AULA_FBN

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Microbiologia do SoloMicrobiologia do Solo
Prof. Fátima M. S.MoreiraProf. Fátima M. S.Moreira
Departamento de Ciência do Departamento de Ciência do SoloSolo
FIXAÇÃO BIOLÓGICA DE FIXAÇÃO BIOLÓGICA DE 
NITROGÊNIO NITROGÊNIO 
ATMOSFÉRICOATMOSFÉRICO
Nitrogênio (NNitrogênio (N22))
� 4° elemento mais abundante nos seres vivos
Ar atmosférico – 78% N2
Não acessível nutricionalmente 
Todos os eucariotos (plantas) Maioria dos procariotosTodos os eucariotos (plantas) Maioria dos procariotos
Pequena dos procariotos
Plantas 
N2 + 8H+ + 16 ATP + 8 e- 2NH3 + H2 + 16 ADP+ 16 PiNitrogenase
Outros organismos
Animais, vegetais e maioria dos microorganismos só utilizam
nitrogênio na forma combinada (Vegetais: nitrato e AMÔNIA)
� Sabendo-se que:
FIXAÇÃO BIOLÓGICA DE 
NITROGÊNIO ATMOSFÉRICO 
�Processos industriais (fertilizantes nitrogenados)
O N2 ATM TAMBÉM PODE SER TRANSFORMADO EM NH3
�NΞN + 3H2 ���� 2NH3 Haber Bosch 
>400°C, 107 Pa 
Ligação 
tripla 
forte 
derivados de petróleo
� N é o nutriente 
mais requerido pelas 
plantas.
Nitrogênio Nitrogênio 
(N(N22)) Combustão de combustíveis fósseis
Fixação industrial
Fixação atmosférica 
mais requerido pelas 
plantas.
Desnitrificação Mineralização
Nitrificação
(modificado de Keeney, 1982) 
Fonte de fixação Milhões de toneladas 
de N por ano 
Industrial (fertilizantes) 49 
Atmosférico (eletroquímica) 10 
Outros processos químicos 35 
Fixação biológica total 175 
Fixação anual do nitrogênio atmosférico Fixação anual do nitrogênio atmosférico 
(modificado de Keeney, 1982(modificado de Keeney, 1982))
Fixação biológica total 175 
 Oceanos 36 
 Total sistemas terrestres 139 
Leguminosas (140 kg.ha-1.ano-1) 35 
Cultura do arroz (30 kg.ha-1.ano-1) 4 
Pastagens (15 kg.ha-1.ano-1) 45 
Outras culturas (5 kg.ha-1.ano-1) 5 
Ecossistemas florestais (10 kg.ha-1.ano-1) 40 
Outros sistemas (2 kg.ha-1.ano-1) 10 
 
 
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FBN x Fixação industrialFBN x Fixação industrial
Industrial (Fertilizantes) FBN
Processo caro, tem alta demanda energética, consome
fósseis e pode ser poluente.
É um recurso natural renovável e passivo de
manipulação.
Fertilizantes nitrogenados (FN) exigem cuidados
especiais para transporte e armazenamento, pois
alguns são inflamáveis e explosivos.
É barato e sem impacto ambiental.
alguns são inflamáveis e explosivos.
FN geralmente tem baixo aproveitamento, e pode ser
poluentes de solo, água e atmosfera.
Consome em torno de 2,5% da energia da
fotossíntese do planeta.
FN representam de 5 a 20% do custo de produção das
culturas.
Mecanismo responsável por 65% do N2
incorporado nos seres vivos do planeta.
Expansão é limitada pelo capital e impacto ambiental. Estima-se que a vida no planeta terminaria
em 30 anos se a FBN parasse.
FN representam apenas 2% da absorção total de N
pelas plantas. Representa 8,5% da absorção total de N.
 
 
Diazotróficos procariotosDiazotróficos procariotos
Tipos metabólicosTipos metabólicos
Diversidade (The Prokaryotes, 1991):
40 gêneros bactérias heterotróficas (e.g.Azotobacter)
24 gêneros fototróficos anoxigênicas (e.g.Rhodospirillum)
37 gêneros cianobactérias (e.g.Anabaena, Nostoc)
6 gêneros Archaea (e.g. Halobacterium, Methanococcus)
 
 
 
