Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS DEPARTAMENTO DE VETERINÁRIA ANATOMIA VETERINÁRIA NEUROANATOMIA Tarcízio Antônio Rego de Paula Professor Associado DVT/UFV Viçosa - Minas Gerais 2 SUMÁRIO APRESENTAÇÃO.......................................................................3 1- Origem Filogenética do Sistema Nervoso.................................4 2- Morfologia Geral do Sistema Nervoso......................................9 3-Tipos de Neurônio.....................................................................11 3.1- Neurônio Unipolar.....................................................14 3.2- Neurônio Multipolar..................................................15 3.3- Neurônio Bipolar.......................................................16 4- Tecido Nervoso.........................................................................16 5- Sistema Nervoso Somático.......................................................16 6- Sistema Nervoso Visceral.........................................................18 7- Sistema Nervoso Autônomo......................................................19 8-Origem Ontogenética do Sistema Nervoso................................20 9-Divisões do Sistema Nervoso Central........................................24 9.1- O Cérebro....................................................................24 9.1.1- Telencéfalo...................................................24 9.1.2- Diencéfalo....................................................26 9.2-O Tronco Encefálico....................................................28 9.2.1-Mesencéfalo..................................................28 9.2.2-Ponte.............................................................28 9.2.3- Bulbo............................................................29 9.3-O Sistema Límbico......................................................29 9.4-Cerebelo.......................................................................31 9.5-Medula Espinhal..........................................................31 9.5.1-Trato Ascendente..........................................33 9.5.2-Trato Descendente.........................................33 10-Meninges...................................................................................34 11-Referências Bibliográficas........................................................39 3 APRESENTAÇÃO Este trabalho tem por finalidade fornecer subsídios, de forma resumida, aos alu- nos de Anatomia Veterinária para o acompanhamento das aulas de Neuroanatomia. O autor 4 1- Origem Filogenética e organização do Sistema Nervoso INTRODUÇÃO O sistema nervoso é o conjunto de estruturas responsáveis pela comunicação elé- trica entre as diferentes partes do corpo animal. Para isso são utilizadas estruturas alta- mente especializadas, que não somente iniciam e conduzem, mas principalmente têm a capacidade de interpretarem e responderem a impulsos elétricos. Aí reside a verdadeira complexidade do sistema nervoso, ou seja, o centro no encéfalo responsável por consci- entizar a dor cutânea, recebe um estímulo com as mesmas características que o centro responsável pela analise inconsciente da pressão sangüínea, o fator diferencial fica a car- go de diferenças nos neurotransmissores, localização topográfica e muito ainda constitui um grande mistério a se entender. Desta forma, é quase inconcebível o funcionamento da consciência e suas facetas, como os sentimentos, visto que estes são, nada mais que inter- pretações virtuais de estímulos elétricos provenientes do meio interno e externo. Os sub- sídios para este entendimento, em específico, parece que não nos serão oferecidos por um longo tempo, porém, neste capítulo vamos tentar organizar alguns dos subsídios existen- tes quanto à origem e organização do sistema nervoso, o que nos facilitará o estudo da neuroanatomia. ORIGEM FILOGENÉTICA A sobrevivência e a perfeita homeostase orgânica dependem da habilidade em re- unir as informações captadas do meio externo, ou referentes ao funcionamento das vísce- ras, centraliza-las e analisa-las para uma resposta adequada; a natureza certamente lançou mão de várias tentativas até a morfologia e funcionamento atual do sistema nervoso. Du- rante o processo evolutivo, observando-se os animais representantes atuais de cada fase deste, podemos acompanhar as transformações sofridas pelo sistema nervoso, o que nos ajuda a explorá-lo nos animais mais evoluídos. A necessidade de um sistema de comunicação interna das informações provenien- tes do meio, apareceu junto com os metazoários, seres multicelulares. Os poríferos, es- ponja do mar, um dos animais mais primitivos ainda encontrados, desenvolveram um tipo de relação muito peculiar com o meio, algumas de suas células mais superficiais desen- volveram a capacidade de irritar-se com determinados estímulos do meio, comunicar-se entre si e contrair-se como uma mescla de célula nervosa e muscular. Estas células, entre o limitado estoque de tipos celulares dos poríferos, estrategicamente se dispõem ao redor dos poros da esponja, fecham estes quando da presença de substâncias irritantes no meio, impedindo assim uma provável intoxicação (Fig. 1). Pode parecer pouco a princípio, mas significou a eficiência necessária para a sobrevivência quase imutável destes seres até os dias atuais. 5 Nos celenterados encontra-se um tipo celular mais desenvolvido, que se especiali- zou em transmissão elétrica. Uma vez ligada à superfície corporal, esta célula funciona também como um receptor que transforma os diferentes estímulos do meio externo em impulsos elétricos e os transmite diretamente aos órgãos efetuadores, mais especificamen- te os músculos. É o primeiro esboço de neurônio na escala filogenética, ainda que muito diferente do observado no sistema nervoso dos animais mais evoluídos Figura 1- Células de porífero A distribuição destes neurônios primitivos, nos tentáculos da anêmona do mar, a habilita apenas a respostas padronizadas, extremamente simples de direcionamento de partículas alimentares à boca, embora estas mesmas células formem no corpo animal, redes de fibras nervosas que permitem a difusão dos estímulos em várias direções, é o tipo difuso de sistema nervoso (Fig. 2). 6 a b Figura 2- a)Distribuição rede nervosa em celenterados. b) Microscopia eletrônica da rede nervosa nos celenterados, o intervalo entre as fibras nervosas, representado em detalhe no retângulo, é a posição de um corpo celular. Fonte: Bullock, Theodore Holmes. Um grande passo aconteceu já nos anelídeos, que embora aparentemente não apre- sentem grandes conquistas evolutivas, filogeneticamente distanciaram-se bastante nopro- cesso evolutivo com uma primeira composição de arcos reflexos e um esboço de centrali- zação do sistema nervoso. Assim, aquela célula nervosa na superfície corporal do celente- rado que acumulava as funções de recepção de estímulos e condução dos impulsos, agora divide-se em um neurônio sensitivo ou neurônio aferente que é responsável por receber o estímulo na superfície corporal e internalizar o impulso resultante a um gânglio, onde ocorre a conexão com o neurônio motor ou neurônio eferente que repassa a informação a um músculo, é o nascimento do arco reflexo simples (Fig. 3). Figura 3- neurônios de anelídeos. 