2. Neurociência e Educação

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NEUROCIÊNCIA E EDUCAÇÃO
Dr. José Oscar Rodrigues de Morais (in memoriam)
Dr. Paulo Cesar Moreira
Esp. Nilza Nascimento Guimarães.
Apresentação
Caro(a) discente,
Iniciamos a disciplina Neurociência e Educação do Módulo 2. Esta dis-
ciplina apresenta a análise crítica dos últimos três ou quatro milhões de anos 
de desenvolvimento, evolução e adaptação do cérebro da linhagem dos homi-
nídeos. Discutiremos os eventos morfológicos na corrida das transformações 
biológicas, que levaram o cérebro dos primatas à ampliação de suas áreas de 
substância cinzenta. 
Veremos como essa ampliação projetou-se no desenho atual dos lobos frontais 
e parietais, marcando uma intensa relação com linguagem, aprendizado, memó-
ria, capacidade de abstração e motricidade. Além disso, evidenciaremos como a 
formação da memória se efetiva em relação às informações. Salientamos as im-
portantes conclusões sobre como o cérebro aprende, à luz das discussões atuais de 
aprendizagem, ensino e apreensão do conhecimento.
Bons estudos!
1. Origem, evolução e organização dos sistemas neurais 
simples e complexos
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1.1 Embriogênese Neural: Sistema Neural – Aspectos gerais
Para uma compreensão melhor dos aspectos principais da embriogênese neural, 
inicialmente temos que nos familiarizar com os termos gerais e as divisões rela-
cionadas ao sistema neural, que está envolvido na coordenação e regulação das 
funções corporais. 
O Sistema Neural possui as seguintes linhagens celulares:
1. Neurônios - responsáveis pela recepção e transmissão dos estímulos do meio 
externo e interior do corpo (Figura 1).
Figura 1. Neurônio 
Neurônio é o nome conferido à célula nervosa e a todos os seus processos. 
São células excitáveis especializadas na recepção de estímulos e na condução do 
impulso nervoso. Variam consideravelmente em tamanho e formato, mas todas 
possuem um corpo celular cuja superfície projeta um ou mais processos denomi-
nados neuritos. Os neuritos, responsáveis por receber informações e conduzi-las 
em direção ao corpo celular, são chamados dendritos. O neurito tubular, longo e 
único, que conduz os impulsos para longe do corpo celular, denomina-se axônio. 
Os dendritos e axônios são conhecidos como fibras nervosas (SNELL, 2010).
Os neurônios são encontrados no encéfalo, na medula espinal e nos gânglios. 
Ao contrário da maioria das outras células corporais, neurônios normais no 
indivíduo maduro não sofrem divisão e replicação.
2. Células da glia (neuroglia ou gliais) - sustentação, proteção, isolamento e nutrição 
dos neurônios (Figura 2).
Como funcionam os neurônios
Núcleo Corpo celular Sinapses Dendritos
Sinal-neuralNeurônio
pré-sináptico
Neurônio 
pós-sináptico
Axônio
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Figura 2. Células da Glia 
Os neurônios do Sistema Nervoso Central são sustentados por uma variedade de 
células não excitáveis, que são coletivamente chamadas de neuroglia. As células neuro-
gliais, em geral, são menores que os neurônios, mais numerosas que estes na proporção 
de cinco a dez vezes e compreendem metade do volume total do encéfalo e da medula 
espinal (SNELL, 2010).
Existem quatro tipos de células neurogliais: (1) astrócitos, (2) oligodendrócitos, (3) 
micróglia e (4) epêndima.
O sistema neural pode ser dividido anatomicamente em sistema neural central e pe-
riférico (Figura 3). O critério para realizar esta divisão é topográfico, isto é, a classificação 
dependerá do local onde as estruturas se encontram, por exemplo: Sistema Nervoso 
Central – cérebro – dentro da caixa craniana. Assim, a parte do sistema neural dentro do 
crânio e do canal vertebral compreende o sistema neural central, ao passo que a parte do 
sistema neural situado fora destes arcabouços ósseos constitui o sistema neural periférico.
O sistema neural central é constituído pelo encéfalo (no interior do crânio) e pela 
medula espinhal (no interior do canal vertebral). O encéfalo é dividido em cérebro, 
tronco encefálico e cerebelo.
O cérebro possui duas partes anatômicas e funcionalmente distintas, que são: 
o telencéfalo e o diencéfalo. No telencéfalo, é observada uma camada externa alta-
mente celular, que é o córtex cerebral, envolvendo uma massa grande de substância 
banca, constituída por axônios neuronais; duas cavidades contendo líquor são ob-
servadas em cada metade do telencéfalo, os ventrículos laterais e, ainda, massas de 
substância cinzenta são observadas no interior da substância branca do telencéfalo, 
constituindo os núcleos da base. O diencéfalo é representado por uma porção bem 
menor e está envolvida quase completamente pelo telencéfalo. O diencéfalo apre-
senta na superfície interna três regiões distintas: o tálamo (o hipotálamo e o epitálamo), 
Astrócito Protoplasmático Astrócito Fibroso
Microglia Oligodendróglia
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o subtálamo, situado profundamente, além do metatálamo voltado posteriormente. 
O espaço entre as partes direita e esquerda do diencéfalo forma o terceiro ventrículo.
O tronco encefálico é subdividido no sentido craniocaudal em mesencéfalo, ponte e 
bulbo. O mesencéfalo é contínuo rostralmente com o diencéfalo, e o bulbo se continua 
caudalmente com a medula espinhal. No tronco encefálico, nota-se a passagem de gran-
de quantidade de fibras no sentido ascendente, a partir da medula espinhal, e quantidade 
elevada de fibras descendentes, a partir do telencéfalo e do diencéfalo, além de fibras 
neurais unindo regiões do próprio tronco ou do tronco com o cerebelo. Agrupamentos 
neuronais constituem os núcleos pontinos, sendo que, em sua maioria, estão relaciona-
dos com os nervos cranianos, que têm origem no tronco encefálico. O tronco encefálico 
representa principalmente a região do sistema neural central responsável pela inervação 
de estruturas da cabeça, além de estruturas de outras regiões corpóreas.
No interior do mesencéfalo, nota-se um canal estreito, o aqueduto do mesencéfalo, 
que propicia a comunicação do terceiro com o quarto ventrículo. O quarto ventrículo é 
uma cavidade losângica situada posteriormente à ponte e ao bulbo e anteriormente ao 
cerebelo. O quarto ventrículo continua caudalmente com um canal em forma de funil na 
porção caudal do bulbo, e o canal bulbo continua com o canal central da medula espinhal.
A parte caudal do sistema neural central é representada pela medula espinhal, que 
permite a comunicação, ou seja, entrada e saída de sinais do corpo para o encéfalo e deste 
para estruturas corporais. Apresenta áreas com agrupamentos neuronais relacionadas 
com a motricidade, a sensibilidade e uma quantidade elevada de fibras que ascendem, 
outras que descendem e outras que promovem a união dos vários segmentos da própria 
medula espinhal, permitindo essa comunicação. A medula apresenta, no interior, o canal 
central, que é contínuo rostralmente com o canal do bulbo.
O sistema neural periférico é representado pelos nervos, gânglios e pelas terminações 
nervosas. Os nervos são classificados em dois grupos: nervos cranianos e nervos espinhais.
 
 
Figura 3. Divisão Anatômica do Sistema Neural.
Divisão Esquemática do Sistema Nervoso
Sistema Nervoso
Sistema Nervoso
Periférico
Sistema Nervoso
Central (SNC)
Sistema Nervoso 
Somático
(Movimentos involuntários)
Sistema Nervoso 
Autônomo (SNA)
Sistema Nervoso
Autônomo Simpático
Sistema Nervoso
Autônomo Parassimpático
Sistema Nervoso 
Autônomo Entérico
Encéfalo
Cérebro
Cerebelo
Tronco cerebral
TelencéfaloDiencéfalo
Mesencéfalo
Metencéfalo
Mielencéfalo
Cérebro
Mesencéfalo
Cerebelo e Ponte
Bulbo
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Nervos cranianos fazem conexão com o encéfalo e são formados, assim como 
os nervos espinais, por feixes de fibras nervosas sustentadas por tecido conjuntivo. 
Os doze pares de nervos cranianos que deixam o encéfalo e atravessam forames 
no crânio recebem uma nomenclatura específica, sendo numerados em algaris-
mos romanos, de acordo com a sua origem aparente, no sentido rostrocaudal 
(Figura 4). As fibras motoras ou eferentes dos nervos cranianos originam-se de 
grupos de neurônios no encéfalo, que são seus núcleos de origem. Eles estão 
ligados com o córtex do cérebro pelas fibras corticonucleares, que se originam 
dos neurônios das áreas motoras do córtex, descendo principalmente na parte 
genicular da cápsula interna até o tronco do encéfalo. 
Os nervos cranianos sensitivos ou aferentes originam-se dos neurônios situa-
dos fora do encéfalo, agrupados para formar gânglios ou situados em periféricos 
órgãos dos sentidos.
Os núcleos que dão origem a dez dos doze pares de nervos cranianos situam-se 
em colunas verticais no tronco do encéfalo e correspondem à substância cinzenta 
da medula espinhal.
