Exercícios de fotossíntese LIVRO RAVEN

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Exercícios de fotossíntese
Biologia vegetal, Raven et al 2001, 6ª. edição.
Questões do início do capítulo “ Fotossíntese, luz e vida”.
1. Qual é o papel da luz na fotossíntese e quais as propriedades da luz que sugerem que ela é uma onda? Uma partícula?
A luz emitida pelo sol é importante, pois é convertida pelas plantas, em energia química utilizável, através da fotossíntese. A energia luminosa ao ser absorvida pela clorofila provoca uma reação fotoquímica que resulta na retirada de elétrons da água (causando liberação de O2) e consequentemente elevação dos mesmos (elétrons) para níveis energéticos mais elevados (através dos dois fotossistemas), que possibilitam a síntese de ATP (energia) e NADPH (poder redutor). A energia química e o poder redutor assim formado são utilizados para reduzir o CO2 a compostos orgânicos, durante as reações bioquímicas da fotossíntese.
A luz proveniente do sol tem características tanto de onda como de partícula. A onda é caracterizada pelo seu comprimento e pela frequência, já a luz como partícula é conhecida como fóton. A quantidade de energia num fóton depende do comprimento de onda da luz, sendo que o comprimento de onda tem relação inversa com a energia.
A fotossíntese depende da luz visível porque a maioria da radiação do sol está dentro da porção eletromagnética do espectro. A radiação dentro da porção do espectro visível da luz é capaz de excitar certos tipos de moléculas biológicas, movendo elétrons para níveis de energia mais elevados. Comprimentos de ondamenores que a luz visível possuem energia demais e acabam destruindo a molécula biológica pela quebra das ligações químicas.
2. Quais são os principais pigmentos envolvidos na fotossíntese e por que as folhas são verdes?
Os pigmentos que participam da fotossíntese incluem as clorofilas, os carotenoides e as ficobilinas.
As plantas são na maioria verdes porque suas folhas refletem a maior parte da luz verde incidente. Se há reflexão, a maior parte da luz verde não está sendo absorvida ou usada. A clorofila, principal pigmento vegetal utilizado na fotossíntese, absorve luz primariamente nas regiões azul, violeta e vermelha do espectro.
3. Quais são os principais produtos das reações de transdução de energia ou fotoquímica da fotossíntese?
Na fase fotoquímica, os produtos finais são o ATP e o NADPH + H+.
Essa fase é dividida em duas etapas: Fotofosforilação acíclica e Fotofosforilação cíclica. A Fotofosforilação acíclica tem como produtos finais ATP e NADPH + H+. A Fotofosforilação cíclica tem como produto final a formação de ATP.
4. Quais são os principais produtos das reações de fixação de carbono na fotossíntese e por que o nome “reações de escuro” é equivocado para esta série de reações?
Durante as reações dependentes de luz, a água é quebrada e energia luminosa é utilizada para produzir duas moléculas de alta energia, ATP e NADPH + H+. Embora essas moléculas providenciem uma fonte de energia e poder redutor para várias funções metabólicas dos organismos, nenhuma delas serve como energiaquímica para longos períodos de estocagem. As células possuem quantidades muito limitadas dos precursores dos quais elas são feitas, assim grandes quantidades de ATP e NADPH + H+ não podem ser acumuladas. Nas reações da fotossíntese independentes de luz, açúcar é produzido a partir de CO2. Este açúcar é uma fonte de energia para a célula que pode ser produzida em grandes quantidades e estocada para futura utilização.
Muitos estudiosos acreditavam que as reações de fixação de CO2 eram independentes da luz, e foram denominadas “reações de escuro”. No entanto tornou-se claro que estas reações são controladas pela luz. Uma das enzimas ativadas pela luz é a ribulose bifosfato carboxilase-oxigenase (RUBISCO), que coloca o carbono do gás carbônico numa molécula de ribulose 1,5 – bifosfato. As reações da fase independente da luz prosseguem num ciclo conhecido como Ciclo de Calvin.
5. Quais são os principais eventos associados com cada um dos dois fotossistemas nas reações da fotoquímica e por que esta diferença entre os pigmentos antena e os pigmentos dos centros de reação?