7 À cada segmento corporal dos anelídeos é observado um gânglio, assim, ao longo do corpo deste animal forma-se uma cadeia ganglionar (Fig. 4). Fazendo a conexão entre estes gânglios aparece uma nova classe, os neurônios de associação ou internunciais. A extremidade anterior do corpo dos invertebrados especializou-se na exploração do meio ambiente à procura de alimento, desta forma os gânglios desta região, se tornaram maiores devido a recepção de um número maior estímulos e de um conseqüente acúmulo de neurônios de associação, estes são denominados gânglios cerebróides (Fig. 4) e são filogeneticamente precursores do encéfalo nos vertebrados. O neurônio aferente ou sensitivo, que é o responsável pela captação do estímulo do meio e transporte deste até o gânglio, apresenta seu corpo na superfície do anelídeo, não contribuindo para a formação dos gânglios. Este arranjo permitiu à minhoca um funcionamento nervoso bem mais elaborado, onde pode-se ter uma resposta localizada a um pequeno estímulo ou uma resposta distribuída em vários segmentos corporais em reposta a estímulos maiores. Isto significa que o neurônio aferente pode não somente conectar-se ao neurônio eferente correspondente, mas também, através dos neurônios de associação, atingir segmentos distantes, desencadeando um arco reflexo inter-segmentar ou polissináptico (Fig. 4). Neste caso, uma certa análise do estímulo é feita pois, dependendo da intensidade, a resposta abrangerá um número maior ou menor de segmentos corporais. Figura 4. Sistema nervoso de anelídeo. 1- Gânglio cerebróide, 2- Gânglio de um segmento, 3- Neurônio aferente, 4- Músculo, 5- Neurônio internuncial, 6- Neurônio eferente. 2 1 3 4 5 6 8 Nos vertebrados a centralização do sistema nervoso, torna-se muito evidente com a grande tendência evolutiva da encefalização, nestes animais os gânglios cerebróides transformam-se no encéfalo, que torna-se cada vez maior na escala evolutiva devido ao acúmulo de neurônios (Fig. 5). Com o acúmulo de neurônios de associação surgem as funções psíquicas superiores culminando com o ponto alto da evolução do sistema nervo- so. Diferente dos anelídeos os vertebrados superiores vão apresentar não uma cadeia gan- glionar associada ao gânglio cerebróide, mas sim a medula espinhal em continuidade com o encéfalo. Podemos, nestes animais, identificar um sistema nervoso central consti- tuído pelo encéfalo e a medula espinhal, dispostos ao longo do sua porção axial e prote- gido pelo forte revestimento ósseo do crânio e das vértebras. O sistema nervoso periféri- co consiste da reunião de elementos nervosos que conectam o sistema nervoso central às diferentes áreas do corpo (Fig. 6). Figura 5. Desenvolvimento filogenético do encéfalo. 9 O encéfalo é o centro analisador de impulsos, capacitado a receber uma enormida- de de estímulos e emitir as mais variadas respostas aos órgãos efetuadores, embora o arco reflexo simples ainda esteja presente como, por exemplo no reflexo patelar, o arco refle- xo composto torna mais eficiente e elaborada a resposta motora (Fig. 7). Assim quando involuntariamente encostamos a mão em uma superfície muito aquecida, de imediato afastamos bruscamente a mão e em uma pequena fração de segundos, nos conscientiza- mos do ocorrido. A retirada brusca da mão representa uma resposta pelo arco reflexo simples e a conscientização da dor é a complementação pelo arco reflexo composto. Nes- te caso o estímulo inicial é captado pelo neurônio sensitivo na pele e internalizado para a medula, onde dois caminhos são tomados, no arco reflexo simples ele é repassado direta- mente ao neurônio motor que desencadeia uma resposta imediata e no arco reflexo com- posto onde uma conexão é feita com o neurônio de associação, sendo carreado à uma re- gião específica no encéfalo que após uma análise, envia uma resposta mais elaborada aos órgãos efetuadores. A resposta do arco reflexo composto é enviada por um neurônio de associação, denominado neurônio motor superior, até o neurônio que efetivamente se ligará ao órgão efetuador e denominado neurônio motor inferior (Fig. 7). Figura 6. Divisão Morfológica do Sistema Nervoso. 1- Sistema nervoso central, 2- Sistema nervoso periférico. 1 2 10 A B Figura 7. A- Arco reflexo composto. B- Arco reflexo simples. 2- Morfologia geral do sistema nervoso Como vimos anteriormente podemos dividir didaticamente o sistema nervoso em sistema nervoso central (SNC) e sistema nervoso periférico (SNP), o primeiro é aquela porção delimitada pela caixa craniana e coluna vertebral, ou seja o Encéfalo e a Medula Espinhal. O encéfalo por sua vez pode ser dividido ainda em Cérebro, Cerebelo e Tronco Encefálico, este último corresponde ao conjunto formado pelo Mesencéfalo, Ponte e Bul- bo (Fig. 8). O Sistema Nervoso Periférico é a conexão do SNC com os demais órgãos do corpo animal e é representado pelos nervos, gânglios e as terminações nervosas que po- dem ser sensitivas ou motoras. Os nervos são denominados nervos cranianos quando deixam o SNC diretamente do encéfalo sendo 12 pares que inervam, na maioria das ve- zes, estruturas da cabeça. Estes nervos podem apresentar fibras aferentes e eferentes sen- do denominados então nervos mistos ou, como o nervo Óptico, apresentarem somente fibras aferentes ou ainda, como o nervo Oculomotor, apresentarem somente fibras eferen- tes sendo então classificados respectivamente como nervos sensitivos e nervos motores. Os nervos que deixam o SNC através da medula espinhal são denominados ner- vos espinhais, são todos nervos mistos e seu número vai variar de acordo com o número de vértebras no esqueleto axial, pois cada vértebra corresponde a um segmento de medula que origina um par de nervos. Desta forma o cavalo por apresentar um número maior de 11 vértebras torácicas vai apresentar também um número maior de nervos espinhais que os demais animais domésticos. Na região correspondente ao membro torácico e ao membro pélvico, há um núme- ro maior de estruturas a serem inervadas, assim a quantidade e tamanho dos nervos tam- bém aumentam, os pontos correspondentes da medula apresentam um considerável au- mento de diâmetro, são as intumescência cervical e intumescência lombar (Fig. 9), que darão origem a conjuntos de nervos denominados respectivamente plexo