Os nervos cranianos são doze pares (Quadro 1). Os dois primeiros são origi-
nários do cérebro. O nervo olfatório alcança o telencéfalo, ao passo que o nervo 
óptico conecta-se com o diencéfalo. Os outros dez pares de nervos cranianos 
fazem as conexões com o tronco encefálico. Os nervos oculomotor e troclear 
fazem conexões com o mesencéfalo; os nervos trigêmeos, abducene, facial e ves-
tibulococlear conectam-se à ponte, ao passo que os nervos glossofaríngeo, vago, 
acessório e hipoglosso são conectados ao bulbo. Grande parte destes nervos está 
relacionada com a inervação motora e sensitiva da cabeça, sendo que alguns deles 
(vago, glossofaríngeo e acessório) inervam também estruturas que não estão 
situadas na cabeça.
De acordo com o componente funcional, os nervos cranianos podem ser 
classificados em motores, sensitivos e mistos.
Os motores (puros) são os que movimentam o olho, a língua e acessoriamente 
os músculos látero-posteriores do pescoço. São eles:
III. Nervo Oculomotor 
IV. Nervo Troclear 
VI. Nervo Abducente 
XI. Nervo Acessório 
XII. Nervo Hipoglosso
Os sensitivos (puros) destinam-se aos órgãos dos sentidos e, por isso, são cha-
mados sensoriais e não apenas sensitivos, que não se referem à sensibilidade geral 
(dor, temperatura e tato). Os sensoriais são:
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 Nervo craniano Componente Função
 I. Olfatório Sensitivo Percepção do olfato.
 III. Oculomotor Motor Controle da movimentação do globo ocular, da 
 pupila e do cristalino. 
 II. Óptico Sensitivo Percepção visual.
I . Nervo Olfatório 
II. Nervo Óptico 
VIII. Nervo Vestibulococlear
Os mistos (motores e sensitivos) são em número de quatro:
V. Trigêmeo 
VII. Nervo Facial 
IX. Nervo Glossofaríngeo 
X. Nervo Vago
Cinco deles ainda possuem fibras vegetativas, constituindo a parte craniana 
periférica do sistema autônomo. São os seguintes:
III. Nervo Oculomotor 
VII. Nervo Facial 
IX. Nervo Glossofaríngeo 
X. Nervo Vago 
XI. Nervo Acessório
Figura 4. Emergência dos nervos cranianos
Quadro 1. Classificação e função dos nervos cranianos
I - Olfativo
XII - Hipoglosso
XI - Espinhal acessório
X - Vago
IX - Glossofaríngeo
VIII - Vestibulo-coclear
VII - Facial
VI - Abducente
V - Trigêmio
IV - Troclear
III - Oculomotor
II - Óptico
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 IV. Troclear Motor Controle da movimentação do globo ocular. 
 VI. Abducente Motor Controle da movimentação do globo ocular.
 VII. Facial Misto Controle dos músculos faciais – mímica facial (ramo
 motor); Percepção gustativa no terço anterior da
 língua (ramo sensorial).
 VIII. Vestíbulo - Sensitivo Percepção postural originária do labirinto (ramo
 vestibular); Percepção auditiva (ramo coclear).
 
IX. Glossofaríngeo Misto Percepção gustativa no terço posterior da língua, 
 percepções sensoriais da faringe, laringe e palato. 
 
 V. Trigêmeo Misto Controle dos movimentos da mastigação (ramo 
 motor); Percepções sensoriais da face, seios da 
 face e dentes (ramo sensorial).
Fonte: adaptado de Gray (1988).
Os gânglios podem ser divididos em dois grupos: os gânglios espinhais e os 
gânglios autonômicos. Nos gânglios espinhais, estão situados os corpos neuronais 
sensitivos, responsáveis pela captação, juntamente com os prolongamentos das 
funções sensitivas do corpo (frio, calor, tato, pressão, dor, propriocepção, sensi-
bilidade vibratória, estereognosia, fome, plenitudes gástrica e vesical). Para cada 
par de nervos espinhais é observado um par de gânglios espinhais. A sensibilidade 
do pescoço, parte posterior da cabeça, tronco e dos membros alcança a medula 
espinhal e posteriormente o encéfalo por meio dos nervos e gânglios espinhais.
Os gânglios do sistema neural autônomos ainda são classificados em simpáticos 
e parassimpáticos, de acordo com as conexões e funções. Os gânglios autônomos 
são os locais dos corpos neuronais pós-ganglionares do sistema neural autônomo. 
Nestes gânglios, ocorre a sinapse entre os neurônios pré-glanglionares e pós-gan-
glionares do sistema neural autônomo. As terminações nervosas são estruturas 
especializadas em transformar os vários estímulos (originários no ambiente ou 
no próprio corpo) em impulsos elétricos (impulsos neurais). Em termos gerais, é 
admitida certa especificidade para as terminações neurais.
Coclear
 X. Vago Misto Percepções sensoriais da orelha, faringe,laringe, 
 do tórax e das vísceras. Inervação das vísceras
 torácicas e abdominais.
 
 XI. Acessório Motor Controle dos músculos da faringe, da laringe 
 e da língua.
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1.2 Aspectos Gerais Da Embriologia Humana
A compreensão dos aspectos específicos da embriogênese e filogênese do sistema 
neural exige um entendimento, mesmo que superficial, dos aspectos principais da 
embriologia humana.
A fertilização é o marco inicial no desenvolvimento humano. Este fenômeno 
se dá pela união do espermatozóide com o ovócito, formando o ovo ou zigoto. 
O organismo humano como um todo se originará desta célula. A primeira sema-
na é caracterizada pela proliferaçãocelular rápida por meio de clivagem. Após o 
período da clivagem, as células começam a se diferenciar, estando, a partir deste 
ponto, comprometidas com um estado específico do desenvolvimento. No período 
intrauterino, o ser humano passa por três estágios do desenvolvimento: estágio pré-
-embrionário, estágio embrionário e estágio fetal (Quadro 2).
Quadro 2.
Parassimpático Simpático
Dilata a pupila
Inibe a salivação
Relaxa os 
brônquios
Acelera os 
batimentos cardíacos
Inibe a atividade do
estômago e do pâncreas
Estimula a liberação de
glicose pelo fígado
Estimula a produção 
de adrenalina e 
noradrenalina 
Relaxa a bexiga
Promove a ejaculação
Contrai a pupila
Estimula a salivação
Reduz os batimentos
cardíacos
Contrai os brônquios
Estimula a atividade
do estômago e do
pâncreas
Estimula a vesícula
biliar
Contrai a bexiga
Promove a ereção
Gânglios
simpáticos
Figura 5. Sistema Nervoso Autônomo
Estágios do desenvolvimento intraembrionário
Pré-embrionário
Fetal
Embrionário
Até a segunda semana
Nona semana até o nascimento
Até a oitava semana
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1.2.1 Estágio Pré-embrionário
Este estágio está representado pelo tempo compreendido desde a fertilização até a 
segunda semana.
Geralmente a fertilização ocorre na tuba uterina, e o zigoto formado é deslocado 
no sentido da cavidade uterina (nidação). Por clivagens sucessivas, forma-se uma 
massa celular sólida. As células resultantes destas divisões são os blastômeros. 
Por volta do quarto dia após a fertilização, 12 a 16 blastômeros formam a mórula, 
uma massa celular compacta. Então, ao formar uma cavidade na mórula, terá origem 
o blastocisto. A camada celular externa (blastóforo) do blastocisto constitui a contri-
buição fetal para a formação da placenta, ao passo que a camada de células internas 
(embrioblasto) dará origem ao embrião.
Uma condição essencial para o desenvolvimento e a formação de uma nova vida é 
o processo de implantação do blastocisto no endométrio. Nesta fase, o embrioblasto se 
desenvolve no disco embrionário, constituindo o ectoderma e o endoderma e, a seguir, 
uma terceira camada surgirá entre estas duas pré-existentes, o mesoderma. A formação 
das três camadas germinativas é denominada de gastrulação.
1.2.2 Estágio Embrionário
O estágio embrionário ocorre desde a terceira até o final da oitava semana e, 
nesta fase, são formados os órgãos.
Os folhetos embrionários dão origem às seguintes estruturas no corpo:
a. Ectoderma – órgãos sensoriais, epiderme e sistema neural;
b. Mesoderma – derme, músculos, ossos e sistemas excretor e circulatório;
c. Endoderma – trato digestório, fígado, pâncreas e sistema respiratório.
1.2.3 Estágio Fetal
O estágio fetal estende-se do final da oitava semana até o nascimento. O sistema 
neural se desenvolve mais plenamente e tem início a mielinização.
1.2.4 Desenvolvimento do Sistema Neural
O desenvolvimento do notocórdio, derivado do mesoderma, começa por 
volta do 16º dia de gestação. O notocórdio induz o ectoderma dorsal do embrião 
a proliferar, formando a placa neural ao longo da linha média dorsal do embrião. 
O desenvolvimento do notocórdio define o sentido craniocaudal do embrião, 
oferece rigidez, induz a diferenciação da parte dorsal do ectoderma a formar as 
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estruturas neurais embrionárias, constitui o centro em torno do qual as vértebras 
se desenvolvem e persiste nos espaços intervertebrais, formando o núcleo pulposo 
dos discos intervertebrais.
