Apostila FAAM

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SUMÁRIO!
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CAPÍTULO 1!
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BIOENERGÉTICA!
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Diariamente, os seres humanos executam um grande número de atividades. 
Para que as mesmas possam ocorrer é extremamente necessário que exista energia 
disponível, de forma biologicamente utilizável. Para que haja a conversão da energia 
para uma maneira que a mesma possa ser consumida pelas células, ocorrerá uma série 
de reações químicas, dentro de um processo denominado de bioenergética.!
Por exemplo, para que uma fibra muscular possa contrair-se, será necessária a 
existência de energia pronta para ser consumida. Caso isto não ocorra, este processo irá 
findar-se, havendo o relaxamento do músculo em questão.!
Toda a energia da Terra é originária do sol. As plantas utilizam-se da energia 
solar para realizar as reações necessárias na constituição de substratos para a atividade 
celular, como os carboidratos, as gorduras e as proteínas.!
Considerando-se que a energia apresenta-se de diferentes formas (cinética, 
elétrica, química, luminosa, térmica, gravitacional, mecânica, etc), há a necessidade 
constante da alteração da forma desta energia. Considerando-se a atividade muscular, há 
a conversão de diferentes tipos de energia em energia mecânica (responsável pela 
realização de movimentos).!
Esses processos químicos podem ser favorecidos caso haja a ação de um grupo 
muito importante de substâncias, que são as chamadas enzimas. Estas enzimas são um 
grupo especial de proteínas que apresentam a capacidade de favorecer a ocorrência de 
uma reação química, sem alterar o produto da mesma. Para tal, elas conseguem diminuir 
a energia de ativação da reação química, elevando a velocidade da mesma. A energia de 
ativação é uma quantidade de energia que, normalmente, precisa ser oferecida a 
quaisquer reagentes, antes dos mesmos iniciarem suas reações.!
As enzimas são altamente específicas para determinados tipos de reagentes, 
pois considerando-se sua a estrutura geométrica, nota-se a formação de saliências ou 
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sulcos que se “encaixam” com determinadas substâncias específicas. Estas saliências 
são chamadas de sítios ativos.!
Quase todas as enzimas apresentam o sufixo “ase” no final de seus nomes, que 
normalmente relaciona-se com as substâncias que as mesmas catalisam. Por exemplo: 
ATPase é a enzima que auxilia a quebra de ATP em ADP + Pi.!
Alguns fatores podem alterar a ação das enzimas. Os mais importantes são a 
temperatura e o pH. Normalmente, pequenos aumentos da temperatura corporal podem 
favorecer a ação destas enzimas, auxiliando no aumento da velocidade das reações 
químicas. Em contrapartida, diminuições ou aumentos exagerados da temperatura 
corporal, ou modificações do pH, podem alterar a conformação geométrica destas 
substâncias, modificando ou anulando a ação das mesmas sobre as reações químicas 
celulares.!
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Substratos necessários para a realização das atividades!
Costumeiramente, ouvimos as pessoas afirmarem que precisamos nos alimentar 
de forma correta. Isto ocorre pois, dos alimentos, nosso organismo retira os substratos 
necessários para que seja possível a produção de uma energia biologicamente utilizável. 
Estes substratos são conhecidos como carboidratos, gorduras e proteínas.!
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Carboidratos!
São compostos por átomos de carbono, hidrogênio e oxigênio, encontrados em 
alimentos como massas, pães e arroz. A energia obtida desta fonte é rapidamente 
disponível.!
A fotossíntese, que é um processo realizado pelos vegetais, sintetiza 
carboidratos utilizando-se de gás carbônico (CO2), água (H2O) e luz solar.!
Nós, seres humanos, teremos acesso à este tipo de substrato se ingerirmos 
vegetais ou animais herbívoros.!
Podem ser encontrados carboidratos sob a forma de monossacarídeo, 
dissacarídeo ou polissacarídeo. Os monossacarídeos são açúcares simples, como a 
glicose e a frutose (encontrada nas frutas e no mel). Os dissacarídeos são formados pela 
combinação de dois monossacarídeos, como a sacarose (açúcar de mesa) e a maltose 
(encontrada no leite). Já os polissacarídeos são formados por mais de três 
monossacarídeos. Podemos encontrar polissacarídeos vegetais ou animais. A celulose 
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(que não pode ser digerida pelo homem) e o amido (encontrado no milho, grãos, arroz, 
batata, etc) são exemplos de polissacarídeos vegetais. Quando o amido é quebrado em 
monossacarídeos podem ser imediatamente utilizados como energia nas células ou 
armazenados em forma de glicogênio (composto formado por muitos polissacarídeos). 
Este glicogênio pode ser armazenado nas fibras musculares ou no fígado. Em exercícios 
prolongados, o estoque de glicogênio pode ser utilizado completamente em pouco 
tempo. Sendo assim, a formação de glicogênio em nosso organismo ocorre 
continuamente.!
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Gorduras!
As gorduras são formadas pelos mesmos átomos encontrados nos carboidratos, 
porém apresentam mais que o dobro de energia dos mesmos. Podem ser encontrados em 
quatro formas diferentes:!
1. Ácidos graxos: são armazenados nos adipócitos 
(células do tecido adiposo) e nas fibras musculares (em menor 
número) como triglicerídeos, formados por três moléculas de ácidos 
graxos e uma de glicerol. Havendo necessidade, podem ser 
quebrados em ácidos graxos, num processo denominado de lipólise;!
2. Triglicerídeos;!
3. Fosfolipídeos: sintetizados por quase todas as 
células do nosso organismo, são formados por lipídeos e ácido 
fosfórico. Não são utilizados como fonte energética pelo músculo, 
mas sim como componentes estruturais das membranas das células 
e como bainha de isolamento em torno das fibras nervosas;!
4. Esteróides: também não são utilizados como fonte 
energética durante a realização de exercícios. O esteróide mais 
comum é o colesterol, sintetizado em todas as células do organismo 
humano e compõem as membranas celulares. São componentes dos 
hormônios sexuais como o estrogênio, a progesterona e a 
testosterona. Quando se apresentam em grandes quantidades na 
corrente sanguínea podem tornar-se fatores de risco de surgimento 
de coronariopatias.!
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Proteínas!
São compostas por subunidades denominadas de aminoácidos. Nosso 
organismo depende de, pelo menos, vinte tipos de aminoácidos diferentes. Destes, nove 
são chamados de aminoácidos essenciais e não podem ser sintetizados pelo corpo 
humano, sendo necessária a ingestão dos mesmos através da alimentação. Tendo a 
função de fornecer energia ao corpo humano, podemos citar a conversão da alanina em 
glicose no fígado ou outros aminoácidos como a isoleucina e a valina que podem ser 
convertidos em intermediários metabólicos na própria fibra muscular, favorecendo a 
produção energética.!
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Fosfatos de alta energia!
Na união de uma adenina, uma ribose e três fostatos há o surgimento de um 
composto de fosfato de alta energia denominado de adenosina trifosfato (ATP), que é a 
fonte imediata de energia para a fibra muscular. Esta união só é possível através da 
reação energia-dependente entre uma adenosina difosfato e um fosfato inorgânico. Esta 
ligação armazena muita energia. Quando há a quebra de uma molécula de ATP esta 
energia é liberada e pode ser utilizada pela célula. A enzima ATPase exerce função 
importante na quebra desta molécula, como pode ser observado na equação abaixo:!
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ATP ! ! ! ADP + Pi + energia!
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Vias de produção de energia!
A quantidade de energia armazenada nas células musculares é insuficiente para 
a manutenção da realização de uma atividade física por longos períodos. Sendo assim, 
nosso organismo precisa produzir energia continuamente. Para tal, utiliza-se de três vias 
metabólicas: sistema fosfagênio, glicólise (vias anaeróbicas, ou seja, que não dependem 
da presença do oxigênio) e fosforilação oxidativa (via aeróbica, ou seja, dependente dapresença de oxigênio).!
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Produção anaeróbica de ATP!
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Sistema ATP-CP ou sistema fosfagênio!
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ATPase
A via mais simples de produção de ATP e, conseqüentemente, mais rápida é a 
denominada de sistema ATP-CP ou sistema fosfagênio. Nesta via, temos a formação de 
ATP através da reação entre a creatina fosfato (composto limitadamente armazenado nas 
fibras musculares) e o ADP (veja a equação abaixo), catalisados pela enzima creatina 
quinase.!
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CP+ADP! ! ! ATP+C!
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Durante a execução do exercício, a depleção do ATP ocorre de maneira muito 
rápida, assim como a sua recuperação através do sistema fosfagênio. Porém, como a 
quantidade armazenada de creatina fosfato no músculo é pequena, a produção de 
energia por esta via é muito limitada e restrita a 5 segundos de atividade.!
A recuperação da creatina fosfato depende de energia e ocorre durante o 
repouso.!
Muitos atletas fazem uso da ingesta de creatina para favorecer o 
armazenamento desta substância pelas fibras musculares. Há evidências de que a 
utilização diária de 20 gramas deste suplemento traz resultados satisfatórios, sem a 
ocorrência de efeitos colaterais.!
Esta via energética é a principal responsável pelo fornecimento de ATP durante 
a realização de exercícios de grande intensidade e curta duração (5 segundos).!
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Glicólise!
Nesta via de produção de energia, encontra-se a degradação da glicose ou 
glicogênio, sem a necessidade da presença do oxigênio, produzindo-se duas (com a 
degradação da glicose) ou três (com a degradação do glicogênio) moléculas de ATP, 
além de duas moléculas de piruvato ou ácido láctico.!
Esta via é comumente dividida em duas fases distintas: fase de investimento de 
energia e fase de geração de energia. A primeira consiste num grupo de cinco reações 
químicas, em que o ATP armazenado é utilizado para formar fosfatos de açúcar. São 
utilizadas duas moléculas de ATP no início desta via (se o substrato inicial for o 
glicogênio, utiliza-se apenas uma molécula de ATP), com o objetivo de fosforilar a 1
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 Adicionar fostato1
Creatina quinase
glicose. Na segunda fase, há a formação de quatro moléculas de ATP, oferecendo um 
saldo positivo de duas ou três moléculas de ATP, dependendo do substrato inicial.!