Fotossistema I – Tem pico de absorção a 700 nm. Localiza-se nas lamelas estromais. Há vários pigmentos ordenados, mas a clorofila predomina. Produz um redutor forte e um oxidante fraco.
Fotossistema II - Pico de absorção a 680 nm. Localiza-se nas lamelas granais. Tem mais clorofila b e xantofila que o fotossistema I. Produz um oxidante forte e um redutor mais fraco do que o do fotossistema I. Ocorre oxidação da água e produção de O₂.
Os sistemasde antena de diferentes classes de organismos fotossintéticos são notavelmente variados, em contraste com os centros de reação que parecem ser semelhantes em diversos organismos. A energia absorvida em pigmentos de antena é afunilada para o centro de reação por uma sucessão de pigmentos com absorção máxima de que é trocada progressivamente para comprimentos de onda mais longos. Esta troca em meios de máxima absorção significa que a energia do estado excitado é um pouco menor mais próximo ao centro de reação que nas porções mais periféricas do sistema de antena. Por exemplo, quando a energia do estado excitado é transferida entre moléculas com diferentes níveis de absorbância , a diferença em energia entre as moléculas é perdida na forma de calor. A transferência inversa não ocorre porque a energia térmica não é suficiente para compor o déficit entre pigmentos de baixa-energia e de alta-energia. O que resulta em um mecanismo de direcionalidade e faz a entrega de excitação ao centro de reação mais eficientemente.
6. Quais as principais diferenças entre as vias C3, C4 e CAM na fixação do carbono? Quais são seus aspectos em comum?
C3 – Plantas com metabolismo C3 são aquelas que fixam o CO₂ atmosférico por meio da enzima Rubisco, nas células do mesofilo foliar. A fixação do carbono é dividida em três fases: Carboxilativa, redutiva e regenerativa (Ciclo de Calvin). O Primeiro produto da fotossíntese é uma molécula de três carbonos (3PGA). Ocorre no estroma dos cloroplastos.
C4 – Plantas C4 possuem umaadaptação anatômica que constitui um grupo de células diferentes das encontradas no mesofilo, que envolve o conjunto dos terminais de feixes vasculares da folha, e são chamadas de células da bainha do feixe. Nas células da bainha das plantas C4 acontece a fixação do CO2, pela PEPcase, que fixa o CO2 produzindo um composto de quatro carbonos, o Oxaloacetato que é convertido a malato. Nestas plantas há uma separação espacial entre a fixação do CO2 e a redução do composto intermediário de 3 Carbonos, pois a Pepcase fixa na célula do mesofilo, e vai concentrá-lo na célula da bainha, onde ocorrerá a redução, no ciclo de calvin.
CAM – Caracterizadas pela fixação maciça de CO 2 no período noturno. O mecanismo de fixação de carbono nas plantas CAM, fundamenta-se num processo de carboxilaçao (noturna) seguido de etapa de descarboxilaçao (diurna), sendo essa ultima responsável pelo suprimento de CO2 para o ciclo de Calvin. Isso ocorre por que as espécies CAM mantém os seus estômatos fechados durante o dia e abrem durante a noite. A fixação noturna do CO2 é catalisada pela PEPcase. Possuem maior eficiência para o uso da água.
Aspectos em comum: O mecanismo bioquímico de carboxilação das plantas C4 e CAM é o mesmo, diferenciando-se na regulação e por que as C4 não fazem acumulo de malato em seus vacúolos .
Questões do final do capítulo:
1. Explique como a reação de Hill e o uso do 18O2 forneceram evidência para a proposta de van Niel de que a água e não o CO2 é a fonte do oxigênio que é produzido na fotossíntese.Em 1937, Robin Hill, , demonstrou que os cloroplastos isolados, quando expostos à luz, eram capazes de produzir oxigênio na ausência total de gás carbônico, ou seja, conforme Van Niel havia observado o oxigênio não tinha origem no CO2. Esta reação somente ocorria quando os cloroplastos eram iluminados e supridos por meio de um receptor artificial de elétrons. Dessa forma, estes dados apresentadospor Hill corroboraram as afirmações de Van Niel seis anos mais tarde. . Este processo de liberação de O2, dirigida pela luz e com a ausência de gás carbônico, ficou conhecido como a “Reação de Hill”.
