Morfogênese - Embriologia Veterinária

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Universidade Federal de Sergipe 
Centro de Ciências Biológicas e da Saúde 
Departamento de Morfologia 
 
Disciplina: Embriologia e Desenvolvimento 
Módulo: Desenvolvimento 
 
 Profa. Shirlei Octacílio da Silva 
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MORFOGÊNESE: MUDANÇAS 
NA FORMA DO EMBRIÃO 
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Processos a partir dos quais ocorre a mudança de forma 
das células, que tem como consequência a mudança de 
forma de estruturas embrionária ou do embrião como 
um todo: 
 
• Adesividade seletiva 
• Padrões de clivagens 
• Compactação 
• Apoptose 
• Migração de células em camadas ou 
sozinhas 
Células possuem diferentes propriedades adesivas 
Células de tecidos diferentes quando misturadas 
separam-se, ficando próximas daquelas com 
propriedades adesivas semelhantes. 
O que confere a propriedade adesiva são as 
moléculas presentes nas membranas, que se ligam: 
a moléculas semelhantes nas células vizinhas, como 
caderinas e imunoglobulinas; e a moléculas da 
matriz, como integrinas. 
 
Exemplo: células da placa neural separam-se da 
epiderme presuntiva. As células movem-se, 
trocando de vizinhas e entrando em contato com 
as similares. 4 
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Clivagem e formação da blástula 
Padrões de clivagens podem variar  quantidade de vitelo no ovo. 
Clivagem radial  
clivagens simétricas  
células do mesmo tamanho 
Clivagem desigual  células 
de diferentes tamanhos 
Clivagem espiral  
diferentes planos de 
clivagem  células espiral 
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Clivagem e formação da blástula 
O que determina o padrão de clivagem? 
Um sulco de clivagem se forma entre dois ásteres do fuso mitótico. 
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O que determina o padrão de clivagem? 
Um sulco de clivagem se forma entre dois ásteres do fuso 
mitótico. 
 
O plano de uma clivagem não precisa ser necessariamente 
perpendicular ao da clivagem anterior. 
 
Componentes citoplasmáticos levam o eixo dos centrossomos a 
diferentes regiões celulares. 
Clivagem e formação da blástula 
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 Distribuição desigual de componentes 
citoplasmáticos 
 
 Determinação do número de camadas de 
um tecido 
 
 Região da membrana de uma célula que 
fará contato com cada vizinha 
 
 Região, por exemplo, que ficará em 
contato com a cavidade blastocística 
Clivagem e formação da blástula 
Qual a importância dos planos de clivagem? 
A compactação é o primeiro sinal de diferenciação estrutural 
Durante a compactação, os blastômeros comprimem-se, maximizando os contatos célula-
célula e as microvilosidades passam a ficar somente na parte da membrana que ficará 
externamente. 
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Células polarizadas  
trofoectoderme  estruturas 
extra-embrionárias 
 
Células não polarizadas  
massa celular interna 
Cavidades internas podem ser criadas por morte celular 
Células específicas, por 
exemplo aquelas que não 
estão ligadas à 
membrana basal no 
epiblasto do camundongo 
recebem sinais de morte 
celular programada. 
Desta forma, uma 
cavidade é formada. 
Este processo de morte 
dá ao epiblasto a forma 
de xícara. 
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A gastrulação envolve movimentos de migração e invaginação 
As células mesodérmicas (região vegetal)  migração 
para a blastocele  invaginação da endoderme e 
extensão desta para o interior do embrião  
intestino primitivo. 
Invaginação  constrição da porção apical das 
células. 
Migração: contatos da superfície da célula em migração com 
células vizinhas influenciam sua localização 
Gastrulação  células mensequimais movem-
se no interior da blastocele  formam anel ao 
redor do intestino. 
Movimento realizado por filopódios  células 
em migração realizam contatos com as células 
da blastocele, permanecendo onde a adesão é 
mais estável 
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Adesividade diferencial das células da blastocele determina o 
padrão de migração das células mesodérmicas. 
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Movimentos celulares durante o 
desenvolvimento 
invaginação 
delaminação 
involução 
epibolia 
intercalação 
extensão convergente 
Células migram em conjunto em direção às 
suas regiões basais e o lúmen é formado 
no lado apical das células (se fosse no lado 
basal, o processo seria evaginação. 
 
 
As células migram individualmente, 
deixando sua camada celular de origem, 
transformando-se em células 
mesenquimais. 
 