Conforme pode ser observado na Figura 1.1, há a remoção de átomos de 
hidrogênio por parte de duas substâncias: nicotinamida adenina dinucleotídeo (NAD) ou 
flavina adenina dinucleotídeo (FAD). Estes hidrogênios poderão ser utilizados nas 
mitocôndrias pela via aeróbica de produção de ATP. Sendo assim, pode-se dizer que 
NAD e FAD são carreadores de hidrogênio. Estes carreadores apresentam papéis 
essenciais para a continuidade da realização da glicólise. Sendo assim, após a absorção 
do hidrogênio por parte deles, há a necessidade de dispensar este átomo para poderem 
continuar absorvendo os hidrogênios liberados nas reações químicas da glicólise.!
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Figura 1.1 Fase 2 da glicólise ou fase da geração de energia (FONTE: POWERS & HOWLEY. 
Fisiologia do Exercício: teoria e aplicação ao condicionamento e ao desempenho. 3ª edição. São Paulo: 
Manole, 2000)!!
Se houver oxigênio disponível, estes hidrogênios serão carreados às 
mitocôndrias e serão utilizados nos processo da fosforilação oxidativa (vide adiante). Se 
não houver oxigênio disponível, os hidrogênios serão aceitos pelo ácido pirúvico que se 
transformará em ácido láctico, sob a ação da enzima lactato desidrogenase (LDH). 
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Pode-se dizer que a formação de ácido láctico durante a realização de exercícios de 
grande intensidade ou longa duração ocorre para que haja a “reciclagem” de NAD/FAD.!
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Produção aeróbica de ATP!
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A via aeróbica de produção de energia ocorre em duas vias metabólicas 
distintas: o ciclo de Krebs ou ciclo do ácido cítrico e a cadeia de transporte de elétrons.!
O ciclo de Krebs tem como principal função remover os hidrogênios dos 
substratos energéticos (carboidratos, gorduras e proteínas), dando fim à oxidação destes 
compostos, com o auxílio do NAD e do FAD. A vantagem de se remover estes átomos 
está na energia potencial dos mesmos, já que eles doam elétrons que serão muito úteis 
na cadeia de transporte de elétrons. O oxigênio não participa da captação dos 
hidrogênios, mas é o aceptor final dos mesmos, no fim da cadeia de transporte de 
elétrons, gerando a formação da água no final do processo.!
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Ciclo de Krebs!
O ciclo de Krebs foi assim batizado por ter sido descoberto por Hans Krebs.!
Para que este ciclo tenha início é necessário que exista uma molécula com dois 
carbonos, chamada de Acetil CoA, normalmente formada da degradação dos substratos 
energéticos ou a partir do piruvato (produto final da glicólise).!
Cada molécula de glicose que é processada na glicólise origina dois piruvatos, 
que serão convertidos em Acetil CoA. Ou seja, cada molécula de glicose permite que 
existam duas voltas do ciclo de Krebs.!
Com a quebra do piruvato, há a formação do Acetil CoA e a liberação de um 
carbono que é desprezado em forma de CO2. Em seguida, o Acetil CoA se combina com 
o oxaloacetato (molécula com quatro carbonos) para formar citrato (seis carbonos). O 
que se segue é uma série de reações para regenerar o oxaloacetato e duas moléculas de 
CO2 e a via recomeça.!
Como já afirmado anteriormente, a principal função do ciclo de Krebs é a 
retirada de hidrogênio dos substratos com ela envolvidos. Sendo assim, pode-se 
observar na Figura 1.2 que, cada ciclo produz três moléculas de NADH e duas 
moléculas de FADH. Para cada par de elétrons que passa pela cadeia de transporte de 
elétrons do NADH para o oxigênio, há disponibilidade de energia suficiente para formar 
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três moléculas de ATP. Para cada molécula de FADH formada, a energia disponível 
pode formar duas moléculas de ATP. Portanto, em termos de produção de ATP, a FADH 
não é tão rica em energia quanto a NADH.!
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Figura 1.2 Ciclo de Krebs (FONTE: POWES & HOWLEY. Fisiologia do Exercício: teoria e aplicação ao 
condicionamento e ao desempenho. 3ª edição. São Paulo: Manole, 2000)!!
Além de NADH e FADH, o ciclo de Krebs também produz um composto rico 
em energia chamado de guanosina trifosfato (GTP), que pode transferir um de seus 
grupos fosfatos para o ADP com o objetivo de formar-se ATP.!
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Cadeia de transporte de elétrons ou cadeia respiratória ou cadeia do 
citocromo!
A produção aeróbica de ATP ocorre nas mitocôndrias e só é possível devido a 
energia potencial existente nos transportadores de hidrogênio (NADH/FADH), que 
levam estes átomos até a membrana interna da mitocôndria, local pelo qual os mesmos 
serão transportados para o espaço intermembranas pelos citocromos. Neste processo, há 
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liberação de energia suficiente para haver a fosforilação do ADP. No final da cadeia de 
transporte de elétrons o oxigênio aceita os hidrogênios e formam água (Figura 1.3). !
A teoria que tenta explicar como esta energia potencial está sendo útil é 
denominada de hipótese quimiostática. Esta hipótese traz a idéia de que com a chegada 
de um grande número de átomos de hidrogênio no espaço intermembranas das 
mitocôndrias, gera uma grande concentração destes íons positivos neste espaço, gerando 
grande energia de propulsão entre eles. Sendo assim, há a tendência destes íons 
voltarem ao espaço interno da mitocôndria, atravessando a membrana interna, porém, 
esta membrana é pouco permeável ao hidrogênio. Estes átomos só conseguem 
atravessar através de regiões específicas, chamadas de canais de hidrogênio (Figura 
1.3). O movimento de dois hidrogênios por estes canais libera energia suficiente para 
formar uma molécula de ATP, sob ação da enzima ATP sintetase. Sendo assim, o 
oxigênio torna-se extremamente importante na manutenção deste processo, pois os 
hidrogênios que retornaram à porção mais interna das mitocôndrias serão unidos ao 
oxigênioformando água e impedindo que haja grande concentração dos prótons 
também no interior da mitocôndria, o que impediria de forma definitiva a passagem 
destes íons e a sua conseqüente liberação de energia para a fosforilação do ADP.!
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Figura 1.3 Cadeia de transporte de elétrons que ocorre nas mitocôndrias (FONTE: POWERS & 
HOWLEY. Fisiologia do Exercício: teoria e aplicação ao condicionamento e ao desempenho. 3ª edição. 
São Paulo: Manole, 2000)!!!
Finalmente, quantos ATP’s são formados em cada via metabólica?!
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Se for observada a via glicolítica, nota-se que há a formação de duas moléculas 
de ATP para cada molécula de glicose cedida. Se houver oxigênio disponível, os dois 
NADH’s produzidos na glicólise poderão ser lançados no interior da mitocôndria para 
sintetizar seis ATP’s adicionais, gerando um total de oito moléculas de alta energia.!
Pelo ciclo de Krebs tem-se a formação de dois NADH’s quando o ácido 
pirúvico é convertido em Acetil CoA, que formarão seis ATP’s. Dois GTP’s (similares 
ao ATP) também são formados. Além disso, no ciclo de Krebs são formados seis 
NADH’s (6 NADH’s x 3 ATP’s por NADH= 18 ATP’s) e dois FADH’s (2 FADH’s x 2 
ATP’s por FADH= 4 ATP’s). Consequentemente, o total de ATP’s produzidos pela 
produção aeróbica de glicose é de 38, se o substrato inicial for a glicose ou 39, se o 
substrato inicial for o glicogênio.!
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CONTROLE DA BIOENERGÉTICA!
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As substâncias responsáveis pela modulação das reações químicas envolvidas 
no processo da bioenergética são as enzimas, pois as mesmas são altamente específicas 
a alguns reagentes. Sendo assim, na presença destes reagentes, estas enzimas poderão 
atuar. Além disso, a atuação delas está relacionada à presença ou ausência de 
componentes denominados moduladores. Estes moduladores podem aumentar ou 
diminuir a atividade enzimática. O ATP é um inibidor da bioenergética e o ADP e o 
fósforo inorgânico (Pi) são estimuladores. Quando há grande quantidade de ADP, 
significa que o organismo está utilizando muito ATP e, desta forma, há a necessidade de 
mais produção do mesmo. Enquanto que, se houver grande quantidade de ATP, significa 
que sua utilização encontra-se reduzida, sendo desnecessária sua produção em larga 
escala.!
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Controle do Sistema ATP-CP!
O sistema TAP-CP é o principal responsável pela produção e oferta de ATP em 
exercícios de grande intensidade e curta duração. Porém, em qualquer atividade o 
sistema inicial de oferta de energia é este. A degradação da creatina fosfato é regulada 
pela ação da enzima creatina quinase. Quando há grande concentração de ADP no 
sarcoplasma, há ativação da mesma. Mas se houver grande concentração de ATP, a 
creatina quinase será inibida.!
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Controle da glicólise!
Conforme citado anteriormente, a glicólise também apresenta regulação de sua 
velocidade por intermédio de uma enzima: a fosfofrutoquinase.!
Ela também apresenta seus moduladores. No início do exercício, com o 
aumento da concentração de ADP e Pi, ela passa a apresentar maior atividade. Porém, se 
houver grande concentração de íons de hidrogênio (H+), o que promove diminuição do 
pH local, ou de citrato (gerado pelo Ciclo de Krebs) haverá inibição da ação desta 
enzima. A liberação de adrenalina, com conseqüente produção de AMP cíclico, também 
estimulam a fosfofrutoquinase.!
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Controle do Ciclo de Krebs e da Cadeia de Transporte de Elétrons!
No Ciclo de Krebs, a enzima reguladora é a isocitrato desidrogenase. Ela 
também é inibida pela grande concentração de ATP e estimulada pela grande 
concentração de ADP e Pi. Níveis elevados de cálcio também estimulam sua atividade 
já que o cálcio é liberado pelo retículo sarcoplasmático em condições de realização de 
uma atividade física. Vale lembrar que a contração muscular só ocorrerá se houver a 
liberação do cálcio, já que o mesmo se ligará à tropomiosina para desencadear o 
processo de contração.!
Já a cadeia de transporte de elétrons depende basicamente das concentrações 
plasmáticas de ATP, ADP e Pi (conforme apresentado nas demais vias metabólicas).!