Posteriormente, a evidência mais convincente de que o gás oxigênio, liberado durante o processo de fotossíntese, tinha origem na água ocorreu no ano de 1941, quando alguns pesquisadores seguiram o caminho do oxigênio da água até a forma gasosa, utilizando isótopos pesados de oxigênio (18O2), conforme representado na seguinte equação: 
CO2 + 2H218O → (CH2O) + H2O + 18O2
Dessa forma ficou comprovado que é a partir da água e não do gás carbônico que é produzido oxigênio.
2. Qual a relação entre o espectro de absorção de um pigmento e o espectro de ação deste mesmo pigmento?
O padrão de absorção de um pigmento é conhecido como espectro de absorção desta substância. O espectro de ação demonstra a eficiência relativa dos diferentes comprimentos e onda da luz sobre processos específicos que necessitam de luz, tais como a fotossíntese. A semelhança entre o espectro de absorção de um pigmento e o espectro de ação de umprocesso dependente de luz, é considerada como uma evidência de que este pigmento específico é responsável por aquele processo específico. Uma evidência de que a clorofila é o principal pigmento envolvido na fotossíntese é a similaridade entre o espectro de absorção e o espectro de ação da fotossíntese.
3. Quando os elétrons retornam ao nível basal, a energia liberada tem três possíveis rotas. Quais são elas e quais são os dois eventos que liberam energia na fotossíntese?
Quando os pigmentos absorvem a luz, os elétrons são temporariamente impulsionados a um nível de energia mais alto. Quando os elétrons retornam para o nível mais baixo de energia, podem ocorrer três resultados possíveis:
* A energia pode ser dissipada como calor;
* A energia pode ser reemitida quase que instantaneamente como energia luminosa de comprimento de onda mais longo, um fenômeno conhecido como fluorescência;
* A energia pode ser capturada para a formação de ligações químicas, como ocorre na fotossíntese
4. Distinguir entre fluxo cíclico e acíclico de elétrons e fotofosforilação. Quais são os produtos de cada um deles? Por que a fotofosforilação cíclica é essencial para o ciclo de Calvin?
Fotofosforilação acíclica. Estão implicados os fotossistemas I e II; o fluxo de elétrons que produz não é cíclico. É sintetizado ATP e NADPH.
Fotofosforilação cíclica. Está implicado só o fotossistema I. Realiza-se um bombeamento de hidrogênios do estroma para o espaço tilacoidal, que contribui para criar um gradienteeletroquímico de hidrogênio. É sintetizado ATP.
As reaçoes de fixaçao de carbono requerem mais ATP do que NADPH, portanto a fotofosforilaçao ciclica que produz apenas ATP é uma necessidade para completar os requisitos para o ciclo de Calvin. 
5. O CO2 contribui para somente 0,038% do ar nas condições atuais, ainda assim isto é suficiente para a ocorrência da fossíntese. Entretanto, outras condições podem surgir, alterando as concentrações de CO2 de maneira inadequada para a fotossíntese ocorrer. Quais são algumas dessas condições?
Atualmente o aumento da quantidade de CO2 na atmosfera tem se dado principalmente por fatores antrópicos como a queima de combustíveis fósseis (carvão, petróleo e gás natural), em usinas termoelétricas e indústrias, veículos em circulação e sistemas domésticos de aquecimento. Reservatórios naturais e sumidouros que têm a propriedade de absorver o CO2 do ar são também afetados por ação antrópica, como as queimadas e os desmatamentos.
Esse aumento da concentração de CO2 afeta a fotossíntese de forma que a abertura dos estômatos depende da concentração de CO2 ,vapor d´água e luminosidade. Quando a concentração de CO2 no ar aumenta o estoque desse gás nas folhas também aumenta quando esse começa a se acumular dentro da folha é um indicativo de que a taxa de fotossíntese está diminuindo e que a abertura dos estômatos não é mais necessária. É dessa forma que o proceso de fotossíntese acaba sendo afetado pelas condições que alteram a concentração de CO2 no ar atmosférico.
6. Por meiode um diagrama legendado explique o termo anatomia Kranz.
(eu fiz um esquema baseado nessa figura, nas setas eu coloquei 1, 2 e 3)
Legenda: 1= células do mesófilo; 2=feixe vascular e 3=células da bainha)
A anatomia Kranz é o nome dado a um conjunto de células que envolvem o feixe vascular (xilema e floema) formando uma estrutura parecida com uma coroa. Essa anatomia realiza a separação espacial entre as fases de fixação e redução do CO2 em plantas C4. Esta separação confere vantagens fisiológicas a essas plantas, pois lhe permite concentrar CO2 em suas folhas, sendo mais eficiente em crescimento.
