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Eixos - Embriologia Veterinária

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Universidade Federal de Sergipe 
Centro de Ciências Biológicas e da Saúde 
Departamento de Morfologia 
 
Disciplina: Embriologia e Desenvolvimento 
Módulo: Desenvolvimento 
 
Profa. Shirlei Octacílio da Silva 
1 
O
R
G
A
N
I
S
M
O
S 
 
M
O
D
E
L
O 
2 
Porque estudar organismos-modelo? 
 Facilidade de obtenção de embriões 
 
 Tempo curto de desenvolvimento 
 
 Possibilidade de se criar mutantes e transgênicos 
 
 Grande resistência à manipulação 
 experimental 
3 
Porque estudar organismos-modelo? 
Cada organismo tem vantagens e desvantagens: 
 
Galinha: 
 Ovo desenvolve-se fora da mãe e embrião pode ser 
cultivado fora do ovo 
X 
 Não há como produzir mutantes, conhecendo-se pouco 
da genética 
 
 
Camundongo: 
 Grande conhecimento da genética 
X 
 Dificuldade de manipulação devido ao desenvolvimento 
no interior da mãe 
4 
Porque estudar organismos-modelo? 
Vertebrados: 
 
Zebrafish: 
 Embriões transparentes, permitem visualização dos 
eventos da embriogênese. 
 
Invertebrados: 
 
Drosophila: 
 Grande conhecimento genético disponível + diversas 
possibilidades de manipulação molecular. 
 
C. elegans: 
 Possibilidade de se conhecer o destino celular de todas as 
células, já que é formado por relativamente poucas células. 
 Pode ser modificado geneticamente. 
5 
6 
 O estudo comparativo de vários 
organismos permite conhecer os 
mecanismos básicos do desenvolvimento, 
que são conservados evolutivamente, 
resultando em uma somatória de 
conhecimentos!!!! 
Estágio filotípico: 
estágio em que embriões de vertebrados tem morfologia 
semelhante. 
Características básicas: notocorda, somitos, tubo neural 
7 
Conhecendo os ciclos de 
vida dos organismos-
modelo... 
 
 
 
Obs.: 
Os ciclos de vida são divididos em estágios, pois o 
tempo de desenvolvimento pode variar. 
 
Os estágios são estabelecidos de acordo com a 
morfologia em que organismo em desenvolvimento se 
encontra. 
 
8 
9 
X
e
n
o
p
u
s
 
l
e
a
v
i
s 
Anfíbios: Xenopus leavis 
10 
11 
Anfíbios: Xenopus leavis 
Girino 
12 
Galinha 
13 
Aves: galinha 
 O desenvolvimento da galinha inicia-se no oviduto, quando ocorre as 
clivagens. A passagem pelo oviduto leva cerca de 20 horas e no momento da 
postura o embrião encontra-se no estágio de blastoderme (a blástula dos 
anfíbios). 
 Como o ovo é composto de muito vitelo, o desenvolvimento se dá em um 
disco no pólo animal. 
 O desenvolvimento até a eclosão se dá em aproximadamente 21 dias. 
 O embrião pode ser observado através da abertura de uma “janela” na 
casca do ovo e, atendendo a condições ideais de temperatura e umidade, 
pode ser mantido em desenvolvimento por vários dias, permitindo a realização 
de experimentos mais longos. 
14 
Aves: galinha 
15 
13 somitos 20 somitos 40 somitos 
Aves: galinha 
16 
Camundongo 
17 
Pode-se gerar mutantes  
genética amplamente 
conhecida. 
 
Ciclo de vida de nove semanas 
 curto para mamíferos. 
 
Como todo mamífero  
nutrição via placenta. Nonagouti (black, left), brown (center 
above), Slaty (right) 
Mamíferos: camundongo 
18 
8 dias 
14 dias 
Mamíferos: camundongo 
19 
Zebrafish 
20 
Peixes: Zebrafish 
21 
Drosophila 
22 
Invertebrados: Drosophila 
23 
Clivagens e blastoderme: após a fusão dos núcleos do 
espermatozóide e óvulo, inicia-se uma série de divisões mitóticas 
do núcleo, sem divisão celular correspondente, formando um 
sincício – muitos núcleos em um citoplasma comum. 
 
 
Núcleos migram para a periferia – blastoderme sincicial 
(correspondente à blástula) 
 
 
Membranas crescem a partir da periferia, envolvendo os núcleos e 
formando células verdadeiras – blastoderme celular. 
Invertebrados: Drosophila 
24 
C. elegans 
25 
Invertebrados: C. elegans 
26 
Invertebrados: C. elegans 
27 
- Células extras do nematódeo sofrem morte celular programada. 
 
- A larva eclodida é sexualmente imatura, não possuindo gônadas e 
estruturas associadas. 
 
- A larva sofre 4 mudas. 
 
- Os órgãos dos adultos são originados de células blásticas 
precursoras (células P), que formam linhagens celulares invariantes. 
Em uma série de 1 a 8 divisões celulares, estas células definem o 
grupo de células que dará origem a um órgão específico. 
 