braquial e ple- xo sacral. Figura 8. Esquema do encéfalo, vista medial. A cada vértebra, um par de nervos emerge lateralmenteem correspondência a um segmento de medula, entretanto a medula é mais curta que o canal vertebral, assim os nervos mais caudais, apresentam um trajeto crescente no interior do canal medular até sua saída da coluna vertebral. Desta forma o segmento de medula responsável pelo par de nervos que emergem na coluna sacral ou coccígea, encontra-se ainda ao nível do canal vertebral da coluna lombar, fazendo com que haja um acúmulo de nervos no interior da extremidade caudal. A aparência macroscópica desta região apresenta o aspecto de uma cauda de cavalo e por isso é denominada cauda equina (Fig. 9). A medula em si, termina sob a forma do cone medular e o nível em que isto ocorre, varia entre as diferentes es- pécies (fig. 10). telencéfalo diencéfalo cérebro Tronco encefálico mesencéfalo ponte bulbo Medula espinhal cerebelo 12 Figura 9. Esquema da Medula Espinhal. A- Intumescência Cervical, B- Intumescência Lombar, C- Cauda eqüina. Figura 10. Terminação da medula espinhal. A C B 13 3- Neurônios O neurônio não é a única célula do tecido nervoso mas é a célula mais importante do ponto de vista funcional, possui um corpo denominado pericário onde observa-se o núcleo e demais organelas, apresenta ainda prolongamentos que trazem impulsos elétricos ao corpo denominados dendritos e prolongamentos que geralmente levam os impulsos do corpo denominados axônios (fig 11). O corpo neuronal ou pericário é, como para as de- mais células do corpo, o centro metabólico onde tomam lugar os processos essenciais à vida celular, enquanto os prolongamentos neuronais são de extrema importância funcio- nal mas se separados sofrem rapidamente degeneração e morrem. O pericário é estrutura- do para ser um centro de produção de membranas, visto que atende as exigências de toda a ramificação dendrítica e axonal, assim, pode ser observado um bem desenvolvido apare- lho de Golgi. Há também a necessidade de um abundante retículo endoplasmático rugoso visto a ativa produção proteica para a manutenção e reparo das proteínas citoplasmáticas e de membrana. Este grande montante de retículo endoplasmático rugoso, confere ao pe- ricário o aspecto granuloso quando observado ao microscópico de luz, visto a afinidade destes com corantes básicos, estes grânulos são conhecidos como corpúsculos de Nissl, e podem ser utilizados na avaliação funcional dos neurônios visto que células lesadas ge- ralmente apresentam diminuição ou desintegração destes corpúsculos. Figura 11. Neurônio. 14 Os dendritos são normalmente múltiplos e ramificados e funcionam como uma considerável expansão da superfície receptora neuronal, visto que permitem desta forma, a conexão com prolongamentos de várias outras células. Esta rede dendrítica é também denominada árvore dendrítica. Já o axônio é geralmente único e sem ramificações até próximo a sua terminação onde geralmente emitem várias ramificações que irão estabele- cer contado com vários outros tipos celulares (fig 12). Figura 12. circuito neuronal Os impulsos nervosos carreados pela membrana neuronal, nada mais são que des- polarizações (inversão de carga elétrica do meio externo com o interno) de forma contro- lada. Certas proteínas integrais da membrana podem orientar-se de forma a criar canais iônicos que possibilitam em estado normal de repouso, a manutenção ativa de íons Sódio (Na+) externamente, criando assim uma carga externa positiva e uma carga interna nega- tiva. Para a passagem de um estímulo, a membrana torna-se temporariamente permeável aos íons Sódio causando uma despolarização localizada (fig 13), que é transmitida ao longo de toda a membrana, até a porção terminal do neurônio. Figura 13. esquema da despolarização da membrana nervosa 15 Esta porção terminal do neurônio, contém vesículas de substâncias neurotransmis- soras e quando da chegada do estímulo, tais substâncias são liberadas sendo responsáveis pela transmissão do estímulo ao próximo neurônio ou ao órgão efetuador. Este tipo de comunicação é denominada Sinapse e é composta pela membrana do axônio, membrana pré-sináptica, o espaço entre as membranas, fenda sináptica, e a membrana do próximo neurônio ou do órgão efetuador, membrana pós-sináptica. (fig 14). A despolarização na membrana pós-sináptica é possível graças a receptores específicos aos neurotransmissores que podem ser: Acetilcolina, Gaba, Noradrenalina, Dopamina, Serotonina, etc. Depen- dendo do neurotransmissor a sinapse pode portar-se ainda como uma sinapse excitatória ou inibitória. Figura 14 . comunicação nervosa A velocidade da propagação de uma despolarização contínua pela membrana ner- vosa é muito lenta, o que inviabilizaria o próprio aparecimento dos vertebrados não fosse o artifício da bainha de mielina. Este material é formado a partir de camadas de membra- na de células especializadas, que envolvem o axônio funcionando como um isolante elé- trico. Este isolamento por motivos óbvios não é contínuo, deixando exposta a membrana axonal de espaços em espaços (nódulos de Ranvier), logo, a despolarização acontece so- mente nestas regiões saltando de uma para a outra aumentando assim, em muitas vezes, a velocidade de transmissão (fig 15). 16 Figura 15. Axônio com bainha de mielina. 1- Nódulo de Ranvier, 2- Bainha de Mielina, 3-núcleo da célula de Schann, 4- Axônio. As células responsáveis pela mielinização são denominadas Oligodendrócitos no sistema nervoso central e Células de Schwann ou neurolemócitos no sistema nervoso pe- riférico. De acordo com o número de prolongamentos os neurônios podem ser classificados em: Unipolares algumas vezes denominados Pseudo-unipolares, Bipolares e Multipolares (fig 16). Figura 16. Tipos de neurônio. A- Neurônio Multipolar, B- Neurônio Bipolar, C-Neurônio Unipolar. 1 2 3 4 17 3.1 Neurônio Unipolar Os neurônios unipolares apresentam um único prolongamento que se divide em dois, permitindo que o impulso vá de uma extremidade à outra sem necessariamente pas- sar pelo corpo do neurônio. São encontrados nos nervos transmitindo impulsos em dire- ção ao sistema nervoso central. São denominados neurônios aferentes ou sensitivos, cap- tam estímulos do meio interno ou externo e apresentam seus corpos em gânglios localiza- dos fora, mas próximos ao sistema nervoso central, denominados Gânglios Sensitivos. (fig 17). Figura 17. A- Neurônio Unipolar. B- segmento de medula com o gânglio sensitivo pró- ximo à raiz nervosa. 