Tipos metabólicosTipos metabólicos
Aeróbios (ex.Bradyrhizobium), anaeróbios (ex.Clostridium),
anaeróbios facultativos (ex.Klebsiella), microaerofílicos 
(ex.Azospirillum)
Halófilos (ex.Halobacterium), metanogênicos (Methanococcus),
Metilotróficos (ex.Xanthobacter), celulolíticos (ex.Bacillus),
Denitrificadores(ex.Azospirillum), Bactérias do ciclo do S 
(ex.Desulfovibrio,Thiobacillus)
Habitats dos diazotróficos Habitats dos diazotróficos 
VIDAVIDA LIVRELIVRE -- solo,solo, rizosfera,rizosfera, filosferafilosfera,, águaágua docedoce ouou
salgada,etcsalgada,etc.. exex..AzospirillumAzospirillum,, AzotobacterAzotobacter,, DerxiaDerxia,, BeijerinckiaBeijerinckia,,
BacillusBacillus,, etcetc.. ee nono tratotrato intestinalintestinal dede certoscertos animaisanimais (ex(ex.. cupins)cupins)
SIMBIOSESIMBIOSE COMCOM FUNGOS,FUNGOS, DIATOMÁCEASDIATOMÁCEAS EE VÁRIASVÁRIAS
ESPÉCIESESPÉCIES VEGETAISVEGETAIS--NostocNostoc && fungos,fungos, diatomáceas,diatomáceas, Briófitas,Briófitas,
Gimnospermas,Gimnospermas, AngiospermasAngiospermas;; AnabaenaAnabaena && AzollaAzolla sppspp.. FrankiaFrankia &&
ASSOCIAÇÕESASSOCIAÇÕES VEGETAISVEGETAIS -- Endofíticos (dentro de raízes,
caules, folhas, sementes) Ex.Azospirillum spp (lipoferum,
brasilense, amazonense) etc. Endofíticos obrigatórios - Azoarcus
spp, Herbaspirillum spp, Gluconobacter (Acetobacter)
ESPÉCIESESPÉCIES VEGETAISVEGETAIS--NostocNostoc && fungos,fungos, diatomáceas,diatomáceas, Briófitas,Briófitas,
Gimnospermas,Gimnospermas, AngiospermasAngiospermas;; AnabaenaAnabaena && AzollaAzolla sppspp.. FrankiaFrankia &&
espéciesespécies dede 88 famíliasfamílias botânicasbotânicas;; RizóbioRizóbio && leguminosasleguminosas
Associações de Associações de DiazotróficosDiazotróficos com espécies com espécies 
vegetaisvegetais
Associativos
Colonizam abundantemente 
a rizosfera
Endofiticamente
� Encontrados principalmente em monocotiledôneas: gramíneas e
palmeiras, mas podem ser encontrados em dicotiledôneas..
�� BPCVBPCV –– contribuemcontribuem comcom NN fixado,fixado, hormônioshormônios dede crescimentocrescimento
vegetalvegetal
�� VáriasVárias espéciesespécies ocorremocorrem nana mesmamesma plantaplanta..
�� NãoNão formamformam estruturasestruturas anatômicasanatômicas diferenciadasdiferenciadas nasnas plantasplantas
comocomo osos nódulosnódulos dede rizóbiorizóbio emem leguminosasleguminosas..
Detecção e isolamento deDetecção e isolamento de
Bactérias diazotróficas associativasBactérias diazotróficas associativas
Amostras de solo e raízes de Amostras de solo e raízes de 
Gramíneas (ou outras spp vegetais)Gramíneas (ou outras spp vegetais)
Amostras de solo/raízes inoculadas em 
meio seletivo
De culturas com cresciDe culturas com cresci--
mento positivo, ex.mento positivo, ex.
formação de películas,formação de películas,
isolamento deisolamento de
diazotróficosdiazotróficos
11 22
Azospirillum lipoferum – isolado de rizosfera de Paspalum plicatum
(gramínea – pasto negro) em solo de terra-firme da região 
amazônica 1- Células em microscópio com contraste de fase. 2 –
Aspecto de colônias em placas.
11 22
Derxia gumosa – isolada de raízes de Oryza perenne em solo de várzea 
da região Amazônica. 1- Células em microscópio com contraste de fase, 
notar goma em volta das células. 2 – Aspecto da colônia em placas.
11
22
Azospirilum amazonense isolado de Brachiaria brizantha, B.
humidicola, Bactris gasipaes (pupunha) e outras spp vegetais na
Amazônia e de cereais no sudeste brasileiro.
1-Aspecto da colônia. 2- Célula em microscópio eletrônico de
transmissão
BeijerinckiaBeijerinckia indicaindica –– 11.. ColôniaColônia emem placas,placas, 22.. CélulasCélulas emem
microscópiomicroscópio óticoótico comcom contrastecontraste dede fasefase..
11 22
inoculado. 
Espécie vegetal 
 
Bactéria 
 
% aumento1 
Pennisetum americanum A. lipoferum 0 – 29 
 A. brasiliense -3 – 32 
Panicum maximum A. lipoferum 0 – 16 
Sorghum bicolor A. brasiliense 
 A. lipoferum 0 – 370 
Respostas na produção (em % de aumento ou diminuição) de diferentes Respostas na produção (em % de aumento ou diminuição)de diferentes 
espécies vegetais a inoculação com espécies vegetais a inoculação com Azospirillum Azospirillum spp. no campo (Extraído de spp. no campo (Extraído de 
várias referências citadas pelas revisões de Boddey & Dobereiner, 1982, várias referências citadas pelas revisões de Boddey & Dobereiner, 1982, 
Summer, 1990, Okon & LabanderaSummer, 1990, Okon & Labandera--Gonzales, 1994) em relação ao tratamento Gonzales, 1994) em relação ao tratamento 
não inoculado.não inoculado.
Respostas %
 A. lipoferum 0 – 370 
Zea mays A. brasiliense 0 – 37 
 A. lipoferum 0 – 154 
Setaria itálica A. brasiliense 
 A. lipoferum 21 – 58 
Panicum miliaceum A. brasiliense 13 
Triticum aestivum A. brasiliense 0 – 79 
 A. lipoferum 0 – 64 
 A. amazonense 37 
Oryza sativa Azospirillum sp. 5 – 15 
 A. lipoferum -32 – 99 
Vicia sativa A. brasiliense 23 
Arachis hypogea A. lipoferum 24 – 25 
Pisum sativum A. brasiliense 0 
 
Simbiose de cianobactérias com 
plantas, fungos e diatomáceas.
Simbionte 
 
Gênero das 
cianobactérias 
Localização 
 
N2 fixado 
kg.ha-1.ano-1 
Diatomacea 
(marinhas) 
 
 Rhizosolenia 
 Hemiaulus Rhichelia 3 
Fungos Calothrix 
 Nostoc Talo 
 Scytonema (intercelular) 1 - 10 
Simbiose das cianobactérias com plantas, fungos Simbiose das cianobactérias com plantas, fungos 
e diatomácease diatomáceas
 Scytonema (intercelular) 1 - 10 
Briófitas 
 
 
 Phaeoceros 
 Anthoceros 
 Blasia Talo 
 Cavicularia Nostoc (intercelular) 1 - 10 
Pteridófitas 
 
Cavidade nas folhas 
 Azolla Anabaena 
(Nostoc?) 
(intercelular) 10 - 100 
Gimnospermas 
 
 
 Macrozamia Raízes diferenciadas 
 Cicadaceae Nostoc (inter e intracelular) 20 
Angiospermas 
 
Glândulas axilares 
 Gunnera Nostoc (intracelular) 10 - 70 
 
Corte transversal do lóbulo 
superior da folha de 
AzollaAzolla
a) Filamentos de Anabaena
b) Pêlos de transferência 
entre cianobactéria e 
pteridófita. 
Cultivo de Cultivo de AzollaAzolla spp na Amazôniaspp na Amazônia
Secagem de Azolla
Para utilização como 
Adubo ou ração para
animais
 Produção de grãos 
Tratamento 1979 1980 
 ....................... ton/ha (%) 
....................... 
Sem N 2,6 (100) 3,2 (100) 
30 kg N/ha – uréia 3,2 (122) 3,8 (123) 
60 kg N/ha – uréia 3,7 (141) 4,2 (139) 
Efeito de Efeito de AzollaAzolla na produção de arrozna produção de arroz(1)(1)
60 kg N/ha – uréia 3,7 (141) 4,2 (139) 
Azolla
 antes plantio (transplantio) 3,2 (122) 4,0 (123) 
Azolla
 depois plantio incorporada 3,1 (118) 3,9 (123) 
Azolla
 depois plantio não incorporada 3,1 (118) 4,0 (123) 
30 kg N + Azolla antes plantio 3,7 (143) 4,4 (140) 
30 kg N + Azolla depois transplantio 3,5 (134) 4,4 (140) 
Azolla
 antes e depois transplantio 3,6 (139) 4,2 (137) 
(1)
 Conduzido pelo Int. Network of soil fert. and Fert. evaluation for 
rice (IRRI) (5 países), em 13 e 19 
 
