13 - Resumo III Berne - Fisiologia do músculo liso

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Fisiologia do músculo liso
Resumo III – Músculos
Berne
O músculo liso em órgãos ocos tem duas funções:
Desenvolver força ou encurtar, como o músculo esquelético.
Se contrair tonicamente para manter as dimensões do órgão contra as cargas impostas
As células do músculo liso estão ligadas através de uma variedade de junções que servem tanto para funções mecânicas como para comunicação. Estas ligações são essenciais em células que devem se contrair de modo uniforme.
As células do músculo liso possuem uma maior razão entre a área de superfície e o volume, e o sarcolema desempenha um importante papel na troca de Ca2+ entre o líquido extra-celular e o citoplasma. O retículo sarcoplasmático contém um reservatório intra-celular de Ca2+ que pode ser mobilizado de forma a elevar de forma transitória a concentração mioplasmática de Ca2+.
Os músculos lisos contêm unidades contráteis que consistem de pequenos grupos de grossos filamentos de miosina que inter-digitam com grande número de filamentos finos, presos a equivalentes da linha Z, denominados corpúsculos densos ou áreas densas da membrana. As estriações não são evidentes. A contração é causada pelo mecanismo de deslizamento do filamento/ponte cruzada.
A atividade do músculo liso é controlada pelos nervos (principalmente autonômicos), hormônios circulantes, substâncias sinalizadoras geradas localmente, junções com outras células do músculo liso e mesmo junções com outras células diferentes.
A contração do músculo liso é dependente da liberação de Ca2+ pelo retículo sarcoplasmático e da entrada de Ca2+ através do sarcolema. O músculo liso não possui troponina. A fosforilação das pontes por uma quinase de cadeia leve da miosina dependente de Ca2+ (CCLM) é necessária para a interação com o filamento fino. A desfosforilação pela miosina-fosfatase de uma ponte cruzada engatada diminui a frequência dos ciclos. Concentrações mais altas de Ca2+ citoplasmático aumentam a razão entre a CCLM e a atividade da miosina-fosfatase, fazendo com que uma quantidade maior das pontes cruzadas permaneça fosforilada durante um ciclo. Isto aumenta a velocidade de contração (encurtamento). 
A [Ca2+] citoplasmática é dependente do Ca2+ extra-celular. Transportadores no sarcolema que regulam a [Ca2+] do citoplasma incluem canais para Ca2+ mediados por receptores, canais para Ca2+ dependentes de voltagem, CA2+ATPase e trocador 3Na+/Ca2+
O retículo sarcoplasmático também regula a [Ca2+] do citoplasma. Os canais para Ca2+ no retículo sarcoplasmático se abrem em resposta a sinais químicos em vez de sinais elétricos. Neuro-transmissores ou hormônios que atuam através de receptores no sarcolema podem ativar a fosfolipase C, seguida da geração do segundo mensageiro, IP3. O IP3 ativa o canal para Ca2+ dependente de IP3 no retículo sarcoplasmático. O retículo sarcoplasmático do músculo liso também contém canais para Ca2+ dependentes de Ca2+ (RYR). O Ca2+ é re-acumulado dentro do retículo sarcoplasmático pela SERCA.
A resposta a uma estimulação mantida ou tônica é uma rápida contração seguida pela manutenção da força com a redução na frequência dos ciclos das pontes cruzadas e do consumo de ATP. Este comportamento, chamado estado de engate, é vantajoso para os músculos que devem ser capazes de suportar forças externas contínuas, como os vasos sanguíneos, que devem ser capazes de suportar a pressão sanguínea. O consumo de ATP durante o estado de engate é de menos de 1/300 do ATP necessário para manter a mesma força em um músculo esquelético.
As relações comprimento/tensão, as relações hiperbólicas velocidade/carga, curvas de potência e a capacidade de resistir ás cargas impostas são comparáveis ás da musculatura esquelética. As velocidades de encurtamento e consumo de ATP são muito baixas no músculo liso, devido a uma isoforma de miosina com baixa atividade. Singularmente, os músculos lisos possuem relações velocidade/estresse variáveis, que refletem a regulação do número de pontes cruzadas ativas (determinando a força) e a frequência média de ciclos para uma determinada carga (determinando a velocidade).
O músculo liso também é uma célula sintética e secretória com um papel primordial na formação da abundante matriz extra-celular que circunda e liga as células. A hipertrofia celular ocorre em resposta ás necessidades fisiológicas e as células do músculo liso preservam o potencial de se dividir.