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QUESTÕES PARA ESTUDO – CAPÍTULO 1!
1. As enzimas são um grupo especial de proteínas que apresentam a capacidade de 
favorecer a ocorrência de uma reação química. Para tal, elas:!
a. Alteram a conformação química dos reagentes;!
b. Alteram o produto da reação;!
c. Diminuem a energia de ativação;!
d. Aumentam a temperatura da reação;!
e. Diminuem a temperatura da reação;!!
2. São compostos por átomos de carbono, hidrogênio e oxigênio, encontrados em 
alimentos como massas, pães e arroz. A energia obtida desta fonte é rapidamente 
disponível. Estamos falando:!
a. Das proteínas;!
b. Das gorduras;!
c. Dos carboidratos;!
d. Dos lipídeos;!
e. De todos os anteriores;!!
3. O ciclo de Krebs foi assim batizado por ter sido descoberto por Hans Krebs. Para 
que este ciclo tenha início é necessário que exista uma molécula com dois carbonos, 
chamada de Acetil CoA, normalmente formada da degradação dos substratos 
energéticos ou a partir do piruvato (produto final da glicólise). A principal função do 
Ciclo de Krebs é:!
a. Formar açúcares;!
b. Gerar ADP’s;!
c. Favorecer a degradação da CP;!
d. Fornecer íons hidrogênio para a cadeia de transporte de elétrons;!
e. Nenhuma das anteriores;!!
4. Comente sobre a via energética mais importante na realização de uma corrida de 50 
m.!!
5. Comente a hipótese quimiostática sobre a geração de energia na cadeia de transporte 
de elétrons.! !
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REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS!
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McArdle WD, Katch FI, Katch VL. Fisiologia do Exercício: energia, nutrição e 
desempenho humano. 5ª edição. Rio de Janeiro: Guanabara-Koogan, 2003.!
Neder, JA, Nery, LE. Fisiologia Clínica do Exercício. 1ª edição. São Paulo: 
Editora Artes Médicas, 2002.!
Powers SK, Howley ET. Fisiologia do Exercício: teoria e aplicação ao 
condicionamento e ao desempenho. 3ª edição. São Paulo: Manole, 2000.!
Silverthorn DU. Fisiologia Humana: uma abordagem integrada. 2ª edição. São 
Paulo: Manole, 2003.!
Wilmore, JH, Costill DL. Fisiologia do Esporte e do Exercício. 2ª edição. São 
Paulo: Manole, 1999.!
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CAPÍTULO 2!
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METABOLISMO DO EXERCÍCIO!
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Os níveis de consumo de energia pelo organismo humano são muito diferentes 
ao repouso e durante a realização de uma atividade física. Há indícios de que o consumo 
energético durante o esforço pode ser vinte e cinco vezes maior que durante o repouso. 
Além disso, o músculo pode aumentar sua utilização de energia em duzentas vezes 
durante a execução de uma atividade física.!
Sendo assim, o exercício físico traz grandes desafios às vias metabólicas 
produtoras de ATP. !
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No início do exercício...!
Quando um indivíduo inicia uma atividade física, necessariamente deverá 
ocorrer uma maior produção de ATP para suprir as demandas musculares. !
O consumo de oxigênio pode ser utilizado como um índice de produção 
aeróbica de energia. Desta forma, nota-se que há um aumento brusco do consumo de 
oxigênio no início de uma atividade e, este consumo, atingirá um limite máximo, dentro 
de 1 a 4 minutos, mantendo-se em estado estável. !
O fato deste consumo de oxigênio não atingir seu máximo instantaneamente 
(com o início da atividade) relaciona-se com a capacidade da oferta de energia que 
ocorre por intermédio das vias anaeróbicas (independentes da presença de oxigênio), 
que ocorrem nos primeiros instantes da atividade.!
Este retardo na “captação máxima” de oxigênio é denominado déficit de 
oxigênio (Figura 2.1).!
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! !
Figura 2.1 Captação de O2 durante a realização de um exercício, com o conseqüente déficit de oxigênio !
Em indivíduos treinados, o tempo necessário para atingir-se o estado estável de 
consumo de oxigênio é bem menor que em indivíduos sedentários, pois aqueles 
apresentam adaptações cardiovasculares, respiratóriase metabólicas que favorecem a 
produção precoce de ATP, diminuindo a produção de ácido láctico. !
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Após o exercício...!
É notório que, quando um indivíduo termina uma atividade física, seu 
metabolismo continua aumentado por vários minutos, ainda. Pode-se perceber isto pela 
taquicardia e taquipnéia . O tempo que será necessário para se restabelecer o 2 3
metabolismo basal é variável e depende da intensidade do exercício realizado. Sendo 
assim, pode-se dizer que quanto maior a intensidade da atividade, maior será o tempo 
em que o metabolismo continuará “alterado” e, quanto menor a intensidade da atividade 
realizada, menor será o tempo de permanência da elevação do metabolismo.!
Em 1914, Hill utilizou o termo débito de oxigênio (Figura 2.2) para indicar a 
captação de oxigênio acima das condições de repouso que ocorrem ao término de uma 
atividade física. Ele justificou este evento dizendo que o mesmo ocorre com o objetivo 
de compensar o déficit de oxigênio existente na transição do repouso para a atividade 
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 Aumento da freqüência cardíaca2
 Aumento da freqüência respiratória3
física. Porém, tanto Hill, quanto outros pesquisadores, nas duas próximas décadas (de 
1920 à 1940) descobriram que o débito de oxigênio pode ser dividido em duas porções: 
a porção rápida (com duração de dois à três minutos após o término da atividade física) 
e a porção lenta (que pode permanecer por mais de trinta minutos) (Figura 2.2).!
!
" !
Figura 2.2 Comportamento da captação de O2 durante a atividade física e a recuperação. Podem ser 
visualizados o déficit de O2 e o débito de O2. Atente-se às porções rápida e lenta do débito de O2!!
Na porção rápida, pode ser observado um declínio brusco da captação de 
oxigênio. Neste momento, o oxigênio é captado para ressintetizar a ATP e a creatina 
fosfato (CP) que devem ficar armazenados nos músculos, além de estocar o oxigênio 
necessário nos tecidos.!
Na porção lenta, o oxigênio captado tem a função de participar da conversão 
oxidativa do ácido láctico em glicose no fígado. Naquela época, afirmava-se que de todo 
o débito de oxigênio, 20% do total ocorria na porção rápida, enquanto que os outros 
80% ocorriam na fase lenta.!
Atualmente, sabe-se que somente 20% do débito de oxigênio é utilizado na 
gliconeogênese .!4
Sendo assim, não parece correto afirmar que a porção lenta do débito de 
oxigênio é responsável pela conversão de ácido láctico em glicose. Então, muitos 
! 17
 Processo de síntese da glicose a partir de fontes diferentes de carboidratos4
autores propõem que o termo débito de oxigênio seja substituído, já que sua ocorrência 
não se deve exclusivamente ao “empréstimo” de oxigênio que ocorre na transição do 
repouso ao exercício. Alguns termos são propostos para que ocorra esta substituição, 
porém o mais aceito e utilizado é o excesso de consumo de oxigênio pós-exercício 
(excess post-exercise oxygen consumption) – EPOC.!
Existem várias explicações para a existência do EPOC. Durante os primeiros 
dois à três minutos de recuperação após o exercício há o rearmazenamento de oxigênio 
nos tecidos, além da síntese de CP nas fibras musculares. Estes processos são 
oxidativos. Considerando-se o tempo necessário para a realização destas tarefas, parece 
haver concordância com o descrito acima, com relação à porção rápida ser responsável 
pela “devolução” destes produtos ao estoque do organismo.!
É possível notar a taquipnéia e a taquicardia pós-exercício. Para que as mesmas 
ocorram, a demanda de oxigênio também é maior que no estado de repouso.!
A temperatura corporal elevada e os hormônios circulantes (adrenalina e 
noradrenalina), liberados durante a atividade física, elevam o metabolismo corporal, 
exigindo maior captação de oxigênio.!
Conforme citado anteriormente, há uma relação direta entre a intensidade do 
exercício e o nível do EPOC. Isto pode ser explicado pela quantidade de calor 
armazenado no organismo, da quantidade de CP depletada e dos níveis de adrenalina e 
noradrenalina no sangue.!
Quanto maior a intensidade do exercício, maior será o calor produzido pela 
ação muscular, pois é sabido que em torno de 75% da energia utilizada para a realização 
da contração muscular é convertida em calor. Sendo assim, quanto maior o esforço, 
maior o aquecimento. Segundo a Lei de Van’t Hoff, se houver oferta de calor a uma 
reação química que puder ser acelerada, a mesma será acelerada. Se o metabolismo 
nada mais é que uma série de reações químicas que ocorrem concomitantemente para 
que haja a homeostasia , com o aquecimento da temperatura corporal, tem-se o aumento 5
do metabolismo.!
Deve ser considerado também que quanto maior o esforço, maior será a 
depleção de CP estocada na fibra muscular. Sendo assim, durante o repouso pós-
exercício, haverá maior necessidade de sintetizar-se CP para repor tudo o que foi 
utilizado.!
! 18
 Manutenção do equilíbrio fisiológico5
Além disso, quanto maior a intensidade do exercício, maiores serão as 
concentrações de ácido láctico, adrenalina e noradrenalina no sangue, o que acarretará 
na necessidade de maior captação de oxigênio.!
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Influência da duração e intensidade do exercício sobre o metabolismo!
É muito comum, encontrar-se em centros de treinamento físico, pessoas com a 
preocupação com o tipo de atividade a ser realizada para estimular a produção de ATP 
por uma determinada via metabólica específica. Na verdade, nenhum tipo de exercício 
terá a oferta de ATP provindo de uma única fonte metabólica. Sempre haverá a 
integração de vias anaeróbicas com a via aeróbica de produção de ATP, em todos os 
tipos de exercício. O que existe, na realidade é a preponderância de uma das vias 
geradoras de ATP para cada tipo de exercício executado.!
!
Exercícios de curta duração e grande intensidade!
