá origem à quase totalidade de fibras colinérgicas do córtex, que dele se projetam a praticamente todas as áreas corticais. Doença de Alzheimer: os neurônios do NB de Meynert se degeneram, resultando na redução da acetilcolina no córtex cerebral. O núcleo basal de Meynert, através de suas conexões com o sistema límbico e com o córtex cerebral, parece ter um importante papel relacionado com a memória e com as funções psíquicas superiores. Mudanças operacionais no circuito básico estriado- tálamo-cortical levariam ama excessiva inibição ou, no outro extremo, a uma desinibição do tálamo, resultando respectivamente nos quadros hipo e hipercinéticos.
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