No 18º dia, inicia-se a formação de um sulco ao longo da superfície dorsal da 
placa neural. Este sulco torna-se cada vez mais profundo, aproximando suas mar-
gens. No 21º dia, as margens encontram-se na região central do corpo do embrião, 
iniciando o fechamento e a formação do tubo neural. Este fechamento progride 
agora em sentido rostral e caudal. Paralelamente a este processo, a região da prega 
neural deixa de ser incorporada ao tubo neural, constituindo a crista neural, que 
perde sua conexão com o ectoderma, dividindo-se em metades direita e esquerda, 
que migram para posições dorsolaterais ao tubo neural.
Dessa maneira, nesse período, duas estruturas importantes embrionárias são 
formadas, o tubo neural e a crista neural, e estas originarão todo o sistema nervoso 
ou neural (padronizar), além de outras estruturas.
1.2.5 Tubo Neural
A formação do tubo neural ocorre durante o início da quarta semana. O pro-
cesso no qual a placa neural se transformará em tubo neural chama-se neurulação. 
O fechamento da goteira neural e a consequente formação do tubo neural têm 
início na região do quarto ao sexto somito.
O início da formação do tubo neural ocorre muito precocemente, por volta do 
22° dia após a fecundação. O fechamento não é simultâneo em toda a extensão do 
tubo neural, mas progride caudal e rostralmente a partir da região média (quarto 
ao sexto somito), sendo que o tubo neural temporariamente fica com duas abertu-
ras nas extremidades. Estas aberturas são chamadas de neuróporos.
O neuróporo rostral fecha por volta do 25º dia, ao passo que o neuróporo 
caudal fecha por volta do 27º dia. Para que ocorra a diferenciação do encéfalo, 
inicialmente tem-se a formação de três dilatações rostrais no tubo neural. 
Estas dilatações são as vesículas primitivas, chamadas de prosencéfalo (encéfalo 
anterior), mesencéfalo (encéfalo médio) e rombencéfalo (encéfalo posterior). 
O rombencéfalo continua com a porção caudal do tubo neural, a medula espinhal 
primitiva, que originará a medula espinhal. As três vesículas primitivas consti-
tuem o encéfalo primitivo ou arquencéfalo.
Na quinta semana do desenvolvimento, inicia-se a diferenciação do prosencé-
falo, mesencéfalo e rombencéfalo. O prosencéfalo forma o telencéfalo e o diencé-
falo, já o mesencéfalo não sofre alterações significantes e, após o desenvolvimento, 
continua com o mesmo nome, ao passo que o rombencéfalo se subdivide em 
metencéfalo e mielencéfalo. Estas cinco vesículas secundárias apresentam uma 
parede de tecido neural, sendo que esta parede delimita as cavidades oriundas da 
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cavidade do tubo neural. Posteriormente, estas cavidades se transformarão nos 
ventrículos que contêm o líquor.
No desenvolvimento do encéfalo anterior (prosencéfalo), inicialmente surgem 
duas vesículas secundárias a cada lado do prosencéfalo, chamadas de vesículas 
ópticas e telencefálicas, sendo que entre estas vesículas fica situado o diencéfalo. 
Desta forma, nesse estágio, o prosencéfalo é constituído por duas vesículas ópti-
cas, duas vesículas telencefálicas e o diencéfalo.
As vesículas telencefálicas originarão o telencéfalo. As vesículas ópticas se 
desenvolvem a partir do diencéfalo e invaginam-se para formar o pedúnculo e o 
cálice ópticos, que darão origem aos nervos ópticos e às retinas, respectivamente. 
O diencéfalo propriamente dito diferencia-se no tálamo, hipotálamo, epitálamo, 
subtálamo e no metatálamo.
Com o desenvolvimento das vesículas telencefálicas, estas crescem posteriormen-
te, situando-se lateral e dorsalmente ao diencéfalo. Ainda nesta fase surge outro par de 
vesículas, na face ventral do prosencéfalo, que são as vesículas olfatórias que originarão 
os tractos olfatórios e os bulbos olfatórios.
Saiba mais
Na linguagem médica, quando escrevemos óptico com a letra “p” na primeira sílaba, 
estamos nos referindo ao sentido da visão; ao escrevermos ótico sem o “p” estaremos 
nos referindo ao sentido da audição.
Outro fato que caracteriza o desenvolvimento prosencefálico é a riqueza de tipos 
celulares originários da parededo prosencéfalo. Com o surgimento das células na parede 
do telencéfalo, surge então a substância branca formada por axônios, que saem destas 
camadas celulares ou axônios e chegam a estas células.
No prosencéfalo, os dois hemisférios cerebrais situam-se acima e a cada lado do 
diencéfalo, sendo que as superfícies ventrais mediais dos hemisférios fundem-se com as 
superfícies laterais do diencéfalo.
A cavidade do tubo neural dará origem aos ventrículos e ao canal central da 
medula espinhal. As cavidades no interior dos hemisférios cerebrais são denomi-
nadas ventrículos laterais; a cavidade situada no centro do diencéfalo chama-se 
III ventrículo, ao passo que o espaço ventricular situado posterior à ponte e ao 
bulbo e anterior ao cerebelo é chamado de IV ventrículo. O canal que permite a 
comunicação entre o III e o IV ventrículos é denominado aqueduto do mesencé-
falo. No interior da medula espinhal, o resquício da cavidade do tubo neural dá 
origem ao canal central da medula.
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Uma das características principais dos neurônios é a capacidade de estender os 
axônios e dendritos para comunicar-se com outros neurônios em regiões diferentes 
dentro do sistema nervoso ou neural. O conjunto dos axônios participa na formação 
da substância branca e de outros feixes de fibras, como o corpo caloso (conecta os dois 
hemisférios cerebrais) e a cápsula interna (conecta em ambos os sentidos os neurônios 
corticais com neurônios em centros subcorticais).
A segunda vesícula primordial, o mesencéfalo, diferencia-se relativamente pouco 
durante o desenvolvimento. A superfície dorsal da vesícula mesencefálica transforma-se 
no teto do mesencéfalo, ao passo que o assoalho do mesencéfalo originará o tegmento. 
Entre estas duas estruturas encontra-se o aqueduto do mesencéfalo, originário da cavida-
de do tubo neural no mesencéfalo.
A vesícula primordial chamada rombencéfalo origina duas vesículas chamadas de 
metencéfalo e mielencéfalo. O rombencéfalo diferencia-se em três estruturas: a ponte, 
o bulbo e o cerebelo. A ponte e o cerebelo são de origem do metencéfalo, ao passo que o 
mielencéfalo originará o bulbo.
A cavidade do metencéfalo se desenvolve e origina a porção rostral do IV ventrículo. 
A região do teto do metencéfalo é fechada por uma membrana delgada, constituída 
por pia-mater e epêndima. Os componentes sensitivos derivados da placa alar ficam 
dorsolateralmente colocados, e os componentes motores derivados da placa basal estão 
situados ventromedialmente.
A ponte fica situada anterior e lateral ao IV ventrículo. Os neuroblastos migram para 
o interior da ponte, formando os núcleos pontinos (núcleos basais da ponte e núcleos 
de nervos cranianos V a VIII). A região posterior é fechada pelo tegmento da ponte. 
Anteriormente, tem-se a base da ponte ocupada por fibras e pelos núcleos basais pontinos.
O cerebelo é formado a partir da placa alar do mentencéfalo. As células da placa alar 
formam o lábio rômbico, que no quarto mês forma o cerebelo. Os neuroblastos migram 
para o interior do cerebelo, formando os núcleos cerebelares. Outros neuroblastos mi-
gram para a superfície das folhas cerebelares, formando o córtex cerebelar.
O mielencéfalo dá origem ao bulbo. A porção rostral da cavidade do mielencéfalo 
origina a porção caudal do IV ventrículo, e a porção caudal da cavidade do mielencéfalo 
se estreita para formar o canal central do bulbo, que é contínuo caudalmente com o 
canal central da medula espinhal.
1.3 Filogênese do Sistema Neural - Aspectos gerais sobre a 
filogenia
A ideia de que a espécie Homo sapiens ocupa lugar de destaque no reino animal 
relativamente ao comportamento, à memória, aprendizagem, abstração, ao 
pensamento, à imaginação, consciência, e que esses atributos permitiram o 
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domínio dessa espécie sobre a face do planeta arremete-nos também a considerar 
a condição e a aceitar a presença de outras espécies e um sistema de evolução 
direta ou por meio da diversificação.
A suposição de um processo evolutivo desde o surgimento dos primeiros 
elementos que pudessem ser identificados como possuidores de uma caracterís-
tica bem peculiar denominada vida, até alcançar o patamar de evolução do ser 
humano, ganhou força com a teoria desenvolvida por Charles Darwin.
O estudo das relações evolutivas entre os seres vivos é denominado filogenia, 
que tem por objetivo a reconstituição e a análise das transformações sucessivas 
por qual passaram os elementos providos de vida.
O termo filogenia é originário do grego (phylon - raça, grupo, e gênese - nasci-
mento, geração) e enfatiza que os organismos vivos não se mantêm imutáveis, mas 
são submetidos a uma evolução ao longo do tempo. Do ponto de vista evolutivo, 
o que os seres humanos têm em comum com outros animais é apenas o fato de 
que esta espécie originou-se de espécies ancestrais comuns que hoje estão extin-
tas, mas que também deram origem a outras diferentes espécies que, por sua vez, 
sofreram as suas próprias evoluções.