3.2 Neurônio Multipolar Os neurônios multipolares apresentam vários pequenos dendritos e um axônio de tamanho variado que pode se ramificar, são os neurônios mais comuns. Podem estar in- tercalando um impulso sensitivo da medula ao encéfaloou entre diferentes porções da medula sendo denominado nestes caso, neurônio internuncial ou de associação. Encon- tramos ainda neurônios multipolares recebendo uma informação ou diretamente do neu- rônio aferente ou do neurônio internuncial e a encaminhando a um órgão efetor, músculo ou glândula, nesta situação é denominado neurônio Eferente ou motor (fig 18). Seu corpo encontra-se dentro do sistema nervoso central, no caso daqueles que inervam os músculos A B 18 estriados esqueléticos, já os neurônio motores dos músculos lisos, cardíaco e glândulas possuem seu corpo fora do sistema nervoso central, em estruturas denominadas Gânglios Viscerais. Os neurônios de associação ou internunciais, localizam-se totalmente no interior do sistema nervoso central, aumentando de sobremaneira as conexões entre as células nervosas, permitindo um grande número de vias de recepção e respostas de estímulos, integrando todo o sistema nervoso central com arranjos vários que permitem padrões ela- borados de comportamento. Quando um estímulo chega a medula espinhal este pode, através do arco reflexo simples, ser enviado diretamente ao músculo efetor, sem a consci- ência do indivíduo porém, através do neurônio de associação este estímulo pode ser leva- do a áreas do sistema nervoso central responsáveis por respostas mais elaboradas, com inclusive consciência do ocorrido. Figura 18. Segmento de medula com a formação dos nervos. 1- Nervo Misto, 2- Raiz sensitiva, 3- Gânglio sensitivo, 4-Raíz Motora, 5-Corpo do neu- rônio sensitivo, 6- Corpo do neurônio motor, 7- Neurônio internuncial. 19 3.3 Neurônio Bipolar O neurônio Bipolar é um tipo especial que possui um dendrito e um axônio em pontos opostos do corpo. Também conduzem impulsos sensitivos para o sistema nevoso central, porém somente de informações sensoriais da olfação, visão, audição e equilíbrio (fig. 18). Figura 18. Neurônio bipolar 4- Tecido nervoso No sistema nervoso central as regiões mielinizadas, correspondem aos axônios e são denominadas Substância Branca, denunciando a coloração desta. A região livre de mielina apresenta apenas corpos neuronais sendo então denominada Substância Cinzenta. No encéfalo a substância cinzenta apresenta-se: recobrindo a substância branca, formando aí uma região irregular, cortical, denominada Córtex Cerebral, e em pequenas áreas no interior, os “núcleos” que podem estar na base do cérebro ou no interior do tronco encefá- lico (fig 19). A substância cinzenta por ser o local de acúmulo de corpos de neurônios, apresenta uma grande interação neuronal sendo o local de análise dos estímulos. A Córtex Cerebral é o local de conscientização, entretanto os núcleos localizados mais profunda- mente analisam e respondem inconscientemente, uma interação entre estes dois locais de análise pode ser observado em alguns tipos de estímulo como por exemplo na dor visce- ral. Na medula e tronco encefálico ocorre uma inversão na posição dos tipos de tecido, assim a substância branca recobre a substância cinzenta, esta arranja-se de forma a pare- cer um “H” ao corte transversal, o "H" medular (fig 19). Esta distribuição diferenciada entre as partes de sistema nervoso central, corresponde em parte a uma outra divisão do sistema nervoso em: Segmentar e Supra-segmentar, o Sistema Nervoso Segmentar cor- 20 responde à maneira ordenada, na medula e tronco encefálico, da emissão de pares de ner- vos correspondentes a um determinado segmento, já o Sistema Nervoso Supra-segmentar corresponde ao cérebro e ao cerebelo que não emitem nervos mas comandam todo o sis- tema nervoso segmentar. Figura 19. Substância Branca e Cinzenta. A-Secção transversal do encéfalo, B- Secção transversal da medula.1- Substância cinzen- ta, 2- Substância branca, 3- Córtex cerebral, 4- Núcleos da base, 5- “H” Medular. 5- Sistema nervoso Somático O sistema nervoso somático é uma divisão didática do sistema nervoso também conhecido como Sistema Nervoso da Vida de Relação e, como o próprio nome indica, faz a integração do animal com o meio ambiente. Possui uma porção aferente que conduz os estímulos captados do meio externo ao sistema nervoso central, onde são analisados e, através da porção eferente, encaminhadas respostas adequadas aos músculos responsáveis pela movimentação, com conseqüente integração do animal com o seu habitat. A captação dos estímulos do meio se dá através de terminações nervosas sensitivas que transformam os diferentes tipos de estímulos, físicos, químicos, etc, em impulsos elétricos. Cada tipo de estímulo é captado por uma terminação nervosa especializada que transforma este da- do estímulo em impulso elétrico, como por exemplo: Vater Paccini - pressão, Meissner - tato, Bulbar - temperatura, Gustativo - sabor, Fuso muscular - estiramento muscular, etc. Tanto a aferência como eferência somática são conscientes pois os seus centros de analisadores ou estão ou conectam-se à córtex cerebral, que é o centro de conscientização A B 4 4 1 2 3 5 2 21 do animal, ou seja, é na córtex cerebral que são analisados conscientemente estímulos provenientes de diferentes vias nervosas. 6- Sistema Nervoso Visceral O sistema nervoso visceral, também denominado Sistema Nervoso Vegetativo, relaciona-se com a inervação das vísceras. Este sistema permite o controle visceral, im- portante na manutenção da homeostasia (constância do meio interno). Assim como o So- mático o sistema nervoso visceral possui porção aferente, que leva impulsos captados nas vísceras através de visceroceptores, ao sistema nervoso central. Esta aferência é de fun- damental importância na manutenção dos parâmetros vitais do organismo, por exemplo, uma queda da pressão arterial pode ser fatal se não percebida rapidamente. O neurônio aferente visceral inicia seu trajeto, rumo ao sistema nervoso central, na víscera e logo une-se ao nervo correspondente, da mesma forma que o neurônio aferente somático, logo o corpo deste neurônio também constitui o gânglio sensitivo dos nervos. Os centros de análise nervosa visceral constituem-se de aglomerados de substância cinzenta, ou núcleos, principalmente na base do encéfalo porém também no tronco encefálico e na própria me- dula espinhal. A porção eferente retorna impulsos do sistema nervoso central para as vís- ceras. A porção eferente do sistema nervoso visceral é também denominado Sistema Ner- voso Autônomo e conecta-se aos músculos lisos das vísceras, músculo cardíaco e glându- las. Diferente do sistema nervoso somático o visceral apresenta sua porção aferente ou totalmente inconsciente ou pouco detalhada, por exemplo nunca podemos nos conscienti- zar do teor de CO2 no sangue ou do valor da pressão arterial, porém embora mal localiza- do é consciente a dor visceral. Já a porção eferente visceral é sempre inconsciente e invo- luntária. A divisão entre sistema nervoso somático e visceral é obviamente uma separação didática, tanto que uma aferência somática, como a visualização de uma situação de peri- go, pode desencadear também uma eferência visceral, como o aumento do batimento car- díaco. 