Diversidade de diazotróficos em ecossistemas.Exemplo: localização Diversidade de diazotróficos em ecossistemas.Exemplo: localização 
de diazotróficos em diversos nichos de arroz inundado:de diazotróficos em diversos nichos de arroz inundado:
10
11-- RizosferaRizosfera
22-- SoloSolo
33-- Epifíticas no arrozEpifíticas no arroz
44-- Epifíticas em plantas Epifíticas em plantas 
invasorasinvasoras
55-- Cianobactérias na Cianobactérias na 
1010-- Em simbiose com Em simbiose com 
AzollaAzolla
88
88
1
2
5
3
6
7
8
9
4
2
8
55-- Cianobactérias na Cianobactérias na 
interface solo/águainterface solo/água
66-- FlutuanteFlutuante
77-- Interface águaInterface água--arar
88-- Endofíticas no arrozEndofíticas no arroz
99-- Epifíticas em ervas Epifíticas em ervas 
danihasdanihas
5
Simbiose entre Frankia (actinobactérias) 
e plantas
Gênero 
 
Família 
 
No de espécies 
noduladas 
Distribuição geográfica principal a 
Allocasuarina Casuarinaceae 58 Aus 
Alnus Betulaceae 42 AmN, AmS, Eur, NAs, SAs 
Casuarina Casuarinaceae 18 Aus, SAs, NAf, AmN, AmS 
Ceanothus Rhamnaceae 31 AmN 
Cercocarpus Rosaceae 4 AmN 
Ceuthostoma Casuarinaceae 2 Aus 
Chamaebatia Rosaceae 1 AmN 
Colletia Rhamnaceae 3 Eur, NAf, AmS 
Comptonia Myricaceae 1 AmN 
Coriaria Coriariaceae 16 Aus, AmN, AmS, Eur 
Distribuição geográfica dos gêneros de plantas actinorrízicas, que Distribuição geográfica dos gêneros de plantas actinorrízicas, que 
formam simbiose com formam simbiose com FrankiaFrankia (Baker & Mullin, 1992)(Baker & Mullin, 1992)
Coriaria Coriariaceae 16 Aus, AmN, AmS, Eur 
Cowania Rosaceae 1 AmN 
Datisca Datiscaceae 2 AmN, SAs 
Discaria Rhamnaceae 5 AmS, Eur 
Dryas Rosaceae 3 AmN, Eur 
Elaeagnus Elaeagnaceae 35 NAs, AmN, Eur, SAs 
Gymnostoma Casuarinaceae 18 Aus 
Hippophae Elaeagnaceae 2 Eur, NAs 
Kentrothamnus Rhamnaceae 1 AmS 
Myrica Myricaceae 28 SAf, AmN, AmS, Aus, SAs, NAs 
Purshia Rosaceae 2 AmN 
Retanilla Rhamnaceae 1 AmS 
Shepherdia Elaeagnaceae 2 AmN 
Talguenea Rhamnaceae 1 AmS 
Trevoa Rhamnaceae 2 AmS 
Total 279 
a
 AmN = América do Norte, AmS = América do Sul, Eur = Europa, Aus = 
Austrália e Oceania, NAf = N 
Simbioses rizóbio Simbioses rizóbio 
&&
LeguminosasLeguminosas
Swartzia laevicarpaSwartzia laevicarpa--
Rio Negro , AmazôniaRio Negro , Amazônia
Nódulo de S. schomburkii,
floresta de terra firme,
Amazônia.
LEGUMINOSAELEGUMINOSAE
33°° maior da família das fanerógamasmaior da família das fanerógamas
700 genêros 700 genêros 20.000 espécies 20.000 espécies 
Sub-família
Caesalpinioidea
Número de espécies
3.000 – maioria arbóreas tropicais 
Mimosoideae 3.000 – em geral arbóreas não só tropical 
mas também subtropicais e temperadas 
Papilionoideae 14.000 – maioria herbácea – 4.000 a 5.000 
arbóreas , inclusive tropical
Leguminosas 
Importância econômica - exemplos
�� Grãos Grãos –– GlycineGlycine maxmax, , PhaseolusPhaseolus vulgarisvulgaris, , VignaVigna
unguiculataunguiculata
�� Madeira Madeira -- DalbergiaDalbergia nigranigra, , CedrelingaCedrelinga catenaeformiscatenaeformis
�� forrageira forrageira -- ProsopisProsopis juliflorajuliflora, , AcaciaAcacia mangiummangium
�� adubação verde adubação verde -- LeucaenaLeucaena leucocephalaleucocephala
�� lenha lenha -- IngaInga sppspp, , AcaciaAcacia sppspp
�� flora apícola flora apícola -- MimosaMimosa sppspp,, AcaciaAcacia sppspp�� flora apícola flora apícola -- MimosaMimosa sppspp,, AcaciaAcacia sppspp
�� gomas gomas -- AcaciaAcacia senegalsenegal, , ParkiaParkia sppspp
�� celulose e papel celulose e papel -- ApuleiaApuleia molarismolaris
�� carvão carvão -- SwartziaSwartzia uleiulei
�� alimentação humana alimentação humana --IngaInga sppspp,,PentaclethraPentaclethra macrolobamacroloba
�� cercas cercas vivasvivas--MimosaMimosa caesalpiniifoliacaesalpiniifolia,,GliricidiaGliricidia sepiumsepium
�� produtos medicinais produtos medicinais -- CopaiferaCopaifera multijugamultijuga
�� produtos aromáticos produtos aromáticos -- ElizabethaElizabetha princepsprinceps
�� produtos produtos fitoquímicosfitoquímicos -- DerrisDerris negrensisnegrensis
Leguminosas nos principais ecossistemas brasileirosLeguminosas nos principais ecossistemas brasileiros
EcossistemasEcossistemas -- éé aa famíliafamília comcom maiormaior diversidadediversidade dede
espéciesespécies ee estáestá entreentre asas 55 comcom oo maiormaior nn°° dede indivíduosindivíduos..
Sub-família
Números
Números de gêneros e espécies de leguminosas em ecossistema brasileiros Números de gêneros e espécies de leguminosas em ecossistema brasileiros 
(Krirkbride Junior, 1984; Silva et al., 1989)(Krirkbride Junior, 1984; Silva et al., 1989)
Sub-família
Caesalpinioidea
Números
45
Mimosoideae
Papilionoideae
EspéciesGêneros
Amazônia Cerrado Amazônia Cerrado
13 469 212
2373
Total 141
11
47
71
288
464
1221
91
252
555
Leguminosas em florestas semidecíduas doLeguminosas em florestas semidecíduas do
sul de Minas Geraissul de Minas Gerais
______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
LV PB BS IT MD TDLV PB BS IT MD TD
CaesalpinioideaeCaesalpinioideae 66 44 77 55 22 55
(Lavras(Lavras--LV, Poço BonitoLV, Poço Bonito--PB, Bom SucessoPB, Bom Sucesso--BS, ItutingaBS, Itutinga--IT,IT,
