Aspectos da Reprodução e Gametogênese

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Aspectos da Reprodução e Gametogênese 
 
O processo de reprodução refere-se a capacidade indivíduo em replicar-se, ou seja, de 
gerar o produto ou filhotes para continuidade da espécie Esse processo em animais 
multicelulares e no homem envolvem órgãos complexos e mecanismos endócrinos 
elaborados. 
Os sistemas endócrino e nervoso são em conjunto considerados reguladores dos eventos 
que levam à formação de gametas, ou seja, o processo de gametogênese para então 
termos a fertilização, o estabelecimento e manutenção da prenhez, o nascimento e o 
cuidado com a prole. 
Considera-se que a puberdade é a época em que se iniciam os processos que capacitam a 
espécie para reprodução. Reprodução em animais e no homem e do tipo sexuada com a 
participação de células haplóides que carreiam metade da carga genética sendo os 
espermatozóides e ovócitos que é ao combinarem formam o zigoto. Em fêmeas e nas 
mulheres a puberdade desencadeia atividade cíclica dos ovários determinando o ciclo 
estral, enquanto que em machos e homens a testosterona implicará na produção de 
espermatozoides, a idade em que ocorre a puberdade é variante entre as espécies. 
 
● Sistema Reprodutor Feminino 
O sistema reprodutor de fêmeas é formado pelos ovários que localizam-se no interior da 
bursa ovariana que é considerada uma cavidade no interior do ligamento mesossalpinge. A 
partir dos ovários encontramos uma estrutura tubular denominada de tuba uterina ou 
trompas, que apresenta o infundíbulo com uma região dilatada em forma de funil na região 
próximo ao ovário, uma porção tubular larga e longa denominada de ampola, no interior da 
qual é comumente encontrado o início da fertilização, e uma região mais fina em contato 
com o útero denominado de istmo. 
O útero em humanos é o único apresentando um corpo e a cérvix. A cérvix é o única que 
apresenta um ou mais óstios internos voltadas para o corpo uterino e um óstio voltado para 
a vagina. 
1. Ciclo Menstrual: 
O ciclo menstrual apresenta várias fases e características próprias sendo todo regulado 
pelo hormônios. Assim na fazenda anterior ao ciclo menstrual a ação hormonal cabe ao 
estrógeno que prepara a mulher para uma possível fertilização, deste modo 
sequencialmente haverá um aumento da produção do hormônio folículo estimulante que 
estimulará vários folículos presente no estroma ovariano até a formação de um folículo 
maduro ou folículo de Graaf. Após atingir o estado de maduro observaremos o pico de FSH, 
ocorre juntamente com o pico do hormônio luteinizante que é responsável pela ovulação, ou 
seja, a ruptura do folículo e consequentemente a liberação do ovócito juntamente com as 
células foliculares da coroa radiada para ser captado pelas fímbrias e ser direcionado para a 
tuba uterina. Assim após o término da ovulação as células foliculares que restaram, do 
folículo maduro rompido, formam o corpo lúteo que produzirá a progesterona de modo a 
continuar com crescimento do endométrio do útero que foi iniciado desde o aumento da 
produção do estrógeno. Caso não haja fecundação o corpo lúteo não receberá a informação 
da presença do concepto no útero e diminuirá a sua produção de progesterona levando a 
descamação do endométrio. 
O melhor controle de natalidade está na associação entre o uso de preservativo e a pílula 
anticoncepcional, deve-se atentar que para o uso da pílula há a necessidade de consulta 
médica, uma vez que cada mulher é diferente da outra e as pílulas tornam-se mais 
adequadas e eficientes para cada caso. Não confunda as pílulas anticoncepcionais as 
pílulas do dia seguinte, essas foram desenvolvidas como um método contraceptivo 
emergencial, ou seja, quando ocorreu a relação sem utilização de método anticonceptivo 
padrão, o tempo limite para injeção da pílula do dia seguinte é de no máximo 72 horas para 
as pílulas de apresentação única e para as cartelas com duas pílulas devem ser ingerida 
uma logo após e a segunda pílula relação após 12 horas da ingestão da primeira. Deve-se 
ter atenção que quanto maior o tempo que você levar para a ingestão das pílulas 
emergenciais menor é o seu efeito e maior o risco de gravidez. 
As pílulas anticoncepcionais e as contraceptivas emergenciais não são pílulas abortivas. 
Medicamentos abortivos não podem ser utilizados de modo genérico, a prescrição para 
instituição de métodos abortivos deve ser realizada por médicos em obediência às leis 
vigentes no país. 
 