- Esta característica permite que o mapeamento do destino celular 
de todas as células do nematódeo seja realizado. 
Invertebrados: C. elegans 
Estabelecimento 
dos eixos 
corporais 
28 
Estágio filotípico: semelhança básica entre 
vertebrados 
 
Diferenças 
 
As diferenças residem no estabelecimento dos eixos e na 
padronização inicial: 
 
a forma da nutrição do embrião – anfíbios, aves e peixes 
possuem vitelo como fonte de nutrientes; mamíferos apresentam 
pouco vitelo, sendo a nutrição realizada pela placenta – exige o 
desenvolvimento de estruturas extra-embrionárias 
especializadas. 
 
Estas diferenças reprodutivas afetam os mecanismos de 
especificação de eixos, seu momento de estabelecimento e a 
proporção do embrião que formará o embrião propriamente dito 
e as estruturas extra-embrionárias. 
29 
Estabelecendo os 
eixos corporais 
30 
Como ocorre a definição dos eixos dos embriões? 
O eixo vegetal-animal de Xenopus é determinado pela mãe 
Polaridade  no ovócito não fecundado 
Plano da primeira clivagem  paralelo ao eixo animal-vegetal: 
 
 
  Define um plano de simetria na 
 linha média 
 
 
 
Plano da terceira clivagem perpendicular 
Divide embrião em metades animal e vegetal 
 
RNAm maternos especificamente localizados 
determinam os processos do desenvolvimento. 
RNAm Vg-1 (figura) e Xwnt-11 são exemplos destas moléculas 
sinalizadoras maternas. Localizam-se no pólo vegetal e 
influenciam padronização inicial. 
31 
O que define o eixo dorsoventral dos embriões? 
O eixo dorsoventral de embriões de anfíbios é determinado pelo sítio 
de entrada do espermatozóide 
Lado dorsal  oposto ao ponto de entrada do espermatozóide 
 
A partir da região oposta à entrada do espermatozóide  
modificações na membrana plasmática e região cortical do ovo  
rotação do córtex 30º em relação ao citoplasma, em direção ao 
pólo vegetal  rotação cortical  formação de um centro 
sinalizador na região vegetal  centro de Nieuwkoop  
estabelece polaridade dorsoventral na blástula inicial. 32 
Como os eixos influenciam o desenvolvimento? 
O centro de Nieuwkoop é especificado pela rotação cortical 
Rotação cortical: região do lado oposto ao da entrada do 
espermatozóide fica em contato com mais citoplasma do pólo animal 
 especificação do centro de Nieuwkoop 
33 
Figure 22-68a Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) 
Crescente cinzento: forma-se como 
consequência da rotação cortical 
O que define o eixo dorsoventral dos embriões? 
O eixo dorsoventral de embriões de anfíbios é determinado pelo sítio 
de entrada do espermatozóide 
Sem centro de Nieuwkoop: 
embrião defeituoso 
Com centro de Nieuwkoop: 
embrião praticamente normal 
35 
O que define o eixo dorsoventral dos embriões? 
O eixo dorsoventral de embriões de anfíbios é determinado pelo sítio 
de entrada do espermatozóide 
Centro de Nieuwkoop 
transplantado para região 
ventral de um embrião 
normal: 
 
duas regiões dorsais 
Conclusão: sinais indutores 
vindos do centro de 
Nieuwkoop são necessários 
para o desenvolvimento de 
estruturas dorsais e 
anteriores!!!! 
36 
Quais são as formas de um embrião entender seus eixos? 
O eixo dorsoventralda blastoderme de galinha é especificado em relação 
ao vitelo e o eixo ântero-posterior é estabelecido pela gravidade 
37 
Lado dorsal da blastoderme  oposto ao vitelo. 
Lado ventral  sobre o vitelo. 
Durante a fase de clivagem, ovo gira em torno de seu 
eixo longitudinal  blastoderme fica sempre na parte 
superior, tornando-se apenas um pouco inclinada. A 
parte mais superior da blastoderme será a 
extremidade posterior  zona marginal posterior 
(semelhante ao centro de Nieuwkoop dos anfíbios 
porque induz novo eixo) 
Quais são as formas de um embrião entender seus eixos? 
Os eixos do embrião de camundongo são especificados por interação 
célula-célula 
38 
Massa celular interna ou embrioblasto  
células mais internas. 
Trofoblasto  
células mais externas. 
O epiblasto forma uma 
camada em U  mistura de 
células  não dá para saber 
quais células serão dorsais e 
ventrais. 
Quais são as formas de um embrião entender seus eixos? 
Especificação da orientação esquerda-direita de órgãos internos requer 
mecanismos especiais: 
A simetria lateral está sob controle genético 
39 
Genes influenciam o deslocamento dos órgãos assimétricos 
para um lado do embrião. Mutações nestes genes 
resultam em 50% de camundongos normais e 50% com 
situs inversus  os genes promovem o deslocamento, mas 
a direção é determinada por outro fator. 
Semelhante à síndrome de Kartagener. 
40 
Até agora, temos um ovo fertilizado que sabe onde ficará 
sua cabeça e sua cauda, apesar de ainda não ter nem 
um, nem outro. 
 
Além disso, o embrião possui muitas células aguardando a 
próxima etapa de determinação de seu destino. 
 
Próximo passo: gerar as 3 camadas que darão origem a 
todas as partes do embrião e definir quais células serão 
de cada camada: 
 
Especificação e origem das 
camadas germinativas!

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