7- Sistema Nervoso Autônomo O sistema nervoso autônomo (SNA) representa a porção eferente do sistema ner- voso visceral, porém alguns autores consideram todo o sistema nervoso visceral como sistema nervoso autônomo. Como já foi dito anteriormente o SNA é responsável por res- postas visceraiselaboradas e extremamente importantes na sobrevivência do animal. Es- tas respostas proporcionam a manutenção adequada da pressão sangüínea, movimentação intestinal, funcionamento renal, funcionamento cardíaco, etc. Algumas destas respostas habilitam o organismo frente a alterações do meio ambiente. Isto não seria possível não fosse a cumplicidade entre o sistema nervoso visceral e o sistema nervoso somático. O SNA pode apresentar dois tipos de respostas bem distintas: a Simpática e a Pa- rassimpática. A resposta simpática ou sistema nervoso simpático, é uma resposta de luta ou fuga, por exemplo: imagine um gato sendo atacado por um cão, o estímulo é obvia- mente somático e a reposta somática deste animal é a tentativa de fuga ou luta, porém uma resposta visceral é imediatemente acionada pelo SNA. Esta resposta é composta por 22 várias alterações tais como: diminuição da irrigação na superfície do corpo, o que impedi- rá um sangramento excessivo; aumento da circulação no encéfalo e fígado, o que propor- cionará uma melhor avaliação da situação e aumento da glicose circulante; dilatação da pupila, para um aumento do campo visual; contração dos músculos eretores do pelo, tor- nando-o visualmente mais agressivo; aumento do batimento cardíaco e movimentos respi- ratórios, aumentando conseqüentemente a eficiência circulatória e de oxigenação corpo- ral; diminuição dos movimentos peristálticos, evitando lesões durante o combate ou fuga; etc. O mediador químico destas respostas é a noradrenalina confundida muitas vezes com a adrenalina, que é extremamente semelhante. Esta é liberada no sangue pela glândula supra-renal, também por estimulação simpática, aumentando e generalizando assim a res- posta simpática. A resposta parassimpática ou Sistema Nervoso Parassimpático, é na maioria das vísceras oposta ao Simpático, ou seja é uma resposta de calma que equilibrará o efeito simpático. Assim, após o susto da agressão o coração e os movimentos respiratórios di- minuirão, restaurar-se-á o diâmetro dos vasos sangüíneos na pele, encéfalo e fígado, etc. O neurotransmissor da resposta parassimpática é a Acetilcolina e seu efeito é menos ge- neralizado. A eferência visceral ou seja o SNA apresenta, diferente da eferência somática, dois neurônios da medula até o órgão efetuador (fig). Logo, gânglios viscerais são forma- dos fora da medula para conter o corpo do segundo neurônio, assim podemos identificar um neurônio pré-ganglionar e um neurônio pós-ganglionar na eferência visceral. Os neu- rônios pré-ganglionares simpáticos deixam a medula somente na porção toraco-lombar enquanto aqueles do parassimpático emergem exclusivamente do tronco encefálico e da região sacral. Os gânglios viscerais simpáticos alinham-se a cada lado da coluna vertebral formando uma cadeia ganglionar a cada antímero, já os gânglios viscerais parassimpáti- cos, devido ao grande comprimento de seu neurônio pré-ganglionar, localizam-se próxi- mo ou mesmo no interior das vísceras (fig). 8- Origem ontogenética do sistema nervoso Durante o desenvolvimento embrionário a superfície dorsal do embrião espessa-se no plano sagital mediano, formando a placa neural, que se origina do neurectoderma, uma modificação do ectoderma embrionário. A placa neural logo inicia um aprofundamento em forma de sulco, o sulco neural que com o passar do tempo fecha-se da região média para as extremidades, transformando-se no tubo neural . Este tubo neural dará origem a todas estruturas do sistema nervoso. Antes do total fechamento do tubo neural, este dá origem à crista neural, dorsolateralmente em ambos os antímeros (fig). A crista neural por sua vez vai dar origem à todo o sistema nervoso periférico como os gânglios e nervos. A crista neural dará origem também à região medular da Glândula Adrenal . 23 Figura - Esquema da Distribuição dos Neurônios Eferentes Simpáticos e Parassimpáticos. A-Encéfalo, B-Medula Espinhal, C- Coração, D- Pulmão, E- Estômago, F- Rim, G- Bexi- ga, H- Pênis. 1-Tronco Parassimpático (nervo Vago), 2- Neurônios Pré-ganglionares Parassim- páticos, 3- Neurônio Pós-ganglionar Parassimpático, 4- Cadeia Ganglionar Simpática, 5- Gânglio Simpático, 6- Neurônio Pós-ganglionar Simpático, 7- Neurônios Pré- Ganglionares Simpáticos, 8- Gânglio Parassimpático. Figura - Formação do Tubo Neural em um embrião animal. 1- Neuroectoderma, 2- Placa Neural, 3- Sulco Neural, 4- Crista Neural, 5- Tubo Neural. Todo o sistema nervoso central permanecerá tubular até o estágio adulto onde em- bora bem modificado apresenta uma luz constante em seu interior. Na região cefálica, o tubo neural uma vez formado, desenvolverá três vesículas primitivas que darão origem ao encéfalo e o restante do tubo neural originará a medula espinhal. A primeira vesícula é denominada Prosencéfalo e irá se dividir em duas outras denominadas Telencéfalo e Di- 24 encéfalo. A segunda vesícula denomina-se Mesencéfalo e permanecerá única com esta denominação no animal totalmente desenvolvido. A terceira vesícula, denominada Rom- bencéfalo originará duas outras vesículas, o Metencéfalo e o Mielencéfalo . As duas primeiras vesículas formarão no adulto o Cérebro com a vesícula telence- fálica envolvendo o diencéfalo, dando origem à maior parte do hemisfério cerebral. O mesencéfalo permanecerá com esta mesma denominação, o metencéfalo dará origem a ponte e ao cerebelo e por fim o mielencéfalo originará o bulbo (fig 16). Figura 16- Esquema do desenvolvimento das vesículas primitivas até o animal adulto. P- Prosencéfalo, M- Mesencéfalo, R- Rombencéfalo, T- Telencéfalo, D- Diencéfa- lo, Mt- Metencéfalo, Ml- Mielencéfalo, Pt- Ponte, B- Bulbo, C- Cerebelo. Por terem origem em uma estrutura oca, também no adulto o sistema nervoso cen- tral apresentará cavidades denominadas Ventrículos laterais direito e esquerdo, Terceiro Ventrículo, Aqueduto Mesencefálico, Quarto Ventrículo e Canal Medular (fig 17). Figura 17- Vista lateral e cranial das cavitações do encéfalo. 1- Ventrículo Lateral Direito, 2- Ventrículo Lateral Esquerdo, 3- Terceiro Ventrí- culo, 4- Aqueduto Mesencefálico, 5- Quarto Ventrículo, 6- Canal Medular, 7- Forame Interventricular. 9- Divisões do Sistema Nervoso Central 25 O sistema nervoso central, a grosso modo, pode ser dividido morfologicamente em Encéfalo e Medula espinhal. O Encéfalo ainda se subdivide-se em: Cérebro, Cerebelo e Tronco encefálico (fig 6). 