● Genética x Indivíduo 
A genética de cada indivíduo é que vai conferir suas características, conforme mencionado 
na aula anterior não somente a sequência de gene, mas sim a expressão gênica é que 
confere a essas características. Contudo deve-se ter em mente que a expressão ocorre de 
modo equilibrado e controlado, por meio do controle da regulação epigenética. 
Algumas espécies compartilham a mesma carga genética, bem como outras espécies, que 
parecem similares, apresentam carga genética diferentes. Além da sequência de genes que 
determinante para cada espécie, são as expressões desse genes que conferem a eles a 
suas características. 
Em ser humano encontramos 25 mil genes e 46 cromossomos e em animais domésticos 
acredita-se haver uma quantidade de genes, contudo não foram todos mapeados como no 
caso do genoma humano. 
 
● Gametogênese: 
Para que se estabeleça um processo de reprodução há necessidade de formar esse 
gametas, cujo o processo é denominado de gametogênese. 
 
1. Células Germinativas Primordiais: 
A gametogênese inicia-se com as células germinativas primordiais em ambos os sexos 
sendo as precursoras de espermatozoides e ovócitos. 
As células germinativas primordiais são consideradas pluripotentes no que tange a potência 
celular apesar do seu desenvolvimento iniciar-se na fase de formação do embrião trilaminar, 
ou seja, do ectoderma, mesoderma e endoderma do que as demais células são 
consideradas como multipotentes. Essa característica ocorre devido à migração das células 
a partir da borda posterior do disco embrionário em direção à parede do ​saco vitelino, 
deste modo durante sinalização do disco embrionário bilaminar para diferenciar-se em 
trilaminar, essas células germinativas primordiais estariam livres dessa influência da fase de 
comprometimento celular para acumularem-se na membrana fetal. 
As células germinativas são marcadas pela atividade do OCT4 e pela fosfatase alcalina. 
 
Ovogênese: 
Durante a gametogênese observa-se a ocorrência de uma citodiferenciação para a 
formação de gametas tanto de gametas masculino e feminino. 
Na ovogênese a etapa inicial é determinada pela formação dos folículos primordiais, deste 
modo após as células germinativas primordiais haverem chegado ​na região da gônada 
feminina elas multiplicam-se por processos mitóticos e ​povoam toda a gônada​, ao 
mesmo tempo serão derivadas células do epitélio superficial da gônada, denominadas de 
células foliculares, nesse tempo as células foliculares são achatadas e menores e irão 
circundar cada célula germinativa primordial. 
Desse modo ao conjunto das células germinativa primordialmais as células foliculares 
achatadas damos os nomes de Folículo Primordial. As células germinativas primordiais 
passam a ser chamado assim então de Ovogônias. 
 
1ª Fase de Multiplicação: 
Na primeira fase de multiplicação que ocorre durante o desenvolvimento do embrião ainda 
na vida uterina, cada ovogônia continua a proliferar-se por mitose, contudo deve-se 
observar que a citocinese não é completa. A maioria das ovogônias mantém o mesmo 
tamanho no processo, contudo ainda durante o desenvolvimento embrionário algumas 
diferenciam-se em formar uma célula maior a qual será denominada de ​ovócito primário já 
próximo ao parto todas as ovogônias são estimuladas a diferenciar-se em ovócito do 
primário​. Os ovócitos primários então iniciam o processo de meiose e entram na fase S do 
ciclo celular, seguindo para a fase de prófase da ​meiose I. As ovogônias que restarem tanto 
no interior do órgão como na sua superfície após a estimulação para diferenciação em 
ovócitos primários entram em apoptose e deixam de existir. 
O número de células germinativas primordiais ovogônias e ovócitos é variante em cada 
espécie. 
 
