aula4 relações hidricas

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A água na planta
• Um dos objetivos da Fisiologia vegetal;
• Compreender a dinâmica da água nas 
células;
Translocação
Fluxo em massa
Difusão
A água nas células vegetais
• Reações bioquímicas;
• Solvente orgânico;
• Mantém turgor das células; 
Fonte: Taiz e Zeiger, 2004; Costa, 2001.
Estrutura e Propriedades da Água
Estrutura polar da água
Solvente
Transporte facilitado
Carga líquida positiva
Carga líquida negativa
Propriedades da Água
1. Elevado calor específico (4,18 J g-1): “energia necessária para
aumentar a temperatura de uma substância em uma quantidade
específica (1 °C em uma massa de 1 g)”
Tamponar as flutuações de temperatura
Aumento da temperatura
Aumento da vibração das moléculas
para quebrar as ligações de hidrogênio
Proporcionais
A água requer uma adição de energia 
grande para aumentar sua temperatura
2. Calor latente de vaporização (alto – 2452 J): “energia necessária
para separar as moléculas da fase líquida e levá-las para a fase
gasosa à temperatura constante (processo que ocorre durante a
transpiração)”
A alta quantidade de energia requerida para a evaporação da água
torna a transpiração um mecanismo eficiente para a dissipação de
calor.
3. Viscosidade “resistência do elemento para fluir”.
A viscosidade da água decresce com o aumento da temperatura.
Referência: a viscosidade do óleo industrial é 120 vezes maior do
que a da água a 20°C.
4. Tensão superficial:
As moléculas de água na interface ar-água são mais fortemente
atraídas às moléculas vizinhas que a face gasosa em contato com a
superfície da água.
Redução da área de superfície 
5. Coesão e tensão:
Atração mútua entre 
moléculas
Atração da água à 
fase sólida
Tensão superficial
Coesão + adesão + tensão superficial = capilaridade
Movimento ascendente da água deve-se:
(1) união entre as moléculas (coesão)
(2) à atração da água à superfície do vidro (adesão)
(3) à tensão superficial (minimiza a área da interface ar-água)
Movimento da água ao longo de um tubo
Processos de transporte de água
1. Difusão simples: movimento espontâneo, ao acaso. Ocorre
quando há diferença de gradiente de potencial químico.
Fonte: Taiz e Zeiger, 2004.
Eficaz em dimensões celulares...
Membranas celulares: Difusão e Aquaporinas
• Fluxo de massa 
Grupos de moléculas 
 gradiente de pressão
Processos de transporte de água
Solo
Xilema
• Osmose
Movimento de um solvente através de uma membrana.
• A osmose envolve a combinação de, por um lado, a difusão
de moléculas simples de água através da bicamada lipídica da 
membrana;
• E de fluxo em massa através de pequeníssimos poros de 
dimensões moleculares cheios de água;
• Força motriz  gradiente de potencial hídrico entre ambos 
os lados da membrana.
Processos de transporte de água
A ÁGUA NO SOLO
Funções da água:
1. Constituinte do protoplasma: 80-90% da biomassa em plantas
herbáceas e mais de 50% em lenhosas.
2. Solvente
3. Reagente e produto
sacarose + água = glicose + frutose
Glicose + oxigênio = gás carbônico + água
4. Manutenção de estruturas moleculares (proteínas, enzimas,
ácidos nucléicos, polissacarídeos)
5. Manutenção da turgidez, essencial para o alongamento e
crescimento celular, abertura estomática.
Funções da água (cont.):
6. Termorregulação: tecidos com grande conteúdo de água não sofrem
mudanças bruscas de temperatura
7. Ação tamponante:evita mudanças acentuadas no pH celular, em virtude
do seu alto poder de diluição.
8. Fonte de prótons (fotossíntese)
9. “Reservatório de calor”, devido ao alto calor
específico e calor latente de vaporização
10. Condução do pólen
Potencial químico da água
Também chamado de energia livre de Gibbs, é a
expressão quantitativa da energia livre a ela associada.
O que nós entendemos a respeito de energia
livre?
Em termodinâmica, energia livre representa o potencial
para realizar trabalho
Potencial de água no solo
Representa o estado energético da água no solo
Fatores de 
influência
• Textura (tamanho e distribuição das partículas minerais)
• Estrutura (arranjo das partículas)
• Teores de argila
• Teor de Matéria Orgânica
• Natureza e quantidade de íons
adsorvidos
Potencial hídrico na planta
• Potencial hídrico é uma medida de energia necessária para
remover moléculas de água de um sistema;
• Uma diferença de potencial entre dois sistemas (duas células)
ocasiona um movimento de água na direção do sistema com o
potencial mais negativo.
 w =  s +  p +  m +  g
• Solutos – O termo s , conhecido como potencial de soluto 
ou potencial osmótico, representa o efeito dos solutos 
dissolvidos sobre o potencial hídrico.
• Pressão – O termo  p corresponde ao potencial de pressão. 
Quando a pressão for positiva há aumento do  w, quando 
negativa (tensão) há diminuição do  w.
• Mátrico – O potencial mátrico ( m) é o componente do 
potencial hídrico que define as influências que as forças 
superficiais e espaços intermicelares exercem sobre o 
potencial químico da água.
• Gravidade – O  g representa o potencial gravitacional e 
expressa a ação do campo gravitacional sobre a energia livre 
da água.
RELAÇÃO HÍDRICA NO SISTEMA SOLO-PLANTA-
ATMOSFERA
• Água no Solo
–  w do solo úmido pode ser expresso em dois 
componentes,  s e  p;
–  w =  s +  p ( m)
– potencial osmótico ( s) de solos é geralmente 
desprezível, isso por que a concentração sais na solução do 
solo é baixa;
– Na prática, o  w dos solos normais é geralmente medido 
como sendo aproximadamente igual ao  m , 
desprezando-se o  s .