As relações filogenéticas são sustentadas por estudos da anatomia, biogeo-
grafia, bioquímica, embriologia comparativa, genética, paleontologia, biologia 
celular e biologia molecular. A taxonomia, que trabalha para a classificação dos 
seres vivos, baseia-se nos estudos da filogenia.
Para que possamos aceitar e melhor compreender esse desenvolvimento por 
meio da história das espécies, é primordial considerar dois componentes prin-
cipais: o tempo e os diferentes fatores que agiram no sentido do surgimento de 
espécies novas.
A espécie denominada como homem moderno, segundo investigações antro-
pológicas e arqueológicas, deve ter cerca de 100 milhões de anos. Mas, há cerca de 
3,4 bilhões de anos, parece ter surgido uma membrana lipídica envolvendo molé-
culas, constituindo, assim, a primeira célula, que era procarionte e heterotrófica e 
que, ao que tudo indica, é o ancestral comum a todos os organismos vivos. Esta é 
a datação do fóssil mais antigo de organismo vivo até hoje conhecido. Entretanto, 
a história inicial da vida teve sua origem por volta de 4,5 bilhões de anos, quando a 
Terra era coberta por água e a sua atmosfera era formada principalmente por amô-
nia, metano, hidrogênio e dióxido de carbono.
A observação da evolução filogenética do sistema neural permite a compre-
ensão da morfologia atual, além de inferir relações entre o desenvolvimento/evo-
lução com estruturas neurais do adulto e ainda compreender os vários aspectos 
relacionados à memória e ao aprendizado, entre outros aspectos.
Neste texto, iremos tratar de alguns aspectos relativos à filogênese do sistema 
neural, descrevendo as aquisições principais pertinentes às mais importantes 
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etapas evolutivas, destacando o desenvolvimento das estruturas neurais relacio-
nadas ao processo de memória e aprendizagem (veja no Quadro 3).
Quadro 3. Aspectos da filogênese do sistema neural a serem abordados neste estudo
Fonte. Adaptado de Machado (2000).
Quando falamos em analisar o desenvolvimento filogenético, processo este ocor-
rido ao longo da chamada evolução das espécies ou de sua história evolutiva, grande 
parte deste conhecimento foi e ainda é adquirida por meio de estudos de várias outras 
disciplinas ou áreas do conhecimento.
1.3.1 Propriedades gerais do protoplasma
Organismos unicelulares muito simples devem desempenhar várias funções. 
Assim, por exemplo, um indivíduo unicelular como a ameba deve ser capaz de englobar 
partículas e digeri-las, excretar, se dividir, movimentar-se, gerar energia, eassim suces-
sivamente. Além disso, deve ser capaz de perceber as variações ou modificações que 
ocorrem ao seu redor (no microambiente).
Sendo unicelular, um organismo com essas características não se especializou em ne-
nhuma função específica, mas desempenha várias funções necessárias à sobrevivência. 
Uma delas consiste na resposta a estímulos nocivos.
Se em um indivíduo unicelular o estímulo é percebido, diz-se que este apre-
senta a propriedade do protoplasma chamada excitabilidade ou irritabilidade. 
Caso ele demonstre a capacidade de resposta a um estímulo, diz-se que ele apre-
senta a característica da contratilidade, ou seja, a resposta ao estímulo é uma con-
tração do protoplasma. Mas, para que esta resposta seja manifestada, o estímulo 
inicial deve percorrer o corpo do indivíduo para propiciar uma resposta adequada. 
Esta capacidade de transmitir essa informação inicial a outras partes do corpo é 
chamada condutibilidade. Desta forma, mesmo em indivíduos unicelulares, as 
Importância do estudo da filogenia do sistema neural (apenas no enfoque deste texto)
Compreensão da origem, evolução e do papel da memória para os seres humanos.
Compreensão da origem, evolução e do papel da aprendizagem para os seres humanos. 
Compreensão da morfologia atual.
Compreensão da relação entre desenvolvimento/evolução com as estruturas do sistema 
neural no adulto.
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três propriedades básicas do protoplasma são observadas, ou seja, excitabilidade, 
contratilidade e condutibilidade (veja Quadro 4).
Mesmo nesses seres vivos primitivos, a função principal dessas propriedades é pro-
piciar a adaptação ao meio ambiente. Nota-se que qualquer dessas propriedades podem 
ser executadas por regiões diferentes da célula. Não existe, portanto, a especialização; 
qualquer ponto na superfície do indivíduo unicelular é excitável, e a membrana em toda 
a extensão é capaz de conduzir a informação, por exemplo.
Quadro 4. 
Fonte. Adaptado de Machado (2000).
Com o surgimento das células eucarióticas, há cerca de 700 milhões de anos, 
teve início a especialização celular, começando pela separação das atividades desem-
penhadas pelo organismo, sendo então dividido entre as células com características 
morfológicas diferentes e, consequentemente, funcionais.
Nas esponjas (poríferas), um tipo celular que circunda os poros, situado na su-
perfície corporal, apresenta-se a capacidade de excitabilidade na face superior celu-
lar e, na região profunda desta mesma célula, existem proteínas contráteis, respon-
sáveis pela contratilidade. A membrana dessa célula é responsável pela condução 
(condutibilidade) da informação a partir da região de excitabilidade às outras 
regiões da célula. Nestes indivíduos ocorreu a separação dentro de uma mesma 
célula da região, que desempenha as três propriedades do protoplasma. Somente 
a superfície celular voltada para o interior do poro apresenta a excitabilidade, 
e apenas a região profunda da célula apresenta a capacidade de contratibilidade. 
Embora essas propriedades estejam ocorrendo num mesmo tipo celular, nota-se 
uma evolução significante entre o sistema presente na ameba e o que acontece 
nas poríferas.
Um importante fato que ocorreu na história da vida na Terra foi a mudança 
de ambiente, no qual indivíduos passaram a habitar o meio marinho e encon-
traram condições ambientais mais estáveis e mais favoráveis para propiciar a 
evolução, originando os peixes primitivos com esqueleto, há aproximadamente 
570 milhões de anos.
Propriedades básicas do protoplasma
Excitabilidade (irritabilidade). 
Contratilidade. 
Compreensão da morfologia atual.
Condutibilidade.
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Outro passo importante na filogênese foi a diferenciação entre as estruturas fun-
cionalmente relacionadas com a excitabilidade e a contratilidade. Isto ocorreu pelo fato 
de os músculos ocuparem posições profundas. Desta forma, nos metazoários mais 
diferenciados (como os anelídeos), as células musculares, passaram a se localizar mais 
profundamente e, nas suas superfícies, as células se diferenciaram para discriminar os 
diferentes estímulos do meio ambiente. Nos celenterados, as células especializadas 
em irritabilidade e condutibilidade passaram a se caracterizar como células neurais 
propriamente ditas. Nas anêmonas do mar existem células neurais unipolares com 
prolongamentos que fazem contato com as células musculares situadas profundamen-
te. Estas células são consideradas os primeiros neurônios a surgir na escala filogenética 
e são funcionalmente sensitivos. Nestes indivíduos, nota-se uma rede neuronal na 
superfície corporal, espalhada por toda a sua superfície. Admite-se, assim, que redes 
de neurônios propriamente ditos tenham surgido há cerca de 700 milhões de anos 
em seres marinhos ainda invertebrados. Este tipo de sistema neural é denominado 
Sistema Neuronal Difuso.
Glossário
Aqueduto: O aqueduto cerebral, também conhecido como aqueduto de 
Sylvius ou ducto mesencefálico, contém líquido cefalorraquidiano, está no interior 
do mesencéfalo e conecta o terceiro ventrículo no diencéfalo ao quarto ventrículo, 
que está entre a ponte e o cerebelo.
Axônios: O axônio é uma parte do neurônio responsável pela condução dos 
impulsos elétricos que partem do corpo celular até outro local mais distante, como 
um músculo ou outro neurônio. Uma de suas características é estar envolto pelas 
células de Schwann, no sistema nervoso periférico, e pelos oligodendrócitos, no 
Sistema Nervoso Central.
Canal vertebral: Também conhecido como canal medular, canal espinhal 
ou cavidade medular. Trata-se de uma abertura no arco posterior atrás do corpo da 
vértebra. Dentro das vértebras é onde passa a medula espinhal. Nos espaços interver-
tebrais, o canal é protegido posteriormente pelo ligamento amarelo e frontalmente 
pelo ligamento longitudinal posterior.
Cápsula: Uma coleção de axônios que conecta o cérebro e o tronco encefálico.
Células neurais unipolares: Nos neurônios em que apenas um prolonga-
mento deixa o corpo celular.