1º Período de Crescimento: 
Após a primeira fase de multiplicação ocorrerá o primeiro período de crescimento que ainda 
se estabelece durante a vida uterina. No estágio anterior estima-se que apenas as 
ovogônias na superfície dos ovários sobrevivem a todo processo e permanecem 
bloqueados no estágio de diplóteno, ainda com o núcleo intacto e essa circundada por 
células foliculares achatadas. 
Nesta fase as células foliculares, que circundam os ovócitos primários, são estimulados e 
passam a ser cuboides, sendo então denominadas de células da granulosa. Os ovócitos 
também sofreram crescimento na ordem de até 4 vezes o seu tamanho inicial, a esse 
conjunto de ovócito primário crescido mais as células da granulosa, denominamos de 
folículo primário. Cumprindo-se essa etapa as fêmeas devem nascer com os folículos 
primários povoando os ovários deve-se ter atenção que os ovócitos primários tornam-se 
aptos para retomar a continuidade do processo da meiose apenas quando atingida a 
puberdade. Ao atingir a puberdade observaremos no parênquima do ovário a presença de 
folículos em estágios diferenciados, sendo esses folículos primários, secundários, terciários 
em vários estágios de crescimento, sendo que a maioria sofre atresia. Desse modo 
caracterizamos folículos em: folículos primários - são compostos por células da granulosa 
em monocamada de aspecto cubóide e ovócito primário grande que vai reiniciar meiose, 
folículos secundários - ocorrerá o aumento das células da granulosa, tanto o ovócito como a 
célula granulosa produziram glicoproteínas que serão depositadas no entorno do ovócito 
formando desse modo a zona pelúcida, apesar da disposição desta camada entre as 
células da granulosa e ovócito não há separação completa entre essas células, pois 
permaneceram unidas por junções comunicantes do tipo GAP. O tecido conjuntivo ovariano 
também denominado de estroma ovárico que sofrerá arranjo devido ao crescimento dos 
folículos. As células do estroma que estão mais próximas da superfície do folículo formarão 
uma região denominada de teca interna, cujas as células iniciaram a produção de 
esteroides em associação com as células da granulosa por um sistema denominado de 
produção em duas células, onde as células da Teca interna produzem os andrógenos que 
serão passados para ser granulosas para aromatização e então obtém-se a produção do 
estrógeno, as células do estroma que estão mais afastadas formaram a Teca externa, que é 
considerado uma camada de suporte. 
 
2º Período de Crescimento: 
Continuando seu processo de crescimento dos folículos terceiros, serão formados pela 
continuidade do aumento do número de camadas de células da granulosa adicionalmente 
entre essas células passará líquidos que tendem a formar um único espaço repleto, 
denominado de antro o qual dividirá a camada da granulosa em duas regiõe: uma região 
mais externa - em contato com a Teca interna do estroma, e uma região que permanecerá 
aderida à zona pelúcida, denominada de coroa radiada. 
A formação do antro é incompleta, ou seja não separa completamente as camadas da 
granulosa, desta forma observa-se uma terceira formação que é encontrada abaixo do 
ovócito e que mantém ligada a coroa radiada à camada externa de foliculares, chamada de 
cumulus oophorus, essa estrutura apresenta a função de suporte do ovócito em relação ao 
antro folicular e de nutrição das células da coroa radiada e do próprio ovócito. 
Nesta fase o ovócito não permanecer dormente, ou seja ele prepara-se para o processo de 
capacitação ovacitária para adquirir a capacidade em ser fertilizado e de prover o sustento 
ao desenvolvimento inicial do embrião. 
Seguindo o processo de ovulação, os folículos terciários passam pelos processos de 
maturação. Deve-se ter atenção que o processo de maturação compreende duas fases da 
maturação folicular e uma maturação ovacitária, ambas as fases são desencadeadas pela 
estimulação do hormônio luteinizante. 
A ovulação ocorrerá somente com o pico do hormônio luteinizante que ocorre juntamente 
com o pico do hormônio folículo estimulante. o período do início do pico do hormônio 
luteinizante é espécie específico variando entre 12-40 horas. O controle hormonal é fino 
para ocorrência da ovulação, assim sendo a produção de esteróides pelas células da teca 
interna cessa, fazendo com que haja diminuição e parada da produção de estradiol e ao 
mesmo tempo inicia-se a produção de progesterona, nesse tempo parede do folículo 
encontra-se estimulada para o rompimento e consequente liberação do ovócito. 
 