É um anel que circunda os feixes vasculares. Células parenquimáticas e células da bainha do feixe formando duas camadas concêntricas ao redor do feixe vascular. Duas conseqüências devido a essa anatomia são: O CO2 pode ser concentrado nas células da bainha perivascular com reduzidas perdas por difusão. As paredes dessas células são espessas e apresentam uma baixa permeabilidade aos gases. E a maioria das células do mesofilo situa-se imediatamente adjacente as células da bainha perivascular, sendo conectadas por numerosos plasmosdesmos. Isso possibilita uma cooperação dinâmica e eficiente entre os dois tipos celulares ao desempenharem as suas tarefas fotossintéticas especificas.
7. De que modo as plantas C4 possuem vantagens sobre as plantas C3? 
As plantas C4 são especialmente bem adaptadas a condições ambientais onde a irradiância e a temperatura é elevada apresentando ainda uma boa tolerância ao estressehídrico.
São mais eficientes que as plantas C3 no aproveitamento de água pois podem fixar CO2 com os estômatos parcialmente fechados e assim economizam água. Elas apresentam maiores taxas de fotossíntese que as C3.
Nas plantas C4 a fotorrespiração ocorre somente nas células da bainha do feixe e o CO2 produzido é fixado novamente nas células do mesófilo, antes que saia das folhas, o que impede a perda de matéria seca durante a fotorrespiração e torna possível a sua produção a uma taxa mais alta.
8. Enquanto a via C4 e o ciclo de Calvin (via C3), estão espacialmente separados nas plantas C4, em plantas CAM estas duas vias estão separadas temporalmente. Explique.
Nas plantas C4 a separação da carboxilação pela pepcase e o ciclo C3 é separado anatomicamente, processos que ocorrem simultaneamente. Já nas plantas CAM a separação desses eventos é apenas temporal, ocorrendo na mesmo célula fotossintética. A fixação do CO2 atmosferico pela pepcase se processa a noite enquanto a fixação de CO2 pelo ciclo C3 ocorre durante o dia.
9. Diz-se que as plantas CAM têm sabor doce durante o dia e ácido durante a noite. Explique o porquê.
As espécies CAM terrestres abrem os estômatos durante a noite e os mantem fechados durante o dia. A fixação noturna do CO2 é catalisada por uma pepcase. O CO2 fixado é acumulado nos vacúolos na forma de malato. Por esse motivo, durante a noite, a acidez celular vai aumentando progressivamente.
De dia o malato é descarboxilado formando piruvato e CO2. Este reage com ATP e regeneraPEP. O CO2 liberado é capturado pela RuDP-case e incorporado ao ciclo de Calvin, resultando na produção de amido. Por esse motivo diz-se que as plantas CAM são doces durante o dia.
10. O que é fotofosforilação e qual é a relação entre este processo e a membrana tilacóide?
A fotofosforilação é a síntese de ATP nos cloroplastos promovida pela luz. É o meio pelo qual os organismos fotossintetizantes capturam energia da luz solar e a usam para produzir ATP. A relação entre esse processo e a membrana tilacoide é que é nessas membranas que ocorre a fase clara da fotoquímica da fotossíntese, nelas estão as clorofilas que ao serem atingidas pela luz solar liberam elétrons.
As membranas dos tilacóides possuem duas espécies diferentes de fotossistemas, cada um com seu próprio tipo de centro dereação fotoquímica e um conjunto de pigmentos antenas. Os dois fotossistemas possuem funções distintas e complementares.A síntese de ATP ocorre em decorrência do gradiente de prótons que se formou nas membranas dos tilacóides, ou seja, alta concentração de prótons no lado interno (lúmen) e baixa concentração no lado externo (estroma). Esse é o chamado mecanismo quimiosmótico. O princípio básico da quimiosmose é que diferenças na concentração de íons e de potencial elétrico entre os dois lados das membranas biológicas são fontes de energia livre que podem ser utilizadas pela célula.