Charles Darwin: Naturalista inglês nasceu em 12 de fevereiro de 1809, 
em Shrewsbury. Com 16 anos, Darwin deixou Sherewsbury para estudar me-
dicina na Universidade de Edinburgh. Repelido pelas práticas cirúrgicas sem 
anestesia (ainda desconhecida na época), Darwin partiu para a Universidade 
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de Cambridge, com o objetivo (imposto pelo seu pai) de tornar-se clérigo da 
Igreja da Inglaterra. Em todo o lugar, Darwin reunia grandes coleções de rochas, 
plantas e animais (fósseis e vivos) enviadas à sua pátria. Imediatamente, após 
seu regresso à Inglaterra, Darwin iniciou um caderno de notas sobre a evolução, 
reunindo dados sobre a variação das espécies, dando assim os primeiros passos 
para a Origem das Espécies. As pesquisas feitas durante uma viagem a bordo do 
Beagle é que fundamentaram sua Teoria da Evolução, servindo de base para o 
famoso livro Origem das Espécies. A obra foi publicada em 1859, sob o bombar-
deamento das controvérsias – o que era muito natural: Darwin estava mudando 
a crença contemporânea sobre a criação da vida na Terra. Em seu livro, Darwin 
defende duas teorias principais: a da evolução biológica‒- todas as espécies de 
plantas e animais que vivem hoje descendem de formas mais primitivas ‒ e a de 
que esta evolução ocorre por “seleção natural”. Os princípios básicos da teoria 
sobre a evolução de Charles Darwin, apresentados em Origem das Espécies, são 
quase que universalmente aceitos no mundo científico, embora existam contro-
vérsias em torno deles.
Clivagem: É o nome que se dá ao processoespecífico de divisão celular 
equacional (=mitose) no início do desenvolvimento embrionário, pelo qual o zigoto, 
também dito célula-ovo, originará a multicelulariedade do embrião.
Comissura: Coleção de axônios que conecta perpendicularmente a linha 
média e tem direções diametralmente opostas. 
Córtex: A palavra córtex vem do latim “casca”. O córtex é a camada mais 
externa do cérebro, variando de 2 a 6 mm. É composto por aproximadamente 100 
bilhões de neurônios, com seus corpos celulares fixos no córtex cerebral ou subs-
tância cinzenta; os axônios ganham a substância branca, onde os oligodendrócitos 
formam a sua bainha de mielina.
Decussação: Formação anatômica cujas fibras cruzam obliquamente a linha 
média e que tem a mesma direção.
Dendritos: São numerosos prolongamentos dos neurônios, especializados 
na recepção de estímulos nervosos, que podem ser do meio ambiente ou de outros 
neurônios. A grande maioria dos neurônios possui dentritos, pois estes aumentam 
a sua superfície celular, tornando possível receber e integrar impulsos trazidos por 
terminais axônicos de outros neurônios.
Ectoderma: É a camada exterior de um embrião em desenvolvimento. 
As outras duas camadas do embrião são a mesoderme e a endoderme. A ectoderme 
forma-se durante a gastrulação, no estágio em que o sistema digestório primitivo 
está a se formar. Forma-se a partir do epiblasto.
Embrioblasto: É a massa interna de células do blastocisto que formará o 
embrião propriamente dito, enquanto o trofoblasto (camada externa de células) 
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formará a placenta. O embrioblasto é dividido em epiblasto e hipoblasto, e este 
último está em contato com a blastocele (cavidade do blastocisto).
Embriogênese: É o processo através do qual o embrião é formado e se 
desenvolve. Começa no momento da fertilização do óvulo que, a partir de então, 
se passará a chamar zigoto. O zigoto sofre rápidas divisões mitóticas sem que 
haja um grande aumento de crescimento (processo denominado de clivagem e 
diferenciação celular), levando por fim ao desenvolvimento de um embrião. Este 
processo ocorre tanto em plantas como em animais, mas este artigo tem enfoque 
nas particularidades dos diferentes grupos animais.
Endoderma: É um folheto embrionário que tem como origem os macrô-
meros da blástula, que se dobram para dentro da blastocele, dando origem ao 
arquêntero e ao blastóporo. Dela se originam, por exemplo, os órgãos do aparelho 
digestivo e o revestimento interno do sistema respiratório.
Endométrio: Membrana que reveste a cavidade uterina e responde aos 
hormônios femininos durante o ciclo menstrual e a gravidez. O endométrio sofre 
transformações cíclicas que caracterizam a menstruação. Quando a fertilização é 
bem sucedida, serve para sustentar o embrião em desenvolvimento.
Epêndima: Membrana delgada que reveste os ventrículos cerebrais e o 
canal central da medula espinhal.
Estereognosia: É a habilidade de reconhecer ou identificar a forma e os con-
tornos dos objetos através do tato.
Filogênese: (grego: phylon = tribo, raça e genetikos = relativo à gênese = 
origem). É o termo comumente utilizado para hipóteses de relações evolutivas 
(ou seja, relações filogenéticas) de um grupo de organismos, isto é, para determinar 
as relações ancestrais entre espécies conhecidas (as que vivem e as extintas).
Formação reticular: Rede difusa de neurônios de tamanhos diferentes que 
ocupa a parte ventral do tronco encefálico.
Gânglios parassimpáticos: Aglomerados de corpos de neurônios fora do 
Sistema Nervoso Central (SNC) cuja função é regular o funcionamento visceral. 
As fibras que conduzem os impulsos têm eflúvios crânio-sacrais. Os órgãos visce-
rais são inervados por uma cadeia de dois neurônios: um neurônio pré-ganglionar, 
cujo corpo fica localizado dentro do SNC, e outro neurônio pós-ganglionar, cujo 
corpo celular fica localizado próximo à coluna vertebral (paravertebral). A ativida-
de parassimpática causa efeitos relacionados às funções de economia e obtenção de 
energia (repouso, saciedade e digestão).
Gânglios simpáticos: Aglomerados de corpos de neurônios fora do SNC, 
cuja função é regular o funcionamento visceral. As fibras que conduzem os im-
pulsos têm eflúvios tóraco-lombares. Os órgãos viscerais são inervados por uma 
cadeia de dois neurônios: um neurônio pré-ganglionar, cujo corpo fica localizado 
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dentro do SNC, e outro neurônio pós-ganglionar, cujo corpo celular fica localizado 
dentro ou próximo ao órgão efetor (víscera). Os gânglios simpáticos são recrutados 
sempre que o organismo encontra-se numa situação de emergência, como lutar 
ou fugir, ou seja, quando tem que responder a estímulos, desencadeando gasto de 
energia (situações de estresse).
Gânglios: Dá-se o nome de gânglio para qualquer aglomerado de corpos 
celulares de neurônios encontrados fora do Sistema Nervoso Central (dentro do 
Sistema Nervoso Central, estes aglomerados são conhecidos como núcleos).
Goteira neural: Espessamento da placa neural que cresce progressiva-
mente durante o desenvolvimento embrionário, como evolução do tubo neural. 
Esta adquire um sulco longitudinal denominado sulco neural, que se aprofunda 
para formar a goteira neural. Os lábios da goteira neural se fundem para formar 
o tubo neural.
Inervação motora: Nervos que deixam o sistema nervoso para atingir e 
controlar as funções periféricas. Também conhecidos como neurônios eferentes. 
As eferências motoras exercem controle sobre o músculo esquelético, enquanto 
que a eferência vegetativa exerce controle sobre o sistema nervoso autônomo que 
inerva músculos lisos, glândulas, músculo estriado cardíaco etc.
Líquor: O líquido cefalorraquidiano (LCR), fluido cerebrospinal, ou líquor
, é um fluido corporal estéril e de aparência clara, produzido pelas células ependimárias, 
que forram os ventrículos encefálicos, e que ocupa o espaço subaracnóideo no cérebro 
(espaço entre o crânio e o córtex cerebral — mais especificamente entre as meninges 
aracnóide e pia-máter). É uma solução salina muito pura, pobre em proteínas e células e 
age como um amortecedor para o córtex cerebral e a medula espinhal.
Mesoderma: É um folheto embrionário que se forma durante a neurulação 
no embrião dos animais triploblásticos (os outros dois folhetos são a ectoderme e a 
endoderme). A mesoderme consiste num folheto embrionário, situado entre a endo-
derme e a ectoderme. A partir da mesoderme, por multiplicação e diferenciação celular, 
originam-se, por exemplo, o esqueleto, os músculos e os sistemas circulatório, excretor 
e reprodutor.
Mielinização: Formação da bainha de mielina ‒ invólucro principalmente 
lipídico (também possui como constituinte a chamada proteína básica da mielina), 
que atua como isolante térmico e elétrico nos neurônios e facilita a transmissão do 
impulso nervoso. A bainha de mielina dos axônios é formada por um dos seguintes 
tipos celulares: célula de Schwann (encontrada apenas no sistema nervoso periférico) 
ou oligodendrócito (encontrado apenas no Sistema Nervoso Central).
Morfologia: É o estudo da forma dos seres vivos ou de parte deles. Este estudo 
pode ser dividido em: Anatomia (visão macroscópica) e Histologia (visão microscó-
pica). É uma ferramenta fundamental para a identificação e classificação das espécies.
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Nervos: É um feixe de fibras nervosas, constituído de axônios e dendritos. 
Os nervos fazem parte do sistema nervoso periférico. Nervos aferentes conduzem 
sinais sensoriais (da pele ou dos órgãos dos sentidos, por exemplo) parao Sistema 
Nervoso Central, enquanto nervos eferentes conduzem sinais estimulatórios do 
Sistema Nervoso Central para os órgãos efetores, como músculos e glândulas.
Neurônios pós-ganglionares: Neurônios cujos corpos estão nos gânglios e 
as terminações estão nas vísceras ou nos órgãos efetuadores. No sistema nervoso sim-
pático, o neurotransmissor produzido por eles é a noradrenalina (ou norepinefrina) 
e, no sistema nervoso parassimpático, o neurotransmissor utilizado para estimular as 
vísceras é a acetilcolina.