Período de Maturação: 
A maturação ovacitária é concomitante, havendo então a retomada do processo de meiose 
pela ovócito, contudo no momento da ovulação a meiose ainda não estará completa e ele 
será liberado na fase de metáfase da meiose 2. 
Espermatogênese: 
Continuando se com a gametogênese, falaremos sobre a espermatogênese que nos 
machos referem-se a produção do gameta masculino. ou seja do espermatozóide. 
Conforme observado em fêmeas as células germinativas primordiais, nos machos também 
ao chegarem nas gônadas irão povoá-la por mitoses sucessivas. Devido a diferença de 
arquitetura dos testículos em túbulos, as células germinativas primordiais orientam-se 
formando-se em cordões sólidos, apoiados por células de sustentação primitivas que após a 
puberdade irão diferenciar-se em células de Sertoli, as quais são responsáveis pela 
sustentação das células de origem dos espermatozoides, incluindo-se também a função de 
nutrição destas mesmas células. 
Ao atingir-se a puberdade os cordões sólidos desenvolveram os túbulos que formarão os 
túbulos seminíferos. Será durante a puberdade que as células de leydig presente no 
estroma testicular produzirá testosterona e então incentivarão a formação dos túbulos 
seminíferos. 
As células de origem dos espermatozoides são denominadas de espermatogônias e 
originam-se a partir das células germinativasprimordiais. O processo de espermatogênese 
compreende duas etapas: a espermatocitogênese - que caracteriza-se pela formação de 
espermatócitos a partir das espermatogônia e subsequente a meiose dos espermatócitos, a 
espermiogênese - compreenderá a reestruturação celular das espermátides em 
espermatozóides, deve-se observar que nesta fase não há mais a divisão celular. 
As espermatogônias presente nos túbulos seminíferos localizam-se na periferia apoiadas 
para células de Sertoli e próximas a membrana basal, o que permite o acesso por 
proximidade aos vasos sanguíneos que então permitirá a nutrição das células, essa 
proximidade definida pela barreira hematotesticular. 
Encontram-se três tipos e espermatogônia nos túbulos seminíferos as do tipo A, as 
intermediárias e as do tipo B. 
As células do tipo A e incluem dois subtipos o A1 e o A2. As espermatogônias do tipo ]a1 
são consideradas do tipo tronco para a espermatogênese, assim sendo as mitoses de A1 
formaram a A1 para o repovoamento das células-tronco e formaram as do tipo A2, que tem 
capacidade de prosseguir na espermatogênese. Deve ter atenção em bovinos observa-se a 
formação de um terceiro tipo A3. 
A partir da formação das células do tipo A2, formam-se as células do tipo intermediário que 
tem similaridades entre tipo A e tipo B, segui-se então o processo de mitose das células do 
tipo B para formar então os espermatócitos primários. 
Durante essas divisões, as células filhas de cada divisão dirigem-se em direção a luz do 
túbulo seminífero, os espermatócitos primários iniciam a meiose I e apresenta uma prófase 
muito longa. Ao final da meiose 1 ocorrerá a formação dos espermatócitos secundários. Os 
espermatócitos secundários prosseguem para a meiose II e ao final foram as espermátides. 
Igualmente observado na ovogênese, a formação até as espermátides é caracterizada por 
citocinese incompleta. 
 