Pode-se dizer, para exercícios de curtíssima duração (até seis segundos, 
aproximadamente) e de grande intensidade, que a via metabólica mais importante de 
produção da energia que permitirá a execução desta tarefa é o sistema fosfagênio ou 
sistema ATP-CP. Porém, se a atividade durar pouco mais que isto, haverá a importante 
contribuição da glicólise no processo de produção de energia. Se pensarmos numa 
atividade prática, numa corrida de 50 m, o sistema ATP-CP será basicamente o único a 
produzir energia. Porém, numa corrida de 400 m, a glicólise – e até mesmo a via 
aeróbica de produção de energia – contribuirão com a síntese de ATP. Obviamente que a 
glicólise será a via mais importante, neste momento.!
Em geral, exercícios intensos com duração próxima a sessenta segundos 
utilizarão 70% de energia anaeróbica e 30% de energia aeróbica. Caso pense-se num 
exercício de dois minutos de duração, a energia utilizada praticamente será provinda, 
em porções iguais, das vias aeróbicas e anaeróbicas (50%/50%).!
!
Exercícios de longa duração!
Neste tipo de atividade, cujo exercício deverá perdurar por mais de dez 
minutos, a via aeróbica é a mais importante na produção de energia. Normalmente 
haverá um estado estável na captação do oxigênio durante a execução da tarefa. Esta 
situação se alterará caso o indivíduo que realiza a atividade estiver num ambiente 
! 19
quente e úmido ou se a intensidade do exercício (taxa de trabalho) for relativamente alta 
(acima de 75% do VO2máx ). Nestas duas situações, a captação de oxigênio tende a 6
aumentar lenta e gradativamente, com a permanência da execução do exercício.!
Isto ocorre, pois nestas condições, haverá grande aumento da temperatura 
corporal e, em tese, maior concentração de adrenalina, noradrenalina e ácido láctico na 
corrente sanguínea, o que eleva o metabolismo corporal. Sendo assim, o aumento na 
captação de oxigênio torna-se necessário.!
!
Exercício progressivo!
O VO2máx é considerado pela maioria dos cientistas do exercício a forma mais 
fidedigna de se avaliar o condicionamentocardiovascular. Normalmente, os testes são 
realizados em esteiras ou bicicletas ergométricas, de forma que, com o passar do tempo, 
a potência do exercício vá aumentando. Com isso, a captação de oxigênio também 
aumenta. Porém, este aumento não é infinito. Num certo nível de intensidade da 
atividade física, pode-se perceber que esta captação não mais aumenta, ou seja, chega 
num limite máximo, formando-se um platô, conforme pode ser observado na Figura 2.3.!
!
! 
Figura 2.3 Captação de oxigênio de acordo com a Potência (W) exigida pela atividade física. Note o 
platô formado, representando o VO2máx! !
Neste momento, sabe-se que aquele é o limite fisiológico de realização de uma 
atividade, para aquele indivíduo, já que chegou ao limite a capacidade do sistema 
cardiovascular captar oxigênio do ambiente e levá-lo até os músculos. Além disso, outro 
0
1
2
3
4
100 133 166 200 233 266 300
Potência (W)
VO
2 
(l/
m
in
)
VO2 (l/min)
! 20
 Captação máxima de oxigênio= capacidade máxima de transporte e de utilização de oxigênio6
VO2máx
fator pode influenciar: a capacidade de um músculo em absorver o volume de oxigênio 
que lhe é ofertado e produzir ATP aerobicamente.!
!
Limiar de lactato!
Durante a realização de um teste de exercício progressivo, a maior parte do 
ATP produzido ocorre pela vias aeróbicas. Porém, com o aumento da intensidade do 
exercício, nota-se um aumento da concentração plasmática de ácido láctico, de forma 
exponencial. Este momento de incremento da concentração de lactato de forma 
exponencial ocorre quando se atinge cerca de 50-60% do VO2máx em indivíduos 
sedentários ou 65-80% do VO2máx em indivíduos treinados. Há alguns autores que 
acreditam que o ponto de inflexão para crescimento exponencial na curva da 
concentração do lactato no sangue dos indivíduos durante a realização de uma atividade 
progressiva coincide com o momento em que a atividade apresenta uma intensidade alta 
a ponto de haver necessidade de se voltar a ter produção de ATP pelo metabolismo 
anaeróbico (glicólise). Por isso, este ponto é muitos vezes chamado de limiar 
anaeróbico ou limiar de lactato (Figura 2.4).!7
!
! 
Figura 2.4 Variação das concentrações plasmáticas de ácido láctico de acordo com a intensidade do 
exercício (porcentagem do VO2máx). Note a inflexão sofrida pela curva quando o VO2 atinge próximo a 
40% do VO2máx. Este é o limiar de lactato!!!
Na prática, o limiar de lactato vem sendo muito utilizado para se determinar 
qual a intensidade ideal de treinamento para atletas ou pacientes que necessitem 
melhorar suas condições cardiovasculares.!
0
2
4
6
8
10
0 50 100
% VO2máx
Co
nc
en
tra
çã
o 
pl
as
m
át
ic
a 
de
 la
ct
at
o 
(m
m
ol
s/
l)
Concentração de
lactato
! 21
 Início do acúmulo de lactato no sangue7
Limiar de lactato
!
Remoção do ácido láctico após o exercício!
Após a realização de uma atividade física, 70% do ácido láctico produzido será 
oxidado (sendo produzido ácido pirúvico – útil à contração dos músculos estriados 
cardíaco e esquelético), 20% é convertido em glicose e os outros 10% são convertidos 
em aminoácidos.!
Sabe-se que a remoção do ácido láctico é mais rápida após a realização de 
exercícios de baixa intensidade (em torno de 30-40% do VO2máx). Alguns autores 
afirmam que, o tempo médio de retirada do ácido láctico presente após o exercício é de 
duas horas.!
!
! 22
QUESTÕES PARA ESTUDO – CAPÍTULO 2!
!
1. Quando há a transição do repouso ao exercício, o consumo de oxigênio aumenta 
rapidamente, porém não de maneira instantânea. Sendo assim, forma-se o déficit de 
oxigênio. Como o organismo conseguiu realizar esta atividade, sem consumir o 
oxigênio que, teoricamente, seria necessário?!!
2. O que significa a sigla EPOC? Comente-a.!!
3. O limiar de lactato é um dos índices importantes que deve ser levado em 
consideração na determinação da intensidade do exercício aplicado no treinamento 
de um indivíduo. Por que?!!
4. Explique os mecanismos de retirada do ácido láctico do organismo humano, após a 
realização de uma atividade física.!!
5. Durante a execução de um exercício progressivo, a captação de oxigênio se eleva 
proporcionalmente. Porém, num determinado momento, essa elevação cessa. Quais 
são os fatores que estão envolvidos com a limitação da captação de oxigênio, nestas 
condições?!!
! 23
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS!!
HILL, A. The oxidative removal of lactic acid. J. Physiol, 48: x-xi, 1914.!
McArdle WD, Katch FI, Katch VL. Fisiologia do Exercício: energia, nutrição e 
desempenho humano. 5ª edição. Rio de Janeiro: Guanabara-Koogan, 2003.!
Neder, JA, Nery, LE. Fisiologia Clínica do Exercício. 1ª edição. São Paulo: 
Editora Artes Médicas, 2002.!
Powers SK, Howley ET. Fisiologia do Exercício: teoria e aplicação ao 
condicionamento e ao desempenho. 3ª edição. São Paulo: Manole, 2000.!
Silverthorn DU. Fisiologia Humana: uma abordagem integrada. 2ª edição. São 
Paulo: Manole, 2003.!
Wilmore, JH, Costill DL. Fisiologia do Esporte e do Exercício. 2ª edição. São 
Paulo: Manole, 1999.!
!
! 24
CAPÍTULO 3!
!
SISTEMA NERVOSO: O SISTEMA REGULADOR!
!
O sistema nervoso tem papéis muito importantes: fazer a integração do meio 
interno com o meio ambiente e regular a função de todos os órgãos e sistemas do corpo 
humano. Ele é o grande sistema gerenciador do corpo humano, que permite a ocorrência 
da fala, da compreensão, das sensações e da coordenação. Sendo assim, ele é 
extremamente importante na preservação da homeostasia.!
A realização da integração das sensações com o planejamento e gerenciamento 
das respostas ocorrem pois, o sistema nervoso apresenta neurônios especializados em 8
“sentir” que levam estas informações ao sistema nervoso central (SNC). Este, por sua 9
vez, pode planejar as respostas de várias formas, tendo como objetivo gerar um 
movimento voluntário, gerar um movimento reflexo, liberar hormônios, etc. Além disso, 
outra função importantíssima do sistema nervoso é a memória, que concerne no 
armazenamento de informações provindas de experiências prévias.!
Sendo assim, pode-se resumir as funções deste sistema da seguinte forma:!
▪ controlar o meio interno, com o auxílio do sistema endócrino;!
▪ controlar voluntariamente os movimentos;!
▪ programar os reflexos da medula espinal;!
▪ memorizar experiências;!!
Organização do sistema nervoso!
O sistema nervoso pode ser dividido de várias maneiras.!
A divisão anatômica o divide em SNC, que é a porção contida no crânio e na 
medula espinal e em Sistema Nervoso Periférico (SNP), que está distribuído nas outras 
regiões do organismo.!
! 25
 Unidade funcional do sistema nervoso8
 Todo conteúdo do sistema nervoso que está protegido pelo crânio e pela coluna vertebral9
O SNP ainda pode ser subdividido em duas porções. A porção sensorial é 
responsável pela transmissão dos impulsos neuronais dos órgãos do sentido (receptores) 
ao SNC. As fibras desta porção são também chamadas de fibras aferentes. A porção 
motora pode ser subdividida em somática (que inerva musculatura esquelética ) e em 10
autônoma (que inerva órgãos involuntários como as glândulas, a musculatura lisa e a 
musculatura cardíaca). As fibras nervosas que enviam impulsos do SNC aos órgãos 
efetores são também denominadas de fibras eferentes.!
!
O neurônio!
A unidade funcional do sistema nervoso chama-se neurônio. Ele é uma célula 
bastante especializada, sendo o responsável pela condução dos impulsos nervosos, de 
forma que as informações sensoriais ou motoras possam ser transportadas à regiões 
bastantes distantes do nosso corpo.!