Neurônios pré-glanglionares: Neurônios cujos corpos estão na medula 
espinhal ou no tronco encefálico e as terminações estão nos gânglios para estimular os 
neurônios pós-ganglionares. Em ambos os tipos de fibras, simpáticas ou parassimpáti-
cas, o neurotransmissor produzido pelos neurônios pré-ganglionares é a acetilcolina.
Notocórdio: O notocórdio ou corda dorsal é uma estrutura alongada que se 
forma no embrião dos animais do filo cordado entre o tubo digestivo e a medula 
espinal. Embora nessa fase o notocórdio possa ser considerado como um primeiro 
“esqueleto” – e de fato continua a funcionar como tal nas mixinas no anfioxo 
(Cephalochordata) e nas lampreias – não deve ser confundido com a coluna verte-
bral dos restantes animais adultos do grupo dos Vertebrata.
Núcleos: Aglomerados de substância cinzenta, formados por um conjunto 
de corpos de neurônios localizados no meio da substância branca do Sistema 
Nervoso Central.
Pia-máter: Uma das membranas que formam as meninges, lâminas protetoras 
do encéfalo. É a mais sensível das membranas e reveste todo o Sistema Nervoso 
Central. Membrana mais interna, delgada, aderida aos centros nervosos.
Placa alar: A parte posterior do tubo neural.
Placa basal: A peça anterior do tubo neural.
Placa neural: A placa neural aparece como um espessamento na linha média 
do ectoderma embrionário, em posição cefálica ao nó primitivo. A placa neural é 
induzida a formar-se pelo desenvolvimento da notocorda e do mesênquima que lhe 
é adjacente. Um sulco neural, longitudinal, forma-se na placa neural; o sulco neural é 
flanqueado pelas pregas neurais, que se juntam e se fundem para originarem o tubo 
neural. O desenvolvimento da placa neural e o seu dobramento para formar o tubo 
neural são chamados neurulação.
Plexos nervosos: Entrelaçamento de fibras nervosas sem perder a 
individualidade.
Poríferas: É um filo do reino Animália, sub-reino Parazoa, onde se enquadram os 
animais conhecidos como esponjas.
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Propriocepção: Também denominado de Cinestesia, é o termo utilizado para 
nomear a capacidade em reconhecer a localização espacial do corpo, sua posição e orien-
tação, a força exercida pelos músculos e a posição de cada parte do corpo em relação às 
demais, sem utilizar a visão. Este tipo específico de percepção permite a manutenção 
do equilíbrio postural e a realização de diversas atividades práticas. Resulta da interação 
das fibras musculares que trabalham para manter o corpo na sua base de sustentação, de 
informações táteis e do sistema vestibular, localizado no ouvido interno.
Protoplasma: Diz-se do líquido contido nas células vegetais ou animais. 
Qualquer substância contida no interior das células. Protoplasma é a parte viva da célula. 
É um sistema físico-químico de natureza coloidal e pode passar facilmente do estado 
sólido ao líquido. Os principais constituintes químicos do protoplasma são as proteínas 
(ácidos aminados, polipeptídeos etc.), os carboidratos, os lipídios, as substâncias mine-
rais e a água.
Sensibilidade vibratória: Percepção de vibrações ou variações de intensidade 
do contato com a pele.
Sistema neural autônomo: É a parte do sistema nervoso que está relacionada 
ao controle da vida vegetativa, ou seja, controla funções viscerais como respiração, 
circulação do sangue, controle de temperatura e digestão, que
 mantêm o organismo vivo.
Sistema neural: É o responsável pelo ajustamento do organismo ao ambiente. 
Sua função é perceber e identificar as condições ambientais externas, bem como as 
condições reinantes dentro do próprio corpo e elaborar respostas que adaptem a 
essas condições. A unidade básica do sistema nervoso é a célula nervosa, denomi-
nada neurônio, que é uma célula extremamente estimulável; é capaz de perceber as 
mínimas variações que ocorrem em torno de si, reagindo com uma alteração elétrica 
que percorre sua membrana. Essa alteração elétrica é o impulso nervoso. As células 
nervosas estabelecem conexões entre si, de tal maneira que um neurônio pode trans-
mitir a outros os estímulos recebidos do ambiente, gerando uma reação em cadeia.
Somitos: São blocos que se segmentam por indução da notocorda e se 
distribuem ao seu lado. Os somitos originam ossos, músculos e derme do tronco. 
O primeiro somito aparece no 20º dia de vida, e os seguintes surgem a cada 8 horas na 
sequência ou três somitos a cada 24 horas.
Substância branca: Tecido nervoso formado predominantemente por 
axônios mielinizados e células da glia. Nas peças anatômicas naturais, tem co-
loração mais clara.
Substância cinzenta: Tecido nervoso formado predominantemente por 
corpos de neurônios (fibras mielinizadas) e células da glia, podendo conter seg-
mentos ainda desmielinizados de neurônios (axônios ou dendritos). Nas peças 
anatômicas naturais, tem coloração escurecida (acinzentada).
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Sulco: Depressões ou invaginações na superfície do sistema nervoso. 
As formações mais comuns de sulcos estão no córtex cerebral, onde cada giro é 
separado por estas invaginações.
Teto do mesencéfalo: A parte dorsal ou tecto do mesencéfalo consiste 
em quatro pequenas elevações, os pares dos colículos inferiores e dos colículos 
superiores, denominados de corpos quadrigêmeos. Localiza-se posteriormente 
ao aqueduto mesencefálico.
Tegmento: Região ventral do mesencéfalo, localizada anteriormente ao aqueduto 
mesencefálico (aqueduto de Sylvius) e posteriormente aos pedúnculos cerebrais.
Terminações nervosas: Prolongamento dos neurônios que captam estí-
mulos na pele, nos órgãos sensitivos ou nas vísceras (nos neurônios sensitivos), 
ou que estimulam os órgãos efetuadores com os neurotransmissores.
Tratos, fascículos, lemniscos: Feixe de fibras nervosas, situado dentro 
do SNC (substância branca), que interligam regiões diferentes do SNC. 
Vias: Cadeias de vários neurônios funcionalmente relacionados. 
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2. Novidades evolutivas: práxias, a glândula pineal, o ritmo 
biológico
2.1 O Desenvolvimento Do Sistema Nervoso: O Neurônio
O neurônio motor (eferente) surgiu nos platelmintos e nos anelídeos, cujos 
axônios se ligam ao músculo e desencadeiam a resposta motora. A conexão 
do neurônio sensitivo com o neurônio motor se faz por meio de sinapse, 
caracterizando-se, assim, os elementos básicos de um arco ref lexo simples, 
ref lexo chamado segmentar. O neurônio motor une o sistema neural ventral 
dos platelmintos e dos anelídeos aos músculos situados profundamente. 
O surgimento do neurônio de associação representa um passo dos mais 
importantes na filogênese para aumento da complexidade e desenvolvimento 
funcional do sistema neural.
Evolutivamente, o aparecimento do neurônio de associação viabilizou a 
interação de um segmento corpóreo com outro: o axônio do neurônio sensitivo 
passou a fazer sinapse com o neurônio de associação que, por sua vez, ao fazer 
sinapse com o neurônio motor do segmento vizinho, possibilitou o surgimento 
do arco ref lexo intersegmentar. Esse conjunto dos três neurônios básicos do 
sistema neural já é observado nos platelmintos e anelídeos. É interessante notar 
que mesmo na espécie Homo sapiens funcionalmente existem apenas estes três 
neurônios (aferente, de associação e eferente). O elemento mais simples que 
possui um sistema neural básico, porém completo, é a hidra.
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A integração anatômica dos níveis segmentares e dos neurônios de associação 
intersegmentares passou a constituir a medula espinhal e cranialmente a esta se de-
senvolveram centros nervosos que controlam o funcionamento do corpo e as suas 
reações ao meio ambiente. Esses agrupamentos neuronais passaram a constituir 
os equivalentes do futuro tronco encefálico e do hipocampo e, em conjunto com 
a medula espinhal, compuseram o sistema neural central mais básico e comum a 
todas as espécies, já existentes nos primeiros animais vertebrados, que foram os 
peixes mais primitivos.
Os agregados neuronais dispostos centralmente e ao longo das porções mais 
superiores do segmento correspondente ao tronco encefálico vieram constituir a 
chamada formação reticular, que nos elementos mais primitivos é, principalmente, 
responsável pela regulação postural por meio de influências retículo-espinhais e 
pelo controle de funções orgânicas, juntamente com o hipotálamo. Posteriormente, 
com o desenvolvimento de estruturas neurais mais superiores, a formação reticular 
veio a ser também responsável pelo ciclo sono-vigília e por mecanismos relaciona-
dos com a atenção por meio da atuação do sistema reticular ativador ascendente. 
O conglomerado neuronal provavelmente corresponde à porção filogeneticamente 
mais antiga do encéfalo e, desde os seus primórdios, exerceu o controle interno dos 
diferentes organismos por meio da atividade neurossecretória, sendo responsável 
pelo controle do metabolismo da água e dos eletrólitos, da termorregulação e do 
sistema nervoso autonômico, pela ingestão de alimento e pelo controle endócrino já 
nos vertebrados primitivos.
 
2.2 Desenvolvimento encefálico dos mamíferos
Os elementos marinhos evoluíram, vindo a constituir os anfíbios e os répteis 
primitivos, que então ousaram sair do mar há aproximadamente 350 milhões de anos. 