Fases da espermiogênese: 
A fase da espermiogênese será caracterizada por quatro fases de modo a diferenciar as 
espermátides em espermatozóide. Inicia-se a fase de ​Golgi​, na qual ocorrerá a produção 
dos grânulos acromossômicos que conglomeram próximo ao núcleo formando um único 
grânulo acrossômico, nessa fase ainda ocorrerá o realocamento dos centríolo que se 
orientarão para o pólo oposto ao do núcleo, desse modo centríolo proximal associa-se ao 
núcleo, enquanto que o centríolo distal formará o axonema. 
Durante a fase seguinte, a fase de ​Capuchão haverá o início da condensação da cromátide 
do núcleo, o processo é mediado pela substituição de histonas por protaminas. A fase do 
Acrossomo implica no rearranjo dos grânulos acromossômicos em acrossomos 
propriamente, contendo as enzimas que permitirão a penetração do espermatozóide pelas 
camadas que revestem o ovócito durante a fecundação. Nesta fase o acrossomo recobre 
dois terços do núcleo condensado, ao mesmo tempo o citoplasma celular é deslocado para 
a formação da cauda, assim as mitocôndrias se direcionam para o entorno do axonema a 
informação. 
Durante a fase de ​Maturação que desenvolve-se a arquitetura espécie específica. Nessa 
fase a formação do corpo residual que caracteriza-se pelo excesso de citoplasma e 
organelas que foram dispensados para formação de espermatozóides. As células de Sertoli 
promovem a fagocitose desses corpos residuais, ao final haverá liberação dos 
espermatozóides na luz do túbulo seminífero. 
Em microscopia de luz ao analisarmos os espermatozóides podemos ver apenas a cabeça 
e a cauda, contudo ao microscópio eletrônico é possível dividir a região da cauda em colo, 
peça intermediária, peça principal e peça terminal. A cabeça do espermatozóide contém o 
núcleo que é determinante para o formato da cabeça, anteriormente ao núcleo encontra-se 
a cobertura promovida pelo acrossomo. O acrossomo contém uma membrana externa e 
uma membrana interna. A membrana externa apresenta poros pelos quais visualiza-se o 
conteúdo do cromossomo extraindo-se no momento da fecundação. A região equatorial, 
que no sentido caudal, irá formar a região pós-acrossomal. 
O núcleo ainda é envolto por uma cobertura de citoesqueleto, denominada de teca 
perinuclear que contém fatores ativadores do ovócito. A região do colo é curta e conecta-se 
a cabeça pela placa basal que contém os termos proximal e distal, o sentido distal continua 
se para o axonema que compõem as peças intermediárias, a estrutura do axonema é 
composta por dois microtúbulos centrais e nove pares periféricos, circundadas por 9 fibras 
densas que são também circundadas por uma hélice de mitocôndria de cerca de 40 voltas. 
A porção intermediária irá finalizar-se no disco terminal ou ​anulos(?) que caracteriza se por 
um espessamento da membrana plasmática em formato de anel. A porção mais longa da 
cauda é denominada de peça principal a qual contém o quê fonema circundado por 9 fibras 
densas e agora por nervuras semicirculares e proteínas que se fundem com as fibras 
densas e formam a bainha fibrosa.Observa-se que não há a presença de mitocôndrias na 
peça principal, a peça terminal caracteriza-se pela ausência da bainha fibrosa e os 
microtúbulos passam a ser únicos em vários níveis. 
 
Cópula: 
A cópula nas diversas espécies é variante quanto ao tempo. Em estudo realizado em 2008 
considerou-se adequado um tempo sexual de 3 a 7 minutos, sendo para os mais 
ambiciosos um tempo maior de 7 até 13 minutos. 
A deposição do sêmen também é variante nas espécies. As espécies que depositam o 
sêmen na porção cranial da vagina incluem os bovinos, ovinos, coelhos, caninos, felinos e 
primatas e deposição na região da cérvix é realizada em suínos, equinos e camelídeos. 
Deve-se ter atenção que cerca de 60% dos espermatozóides ejaculados são perdidos 
devido ao movimento retrógrado. 
 