 Células migram também em conjunto, 
porém rolam internamente, formando 
camadas abaixo do tecido de origem. 
 
 
As células de uma camada afinam sua 
espessura e se espalham. 
 
Células de camadas diferentes se 
intercalam. 
 
 
 Células se intercalam, mas se 
direcionando para determinado local (para 
o interior do blastóporo, região do futuro 
ânus). 
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Movimentos celulares durante a gastrulação 
Em Xenopus, o início da gastrulação se dá 
pela formação das células em garrafa. 
 
A endoderme e a mesoderme fazem sua 
rolagem (migração de suas células) para o 
interior do blastóporo – involução. 
 
A ectoderme do capuz animal se estende 
para baixo – epibolia. 
 
A mesoderme, que inicialmente é um anel 
equatorial, converge e se estende ao longo 
do eixo ântero-posterior – extensão 
convergente. 
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Movimentos celulares durante a gastrulação 
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Movimentos celulares durante a gastrulação 
Durante a extensão 
convergente e a epibolia, 
as células movem-se para 
o meio de outras – 
intercalação. 
O desenvolvimento 
da notocorda se 
dá com a 
involução da 
mesoderme na 
região mediana. 
As células fazem 
adesão 
preferencial, 
separando-se do 
restante da 
mesoderme, e 
alonga-se por 
intercalação 
celular. 
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Movimentos celulares durante a 
formação do sistema nervoso 
central 
Como se forma o sistema nervoso central? 
Pregas neurais 
Placa neural Notocorda 
Neurulação 
em embrião 
de galinha 
Como se forma o sistema nervoso central? 
Neurulação envolve 3 grupos de 
células: 
 
Células internas do tubo neural  
cérebro e medula espinhal; 
 
Células externas ao tubo  
epiderme; 
 
Células da crista neural  
células pigmentares da pele e 
vários outros tipos celulares, 
incluindo neurônios de gânglios. 
 
Embrião de galinha: 
Região cefálica  neurulação 
Região caudal  gastrulação 
A formação do tubo neural é determinada por forças 
internas e externas 
Células da placa neural  mais 
alongadas  placa neural é a porção 
mais espessa da ectoderme. 
Células da dobradiça neural mediana (MHP) 
se ancoram na notocorda e mudam sua 
forma e células epidérmicas presuntivas 
movem-se em direção à região mediana. 
As pregas neurais aumentam conforme as 
células epidérmicas se movem. 
Convergência das pregas neurais ocorre 
conforme os pontos de dobradiças 
dorsolaterais (DLHP) tornam-se em forma 
de ponte e a epiderme os empurram em 
direção ao centro. 
As células da crista neural dispersam, 
deixando o tubo neural separado da 
epiderme. 
As pregas neurais entram em contato e as 
células da crista neural ligam o tubo neural 
com a epiderme. 
Expressão diferencial de moléculas de adesão pelas 
células da placa neural e da ectoderme adjacente  
separação das células da placa neural e da 
ectoderme. 
Isto, somado à mudança de forma das células da 
placa neural + as forças que a ectoderme adjacente 
opera sobre a placa neural  placa neural separa-
se em forma de tubo  o tubo neural!!! 
A adesividade diferencial influencia a formação de 
estruturas durante o desenvolvimento 
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Migração: a adesividade diferencial, junto com sinais 
ambientais, controla o destino das celular 
 Células migram sobre a 
ectoderme  células pigmentares 
da pele e penas. Células migram sob a 
ectoderme e sobre o tubo neural, 
pela metade anterior do somito  
gânglios simpáticos e sensoriais e 
do córtex da adrenal. 
As células que se movem para os somitos nunca 
passam por sua região posterior  presença de 
dois membros de ligantes transmembrana da 
família Eph  presença de receptores nas 
células da crista neural em migração  
expulsão destas células da região posterior do 
somito. 23 
Figure 22-84 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) 
Até esta fase do desenvolvimento, o embrião produziu o 
complemento de células que irão formar os diferentes tipos 
celulares (clivagem); estas células organizaram-se dentro de 
camadas (gastrulação), que foram subdivididas em domínios 
(como por exemplo SNC e epiderme, na ectoderme); sofreu 
mudança de forma, ficando mais parecido com o que será o 
adulto (morfogênese). 
 
Neste momento, as células já estão determinadas, precisando 
chegar ao estado final de: 
 
 
 
Diferenciação Celular