Ele pode ser dividido anatomicamente em dendritos, corpo celular e axônio 
(Figura 3.1). O centro de controle dos neurônios encontra-se no corpo celular. Nestaregião é que podemos encontrar o núcleo celular. Os dendritos são prolongamentos de 
pequenos comprimentos, capazes de receber os impulsos que vêm de outro neurônio e 
os encaminham para o corpo celular. Já o axônio, é um grande prolongamento que parte 
do corpo celular e tem a função de conduzir os impulsos que partem do corpo celular do 
neurônio e que deverão chegar a um outro neurônio ou a um órgão efetor. Comumente, 
os axônios são também chamados de fibras nervosas. São eles que compõem os nervos. 
Estas fibras podem apresentar até um metro de comprimento.!
O contato existente entre o axônio de um neurônio e o dentrito de outro se 
chama sinapse (Figura 3.2).!
! 26
 Músculos voluntários10
" !
Figura 3.1 Estrutura anatômica de um neurônio (FONTE: POWERS & HOWLEY. Fisiologia do 
Exercício: teoria e aplicação ao condicionamento e ao desempenho. 3ª edição. São Paulo: Manole, 2000)!!
! 27
Em grande fibras nervosas podem ser encontradas as chamadas células de 
Schwann que envolvem os axônios. As membranas das células de Schwann contém 
grande quantidade de mielina (substâncias lipoprotéica), que revestem as fibras nervosas 
e, por serem boas isolantes elétricas, fazem com que a condução dos impulsos por estas 
fibras torne-se mais veloz. Entre uma bainha de mielina e outra são encontrados alguns 
espaços, denominados de nódulos de Ranvier.!
" !
Figura 3.2 Fenda sináptica com a liberação de neurotransmissores responsáveis pela condução do 
impulso elétrico (FONTE: POWERS & HOWLEY. Fisiologia do Exercício: teoria e aplicação ao 
condicionamento e ao desempenho. 3ª edição. São Paulo: Manole, 2000)!!
Normalmente, fibras que apresentem maior calibre e maior quantidade de 
mielina têm maior velocidade de condução nervosa.!
! 28
Mas, o que são estes impulsos nervosos?!
São impulsos elétricos que são formados a partir de uma das propriedades 
importantes apresentadas pelos dendritos e pelos axônios: a irritabilidade. Esta 
característica permite ao neurônio converter um estímulo qualquer em estímulo nervoso. 
Este estímulo nervoso será transmitido pelos prolongamentos dos neurônios graças à 
sua outra propriedade importante: a condutividade.!
!
Potencial de repouso da membrana!
Todas as células, inclusive os neurônios, quando em condições de repouso, 
apresentam uma carga elétrica interna negativa, pois apresentam maior concentração de 
íons negativos em seu interior do que o meio externo. Desta forma, pode-se dizer que os 
neurônios são polarizados e esta diferença de carga elétrica é chamada de potencial de 
repouso da membrana. Nos neurônios o potencial de repouso encontra-se entre -40 mV 
e -75 mV.!
Como há grande concentração de íons negativos no interior das células, gerada 
pela seletividade das membranas, íons de carga positiva são atraídos e ficam 
concentrados do lado de fora da célula, em torno da membrana celular. Desta forma, a 
magnitude do potencial de repouso da membrana é determinado pela permeabilidade da 
membrana plasmática aos íons e pela diferença da concentração iônica dos líquidos 
intra e extracelular.!
A concentração iônica encontrada se deve às lipoproteínas que compõem a 
membrana celular e que apresentam a capacidade de definir quais são os íons que 
deverão penetrar as células e quais os que não poderão fazê-lo. Íons que apresentam 
grande importância na manutenção do potencial de membrana são o sódio (Na+) e o 
potássio (K+). Em repouso, há grande concentração de sódio fora da célula, enquanto há 
grande concentração de potássio dentro da mesma. Se houver uma alteração da 
permeabilidade das membranas, haverá a tendência da entrada de sódio, enquanto o 
potássio deverá sair, pois assim ambos obedeceriam ao gradiente de concentração. 
Porém, em condições normais há maior permeabilidade ao potássio que ao sódio. Então, 
a célula perde mais carga positiva do que ganha e, por isso, apresenta menor 
concentração de íons positivos em seu interior, gerando um pólo negativo na face 
interna da membrana.!
! 29
Para haver a diferença de concentração destes íons no interior celular, as 
membranas se utilizam da chamada bomba de Na+/K+, que é um sistema ativo, ou seja, 
com gasto energético.!
!
Potencial de ação!
Potencial de ação ou impulso nervoso refere-se à despolarização sofrida por 
uma fibra nervosa, devido à existência de um estímulo suficiente para abrir os canais de 
Na+ das membranas, diminuindo o potencial da membrana. Uma vez gerado o potencial 
de ação, ocorre uma série de trocas iônicas, de forma seqüencial nos nódulos de 
Ranvier, ao longo do axônio para a propagação do impulso nervoso.!
O potencial de repouso da membrana retorna ao “normal” logo após a 
passagem do potencial de ação por um ponto determinado do axônio, tornando o mesmo 
pronto para ser estimulado novamente. A este processo dá-se o nome de repolarização 
(Figura 3.3).!
" !
Figura 3.3 Potencial de ação: despolarização e repolarização da fibra nervosa (FONTE: POWERS & 
HOWLEY. Fisiologia do Exercício: teoria e aplicação ao condicionamento e ao desempenho. 3ª edição. 
São Paulo: Manole, 2000)!!
A geração de um potencial de ação obedece à lei do “tudo ou nada”, ou seja, 
para que haja a despolarização da membrana é necessário um estímulo suficientemente 
! 30
intenso. Porém, se este estímulo for supra-limiar , independente de sua intensidade, o 11
potencial de ação gerado percorrerá toda a extensão da fibra nervosa, com a mesma 
magnitude. Um exemplo que pode ajudar a elucidar melhor este fato é o ato de acender 
uma lâmpada pressionando um interruptor. Independente da força com que um 
indivíduo aperte um interruptor de uma lâmpada, se esta força for suficiente para movê-
lo, a lâmpada se acenderá emitindo uma luminosidade com uma determinada 
magnitude. Mesmo que o interruptor seja pressionado com uma força 
desproporcionalmente grande, a lâmpada iluminará o ambiente com a mesma magnitude 
anterior. Desta forma, ela também obedece à lei do “tudo ou nada”.!
!
Sinapse!
De nada adiantaria gerar-se um potencial de ação se o mesmo não fosse 
conduzido até o órgão responsável pela promoção da resposta requerida. Para que isto 
ocorra, esta informação precisa ser transportada de um neurônio para outro. Entre os 
neurônios existe um espaço muito pequeno (20-30 nm), chamado de fenda sináptica, 
entre um axônio de um neurônio pré-sináptico e um dentrito de um neurônio pós-
sináptico (Figura 3.4). Na maioria das vezes, neste espaço serão liberados 
neurotransmissores que irão despolarizar a membrana do neurônio seguinte. Este 12
processo é chamado de sinapse.!
" !
Figura 3.4 Condução do impulso nervoso do neurônio pré-sináptcio ao neurônio pós-sináptico (FONTE: 
POWERS & HOWLEY. Fisiologia do Exercício: teoria e aplicação ao condicionamento e ao 
desempenho. 3ª edição. São Paulo: Manole, 2000)!!
! 31
 Acima do limite mínimo para que haja a resposta esperada11
 Mensageiro químico utilizado pelos neurônios para se comunicarem12
Quando estes neurotransmissores são liberados na fenda sináptica, se ligam à 
receptores da membrana do próximo neurônio, gerando despolarizações graduadas 
chamadas de potenciais excitatórios pós-sinápticos (PEPS’s).!
Alguns neurotransmissores apresentam efeito oposto, ou seja, eles geram uma 
hiperpolarização da membrana pós-sináptica, por aumentarem a negatividade no interior 
da membrana. Esta hiperpolarização é chamada de potencial inibitório pós-sináptico 
(PIPS).!
Sendo assim, pode-se chegar à conclusão que o limiar de excitação de um 
neurônio depende da quantidade de PEPS’s e PIPS’s que estão agindo sobre ele.!
!
Aferência (informações sensoriais) e reflexos!
A todo instante o SNC recebe uma série de informações dos ambientes interno 
e externo por intermédio da ação de receptores. Todos os estímulos imagináveis, desde 
o delicioso cheiro de uma torta maçã quanto umahorrível dor de dente, são estímulos 
que são encaminhados ao SNC para que o mesmo possa “resolver” o que deverá ser 
feito. O objetivo deste capítulo é estudar os receptores envolvidos com a movimentação 
humana. Sendo assim haverá uma limitação no estudo dos proprioceptores . Os 13
principais proprioceptores são os fusos musculares (vide capítulo 4), os órgãos 
tendinosos de Golgi (vide capítulo 4), os receptores articulares e os quimiorreceptores .!14
!
Proprioceptores!
Todos os seres humanos apresentam a capacidade de saber qual o 
posicionamento de cada parte do seu corpo, sem necessariamente olhar para ele. E esta 
capacidade vai além: pode saber se há algum movimento corporal ocorrendo e, se 
houver, qual a velocidade deste movimento, qual a aceleração ou desaleceração, para 
qual direção, etc. Os responsáveis por estas informações são os chamados 
proprioceptores. Os três principais tipos de proprioceptores são as terminações nervosas 
livres, os receptores tipo Golgi e os corpúsculos de Pacini. Sensíveis ao toque e à 
pressão, as terminações nervosas livres são as mais abundantes. Situados nos 
ligamentos, os receptores tipo Golgi não são tão numerosos quanto as terminações 
nervosas livres, mas trabalham de forma muito semelhante. Já os corpúsculos de Pacini 
! 32
 Receptores que fornecem informações aos SNC sobre a posição e a movimentação corporal13
 Receptores sensíveis às alterações no ambiente químico dos músculos14
são encontrados nos tecidos periarticulares e apresentam a função de transmitir 
informações sobre a amplitude de rotação das articulações.!
Estes receptores trabalham para oferecer informações precisas da 
movimentação e do posicionamento das partes do corpo.!
!
Quimiorreceptores musculares!