9.1- O Cérebro O cérebro é a maior e a mais cranial porção do sistema nervoso central, é compos- to de duas grandes porções, os hemisférios cerebrais ou Telencéfalo os quais são unidos ventralmente por uma região denominada Diencéfalo. 9.1.1- Telencéfalo Em conjunto os hemisférios cerebrais são denominados Telencéfalo, existindo entre estes um sulco profundo, a fissura longitudinal,. A superfície do telencéfalo apre- senta-se “enrugada”, ou seja, com vários giros e sulcos, o que aumenta enormemente a área. Estes sulcos e giros não são constantes, apresentando padrões variáveis entre espé- cies e mesmo entre indivíduos (fig 18). A camada mais superficial do telencéfalo é deno- minada Córtex Cerebral e é composta de substância cinzenta, ou seja, corpos de neurô- nios. Aí chegam os impulsos sensitivos de todas as vias conscientes, os quais são inter- pretados e retornam como impulsos motores que iniciam e comandam os movimentosvoluntários, a córtex está também relacionada com fenômenos psíquicos. Através da observação de sintomas de lesões com as alterações pós-mortem e ex- perimentações pôde-se mapear funcionalmente a córtex cerebral, assim, podemos identi- ficar os seguintes lobos cerebrais: Frontal, Parietal, Occipital, Temporal e Olfatório.(fig 19). O lobo frontal é responsável pelas atividades intelectuais e de aprendizagem, man- tém o animal mentalmente alerta e suscetível ao meio ambiente além de coordenar as ha- bilidades motoras finas e precisas. (a) (b) Figura 18- a-Vista Dorsal do Encéfalo de Cão. b- Corte Transversal do encéfalo, vista caudal. A- Telencéfalo Esquerdo, B- Telencéfalo Direito, C- Cerebelo, D- Medula Espi- nhal. 26 1- Fissura Longitudinal, 2- Sulcos e Giros, 3- Córtex Cerebral, 4- Ventrículo Lateral Di- reito, 5- Diencéfalo, 6- Núcleos da Base. Figura 19- Esquema da lobação cerebral. A- Cérebro, B- Cerebelo, C- Tronco Encefálico. 1- Lobo Olfatório, 2- Lobo Frontal, 3- Lobo Parietal, 4- Lobo Occipital, 5- Lobo Tempo- ral. O lobo parietal processa as informações sensitivas de dor, propriocepção (identifi- cação da posição das diferentes partes do corpo), e toque. O lobo occipital processa as informações visuais. O lobo temporal processa informações auditivas e ajuda a localizar o som. O lobo Olfatório processa informações olfatórias. Abaixo da córtex o telencéfalo apresenta uma base de substância branca (axônios revestidos com mielina), com exceção de pequenas ilhas de substância cinzenta denomi- nadas Núcleos da base (fig 18). Estes grupos de corpos neuronais contribuem para o tono muscular, iniciação e controle da atividade motora, para isto apresentam comunicações com a córtex cerebral. No homem uma lesão em determinados núcleos da base pode levar à Síndrome de Parkinson. Os núcleos da base não se restringem ao telencéfalo mas tam- bém são observados no diencéfalo e mesencéfalo. Os principais núcleos da base são: Pu- tâmen, Globo Pálido e Lobo Caudato no telencéfalo; Amígdala, Claustro e Subtálamo no diencéfalo e Substância Negra e Núcleo Rubro no mesencéfalo . 27 9.1.2- Diencéfalo O Diencéfalo forma a parte mais rostral da base do encéfalo, é uma região de uni- ão entre os hemisférios cerebrais com várias funções, dentre elas a modulação e controle do Sistema Nervoso Autônomo, ou seja, os neurônios motores superiores do simpático e parassimpático aí se originam. O diencéfalo pode ser dividido em Hipotálamo, Epitálamo, Tálamo, Subtálamo e Metatálamo (fig 20). O Hipotálamo é visível à superfície externa do encéfalo intacto, é também a sub- divisão mais conhecida do diencéfalo devido a suas funções endócrinas em conjunto com a Glândula Hipófise, porém esta porção é também a principal implicada no controle do SNA, regulando as funções de Apetite, sede, temperatura, balanço eletrolítico, sono, res- postas comportamentais, etc. O Epitálamo é a parte mais dorsal do diencéfalo e nela se destaca o Corpo Pineal que parece estar envolvida na regulação sazonal da atividade ovariana em resposta às mu- danças na duração do dia. O Tálamo e Subtálamo participam dos sistemas controladores da dor e da proprio- cepção participando ainda em conjunto com o córtex e o mesencéfalo do chamado Siste- ma Reticular Ativador, que é responsável por manter o animal em alerta e acordado. Le- são deste sistema pode levar ao coma. O Metatálamo é representado pelo corpo geniculado lateral e é parte da regulação do córtex visual (occipital). Ao diencéfalo chegam os nervos sensitivos Olfatório e Óptico cujas fibras são distribuídas adequadamente aos seus destinos após fazerem conecções com várias regiões do diencéfalo. 28 Figura 20- Vista Lateral do Encéfalo de Cavalo com Esquema do Corte Transversal do Diencéfalo. 1- Hipotálamo, 2- Tálamo, 2’- Subtálamo, 3- Aderência Intertalâmica, 4- Epitála- mo, 5-Corpo Geniculado Lateral, 6- Corpo Pineal, 7- Terceiro Ventrículo, 8- Pedúnculos Cerebelares, 9- Fibras Seccionadas da Cápsula Interna. 9.2- O Tronco Encefálico O tronco encefálico é o canal de ligação entre o encéfalo e a medula, tornando-se assim uma ponte entre o cérebro e as estruturas periféricas. O tronco encefálico pode ser dividido em Mesencéfalo, Ponte e Bulbo . 9.2.1- Mesencéfalo O mesencéfalo é a secretária do encéfalo pois nele transitam os diferentes tratos nervosos motores e sensitivos, (tratos são conjuntos de axônios comuns a um determina- do tipo de estímulo). Aproveitando a localização estratégica, o mesencéfalo é o ponto coordenador do Sistema Reticular Ativador, que, como já mencionado, mantém o animal acordado e alerta isto ocorre pelo fato de que o mesencéfalo estando ligado com o córtex cerebral e a determinada região do diencéfalo, mantém o animal conscientizado com os mais diferentes estímulos que nele chegam como: o tato, o estímulo visual, o estímulo auditivo, etc, por isso é, para a maioria das pessoas, difícil dormir em ambiente iluminado ou barulhento. O mesencéfalo ainda é o ponto de origem do nervo Oculomotor, que iner- va a maioria dos músculos oculares, e do nervo Troclear, que inerva o músculo Obliquo Dorsal do Olho. Estes nervos são respectivamente o terceiro e quartos nervos Cranianos, o primeiro é o Olfatório, que origina-se entre o Telencéfalo e o Diencéfalo, e o segundo é o Óptico, que se origina no Diencéfalo (fig 21). 9.2.2- Ponte A ponte é uma pequena estrutura localizada imediatamente caudal ao mesencéfa- lo, porém é de fundamental importância por conter no seu interior o centro controlador da 29 respiração e ser local de passagem de vários tratos sensitivos e motores. O nervo Trigê- mio é o maior nervo craniano e tem sua origem na ponte com função de inervar os mús- culos da mastigação e de receber estímulos de dor e propriocepção da cabeça (fig 21). 