Madre de DeusMadre de Deus--MD, TiradentesMD, Tiradentes--TD)TD)
(Oliveira(Oliveira--Filho et al.,1991)Filho et al.,1991)
CaesalpinioideaeCaesalpinioideae 66 44 77 55 22 55
PapilionoideaePapilionoideae 1010 1414 1616 1212 1515 1414
MimosoideaeMimosoideae 66 1010 88 88 55 1010
LeguminosaeLeguminosae 2222 2828 3131 2525 2222 2929
TotalTotal dede sppspp 184184 219219 241241 256256 192192 277277
%%Leg/totalLeg/total sppspp 1212 1313 1313 1010 1212 1111
BS MD ITBS MD IT
Local1 Local2 Local1 Local2 Local1 Local2 Local1 Local2 
Total spp 217 149 168 97 175Total spp 217 149 168 97 175
Flora arbustivo arbórea de matas ciliares, MG: Bom SucessoFlora arbustivo arbórea de matas ciliares, MG: Bom Sucesso--
BS, Madre de DeusBS, Madre de Deus--MD, ItutingaMD, Itutinga--IT (Carvalho et al., 1992; IT (Carvalho et al., 1992; 
Gavillanes et al., 1992; Vilela et al., 1993)Gavillanes et al., 1992; Vilela et al., 1993)
Leguminosae 28 ni 18 ni niLeguminosae 28 ni 18 ni ni
Caesalpinioideae Caesalpinioideae 6 ni 2 ni ni6 ni 2 ni ni
Papilionoideae Papilionoideae 15 14 13 13 1215 14 13 13 12
Mimosoideae Mimosoideae 7 8 3 ni 87 8 3 ni 8
% Leg./total spp % Leg./total spp 13 13 -- 11 11 -- --
______________________________________________________________________________________________________________________
ni = não informadoni = não informado
..
Estado/Data do levantamento Frequência de Espécies de Estado/Data do levantamento Frequência de Espécies de 
Leguminosae(%)Leguminosae(%)
Total Nodulíferas*Total Nodulíferas*
Amazonas (1971Amazonas (1971--1987) 1987) 8,98,9--25,9** 4,225,9** 4,2--11,711,7
Pará (1987) Pará (1987) 13,113,1--20,8** nd20,8** nd
Maranhão (1993Maranhão (1993--1996) 1996) 13,413,4--18,1** 4,818,1** 4,8
Frequência do número total e de espécies de Leguminosae em Frequência do número total e de espécies de Leguminosae em 
relação ao número total de espécies de outras famílias relação ao número total de espécies de outras famílias 
botânicasbotânicas
Maranhão (1993Maranhão (1993--1996) 1996) 13,413,4--18,1** 4,818,1** 4,8
Rondônia (1987) Rondônia (1987) 15,815,8--16,9** 9,016,9** 9,0
Minas Gerais (1992Minas Gerais (1992--1994) 1994) 9,89,8--19,7** 7,419,7** 7,4--14,6 14,6 
Espirito Santo (1992) Espirito Santo (1992) 12,9** 7,712,9** 7,7
São Paulo (1992São Paulo (1992--1996) 1996) 3,63,6--27,5** 2,827,5** 2,8--16,7 16,7 
Paraná (1996) Paraná (1996) 20,0 15,720,0 15,7
Rio Grande do Sul (1992) Rio Grande do Sul (1992) 18,318,3--22,2** 13,322,2** 13,3--15,915,9
Distrito Federal (1996) Distrito Federal (1996) 20,7 13,520,7 13,5
*Considerando*Considerando espéciesespécies dede gênerosgêneros ouou tribostribos nodulíferosnodulíferos
**Leguminosas**Leguminosas foifoi aa famíliafamília comcom aa maiormaior diversidadediversidade dede espéciesespécies
CompíladoCompílado porpor PereiraPereira etet alal..(( 19981998)) dede 3232 levantamentoslevantamentos emem ecossistemasecossistemas florestaisflorestais
Bactérias fixadoras de N2 que nodulam 
espécies de Leguminosae 
“Nodulos”“Nodulos”-- “casa” das bactérias fixadoras de nitrogênio “casa” das bactérias fixadoras de nitrogênio 
raízes de caupiraízes de caupi
NN2 2 (impossível de ser usado por plantas e animais)(impossível de ser usado por plantas e animais) ------
NitrogenaseNitrogenase--�������� NHNH33 (usados por plantas)(usados por plantas)
Simbiose com rizóbioSimbiose com rizóbio
�� Bactérias fixadoras de NBactérias fixadoras de N22 formam nódulos na raiz ouformam nódulos na raiz ou
excepcionalmente no caule de leguminosasexcepcionalmente no caule de leguminosas
Nódulo caulinarNódulo caulinar
emem Sesbania rostrataSesbania rostrata
por por AzorhizobiumAzorhizobium
caulinodanscaulinodans
Nódulos radiculares em 
Enterolobium schomburkii
por Bradyrhizobium japonicum
�� Capacidade de nodular não é inerente a todas as espécies Capacidade de nodular não é inerente a todas as espécies 
Simbiose com Simbiose com rizóbiorizóbio
�� Graham (1976) e Allen &Allen (1981) Graham (1976) e Allen &Allen (1981) –– 12 a 15 % das espécies da família 12 a 15 % das espécies da família 
examinadas.examinadas.
�� Maioria das espécies tropicais sem informação sobre sua capacidade de Maioria das espécies tropicais sem informação sobre sua capacidade de 
nodular,ex. de formar simbiose com rizóbionodular,ex. de formar simbiose com rizóbio
Caesalpinia echinataCaesalpinia echinata (pau (pau 
brasil) não forma simbiosebrasil) não forma simbioseDalbergia nigraDalbergia nigra (jacaranda) formam (jacaranda) formam 
simbiosesimbiose
Gêneros de Leguminosae florestais nativas Gêneros de Leguminosae florestais nativas 
brasileiras recentemente brasileiras recentemente relatados como relatados como CAPAZES CAPAZES 
de estabelecer simbiose com rizóbio, ex. nodularde estabelecer simbiose com rizóbio, ex. nodular
CampsiandraCampsiandra(C)(C) AbaremaAbarema(M) (M) AteleiaAteleia(P)(P)
MelanoxylonMelanoxylon(C) (C) AffonseaAffonsea(M)(M) BergeroniaBergeronia(P) (P) 
MoldenhaureaMoldenhaurea(C) (C) CedrelingaCedrelinga(M) (M) BowdichiaBowdichia(P)(P)