Vários estudos são realizados no mundo todo para se conhecer melhor os 
quimiorreceptores. Porém, sabe-se que as concentrações de íons hidrogênio, potássio e 
de gás carbônico são sinalizadores do metabolismo muscular e são utilizados para 
informar as condições metabólicas dos músculos ao SNC. Estas informações são 
importantes para que seja possível a regulação das respostas cardiovasculares e 
respiratórias durante a realização das atividades físicas.!
!
Reflexos!
Um reflexo normalmente ocorre em condições onde a qualidade do movimento 
a ser realizado não é muito importante, mas a velocidade com a qual o mesmo ocorrerá, 
sim. Desta forma, a via nervosa condutora de um arco reflexo não poderia ser complexa, 
para não ser morosa. E de fato, não é!!
Normalmente, num arco reflexo, há um estímulo que é captado por um receptor 
que envia esta informação pelas vias aferentes até a medula espinal. Na medula há uma 
sinapse excitatória com um neurônio motor eferente que, ao ser despolarizado, irá 
promover a contração da musculatura responsável pelo movimento requerido. Porém, os 
neurônios eferentes que inervam os músculos antagonistas ao que será contraído, 15
serão inibidos por intermédio de PIPS’s, para que não atrapalhem a execução do 
movimento reflexo. Isto é o que ocorre, por exemplo, quando um indivíduo encosta a 
mão numa chapa quente. Para que a mão seja rapidamente retirada deste estímulo 
lesivo, há um arco reflexo. O movimento é involuntário e não traz grande harmonia em 
sua execução. Porém, o importante nesta situação e evitar maiores danos aos tecidos.!
!
Função motora somática!
Para que possa ocorrer a contração voluntária de um músculo estriado 
esquelético, é imprescindível que exista uma determinação do SNC. Porém, as “ordens” 
! 33
 Músculos que exercem movimentos opostos aos músculos em questão15
dadas por ele para que um movimento ocorra precisam chegar até os músculos 
responsáveis pelo movimento requerido. Sendo assim, existem neurônios eferentes, 
chamados de motoneurônios ou motoneurônios alfa, que partem do corno posterior 
(porção posterior) da medula espinal e conduzem estas informações aos músculos 
determinados. Ao chegarem no músculos, estas fibras nervosas se ramificam, gerando 
alguns ramos colaterais e cada um desses ramos fará a inervação de uma fibra muscular. 
O conjunto de fibras musculares inervadas pelos ramos colaterais da mesmo fibra 
nervosa é chamada de unidade motora (Figura 3.5).!
" !
Figura 3.5 Unidade motora (FONTE: POWERS & HOWLEY. Fisiologia do Exercício: teoria e aplicação 
ao condicionamento e ao desempenho. 3ª edição. São Paulo: Manole, 2000)!!
Quando houver a despolarização desta fibra nervosa, todas as fibras musculares 
inervadas por aquele neurônio se contrairão. O número de fibras musculares inervadas 
por um neurônio não é igual para todos os músculos. Em músculos que executam 
movimentos finos, como os músculos que inervam dos quirodáctilos , há um pequeno 16
número de fibras musculares inervadas por um único neurônio, para facilitar o controle 
dos movimentos. Já em músculos grandes, como os dos membros inferiores, podemos 
encontrar até mil fibras musculares inervadas pelo mesmo neurônio. A relação entre o 
número de fibras musculares inervadas por neurônio é chamada de taxa de inervação.!
!
! 34
 Dedos das mãos16
Funções do aparelho vestibular!
O aparelho vestibular encontra-se no ouvido interno. É formado por uma série 
de canalículos que têm a função de controlar o equilíbrio corporal durante a execução 
de todas as atividades.!
Ele apresenta receptores sensíveis à posição da cabeça no espaço e às súbitas 
alterações da direção dos movimentos do corpo. Tais receptores fornecem informações 
sobre a aceleração linear e aceleração angular do nosso organismo. É o aparelho 
vestibular que controla o posicionamento da cabeça e dos olhos durante os exercícios, 
permitindo o controle visual dos eventos do movimento.!
!
Funções do encéfalo durante do movimento!
O encéfalo pode ser dividido em três partes: tronco cerebral, cérebro e 
cerebelo.!
!
Tronco cerebral!
Localizado na base do crânio, o tronco cerebral é formado pelo mesencéfalo, 
pela ponte, pelo bulbo e por algumas estruturas menores como a formação reticular. Há 
evidências de que o controle do movimento dos olhos, o tônus muscular , o equilíbrio, 17
a manutenção da postura ortostática contra a gravidade e muitos reflexos complexos 18
são controlados pelo tronco cerebral. Um de seus papéis mais importantes no controle 
da locomoção é o de controlar o tônus postural.!
!
Cérebro!
O cérebro é divido em hemisférios cerebrais direito e esquerdo. Sua porção 
mais externa é chamada de córtex. Ela é responsável pela organização de movimento 
complexos, pelo armazenamento das experiências aprendidas e pela recepção de 
informações sensoriais.!
Os centros subcorticais enviam suas informações sobre o planejamento do 
movimento ao córtex que organiza essas informações e formula os comandos motores 
que serão enviados, posteriormente, à medula. Este movimento planejado ainda poderá 
ser submetido à rearranjos nos centros subcorticais e na própria medula espinal.!
! 35
 Estado de contração permanente de um músculo, mesmo em repouso17
 Postura em pé18
!
Cerebelo!
O cerebelo está posicionado atrás da ponte e do bulbo e apresenta a função de 
coordenar e monitorar a realização de movimentos complexos. Ele tem conexões com o 
córtex, com o tronco cerebral e com a medula espinal.!
!
Funções da medula espinal no controle motor!
Os reflexos medulares já foram discutidos anteriormente. Porém, além dos 
reflexos, como o de retirada, parece haver na medula um refinamento do movimento 
planejado pelos centros superiores. Porém, há ainda muitos aspectos a serem estudados 
sobre a influência da mesmo sobre o movimento.!
!
Controle motor!
O controle dos movimentos voluntários é muito complexo e envolve várias 
áreas do sistema nervoso. Inicialmente, para haver um movimento voluntário o 
planejamento se iniciará nas áreas corticais e subcorticais que enviam informações aocórtex de associação, que elaborará um esboço grosseiro do movimento planejado.!
O plano do movimento é enviado ao cerebelo e aos gânglios da base , onde 19
haverá um refinamento temporal e espacial da execução do determinado movimento. 
Este planejamento é enviado ao córtex motor que o “supervisiona” e o envia à medula 
espinal onde haverá mais uma revisão e refinamento do movimento. Finalmente, esta 
informação será levada ao músculo esquelético para que haja a execução do movimento. 
Durante a realização do mesmo os proprioceptores informarão o que está ocorrendo ao 
SNC para que, se houver necessidade, haja uma modificação no planejamento motor.!
!
! 36
 Aglomerado de neurônios localizados nos hemisférios cerebrais19
QUESTÕES PARA ESTUDO – CAPÍTULO 3!
!
1. Um dos sistemas mais importantes do organismo humano é o sistema nervoso. São 
suas funções:!
a. Controlar o meio interno, com o auxílio do sistema endócrino;!
b. Controlar voluntariamente os movimentos;!
c. Programar os reflexos da medula espinal;!
d. Memorizar experiências;!
e. Todas as anteriores estão corretas;!!
2. O neurônio é uma célula bastante especializada, sendo o responsável pela condução 
dos impulsos nervosos, de forma que as informações sensoriais ou motoras possam 
ser transportadas à regiões bastantes distantes do nosso corpo. É uma informação 
incorreta sobre os neurônios:!
a. Conduzem os impulsos nervosos;!
b. Apresentam a capacidade de se contraírem;!
c. Apresentam dendritos, corpo celular e axônio;!
d. É a unidade funcional do sistema nervoso;!
e. Apresentam bainha de mielina;!!
3. Comente sobre o potencial de repouso das membranas.!!
4. Como se dá a propagação do potencial de ação?!!
5. Descreva sucintamente o processo de planejamento e execução de um movimento.!!
! 37
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS!
!
McArdle WD, Katch FI, Katch VL. Fisiologia do Exercício: energia, nutrição e 
desempenho humano. 5ª edição. Rio de Janeiro: Guanabara-Koogan, 2003.!
Neder, JA, Nery, LE. Fisiologia Clínica do Exercício. 1ª edição. São Paulo: 
Editora Artes Médicas, 2002.!
Powers SK, Howley ET. Fisiologia do Exercício: teoria e aplicação ao 
condicionamento e ao desempenho. 3ª edição. São Paulo: Manole, 2000.!
Silverthorn DU. Fisiologia Humana: uma abordagem integrada. 2ª edição. São 
Paulo: Manole, 2003.!
Wilmore, JH, Costill DL. Fisiologia do Esporte e do Exercício. 2ª edição. São 
Paulo: Manole, 1999.!
!
! 38
CAPÍTULO 4!
!
O MÚSCULO ESQUELÉTICO!
!
Em torno de 40-50% do peso corporal total é devido aos mais de 600 músculos 
esqueléticos existentes. Eles apresentam três funções primordiais: geração de força para 
locomoção, geração de força para a sustentação postural e produção de calor em 
períodos de exposição ao frio.!
Sem dúvida nenhuma, as principais funções são a de gerar os movimentos e 
executar a respiração. Para tal, os músculos encontram-se unidos aos ossos, por 
intermédio de um tecido conjuntivo bastante resistente, quase inelástico, chamado de 
tendões. Desta forma, os músculos se contraem, tracionando os ossos por intermédio 
dos tendões, gerando assim os movimentos.!
Músculos que são capazes de diminuir a angulação articular são chamados de 
flexores, enquanto os que aumentam esta angulação são chamados de extensores.!
!
Estrutura anatômica dos músculos esqueléticos!
O músculo esquelético são formados por células musculares, tecido nervoso, 
sangue e vários tipos de tecido conjuntivo.!
Os músculos são separados entre si por um tecido conjuntivo chamado de 
fáscia. Dentro do próprio músculo esquelético pode-se encontrar três camadas separadas 
de tecido conjuntivo. A mais externa, que envolve todo o músculo é chamada de 
epimísio. Os feixes individuais das fibras musculares são envolvidos pelo perimísio. 20
Esses feixes são chamado de fascículos. Cada fibra muscular de um fascículo é 
revestida pelo endomísio Figura (4.1).!