Sair do oceano constituiu, para esses elementos, um desafio de enormes proporções, 
uma vez que requereu mudanças significativamente necessárias principalmente para 
vencer o próprio peso, evitar a perda excessiva de líquidos e modificar a maneira 
de respirar, o que causou o desenvolvimento de novos meios de reprodução e de 
maneiras distintas de perceber e se relacionar com o mundo externo.
Entre as várias mudanças desencadeadas pelas incursões terrestres, as forças 
evolutivas causaram no sistema neural o desenvolvimento progressivo dos lobos 
olfatórios, que fizeram do olfato a primeira modalidade sensorial de percepção 
no mundo externo. As áreas responsáveis por esta função constituem o córtex 
muito antigo (arquicórtex – úncus e giro parahipocampal). Simultaneamente, 
os desenvolvimentos dos primórdios das estruturas que vieram a originar o 
complexo amigdalóide e o hipocampo, em conexão com o hipotálamo, torna-
ram o comportamento destas espécies novas mais complexo e mais aprimorado. 
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Nos anfíbios, o hipocampo é ainda muito rudimentar, correspondendo somente à 
porção mais dorsomedial da parte anterior do seu cérebro, ao passo que nos répteis 
já surge o aspecto laminar cortical mais primitivo e denominado de arquicórtex. 
As amígdalas se formam por meio da confluência de vários núcleos ao longo da 
filogênese. Situadas anteriormente a cada hipocampo já nos animais mais primi-
tivos, recebem basicamente eferências olfatórias e se relacionam principalmente 
com os próprios hipocampos (área relacionada com a memória, entre outras 
funções) e com o hipotálamo.
Devido ao surgimento imbricado das estruturas olfatórias, hipocampais e do 
complexo amigdalóide, a primeira modalidade de memória adquirida pelos verte-
brados mais primitivos foi a memória olfativa, o que permitiu a estes indivíduos 
identificarem o território, os indivíduos do sexo oposto e do mesmo sexo, presas e 
predador, nutrientes e elementos venenosos.
Os elementos primordiais do cerebelo e tratos (feixes) espino-cerebelares também 
começam a se mostrar mais idênticos nos feixes primitivos, principalmente à medida 
que estes desenvolvem as musculaturas dos membros (nadadeiras). Este conglomera-
do neuronal cerebelar primitivo equivale ao vermis dos vertebrados mais evoluídos.
Sobre essa constituição básica e fundamentalmente segmentar do sistema neural 
central dos primeiros vertebrados, as forças evolutivas desencadearam a continuidade 
do desenvolvimento neural em função dos eventos a que estes elementos e os descen-
dentes vieram a ser submetidos. Entre esses eventos destacam-se incursão terrestre 
que estes seres marinhos vieram a efetuar e o ulterior desenvolvimento dos mamíferos, 
que culminou com o surgimento dos primatas e do ser humano.
Os hipocampos e as estruturas que com eles se desenvolveram com a evolução 
dos mamíferos (fórnices, áreas corticais adjacentes) são denominados de formação 
hipocampal e, do ponto de vista funcional, tornaram-se os responsáveis pela aquisição 
da capacidade de armazenar informações, viabilizando, portanto, o que se conceitua 
como memória e aprendizagem.
Paralelamente ao aprofundamento dos músculos e ao desenvolvimento de dife-
rentes receptores sensitivos, nos platelmintos e anelídeos, o sistema de coordenação, 
antes difuso, passa a se agrupar, caracterizando a centralização do sistema neural, 
diferente do sistema neural difuso observado até então. Essa centralização aparente-
mente foi consequente das forças da seleção natural, dada a maior vulnerabilidade das 
estruturas superficiais e a necessidade de coordenação de respostas mais complexas. 
Caracteriza-se pela presença de aglomerados celulares chamados gânglios. Estes são 
unidos por feixes de axônios chamados interganglionares, e todas estas estruturas 
ocupam uma posição ventral nos invertebrados.
Quando a filogenia do córtex cerebral é analisada, percebem-se três fases 
diferentes no surgimento desta estrutura primordial para o desenvolvimento de 
habilidades, cada vez mais complexas no reino animal, inclusive no ser humano. 
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Assim, tem-se o córtex muito antigo (arquicórtex),representado pelo úncus e giro 
parahipocampal, um córtex antigo (paleocórtex), representado pelo hipocampo, 
e o neocórtex, que compreende a maior parte do córtex nos mamíferos, inclusive 
no ser humano.
As amígdalas se relacionam funcionalmente com a origem das emoções, que nos 
animais primitivos dizem respeito basicamente às reações do tipo alerta, de fuga e 
vegetativa e que visam fundamentalmente a sobrevivência e a manutenção da espécie. 
Por ocasião do desenvolvimento do neocórtex, desenvolvem-se inter-relações prin-
cipalmente entre as amígdalas e as porções mais anteriores dos hemisférios cerebrais 
(áreas pré-frontais).
 
2.3 Memória
A memória refere-se aos processos mentais que nos permitem adquirir, reter e 
recuperar informações.
Quando um indivíduo modifica seu comportamento em resposta à experiência, 
diz-se que esta é uma resposta aprendida. Mas, este tipo de aprendizado depende da 
capacidade do organismo em reter a informação (memória) por um longo prazo. 
Desta forma, percebemos que a memória e o aprendizado estão intimamente interligados.
A memória compreende três processos fundamentais: a codificação, o armaze-
namento e a recuperação. A codificação é definida como o processo de transformar a 
informação, de tal forma que possa ser introduzida e retida pelo sistema da memória. 
O armazenamento é o processo de reter informações na memória de modo que 
possam ser utilizadas posteriormente. A recuperação implica em resgatar infor-
mações armazenadas.
As informações sensoriais podem alcançar o nosso SNC (Sistema Nervoso 
Central) e gerar memórias que podem ser de três tipos básicos: emocional (sen-
timentos), declarativa (fatos, eventos, conceitos, localizações) e procedimental 
(como fazer).
1. A memória emocional envolve, por exemplo, a memória para o medo, que está 
relacionada com a amígdala, e lesões dos outros dois sistemas de memória não afetam 
o sistema de memória emocional.
2. A memória declarativa, consciente, explícita ou cognitiva refere-se às lem-
branças que podem ser verbalizadas e exige atenção durante a lembrança. Refere-se à 
informação que pode ser conscientemente relembrada.
Os estágios da memória declarativa são caracterizados por:
Capacidade – a quantidade de memória que pode ser armazenada;
Duração – por quanto tempo a informação pode ser armazenada;
Função – o que é feito com a informação armazenada.
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A memória declarativa possui três estágios:
a. Memória imediata (sensorial) - dura apenas frações de segundo, de um 
a dois segundos. Esse tipo de memória registra um grande número de informações 
do meio. A informação é processada pelas áreas sensoriais primárias e pelas áreas de 
associação sensorial do córtex. As informações selecionadas pela memória sensorial 
são importantes porque são transferidas para a memória de curto prazo.
b. Memória de curto prazo (de trabalho) - constitui-se num breve armaze-
namento dos estímulos que foram reconhecidos. Constitui-se no sistema de trabalho 
ativo da memória. A perda da informação ocorre em cerca de um minuto.
c. Memória de longo prazo - é o armazenamento permanente da informação 
que foi processada pela memória de curto prazo.
3. A memória procedimental, ou habilidade, hábito, memória não cons-
ciente, ou memória implícita, refere-se às lembranças de habilidades e hábitos. 
Uma vez que a habilidade seja aprendida, a atenção não é mais necessária durante 
a realização da tarefa.
Glossário
Amígdalas: Também chamado núcleo amigdalóide, é um dos núcleos da 
base. Situa-se no lobo temporal, próximo ao úncus e em relação com a cauda do 
núcleo caudado. É constituído de numerosos subnúcleos e suas conexões são 
extremamente amplas e complexas. A maioria de suas fibras eferentes agrupa-se 
em um feixe compacto, a estria terminal, que acompanha a curvatura do núcleo 
caudado e termina principalmente no hipotálamo. O corpo amigdalóide está 
diretamente ligado a um grupo de neurônios da região hipocampal, que registra 
todas as circunstâncias ao nosso redor e que desencadearam a ansiedade, a fim de 
evitá-la num segundo momento.
Arco reflexo intersegmentar: É aquele em que são utilizados múltiplos 
segmentos do SNC, participando do circuito o receptor, o neurônio aferente, a 
sinapse com o neurônio internuncial, o neurônio internuncial, a sinapse com o 
neurônio eferente, o neurônio eferente e o órgão efetuador. A resposta de pro-
priocepção consciente é um bom exemplo desse tipo de reflexo, pois potenciais 
de ação sensoriais podem penetrar na medula lombar e ainda percorrer todo o 
trajeto da medula até atingir o córtex cerebral. A resposta motora retorna aproxi-
madamente ao longo da mesma via intersegmentar.
Arco reflexo simples: Também chamado de arco reflexo segmentar, é aque-
le em que o arco reflexo passa através apenas de um pequeno segmento do SNC, 
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participando deste circuito o receptor, o neurônio aferente, a sinapse no SNC, 
o neurônio eferente e o órgão efetuador. São exemplos de reflexos segmentares: o re-
flexo luminoso pupilar e o reflexo miotático.