Fecundação: 
A fecundação ocorrerá na ampola da tuba uterina, onde encontraremos o complexo 
ovo-mamífero compreendido pelo ovócito fecundado circundado pela zona pelúcida, a qual 
é formada por matriz extracelular de glicoproteínas. Observa-se também a região das 
células do cumulus sendo formadas por várias camadas com presença de matriz 
extracelular de ácido hialurônico. Dá-se o nome de complexo cumulus ovócitos as camadas 
que compreendem apenas a zona pelúcida e o ovócito. 
O processo de fecundação desenvolve em fases para o sucesso da mesma e 
compreendem a fase de capacitação do espermatozóide, a de ligação do 
espermatozóide-ovo e reação acrossômica, a da fusão entre espermatozóide e ovócito e a 
fase de ativação do ovócito. 
O local de capacitação dos espermatozóides é variante em cada espécie e está associado 
ao local de liberação dos espermatozóide, assim suínos, equinos e camelídeos a 
capacitação inicia-se no útero e termina na tuba uterina, em bovinos, ovinos, coelhos, cães 
gatos é iniciada na cérvix. Deve-se ter noção que um processo de capacitação não ocorrerá 
em todos os espermatozóides ao mesmo tempo, sendo este tempo variante ainda entre 
cada espécie estendendo-se até por horas. 
Na fase de capacitação ocorre o aumento dos níveisintracelulares de cálcio, a motilidade é 
ativada e a cauda modifica a frequência dos batimentos, os antígenos de superfície 
presentes no espermatozóide são perdidos tornando-o mais receptiva ligarem-se com o 
ovo. a ligação entre espermatozóide e ovo ocorre devido as glicoproteínas receptoras de 
membrana presentes na zona pelúcida, denominadas de ZPGP e a galactosil-transferase 
presentes no espermatozóide. A ZPGP tipo 3 é a responsável pela ligação entre ambos. 
Deve-se ter noção que a galactosil-transferase é uma enzima produzida pelo complexo de 
Golgi, contudo o espermatozóide não tem complexo de golgi em sua estrutura, assim a 
galactosil-transferase permanece na superfície da membrana plasmática do 
espermatozóide e na ejaculação serão recobertos por oligossacarídeos, que serão 
deslocados durante o processo de capacitação, tornando então a galactosil-transferase 
disponível para ligar-se com carboidrato presente na região O da ZPGP, uma vez que não 
há disponibilidade de UDP-galactose, a ligação da galactosil-transferase e a ZPGP do tipo 3 
não se quebra, permanecendo o espermatozóide aderido ao ovo. 
Uma vez que não há quebra desta ligação entre o espermatozóide e o ovo, teremos o 
desencadeamento da reação acrossômica, a membrana plasmática externa do acrossomo 
se funde em múltiplos pontos com a membrana plasmática, liberando então acrosina e a 
protease, serina e a N-acetilglucoamenidase, sendo as mais importantes da primeira e a 
última. 
A acrosina será responsável por digerir a zona pelúcida permitindo avanço do 
espermatozóide para alcançar a membrana do ovócito. A N-acetilglucoamenidase da região 
O ZPGP 3 permitindo destacamento do espermatozóide e assim expondo a membrana 
interna do acrossomo, para a fusão com o ovócito. 
A ativação do ovócito ocorre devido a fertilização de modo a impedir se a polispermia, 
formando indivíduos triplóides ou ainda superiores, os casos de polispermia levam a 
defeitos embrionárias e de regulação do crescimento. 
Após a fusão do espermatozóide e ovócito ocorre a reação cortical ou zonal, na qual os 
grânulos corticais carreadores de cálcio que estão adjacentes a membrana do ovócito, 
fundem-se a esta membrana levando a liberação de cálcio para o interior da zona pelúcida, 
deste modo a zona pelúcida torna-se resistente a passagem de novos espermatozóides. A 
fusão entre o espermatozóide e ovócito é realizada pela fertilina sendo a primeira proteína 
da Família Addams envolvida nos processos de reconhecimento e ligação celular, assim 
que ocorre a fusão do espermatozóide com a membrana externa do ovócito, a cauda cessa 
os batimentos e o espermatozóide avança para o interior do ovócito pelo crescimento e 
fusão dos microvilos presentes no ovócito. 
Como resultado temos a incorporação do núcleo e outras organelas do espermatozóide 
para o ovócito, o núcleo do espermatozóide sofre mudanças fazenda de condensação da 
cromatina e formação de um envelope nuclear, formando assim o pronúcleo masculino e 
esse pronúcleo masculino migra para o centro da célula por meio dos microtúbulos, onde irá 
fundir-se com o pronúcleo feminino que formará o núcleo da célula diplóide