Cada fibra muscular individual é cilíndrica e apresenta o comprimento do 
músculo. Uma das características importantes da célula muscular é que a mesma é 
multinucleada. A membrana celular que envolve a célula muscular é chamada de 
! 39
 Fibra muscular e célula muscular são termos sinônimos20
sarcolema. As organelas, as proteínas celulares e as miofibrilas desta célula encontram-
se imersas no sarcoplasma (citoplasma da fibra muscular). As miofibrilas são proteínas 
contráteis, compostas basicamente por dois importantes filamentos protéicos: a actina e 
a miosina. Na molécula de actina, serão encontradas duas outras proteínas importantes 
no processo da contração muscular, que será estudado adiante: a troponina e a 
tropomiosina.!
! 40
" !
Figura 4.1 Estrutura anatômica do músculo esquelético (FONTE: POWERS & HOWLEY. Fisiologia do 
Exercício: teoria e aplicação ao condicionamento e ao desempenho. 3ª edição. São Paulo: Manole, 2000)!!
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As miofibrilas são subdividadas em sarcômeros, que são a unidade 
morfofuncional do músculo esquelético. Estes sarcômeros situam-se entre duas camadas 
de proteínas estruturais denominadas de linha Z. Eles apresentam duas bandas em seus 
interiores: a banda A (porção escura do sarcômero, onde está localizada a miosina) e a 
banda I (porção clara do sarcômero, onde está localizada a actina). No centro desta 
unidade morfofuncional, encontra-se a chamada zona H (porção de sobreposição de 
actina e miosina).!
Cada miofibrila é envolvida por canais membranosos, que correm paralelos à 
ela e que apresentam grande quantidade de cálcio armazenado (que será importante no 
processo de contração muscular), chamados de retículo sarcoplasmático. Além desses 
canais membranosos, podem ser encontrados também os túbulos transversos, que 
partem do sacolema e atravessam a fibra. Estes túbulos transversos também apresentam 
função importante na contração muscular.!
!
Junção neuromuscular!
Como citado no Capítulo 3, para que haja a contração muscular voluntária, é 
necessário que haja um comando do sistema nervoso. Este comando chega às fibras 
musculares através dos motoneurônios. O local em que há a junção do motoneurônio 
com a fibra muscular é denominado de junção neuromuscular. Nessa junção, o 
sarcolema forma uma bolsa denominada placa motora.!
Na realidade, não há um contato direto entre o motoneurônio e a fibra 
muscular, pois há um espaço pequeno entre eles denominado de fenda neuromuscular.!
Quando o potencial de ação trazido pela fibra nervosa chega à placa motora, há 
a liberação de acetilcolina na fenda neuromuscular. Este neurotransmissor será captado 
pelos receptores existentes no sarcolema, aumentando a permeabilidade ao sódio, 
resultando numa despolarização chamada de potencial da placa motora (PPM). Este 
PPM é um estímulo supra-limiar que determina o início do processo contrátil.!
!
A contração muscular!
O processo da contração muscular é um processo muito complexo, que envolve 
um grande número de substâncias químicas e proteínas, além do sistema de produção de 
energia.!
! 42
Este processo é explicado pelo modelo do filamento deslizante (Figura 4.2) que 
resumidamente explica como ocorre o deslizamento das fibras de actina sobre as fibras 
de miosina, promovendo a diminuição do comprimento da fibra muscular. Desta forma, 
há o encurtamento do músculo e a geração de tensão.!
" !
Figura 4.2 Modelo do filamento deslizante. Com o deslizamento das fibras de actina sobre as de miosina 
há a aproximação das linhas Z dos sarcômeros, gerando a contração muscular (FONTE: POWERS & 
HOWLEY. Fisiologia do Exercício: teoria e aplicação ao condicionamento e ao desempenho. 3ª edição. 
São Paulo: Manole, 2000)!!
Modelo do filamento deslizante!
Para se entender o modelo do filamento deslizante, é extremamente importante 
conhecer as estruturas que fazem parte do processo (vide Figura 4.3).!
" !
Figura 4.3 Ligação entre aactina e a miosina. Note a presença da troponina e da tropomiosina. Neste 
momento do processo de contração, a ilustração considera que houve a oferta de Ca++, pois houve uma 
! 43
alteração do posicionamento da troponina e da tropomiosina, liberando o sítio de ligação existente entre a 
actina e a miosina (FONTE: POWERS & HOWLEY. Fisiologia do Exercício: teoria e aplicação ao 
condicionamento e ao desempenho. 3ª edição. São Paulo: Manole, 2000)!!
A contração muscular se dá pela diminuição da distância entre as linhas Z dos 
sarcômeros. Para que isto ocorra, deverá haver um deslizamento das fibras de actina 
sobre as de miosina. Porém, como isto é possível?!
Observando-se a Figura 4.3, nota-se que as cabeças das pontes cruzadas da 
miosina estão posicionadas em direção às moléculas de actina. Em repouso, há um 
estado de ligação fraca entre estas duas proteínas. Para haver o deslizamento da 
molécula de actina sobre a miosina será necessário que as pontes cruzadas “empurrem” 
a molécula de actina e que estas moléculas apresentem um estado de ligação forte. 
Como é de se esperar, este é um processo ativo, ou seja, que necessitará de energia 
(ATP). Além disso, será necessário que a ligação entre eles seja estável, forte, a ponto de 
gerar tensões. Porém, em condições de repouso, as moléculas de troponina estão 
posicionadas sobre os sítios de ligação das moléculas de actina, impedindo a formação 
de uma ligação forte entre a actina e a miosina.!
Mas, no momento em que o motoneurônio libera acetilcolina na fenda 
neuromuscular e há a despolarização da fibra muscular, o cálcio que está armazenado no 
retículo sarcoplasmático será liberado. Ao ser liberado, ele se ligará com as moléculas 
de troponina, gerando uma modificação estrutural desta molécula. Desta forma, ela 
acaba “se movendo” e liberando os sítios de ligação da actina, propiciando uma ligação 
forte entre a actina e a miosina. Sendo assim, há a degradação de ATP, pela ação da 
enzima ATPase, para que os braços da miosina possam “empurrar” a actina em direção 
ao centro do sarcômero, promovendo a contração muscular.!
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Tipos de fibras musculares!
Os músculos esqueléticos são formados por diferentes tipos de fibras: fibras 
rápidas (ou de contração rápida) e fibras lentas (ou de contração lenta). Todos os 
músculos são formados pelos dois tipos de fibras. A grande maioria deles apresenta a 
mesma quantidade de fibras rápidas e lentas, embora uma minoria dos músculos 
apresente uma preponderância de um dos tipos. A porcentagem dos tipos de fibra 
contidos nos músculos esqueléticos pode ser influenciada pela genética, pelos níveis 
hormonais no sangue e pelos hábitos de exercício do indivíduo. Do ponto de vista 
! 44
prático, a composição da fibra dos músculos esqueléticos possui um papel importante 
no desempenho de eventos de força e endurance.!
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Características dos tipos das fibras!
Nos seres humanos, são bem conhecidos três tipos de fibras musculares: dois 
subtipos de fibras rápidas – IIa e IIb – e um tipo de fibra lenta – I.!
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Fibras lentas!
As fibras do Tipo I (também denominadas de fibras lentas ou fibras de 
contração lenta) contêm muitas enzimas oxidativas, um grande volume de mitocôndrias, 
são envolvidas por uma grande quantidade de capilares sanguíneos e grande 
concentração de mioglobinas. Considerando-se a alta concentração de mioglobinas, o 
grande número de capilares sanguíneos e a alta atividade enzimática mitocondrial, 
pode-se dizer e observar que estas fibras possuem grande capacidade de metabolismo 
aeróbico e alta resistência à fadiga.!
Elas apresentam uma velocidade de contração menor que os demais tipos de 
fibras, além de produzirem menor tensão. Mas, são mais eficientes, ou seja, exigem 
menos energia para realizarem certa quantidade de trabalho.!
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Fibras rápidas!
Existem dois tipos de fibras rápidas nos seres humanos: Tipo IIb e Tipo IIa.!
As fibras Tipo IIb (também denominadas fibras de contração rápida ou fibras 
glicolíticas rápidas) apresentam um número relativamente pequeno de mitocôndrias, 
capacidade limitada de metabolismo aeróbico e são menos resistentes à fadiga do que as 
fibras lentas. No entanto, são ricas em enzimas glicolíticas, que lhes provêem uma 
grande capacidade anaeróbica.!
A tensão gerada por este tipo de fibra é semelhante à gerada pelas fibras Tipo 
IIa, mas maior que a das fibra Tipo I. A atividade da ATPase das fibras Tipo IIb é maior 
que a das demais fibras, o que lhe confere maior velocidade de contração.!
As fibras Tipo IIb são menos eficientes que as demais.!
A fibra Tipo IIa (também denominada fibra intermediária ou fibra glicolítica 
oxidativa rápida) apresenta características intermediárias às outras já citadas. Mas, são 
! 45
extremamente adaptáveis, ou seja, um treinamento de endurance pode torná-las mais 
oxidativas, como as fibras do Tipo I.!
Quanto ao desempenho, acredita-se que a preponderância de um determinado 
tipo de fibra no corpo de um atleta pode influenciar em seus resultados. Porém, muitos 
estudos demonstram que este não é o único fator importante. Além da “tipagem” 
preferencial de fibras fatores psicológicos, bioquímicos, neurológicos, 
cardiopulmonares e biomecânicos também influenciam na conquista de resultados.!
Há inúmeras discussões sobre a possibilidade de o treinamento alterar a 
proporção dos tipos de fibras no corpo humano. O que se sabe é que é possível 
transformar uma fibra do Tipo IIb em IIa e uma fibra do Tipo IIa em I. Até o momento, 
não há indícios de que possa haver qualquer outro tipo de alteração além desses. Ou 
seja, as fibras musculares, sob treinamento, poderão transformar-se sempre em mais 
lentas.!
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Tipos de contração muscular!
Um músculo pode gerar diferentes tipos de contração.!
A contração isométrica é aquela em que o músculo gera tensão, porém não há 
movimentação articular.!
A contração isocinética é aquela em que o músculo se contrai gerando uma 
velocidade angular constante.!