TachigaliTachigali(C)(C) GagnebinaGagnebina(M)(M) CadiaCadia(P)(P)TachigaliTachigali(C)(C) GagnebinaGagnebina(M)(M) CadiaCadia(P)(P)
VouacapouaVouacapoua(C) (C) GoldmaniaGoldmania(M)(M) CentrolobiumCentrolobium(P)(P), , 
MarmaroxylonMarmaroxylon(M) (M) CyclolobiumCyclolobium (P)(P)
MimoziganthusMimoziganthus(M) (M) DalhstedtiaDalhstedtia(P)(P), , 
PlathymeniaPlathymenia(M)(M) DiplotropisDiplotropis(P)(P)
PseudopiptadeniaPseudopiptadenia(M) (M) EtaballiaEtaballia(P)(P)
PseudosamaneaPseudosamanea(M)(M) PlatyciamusPlatyciamus(P)(P)
PlathypodiumPlathypodium(P)(P)
PoecilanthePoecilanthe(P)(P)
RiedelliaRiedellia(P)(P)
Gêneros de Leguminosae florestais nativas brasileirasGêneros deLeguminosae florestais nativas brasileiras
recentemente relatados como recentemente relatados como INCAPAZESINCAPAZES dede
estabelecer simbiose com rizóbio, ex. nodularestabelecer simbiose com rizóbio, ex. nodular
AcrocarpusAcrocarpus(C) (C) AmburanaAmburana(M) (M) AldinaAldina(P)(P)
ApuleiaApuleia(C) (C) DiniziaDinizia(M) (M) BocoaBocoa(P)(P)
BatesiaBatesia(C) (C) ExostylesExostyles(M) (M) GrazielodendronGrazielodendron(P)(P)
CenostigmaCenostigma(C) (C) TetrapleuraTetrapleura(M) (M) LecointeaLecointea(P)(P)
ElizabethaElizabetha(C) (C) LuetzelburgiaLuetzelburgia(P)(P)ElizabethaElizabetha(C) (C) LuetzelburgiaLuetzelburgia(P)(P)
HeterostemonHeterostemon(C) (C) MonopteryxMonopteryx(P)(P)
GoniorrachisGoniorrachis(C)(C) Nissolia Nissolia (P)(P)
MartodendronMartodendron(C)(C) PterodonPterodon(P)(P)
PoeppigiaPoeppigia(C) (C) SweetiaSweetia(P)(P)
SchizolobiumSchizolobium(C) (C) TaraleaTaralea(P)(P)
VataireaVatairea(P)(P)
VataireopsisVataireopsis(P)(P)
Subfamília Número de espécies
Existentes Avaliadas Nodulíferas
________________________________________________________________
Caesalpiniodeae 497 139 42
Número de espécies avaliadas e número de espécies 
nodulíferas nos diversos levantamentos realizados até o 
momento,na Amazônia, investigando a capacidade de nodulação 
de leguminosas
Caesalpiniodeae 497 139 42
Mimosoideae 298 97 74
Papilionoideae 499 190 171
Total 1294 426(33%) 287(67%)
________________________________________________________________
Compilado por Souza et al., 1997 
Etapas para o estabelecimento da simbioseEtapas para o estabelecimento da simbiose
1.Pré-infecção (reconhecimento dos simbiontes e interações
entre superfícies das bactérias e da planta);entre superfícies das bactérias e da planta);
2. Infecção da planta pela bactéria e formação do nódulo;
3. Funcionamento dos nódulos (fixação do nitrogênio).
PréPré--infecçãoinfecção
Plantas exsudam 
moléculas 
Flavonóides, chalconas, 
bataínas e isoflavonóides 
conjugados.
•Especificidade hospedeira
Genes de nodulação 
(nod) na bactéria Síntese Lipoquitooligossacarídeos (LQO)
Início da infecção
InfecçãoInfecção
•Epiderme, ferida ou pêlos radiculares.
•Com ou sem cordões de infecção.
Passos:
•Multiplicação das bactérias;•Multiplicação das bactérias;
•Ligação das bactérias ao pêlo radicular;
•Encurvamento dos pêlos;
•Infecção;
•Formação e crescimento do cordão de infecção;
•Liberação das bactérias nas células do córtex.
http://www.biochem.duke.edu/Raetz/Fig.%208New
Estabelecimento da nodulaçãoEstabelecimento da nodulação
Bacteróides
Nódulos:
Hipertrofias especializadas originadas
do córtex ou do periciclo da raiz ou
excepcionalmente do caule.
Fixação Biológica de Nitrogênio
N2 + 8H + 16ATP + 8e- 2NH3 + H2 + 16ADP +16PiNitrogenase
•Gera força redutora e ATP.
•Gera substratos para crescimento e 
manutenção das células microbianas.
•Suprem esqueletos de C, ATP e força 
redutora para assimilação de NH3.Fotossíntese
http://plantnet.rbgsyd.nsw.gov.au/PlantNet/cycad/nitrogen/figure17.jpg
Processo estritamente anaeróbio.
Proteção da Nitrogenase ao O2
•(Leg)-hemoglobina
Função e composição semelhantes àFunção e composição semelhantes à
hemoglobina, transporta o O2 para os
bacteróides.
Mantém baixa a concentração de O2 no
meio.
Colônias em placaColônias em placa
Nódulos radicularesNódulos radiculares
BacteróidesBacteróides
dentro dosdentro dos
nódulosnódulos
RizóbioRizóbio
fora dosfora dos
nódulosnódulos
BB
RizóbioRizóbio
- Alfa-Proteobacteria
- Gram negativa
- Bastonetes
- Células sem endosporos, com inclusões
de grânulos de poli-beta-hidroxibutirato
- Células sem endosporos, com inclusões
de grânulos de poli-beta-hidroxibutirato
- aeróbicos
- bastonetes móveis
- induz formação de nódulos em raízes ou excep-
cionalmente no caule de espécies de Leguminosae e 
em raízes de Parasponia spp.
Classificação de espécies de rizóbio de acordo com grupos de 
Inoculação cruzada (Jordan & Allen, 1974)
Grupo Espécies de rizóbio Hospedeiros
I R. leguminosarum Pisum, Vicia, Lens
I R. trifolii Trifolium
I R. phaseoli Phaseolus vulgaris, 
P. angustifoliusP. angustifolius
P. multiflorus
I R. meliloti Medicago, Melilotus, 
Trigonella
II R. lupini Lupinus, Ornithopus
II R. japonicum Glycine
II Unclassified cowpea group
ULTRAPASSADA!!!!ULTRAPASSADA!!!!
Hospedeiros das espécies de rizóbio descritas até o momento. 
Espécies de rizóbio Hospedeiros 
Rhizobium leguminosarum biovars 
phaseoli, trifolii, viceae 
 