Arquicórtex: No homem, o arquicórtex aparece no hipocampo e está en-
volvido com os comportamentos instintivos, que são transmitidos geneticamente, 
pois são inerentes a uma espécie – a humana, no caso.
Atividade neurossecretória: Produção de neuropeptídeos denominados 
neurotransmissores, que promovem a comunicação entre neurônios. Existem 
diversos tipos de neurotransmissores produzidos no Sistema Nervoso Central, 
alguns com atividade excitatória (promovem a propagação dos estímulos) e outros 
com atividade inibitória (bloqueiam a propagação dos estímulos).
Complexo amigdalóide: Situado no lobo temporal, próximo ao úncus, 
é parte do sistema límbico, considerado o alarme cerebral, responsável pelo 
comportamento de “luta ou fuga”. Em forma de C, intimamente relacionado 
aos ventrículos laterais, lateralmente ao tálamo, o núcleo caudado é subdividido 
em cabeça, corpo e cauda. A cauda do núcleo caudado possui uma estrutura 
arredondada pertencente ao sistema límbico, denominado corpo amigdalóide. 
Geralmente, toda descarga do complexo amigdalóide envolve uma situação de 
agressividade com atenuação dos efeitos pelo córtex pré-frontal. Indiretamente, 
pela via hipotalâmica, o complexo amigdalóide ajusta os sistemas biológicos para 
reações de alarme: alteram frequência cardíaca, frequência respiratória, motilidade 
do trato gastrointestinal, midríase e secreções hormonais.
Formação reticular: É uma região evolucionária antiga, que apresenta 
uma estrutura intermediária entre a substância branca e a substância cinzenta. 
Ocupando a parte central do tronco encefálico, a formação reticular projeta-se 
cranialmente um pouco para dentro do diencéfalo e caudalmente à porção mais 
alta da medula espinhal. É uma parte do cérebro que está envolvida em ações, como 
o ciclo de despertar/sono e a filtragem de estímulos sensoriais, para discriminar 
os estímulos relevantes dos estímulos irrelevantes. Sua principal função é ativar o 
córtex cerebral.
Hidra: Seres do filo celenterado, aquáticos e que vivem principalmente no 
mar. A hidra vive presa a um suporte, por exemplo, no fundo do mar ou sobre 
rochas. Todos os celenterados têm o corpo formado por duas camadas de células, 
interligadas por uma substância chamada mesogleia, que dá ao animal uma apa-
rência gelatinosa.
Hipocampo: O hipocampo é uma estrutura complexa que ocupa a porção 
medial do assoalho do corno temporal, formando um arco ao redor do mesencéfa-
lo. Anatomicamente, pode ser dividido em cabeça, corpo e cauda. O hipocampo, 
que está localizado na base do lobo temporal, limita-se com a cisternaambiens, 
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continuando-se pelo úncus medialmente. Inferiormente, repousa sobre o giro 
para-hipocampal e lateralmente relaciona-se com a fissura colateral e com o giro 
fusiforme. Denomina-se formação hipocampal o subículo, o hipocampo (cornu 
ammonis), citoarquiteturalmente dividido em quatro setores, e o giro denteado. 
O hipocampo é uma estrutura pertencente ao sistema límbico, importante para a 
consolidação da memória recente. O armazenamento da memória de longo prazo 
está relacionado ao córtex cerebral.
Hipotálamo: O hipotálamo, que é parte integrante do diencéfalo, é formado 
por inúmeros núcleos mal definidos. Constitui a parte inferior das paredes laterais 
e a base do terceiro ventrículo; é limitado anteriormente pelo quiasma óptico 
e dorsalmente pelo sulco hipotalâmico e pelo tálamo, constituindo a cápsula 
interna, os núcleos subtalâmicos, o pedúnculo da base e os limites laterais. Na sua 
superfície inferior, o hipotálamo é contínuo com o infundíbulo (haste pituitária). 
O hipotálamo coordena muitas atividades, regula funções vitais que variam com 
os estados emocionais, como por exemplo, a temperatura, os batimentos cardíacos, 
a pressão sanguínea, a sensação da sede e de fome, e controla também todo o siste-
ma endócrino (ajustamentos endócrinos em situações de emergência) através de 
uma glândula controlada por ele – a hipófise.
Lobos olfatórios: Os bulbos e os tratos olfatórios são uma parte do 
rinencéfalo ou paleoncéfalo olfativo. Os tratos olfatórios situam-se no sulco 
olfatório na superfície orbital dos lobos frontais. Uma raiz sensitiva, onde ter-
minam as fibras aferentes viscerais especiais, constituído de filamentos desmie-
linizados com função olfatória, forma o único nervo do corpo a manter contato 
direto com o ambiente.
Neocórtex: Preenche as demais regiões do cérebro, indo desde o giro do 
cíngulo (centro das emoções e dos comportamentos cognitivos) até a zona corti-
cal exterior, onde são comandados os sentidos. O neocórtex lida essencialmente 
com informações aprendidas, sendo nessa zona do cérebro que se processam os 
estímulos elétricos eliciadores dos movimentos que dependem do aprendizado 
(agarrar, soltar, correr, bater, escrever, pensar, racionalizar, raciocinar, bem como 
está envolvido também com a percepção da dor, do frio, do tato etc.). 
Neurônios de associação: Neurônios que fazem conexões entre outros 
neurônios dentro do Sistema Nervoso Central. Em geral, fazem uma ponte entre 
várias áreas do Sistema Nervoso Central, promovendo a integração funcional 
entre estas áreas. Exemplo: o arco ref lexo multissegmentar é possível graças à 
associação entre segmentos medulares distantes, promovida pelos neurônios 
de associação.
Paleocórtex: O paleocórtex é formado pelo giro para-hipocampal e lida 
com informações mistas, tanto aprendidas como transmitidas geneticamente.
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Retículos espinhais: Feixes de fibras nervosas que deixam a formação 
reticular em direção à medula espinhal.
Sistema reticular ativador ascendente: Sistema de células da forma-
ção reticular que atuam em sentido ascendente, através do diencéfalo, sobre o 
córtex cerebral, possuindo também vias descendentes que inf luenciam 
os sistemas sensitivo-motores da medula espinal. As distintas vias senso-
riais dirigem, portanto, seus impulsos, desde os órgãos sensoriais até o córtex, 
passando pela formação reticular. O sistema ativador reticular ascendente 
(SAR A) intervém na regulação do estado de vigília. Isso significa que as 
percepções apenas se tornam conscientes quando o córtex é estimulado por 
impulsos contínuos procedentes da formação reticular. Quando alguns núcle-
os da formação reticular inibem a chegada de estímulos sensitivos ao córtex, 
fecha-se a passagem de impulsos que mantêm o córtex sensorial ativo, bem 
como algumas áreas relacionadas às atividades intelectuais e à consciência. 
O desligamento desta grande área cortical é caracterizado como estado de 
sono. A manutenção do estado de vigília (ou acordado, consciente) é fruto da 
ativação do córtex encefálico pelo sistema reticular ativador ascendente.
Tratos: Feixes de neurônios dentro do Sistema Nervoso Central que 
têm a mesma origem, mesmo trajeto, mesmo destino e atuam em uma função 
comum. No sistema nervoso periférico, os tratos recebem a denominação 
de nervos.
Vegetativas: Referem-se às vísceras; funções viscerais.
Vermis: Parte mediana do cerebelo que faz saliência na face superior do 
órgão entre os dois hemisférios (vermis superior) e que se afunda na grande 
fenda mediana do cerebelo na face inferior (vermis inferior). Da frente para 
trás, e de cima para baixo, o vermis está dividido em nove lóbulos: língula, ló-
bulo central, culmen, declive, folium, tuber, pirâmide, úvula e nódulo.
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3. Neurobiologia do comportamento: do instinto à 
inteligência
3.1 O Instinto e a evolução do cérebro triuno
O que faz o homem diferente dos outros animais? Como pudemos ter evoluído 
tanto, desenvolvido tanta tecnologia, dominado territórios e outros seres do planeta? 
Como pudemos nos organizar em grupos socialmente distintos, adaptados 
perfeitamente em cada região habitada do planeta e, além disso, termos conseguido 
sobreviver com todas as transformações que as dinâmicas geográficas infringiram aos 
nossos antepassados durante o período de existência da espécie humana?
Essas questões remetem a um fator intrínseco do nosso desenvolvimento que, ao 
longo de gerações, aprimorou nossa capacidade de discernimento e de compreensão 
dos fatores ambientais que nos cercam, contribuindo para nossa sobrevivência indi-
vidual e coletiva. A princípio, como nos outros animais do planeta, somos dotados de 
reflexos e percepções que nos permitem reconhecer e reagir em situações de perigo 
e, ainda, a mudanças ambientais que requerem adaptação. Esses mecanismos estão 
presentes em qualquer fase de nossa vida, porém, são mais evidentes em nossos pri-
meiros anos, quando ainda não adquirimos experiência e nem memória dos padrões 
de reações necessários a cada situação. E também quando ainda não desenvolvemos a 
capacidade de controlar racionalmente essas reações, como exigência das convenções 
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sociais. Alguns autores chamam esses mecanismos de instinto e acreditam que eles 
são acionados um a um, assim que o bebê recém-nascido começa a registrar a existên-
cia de um mundo externo.
É importante ressaltar que alguns