A contração isotônica pode ser dividida em concêntrica, se durante a contração 
muscular o músculo diminuir de tamanho e em excêntrica, se durante a contração 
muscular o músculo se alongar.!
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Regulação da força muscular!
 A quantidade de força muscular gerada depende da quantidade e os tipos de 
unidades motoras recrutadas, do comprimento inicial do músculo e da natureza da 
estimulação nervosa das unidades motoras.!
Considerando-se o número de fibras e do tipo das fibras recrutadas, a força 
muscular irá variar. Se houver um grande número de fibras recrutadas, certamente a 
força gerada será maior que se houver um pequeno número delas em ação. Além disso, 
as fibras rápidas exercem maior força do que as lentas.!
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O segundo fator importante é o comprimento inicial do músculo a ser 
contraído. Existe um comprimento ideal para se gerar maior força, que é explicado pela 
sobreposição das fibras de actina sobre as de miosina. Se o músculo estiver muito 
alongado, a ponto de impedir as ligações fortes entre a actina e a miosina, o músculo 
não terá grande capacidade de gerar tensão. Em contrapartida, se o músculo for 
encurtado a 60% do seu comprimento original, as linhas Z dos sarcômeros estarão 
muito próximas da miosina, o que impedirá grande geração de tensão, também.!
O último fator que pode influenciar na força gerada pela contração muscular é a 
natureza do estímulo nervoso. Se a freqüência de estimulação muscular gerada pelos 
potenciais de ação forem inferiores a 20 Hz, haverá apenas contrações espasmódicas, ou 
seja, isoladas, não-sustentadas. Porém, à medida em que a freqüência dos estímulos 
aumenta. O músculo não tem tempo para relaxar entre os estímulos e a força passa a ser 
aditiva. Essa resposta é denominada somação. Se os estímulos apresentarem freqüência 
de estimulação entre 20 e 100 Hz, há a produção de uma contração tetânica, ou seja,sustentada.!
Porém, vale lembrar que, quanto maior a freqüência de estimulação de um 
músculo esquelético, mais precoce será o surgimento da fadiga.!
!
Relação entre a velocidade da realização de um movimento e a força 
gerada!
Para uma determinada força absoluta, a velocidade do movimento gerado será 
maior se o músculo responsável por aquele movimento for preponderantemente 
formado por fibras rápidas. Além disso, quanto menor for a resistência oferecida a um 
movimento, maior será a velocidade com que o mesmo poderá ocorrer.!
Além disso, as fibras rápidas podem gerar maior tensão que as fibras lentas, 
quando os movimentos ocorrem em velocidade rápida. Este fato relaciona-se à maior 
atividade da ATPase encontrada nas fibras do Tipo II.!
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Receptores musculares!
Existem vários receptores sensoriais musculares. Entre eles, podem ser citados 
os quimiorreceptores, que informam os SNC as condições do pH muscular, as 
concentrações do potássio extracelular e as alterações das tensões de O2 e CO2. Além 
deles, podem ser citados também os fusos musculares e os órgãos tendinosos de Golgi.!
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Fusos musculares!
O fuso muscular funciona como um detector do comprimento muscular. Ele é 
composto por várias células musculares finas, circundadas por uma bainha de tecido 
conjuntivo. Estas fibras são denominadas intrafusais. Os fusos se inserem no tecido 
conjuntivo no interior do músculo e correm paralelamente às fibras musculares (Figura.
4.4).!
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" !
Figura 4.4 Disposição do fuso muscular (FONTE: POWERS & HOWLEY. Fisiologia do Exercício: 
teoria e aplicação ao condicionamento e ao desempenho. 3ª edição. São Paulo: Manole, 2000)!!
Há dois tipos de fibras sensoriais nos fusos musculares: aquelas que informam 
sobre as alterações dinâmicas do comprimento muscular, que são chamadas de 
terminações primárias e aquelas que fornecem informações contínuas ao SNC sobre o 
comprimento estático dos músculos que são as denominadas de terminações 
secundárias.!
Os fusos musculares são inervados por motoneurônios gama, que os fazem 
contrair, pois como os fusos encontram-se em paralelo com as fibras extrafusais, nos 
momentos em que estas se contraem (sob controle dos motoneurônios alfa), os fusos se 
! 48
“afrouxariam” e perderiam sensibilidade. Sendo assim a sua função de detectar o 
comprimento muscular seria danificada.!
O reflexo de estiramento é devido a ação do fuso muscular. Quando há um 
estiramento rápido de um músculo, as terminações primárias enviam informações à 
medula e fazem uma sinapse excitatória com o motoneurônio do músculo estirado, de 
forma que este músculo sofrerá uma contração reflexa.!
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Órgãos tendinosos de Golgi (OTG)!
Os OTG’s encontram-se nos tendões, dispostos em série com as fibras 
extrafusais. Eles monitoram a tensão produzida pela contração muscular, podendo ser 
classificados como “dispositivos de segurança” muscular, pois evita que tensões acima 
de um limite seguro sejam realizadas.!
" !
Figura 4.5 Disposição e ação do OTG (FONTE: POWERS & HOWLEY. Fisiologia do Exercício: teoria 
e aplicação ao condicionamento e ao desempenho. 3ª edição. São Paulo: Manole, 2000)!!
Numa situação de grande tensão promovida, os OTG’s enviam informações à 
medula, fazem uma sinapse com um interneurônio inibitório e, este faz uma nova 
sinapse com o motoneurônio alfa que inerva o músculo “em perigo”, fazendo relaxar 
(Figura 4.5). É o que acontece, por exemplo, quando um indivíduo tenta segurar algum 
objeto muito pesado e, involuntariamente, o solta.!
QUESTÕES PARA ESTUDO – CAPÍTULO 4!
!
1. São estruturas importantes no processo de contração muscular:!
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a. Actina;!
b. Miosina;!
c. Troponina;!
d. Tropomiosina;!
e. Todas as anteriores;!!
2. Diferencie as fibras musculares do Tipo I das do Tipo IIb.!!
3. É possível, com o treinamento, modificar-se a proporção dos tipos de fibras 
musculares do corpo humano? Justifique a sua resposta.!!
4. Comente sobre o fuso muscular.!!
5. Comente sobre o OTG.!!
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REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS!
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McArdle WD, Katch FI, Katch VL. Fisiologia do Exercício: energia, nutrição e 
desempenho humano. 5ª edição. Rio de Janeiro: Guanabara-Koogan, 2003.!
Neder, JA, Nery, LE. Fisiologia Clínica do Exercício. 1ª edição. São Paulo: 
Editora Artes Médicas, 2002.!
Powers SK, Howley ET. Fisiologia do Exercício: teoria e aplicação ao 
condicionamento e ao desempenho. 3ª edição. São Paulo: Manole, 2000.!
Silverthorn DU. Fisiologia Humana: uma abordagem integrada. 2ª edição. São 
Paulo: Manole, 2003.!
Wilmore, JH, Costill DL. Fisiologia do Esporte e do Exercício. 2ª edição. São 
Paulo: Manole, 1999.!
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CAPÍTULO 5!
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ADAPTAÇÕES CARDIOVASCULARES NO EXERCÍCIO!
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O aumento da necessidade de oxigênio como uma conseqüência do 
exercício, é um dos principais desafios à homeostasia metabólica, uma vez que a 
demanda pode ser de quinze a vinte e cinco vezes maior do que em repouso. Para 
que esta homeostasia seja mantida, tanto o sistema respiratório quanto o circulatório 
devem funcionar em conjunto liberando quantidades suficientes de oxigênio e 
removendo produtos do metabolismo de outros tecidos do organismo.!
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Estrutura e Função do Sistema Cardiovascular!
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O sistema cardiovascular apresenta uma grande capacidade de resposta às 
diversas alterações impostas ao organismo, sejam metabólicas ou hidroeletroliticas. E 
para responder rapidamente à certas necessidades do organismo, este sistema atua como 
um circuito fechado transportando sangue para todos os tecidos do organismo. É 
formado por três componentes: o coração, os vasos sanguíneos e o sangue.!
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O CORAÇÃO!
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O coração é dividido em quatro câmaras: dois átrios e dois ventrículos. O lado 
direito do coração é separado do esquerdo por uma parede muscular denominada septo 
interventricular que impede a mistura do sangue dos dois lados do coração.!
O sangue chega aos átrios através das veias, sendo transportado para os 
ventrículos, o qual bombeia este sangue para as artérias. Para impedir o fluxo retrógrado 
de sangue dos ventrículos para os átrios existem quatro válvulas unidirecionais que 
atuam de maneira bastante eficiente: válvula tricúspide (válvula atrioventricular direita) 
e válvula mitral (válvula atrioventricular esquerda). O fluxo retrógrado das artérias para 
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o interior dos ventrículos, ou seja, o retorno de sangue ao coração, é impedido pelas 
válvulas semilunar pulmonar (ventrículo direito) e semilunar aórtica (ventrículo 
esquerdo).!
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Miocárdio!
A musculatura cardíaca responsável pela sua contração é denominada 
miocárdio. As fibras musculares cardíacas são todas interconectadas por discos 
intercalares. Essas conexões possuem desmossomos, estruturas que unem as células 
impedindo sua separação durante a contração, e além disso, também existem as junções 
GAP, as quais permitem a transmissão de uma célula à outra de impulsos elétricos, 
fazendo com que as células se contraiam como uma unidade; daí o nome de sincício ao 
coração. Para que os átrios se contraiam separadamente dos ventrículos, as células 
musculares dos átrios são separadas das células musculares dos ventrículos por uma 
camada de tecido conjuntivo.!
! !
Ciclo Cardíaco!
O ciclo cardíaco refere-se aos eventos que ocorrem entre um batimento 
cardíaco e outro. A fase de contração é denominada sístole e a de relaxamento diástole. 
Na diástole as câmaras cardíacas se enchem de sangue e na sístole elas expelem o 
sangue. Os átrios direito e esquerdo se contraem ao mesmo tempo mandando o sangue 
para os ventrículos, os quais irão se contrair e liberar o sangue para as circulações 
pulmonar e sistêmica. A fase diastólica é mais longa do que a sistólica. Se 
considerarmos um indivíduo saudável, sua freqüência cardíaca de repouso será de 75 
batimentos por minuto. Isso significa que o ciclo