Phaseolus vulgaris, P. multiflorus, P. angustifolius, 
Trifolium spp., Pisum spp., Vicia spp., Lens spp., 
Macroptilium atropurpureum, Lathyrus 
R. tropici,
 
 
Phaseolus vulgaris, Leucaena
 spp., L. Leucocephala 
R. etli Phaseolus vulgaris 
R. galegae Galega spp. 
R. giardinii biovars phaseoli, 
giardinii 
Phaseolus vulgaris, P.spp, Macroptilium 
atropurpureum, L. luecocephala. 
R. gallicum biovars phaseoli, 
gallicum 
Phaseolus vulgaris, P.spp Macroptilium atropurpureum, L. 
leucocephala, Onobrychis viciifolia 
R. hainanense Macroptilium lathyroides, Zornia diphila, Uraria R. hainanense Macroptilium lathyroides, Zornia diphila, Uraria 
crinita, Desmodium sinuatum, Stylosanthes guianensis, 
Desmodium gyroides, Acacia sinuata, Tephrosia 
candida, Arachis hypogea, Centrosema pubescens, 
Desmodium triquetrum, Desmodium heterophyllum 
R. mongolense Medicago ruthenica, M. Sativa, P. vulgaris, Vicia sativa, V. 
angulares 
R. huautlense Sesbania herbaceae, Leucaena leucocephala, Sesbania 
rostrata, Trifolium repens 
Mesorhizobium loti Wisteria frustescens, Caragana spp., Lótus spp., P. 
vulgaris, M. atropurpureum 
M. tianshanense Glycyrrhiza spp., Halineodendron spp., Sophora spp., 
Caragana spp., Glycine spp., Swainsonia spp. 
 