9.2.3- Bulbo O bulbo conecta-se diretamente com a medula espinhal e abriga parte do centro da respiração, o centro regulador da pressão sangüínea e batimento cardíaco além dos cen- tros da maioria dos nervos cranianos sendo também seu local de origem. Os nervos Cra- nianos são em número de doze e são identificados por algarismos Romanos (fig 21) os que se originam do Bulbo são os seguintes: VI-Nervo Abducente: inerva os músculos Reto Lateral e Retrator do Bulbo de Olho. VII-Nervo Facial: inerva a musculatura mímica da face, paladar dos dois terços rostrais da língua, glândulas lacrimais e glândulas salivares. VIII-Nervo Vestíbulo Coclear: responsável pela percepção do equilíbrio e audição. IX-Nervo Glossofaríngeo: inerva os músculos da laringe, faringe, glândulas salivares, tato da parte caudal da língua e paladar do seu terço caudal. X-Nervo Vago: inerva os músculos estriados da laringe, faringe, palato mole, informa- ções sensitivas da faringe, laringe e vísceras e informações motoras viscerais parassimpá- ticas. XI-Nervo Acessório: inerva os músculos Esternocleidomastóide e Trapésio. XII-Nervo Hipoglosso: inerva os músculos motores da língua. 9.3- O Sistema Límbico O sistema límbico é um conjunto de estruturas que funcionam integradas e são responsabilizadas por alguns tipos de comportamentos, os comportamentosinatos de so- brevivência como: reações maternas, de auto preservação e sexuais. As regiões implica- das vão desde regiões do telencéfalo até o mesencéfalo, tendo como área central o hipotá- lamo. O sistema límbico é importante nos processos motivacionais da memória e da a- prendizagem além do participarem da regulação do SNA com respostas autonômicas in- tegradas com os estados mentais dominantes no momento. Devido a isto distúrbios emo- cionais podem estar relacionados a alterações nas funções viscerais tais como a hiperten- são arterial, úlceras pépticas, etc. Alguns distúrbios nas áreas límbicas podem alterar as funções endócrinas. 30 Figura 21- Vista Ventral do Encéfalo de Cão. A- Mesencéfalo, B- Ponte, C- Bulbo, D- Medula Espinhal. 1- Primeiro Nervo Cervical. I- Nervo Olfatório, II- Nervo Óptico, III- Nervo Oculomotor, IV- Nervo Troclear, V- Nervo Trigêmio, VI- Nervo Abducente, VII- Nervo Facial, VIII- Nervo Vestíbulo Co- clear, IX- Nervo Glossofaríngeo, X- Nervo Vago, XI- Nervo Acessório, XII- Nervo Hi- poglosso. 9.4 - Cerebelo É o pequeno Cérebro, localiza-se imediatamente caudal ao Cérebro e apresenta dois Hemisférios Cerebelares separados pelo Vermix cerebelar. É sustentado por três pa- res de pedúnculos cerebelares pelos quais transitam os estímulos, estes estímulos vem das diferentes partes do corpo para que o cerebelo possa fazer a coordenação da atividade motora da cabeça, pescoço, tórax e membros. O cerebelo controla ainda o tônus muscular e mantém o equilíbrio. 9.5 - Medula Espinhal A Medula Espinhal é a continuação caudal do Bulbo, é responsável pelo transito ascendente e descendente dos estímulos entre o corpo e o sistema nervoso central. Possui um núcleo central de massa cinzenta, o “H” medular, constituído de corpos de neurônios. O “H” apresenta as colunas dorsais e ventrais além da porção intermédia (fig 22). Na co- luna ventral observamos corpos de neurônios motores inferiores, na coluna dorsal corpos de neurônios internunciais das vias sensitivas e na porção intermédia predominam corpos de neurônios internunciais de outras vias como por exemplo reflexos medulares. Nesta região, ao longo da medula toraco-lombar, também se localizam os corpos dos neurônios pré-ganglionares simpáticos. Os corpos dos neurônios sensitivos alojam-se em gânglios 31 fora do sistema nervoso central (fig 12). A porção externa da medula espinhal é composta de substância branca, ou seja, axônios mielinizados responsáveis pela passagem dos im- pulsos. Esta substância branca forma ao corte transversal da medula três áreas principais devido a posição do “H” medular, denominados funículos dorsais, laterais e ventrais (fig 22). Os axônios organizam-se, no interior dos funículos, em tratos que são conjuntos de axônios carreando impulsos semelhantes. Assim podemos destacar inicialmente dois gru- pos de tratos: os Ascendentes e os Descendentes. Os tratos ascendentes, podem também ser denominados Sensitivos e carream os impulsos do corpo para o encéfalo, já os tratos descendentes podem ser denominados Motores e levam as respostas do encéfalo para as diferentes partes do corpo. Figura 22- Corte Transversal da Medula Espinhal. 1-Coluna Dorsal, 2- Porção Intermédia, 3- Coluna Ventral, 4- Funículo dorsal, 5- Funículo Lateral, 6- Funículo Ventral. 9.5.1- Tratos Ascendentes Os tratos sensitivos são sensitivos em função, carreando propriocepção consciente e inconsciente (informações de posicionamento das diferentes partes do corpo) e a dor. São divididos em três conjuntos dependendo do tipo de informação carreado e o caminho percorrido (fig 23). Os tratos Espinocerebelares carregam informação proprioceptiva inconsciente para o cerebelo, a fim de fornecer impulsos necessários para coordenar o movimento muscular. Estes são ainda divididos em rostrais, ventrais e dorsais de acordo com a área de cobertu- ra. Por serem mais superficiais estes tratos são afetados precocemente em uma compres- são superficial de medula espinhal e produzem ataxia ou andar descoordenado. Os tratos do Funículo dorsal carregam propriocepção consciente ou senso de posi- ção dos membros e tórax, são os fascículos Grácil e Cuneiforme. Algumas fibras da dor também podem ascender neste sistema. As informações carreadas nessas vias capacitam o animal a corrigir os membros quando em posições anormais em relação ao corpo. Por ser uma via consciente a análise dos estímulos é feita na córtex cerebral, embora outras vias também estejam presentes. Uma lesão a nível de córtex poderá causar uma deficiencia proprioceptiva contra lateral pois há uma troca de antímero na transição da medula e en- céfalo em algumas fibras destes tratos. 32 Os tratos Espinotalâmicos carreiam estímulos de dor e temperatura dos membros e do tronco, estes tratos são mais complexos nos animais que no homem resultando naque- les em uma extensa rede de tratos. Uma variação nos tratos sensitivos são os tratos Propriospinhais que carregam informações ascendentes e descendentes dos membros torácicos e pélvicos. 