M. mediterraneum Cicer arietnum 
M. plurifarium Prosopis juliflora, Neptunia oleraceae, Acacia spp., L. leucocephala, 
Chamaecrista ensiformis 
M. huakuii Astragalus sinicus, Vicia villosa, P. vulgaris, Sesbania spp., A.alignoses, A. 
Adsurgens 
M. ciceri Cicer arietnum 
M. amorphae Amorpha fruticosa 
Sinorhizobium 
meliloti 
Melilotus spp., Medicago spp., Trigonella spp. 
S. fredii Glicine max, G. soja, P. vulgaris 
S. saheli Sesbania spp., Acacia seyal, L. leucocephala, N. oleraceae 
S. teranga Sesbania spp., Acacia spp., N. oleraceae, L. leucocephala 
S. medicae Medicago spp. 
S. arboris Acacia senegal, Prosopis chilensis 
S. kostiense Acacia senegal, Prosopis chilensis 
Allorrhizobium 
undicola 
Neptunia natans, Lotus arabicus, Acacia seyal, Faidherbia albida, 
Acacia tortilis, Medicago sativa, Acacia Senegal 
Bradyrhizobium 
japonicum 
Macroptilium atropurpureum, Ornithopus sativus, Glycine max, 
Lupinus spp. 
B. elkanii Glycine soja, G. max 
B. liaoningense G. soja, G.max, Phaseolus aureus 
B. spp. Lotus, Vigna spp., Vigna, Lupinus, Ornithopus, Cicer, Sesbania, 
Leucaena, Mimosa, Lab-lab, Acacia, Macroptilium, Glycine. 
 AzorhizobiumAzorhizobium
A.caulinodans Sesbania rostrataA.caulinodans Sesbania rostrata
A.johannae S.virgataA.johannae S.virgataA. doebereinerae S. virgataA. doebereinerae S. virgata
20012001
Revolução na taxonomia de bactérias que Revolução na taxonomia de bactérias que nodulamnodulam
leguminosas:leguminosas:
-- outras outras αααααααα--ProteobacteriaProteobacteria: : MethylobacteriumMethylobacterium-- outras outras αααααααα--ProteobacteriaProteobacteria: : MethylobacteriumMethylobacterium
-- ββββββββ--ProteobacteriaProteobacteria também também nodulamnodulam leguminosas: leguminosas: 
Burkholderia, Burkholderia, CupriavidusCupriavidus com espécies de patógenos vegetais e com espécies de patógenos vegetais e 
humanoshumanos
Classificação de espécies de leguminosas em função de
seu potencial de fixar nitrogênio)
Espécies de potencial elevado ( > 60 kg N/ano/ha)
Glycine max
Leucaena leucocephala
Calliandra spp.
Acacia mearnsii, A. mangium
A. auriculiformis, A. crassicarpa
Gliricidia sepium, Sesbania sppGliricidia sepium, Sesbania spp
Espécies de potencial médio
Prosopis juliflora
Acacia saligna
Espécies de potencial baixo
Acacia raddiana, a.senegal
A. cyclops, Faidherbia albida
Espécies de potencial nulo
As não nodulíferas .
Possíveis interação de rizóbio com espécies de leguminosas
AderAder--
infinf--
Ader+Ader+ nodnod--
inf+ efeinf+ efe--inf+ efeinf+ efe--
nod+ efinod+ efi--
efe+efe+
efi+efi+
Ader =aderência entre superfície das raízes e de bactériasAder =aderência entre superfície das raízes e de bactérias
inf = infecção de raiz pela bactériainf = infecção de raiz pela bactéria
nod = formação de nódulosnod = formação de nódulos
efe =fixação biológica de Nefe =fixação biológica de N22 efetivaefetiva
efi = eficiência superior da FBNefi = eficiência superior da FBN
Seleção de estirpes eficientes para uso agrícola Seleção de estirpes eficientes para uso agrícola 
(produção de inoculantes para leguminosas)(produção de inoculantes para leguminosas)
11-- Condições axênicasCondições axênicas
��Câmara de crescimentoCâmara de crescimento
��NN°° elevadoelevado de de estirpeestirpe
��Pequenos recipientesPequenos recipientes
��Soluções nutritivas cSoluções nutritivas c// e s/e s/ NN
22-- Vasos de LeonardVasos de Leonard
(Areia + vermiculita + solução nutritiva)(Areia + vermiculita + solução nutritiva)
��Recipientes maioresRecipientes maiores
��Casa de vegetaçãoCasa de vegetação
��Estirpes selecionadasEstirpes selecionadas
33-- Vasos com solo em Vasos com solo em 
casa de vegetaçãocasa de vegetação
��Soluções nutritivas cSoluções nutritivas c// e s/e s/ NN ��Estirpes selecionadasEstirpes selecionadas
��Soluções nutritivas cSoluções nutritivas c// e s/e s/ NN
44-- CampoCampo
-2 -3 -4 -5 -6 -7
10-1
90 mL solução salina 
(0,85%) + 10 g de solo10 g 
solo
9 mL solução salina + 1 mL
sol. diluída
-8-2 -3 -4 -5 -6 -7
10-1
90 mL solução salina 
(0,85%) + 10 g de solo10 g 
solo
10-1
90 mL solução salina 
(0,85%) + 10 g de solo10 g 
solo
9 mL solução salina + 1 mL
sol. diluída
-8
Seleção de estirpes - caupi
SoloSolo
PlantaPlanta--iscaisca
Coleta dos nódulosColeta dos nódulos
Isolamento do Isolamento do Isolamento do Isolamento do 
rizóbiorizóbio
Vasos de LeonardVasos de LeonardVasos com soloVasos com solo
Experimento de campoExperimento de campo
Bactérias fixadoras de N2 podem ser isoladas de nódulos
do campo
Diferentes isolados testados 
para sua eficiência em
contribuir para o crescimento
da planta através da nutrição em
N.
NN--fertilizerfertilizer
ControlControl
Phaseolus vulgarisPhaseolus vulgaris beansbeans
Nodulação em Nodulação em Macroptilium Macroptilium 
atropurpureum atropurpureum (siratro), leguminosa(siratro), leguminosa
Considerada promíscua,Considerada promíscua,
em condições axênicas (semem condições axênicas (semem condições axênicas (semem condições axênicas (sem
organismos estranhos) inoculadoorganismos estranhos) inoculado
com suspensão de solocom suspensão de solo
Phaseolus vulgarisPhaseolus vulgaris
N N 
mineralmineral
TEST.TEST.CIAT899CIAT899UFLA 02UFLA 02--8686 UFLA 02UFLA 02--134134
N N UFLA 03UFLA 03--8383
Vigna unguiculataVigna unguiculata
N N 
mineralmineral
TEST.TEST.UFLA 03UFLA 03--8383
Glycine max
N N 
mineralmineral
TEST.TEST.BR 29BR 29 BR 4406BR 4406
 
24
16
8
32
0S
h
o
o
t
 
d
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y
 
m
a
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t
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r
 
w
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g
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t
 
(
g
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1.2
0.9
N
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l
e
 
d
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m
a
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t
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w
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(
g
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a
b
c c c
c
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a
a
Leucaena leucocephala
24
16
8
32
0S
h
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t
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1.2
0.9
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(
g
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a
b
c c c
c
d d
a
a
Leucaena leucocephala
0.6
0.3
0N
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g
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C -
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N -
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o
C -
N -
P
C o
n t r
o l
c
b
b
b
c c
CompletoCompleto::
porpor kg solo :N= 200 mg/kg Nkg solo :N= 200 mg/kg N--NHNH44NONO33, , calagemcalagem V=70%, micro= FTEV=70%, micro= FTE--BR12=20g,BR12=20g,
P= 100mg/kg solo P= 100mg/kg solo superfosfatosuperfosfato, K, K--KClKCl= 120mg/kg solo= 120mg/kg solo
R=R=rizóbiorizóbio estirpeestirpe BR827, MA=200 BR827, MA=200 esporosesporos//plantaplanta GlomusGlomus etunicatumetunicatum
LatossoloLatossolo
argilosoargiloso
vasos de 4 kgvasos de 4 kg
Compatibilidade de agrotóxicos com Compatibilidade de agrotóxicos com rizóbiorizóbio e a e a 
simbiose das leguminosas(simbiose das leguminosas(DeDe--PolliPolli etet al., 1986)al., 1986)
Tóxicos:Tóxicos:
54% dos fungicidas54% dos fungicidas
42% dos herbicidas42% dos herbicidas
inseticidas 40%inseticidas 40%
Sem efeito:Sem efeito:
NematicidasNematicidas
Sem efeito:Sem efeito:
NematicidasNematicidas
Fatores limitantes: nutrientes Fatores limitantes: nutrientes 
P, N mineral (excesso limita nodulaçãoP, N mineral (excesso limita nodulação
inibe nodulação), pH, temperatura, etc.inibe nodulação), pH, temperatura, etc.
Tudo que afeta planta afeta simbioseTudo que afeta planta afeta simbiose
 
- ausência da espécie hospedeira ou de outra simbioticamente 
relacionada no passado imediato 
- nodulação pobre quando a espécie foi cultivada previamente 
- número baixo de células de rizóbio (< 50/g solos) 
- quando a leguminosa segue uma cultura não leguminosa em 
A necessidade de inoculação de leguminosas deve ser verificada 
considerando as seguintes situações
- quando a leguminosa segue uma cultura não leguminosaem 
rotação 
- em recuperação de solos degradados 
- quando condições ambientais são desfavoráveis para 
sobrevivência de rizóbio, i.e., solos alcalinos ou muito ácidos, 
sob inundação prolongada, temperaturas elevadas, ou 
condições secas 
 
Inoculantes
Inoculante: corresponde ao substrato
de sobrevivência onde se concentram
populações das estirpes das espécies
bacterianas fixadoras do N2. Equivale
ao veículo da bactéria.
Inoculação: refere-se à operação agrícola,
manual ou mecanizada, por meio da qual
possibilita-se o contato físico entre a BFN e
a planta hospedeira, com o objetivo de se
estabelecer o processo simbionte da FBN
atmosférico no sistema radicular da espécie
leguminosa.
Características desejáveis de estirpes de rizóbios usadas em 
inoculantes comerciais.
•Habilidade de formar nódulos e fixar N na espécie alvo
•Habilidade de fixar N numa ampla faixa de genótipos de hospedeiros
•Estabilidade genética
•Baixa mortalidade na semente
•Compatibilidade com agroquímicos
•Habilidade de competir na formação de nódulos com população nativa presente no •Habilidade de competir na formação de nódulos com população nativa presente no 
solo
•Habilidade de colonizar a rizosfera do hospedeiro
•Habilidade de migrar de um sítio inicial de inoculação
•Habilidade de fixar N numa ampla faixa de condições ambientais
•Habilidade de formar nódulos e fixar N na presença de N combinado no solo
•Habilidade de tolerar estresses ambientais
•Habilidade de persistir no solo
•Habilidade de colonizar o solo na ausência do hospedeiro
Tipos de inoculantes
Turfoso
Líquido
http://www.agricultura.gov.br/pls/portal/docs/PAGE/MAPA/LEGISLACAO/PUBLICACOES_DOU/PUBLICAC
OES_DOU_2004/PUBLICACOES_DOU_AGOSTO_2004/DO1_10.08.2004.PDF
Soja no mundo
http://www.usda.gov/oce/forum/2007%20Speeches/PDF%20PPT/D%20Shields-Web.pdf
Produção global 2006/2007 total = 233 milhões ton
http://www.usda.gov/oce/forum/2007%20Speeches/PDF%20PPT/D%20Shields-Web.pdf
Produção de Soja no Brasil
http://www.ams.usda.gov/tmd/TSB/BrazilSoybeanTransportationGuide0507.pdf
Estirpes recomendadas como inoculantes para algumas 
leguminosas 
SEMIA
Glicine max 5019, 587, 5079, 5080
Phaseolus vulgaris 4077, PRF81
Vigna unguiculata (UFLA3-84, INPA 3-11B, BR 3267)
Desmodium intortum 656
Stylosanthes spp. 6154, 6155
Trifolium pratense 222, 265Trifolium pratense 222, 265
Vicia sativa 384
Crotalaria juncea 6145, 6156
Dalbergia nigra 6413, 6101
Gliricidia sepium 6168
Leucaena leucocephala 6069, 6153
Coleções de depósito SEMIA (FEPAGRO) e BR (Embrapa-
Agrobiologia,RJ)/ RELARE (Rede de laboratórios para
recomendação, padronização e difusão de tecnologia de
inoculantes microbiológicos de interesse agrícola)
Estirpes selecionadas para cerca de 109 espéciesEstirpes selecionadas para cerca de 109 espécies
Lei no 6894/1980
Decreto No 4.954/2004Decreto No 4.954/2004
IN no 10/2004
Prazo de validade mínimo de 6 meses, 109 UFC/g no vencimento
Sem contaminantes na diluição 10-5
Pacote de inoculante: ≅≅≅≅ R$4,00 
50 Kg de semente (soja) (1 ha)
Soja e Inoculantes
2006/2007- área plantada 20.960.000 ha,
Produção: 57.550.700 ton grãos
Economia em fertilizante nitrogenado :US$ 
3,3 bilhões 
Gastos com inoculantes: ≅≅≅≅ R$ 84 milhões 
•Garante economia de 3,3 bilhões de dólares na agricultura 
brasileira.
•FBN- 2,60 milhões t de N (soja)
Demais culturas - 2,34 milhões de t fertilizantes N – 64% 
importado.
Gastos com inoculantes: ≅≅≅≅ R$ 84 milhões 
Outras leguminosas
Amendoim
Stylosanthes 
CrotaláriaPuerária
Caupi [Vigna unguiculata (L.) Walp]
•Feijão-caupi, feijão de corda, feijão estrada, feijão
fradinho, feijão de praia, etc...
•O caupi destaca-se dentre as leguminosas cultivadas no•O caupi destaca-se dentre as leguminosas cultivadas no
Norte e Nordeste do Brasil.
•Excelente fonte de proteína de baixo custo e alimento
básico para população.
•Bastante cultivado nas regiões tropicais dos continentes
africano, asiático e americano e representa 26,8% de todos
os feijões produzidos no Brasil.
1100
1200
1300
1400
1500
A
AA
A
Caupi inoculado com estirpes selecionadas de Caupi inoculado com estirpes selecionadas de Bradyrhizobium Bradyrhizobium 
isoladas da Amazônia : Produção de grãosisoladas da Amazônia : Produção de grãos Kg/haKg/ha
(Lacerda et al., 2004)(Lacerda et al., 2004)
Origem das estirpesOrigem das estirpes
INPA3INPA3--11B11B-- Centrosema sp.Centrosema sp.
UFLA3UFLA3--36 36 –– capoeiracapoeira
UFLA 3UFLA 3--84 84 -- pastagempastagem
900
1000
1100
CONTROL INPA03-11b UFLA03-36 UFLA03-84 N-fertilizer
Inoculação com estirpes de
Bradyrhizobium
sem
inoculação
B
Caupi é muito consumido nas regiões norte e nordeste, onde é cultivado por Caupi é muito consumido nas regiões norte e nordeste, onde é cultivado por 
pequenos agricultores que não conhecem esta biotecnologia.pequenos agricultores que não conhecem esta biotecnologia.
Cultivar BR14Cultivar BR14
MulatoMulato
Perdões, MGPerdões, MG
Dúvidas?