9.5.2- Tratos Descendentes Os tratos descendentes são também denominados motores e levam informações do encéfalo aos músculos. Podem ser divididos em tratos flexores para movimentos voluntá- rios e tratos extensores para postura e suporte de peso contra a gravidade. O cerebelo, conectado ao córtex cerebral, modula a atividade nos sistemas flexores e extensores e produz flexão e extensão suaves e coordenadas (fig 23). Os tratos motores são também denominados de acordo com o lugar onde come- çam e terminam, assim vamos observar os seguintes tratos: -Trato Rubrospinhal, inicia no núcleo rubro do mesencéfalo e cruza para o lado oposto, levando informações voluntárias ou atividade flexora a vários músculos. Transita pelo funículo lateral, mais profundamente aos tratos sensitívos. -Trato Corticospinhal, origina na área motora do lobo frontal cruza no bulbo para o lado oposto (decussação das pirâmides) e é também um trato voluntário ou motor flexor. -Tratos Vestibulospinhais são os principais tratos de postura ou extensores, não cruzam para o lado oposto, transitam no funículo ventral. Com uma lesão o animal não suporta o peso do corpo. -Tratos Reticulospinhais, são em número de dois sendo que um está asssociado com a atividade motora extensora e o outro influencia a atividade motora voluntária. Ambos localizam-se no funículo lateral 33 Figura 23- Corte Transversal da Medula com Esquema dos Tratos Nervosos Medulares. A- Tratos Descendentes no Antímero Esquerdo e B- Tratos Ascendentes Representados no Antímero Direito. 1-Trato Corticospinhal Lateral, 2- Trato Rubrospinhal, 3-Trato Vestibulospinhal Lateral, 4- Trato Vestibulospinhal Ventral, 5- Trato Corticospinhal Ventral, 6- Trato Tec- tospinhal, 7- Fascículo Grácil, 8- Fascículo Cuneiforme, 9- Trato Propriospinhal, 10- Tra- to Espinocerebelar Dorsal, 11- Trato Espinocerebelar Ventral, 12- Trato Espinotalâmico. 10 - Meninges O encéfalo e a medula estão protegidos por uma camada externa óssea de suma importância na proteção mecânica dos mesmos. Existem ainda camadas de tecido conjun- tivo que reforçam a proteção mecânica mantendo uma camada de líquido envolvendo o sistema nervoso central (fig 24). A camada mais externa de tecido conjuntivo é também a mais espessa e resistente, é denominada Duramater e forma umtubo ao redor de toda a medula respeitando apenas os espaços para a passagem dos nervos espinhais e cranianos onde onde as meninges formam bainhas para a passagem destes. Figura 24- Esquema de um Segmento da Coluna Vertebral, Mostrando as Meninges e seus espaços. 1-Piamater, 2-Espaço Subaracnóideo, 3- Aracnóide, 4- Duramater, 5- Espaço Epi- dural (Com Presença de Tecido Adiposo), 6- Vértebra. 34 O espaço entre a Duramater e as vértebras é preenchido por quantidade variada de tecido adiposo e é denominado espaço Epidural. Ao nível do encéfalo a Duramater funde- se ao periósteo dos óssos do crânio fazendo que desapareça o espaço Epidural neste ponto (fig 25). A duramater ainda no crânio, acompanha os espaços formados entre os hemisfé- rios cerebrais e entre o cérebro e o cerebelo formando respectivamente a Foice do Cérebro e a Tenda do Cerebelo (fig 26). No interior destas estruturas existe um seio venoso que ajuda na drenagem sangüínea do encéfalo. Figura 25-Distribuição das Meninges ao Nível do Crânio. 1-Espaço Epidural, 2- Periósteo, 3- Atlas, 4- Ponto Utilizado para Punção e Re- moção de Alíquotas de Líquor, 5- Espaço Epidural, 6- Aracnóide, 7- Osso Parietal, 8- Espaço Subaracnóideo, 9- Encéfalo. Uma segunda meninge denominada Aracnóide aparece internamente à duramater, é bem mais delgada que a primeira e apresenta este nome devido a pequenas trabéculas emitidas internamente, o que lembra uma teia de aranha. Pequenos ligamentos, denomi- nados Ligamentos Denticulados, atravessam a aracnóide e fixam a duramater à superfície da medula,. Entre a duramater e a aracinóide existe um pequeno espaço, denominado espaço Subdural, é um espaço mais potencial com apenas uma pequena quantidade de líquido. Internamente à aracnóide, já intimamente ligado à superfície do sistema nervoso central, observamos a Piamater, a terceira e última meninge. Entre esta e a aracnóide existe um espaço mais amplo e conseqüentemente com uma quantidade maior de líquido denomina- do espaço Subaracnóide. Este líquido, que envolve o sistema nervoso central, é denomi- nado Líquido Cefalorraquidiano, Cerebroespinhal ou simplesmente Liquor. É produzido no interior dos ventrículos do encéfalo pela camada de células que os reveste internamen- te, o epêndima, em determinadas áreas o epêndima apresenta uma grande quantidade de vasos sangüíneos enovelados, 35 Figura 26- Esquema do revestimento do Encéfalo Pelas Meninges. Paquímero Dorsal elevado. 1- Foice do Cérebro, 2- Tenda do Cerebelo. os chamados Plexos Coróides onde a produção é maior. O líquor é produzido em uma velocidade de 30 ml por hora no cão e atinge o espaço subaracnóideo através de orifícios no teto do quarto ventrículo, entre a medula e o cerebelo (fig 27). O espaço subaracnóideo torna-se mais amplo caudal ao cerebelo e dorsal à medula formando aí a cisterna cerebelomedular (fig 25), este ponto é usado para a coleta de liquor para exames laboratoriais. Um outro ponto de acesso ao espaço subaracnóideo é no cone medular, extremidade final da medula espinhal, onde através dos espaços interarcuares vertebrais é possivel a retirada de liquor e a aplicação de anestésicos que, uma vez nos espaços meníngicos provocam dessensibilizações de grandes regiões, as chamadas anete- sias Raquidiana, Subdural e Epidural, dependendo do espaço atingido. Figura 27- Esquema da Produção e Circulação do Líquor nos Ventrículos e Espaços Me- níngicos. 1- Cisterna Cerebelomedular, 2- Cerebelo, 3- Abertura do Quarto Ventrículo, 4- Encéfalo, 5- Plexo Coróide do Terceiro Ventrículo, 6- Forame Interventricular, 7- Tercei- ro Ventrículo, 8- Aqueduto Mesencefálico, 9- Plexo Coróide do Quarto Ventrículo, 10- Espaço Subaracnóideo, 11- Aracnóide associada à Duramater. 36 11- Referências Bibliográficas CHRISMAN, C.L. Neurologia dos pequenos animais, São Paulo: Livraria Roca LTDA,: 1985.432p. COSENZA, R. M. Fundamentos de neuroanatomia, Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1990.138p. DYCE, K. M., SACK, W. O., WENSING, C. J. G. Tratado de anatomia veterinária, Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1990, 567p. GETTY, R. SISSON & GROSSMAN. Anatomia dos animais domésticos 5 ed. Rio de Janeiro: Interamericana, 1981.2000p. GODINHO, H. P. , CARDOSO, F. M., NASCIMENTO, J. F. Anatomia dos ruminantes domésticos. Belo Horizonte: Gráfica UFMG, 1987.420p. JUNQUEIRA , L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan: 1985.512p. MACHADO, A. Neuroanatomia funcional. São Paulo: Livraria Atheneu, 1977.294p. 37 NICKEL, R., SCHUMMER, E., SEIFERLE, E. The Anatomy of the domestic animals, The locomotor system of the domestic mammals, V.1, Berlin: Verlag Paul Parey, 1986,499p. POPESKO, P. Atlas de anatomia topográfica dos animais domésticos. V.1, São Paulo: Ed Manole, 1985, 211p. PORIER, J., RIBADEU DUMAS, J. L. Manual de histologia. 2 ed. São Paulo: Livraria Roca, 1983. 248p.
Compartilhar