–  w =  m (com sinal negativo)
Potencial de água no solo
Representa o estado energético da água no solo
Ψsolo = Ψg + Ψm + Ψp + Ψs
Ψg – trabalho necessário para manter a água do solo
suspensa em determinado ponto para contrabalançar
a ação da gravidade. É significativo quando os
macroporos do solo estão cheios.
Ψs – Quanto mais salina for a solução do solo, menor
será a atividade da água.
Equação de van’t Hoff:
Constante dos gases
(8,32 J mol-1 K-1)
Temperatura (K)
[ ] solutos na solução 
(mol L-1)
Potencial osmótico
Sinal negativo: indica que os solutos dissolvidos reduzem o potencial hídrico da 
solução em relação ao estado de referência da água pura.
Ψp – pressão exercida pela água nos macroporos. É
significativo somente em solos saturados
Em solos insaturados há maior influência do Ψm,
determinado pela adsorção de água na matriz do solo.
Ex.: partículas do solo retêm água ao seu redor,
formando películas delgadas de hidratação
• Figura 11: (a) Representação muito simplificada duma planta; (b) Rede de 
resistências correspondentes aos vários segmentos do SPAC; (c) Modelo 
simplificado em que o modelo ramificado de (b) aparece como uma série linear de 
resistências hidraúlicas: do solo (Rs ); das raízes (Rr); do caule (Rst) e das folhas (Rl), 
cada uma das quais está representada por uma simples resistência; (d) O memso 
que em (c) mas incluindo as capacitâncias (C) dos tecidos correspondentes. E
representa a direcção e a intensidade da transpiração. Retirado de Kozlowski & 
Pallardy (1997), fig. 11.5, pag. 243
• Exemplo da variação do 
potencial hídrico () e dos 
seus componentes 
[osmótico () e de 
pressão (p)] ao longo dos 
vários segmentos do SPAC.
• Retirado de Kozlowski & 
Pallardy (1997), fig.11.3 pag. 
241
Potencial hídrico celular (Ψw)
Ψw = Ψs + Ψp
Ψs + Ψp expressam os efeitos de solutos e da pressão
sobre a energia livre da água.
O estado referencial utilizado para definir potencial
hídrico é água pura sob pressão e temperatura
ambientes (Ψw = 0).
Comportamento osmótico das células vegetais
(20°C)
Solução contendosacarose 0,1 M
Célula flácida* (sem pressão de turgor) mergulhada em 
solução de sacarose
* Com concentração interna de 0,3 M de solutos, o que gera um potencial osmótico de -0,732 MPa
0,3 M de 
soluto
A água também pode sair da célula em resposta a um 
gradiente de potencial hídrico
Rota Apoplástica
Pela parede celular sem atravessar 
nenhuma membrana.
Rota Simplástica
De uma célula à outra, 
através dos plasmodesmas.
A via para passagem 
de água:
Pêlos radiculares
Os pêlos radiculares e a absorção da água. Hopkins (1995), Fig.
3.17, pag. 61.
endoderme
transpiração
Mecanismos de abertura e fechamento estômatos
estômatos
Absorção de Água pelas Raízes
• O contato entre a superfície das raízes e o solo 
fornece a área superficial para a absorção de água, a 
qual é maximizada pelo crescimento as raízes e dos 
pêlos radiculares dentro do solo;
• A água penetra nas raízes principalmente na parte 
apical que inclui a zona dos pêlos radiculares.
• Via apoplasto – a água move-se continuamente na região das 
paredes celulares e nos espaços intercelulares até a 
endoderme.
• Via simplasto – simplasto consiste de uma rede contínua de 
citoplasmas de células interconectados pelos plasmodesmas. 
Neste caso, a água move-se de célula em célula, através dos 
plasmodesmas;
• Via transmembranar – neste caso, a água move-se de célula 
em célula cruzando a membrana plasmática e podendo 
cruzar, também, a membrana do vacúolo (tonoplasto);
• O transporte de água através das membranas pode ocorrer 
pela bicamada fosfolipídica ou através de canais -
AQUAPORINAS.
• Na endoderme, o 
movimento de água através 
do apoplasto pode ser 
obstruído pelas estrias de 
Caspary. 
• Estas consistem de 
deposição de uma 
substância hidrofóbica, 
conhecida como suberina, 
nas paredes radiais das 
células da endoderme
Maturação da endoderme numa plântula de milho (Zea mays L.). 
Retirado de Schreiber et al. (1999), fig. 1, pag. 1269
Transporte de Água para a Parte Aérea
• xilema constitui o principal local de transporte de água;
• As células condutoras do xilema têm uma anatomia 
especializada que possibilita o transporte de grande 
quantidade de água com alta eficiência;
• tecido - constituído de fibras, células do parênquima e os 
elementos traqueais: traqueídes e elementos de vaso;
• fibras são células muito longas, com parede secundária 
lignificada e que funcionam como suporte estrutural para a 
planta;
• células do parênquima, por sua vez, são importantes no
• armazenamento de reservas nutritivas e estão relacionadas 
com a transferência lateral de água
• e de solutos - células são vivas
• Traqueídios (A e B) e
traqueias (C a G) de
diversas plantas,
vistos lateralmente.
Apenas se apresenta
um terço do
traqueídio B. Retirado
de Noggle e Fritz
(1976), fig. 9, pag. 437
A estrutura da folha mostrando a presença da cutícula e de 
estômatos na superfície abaxial (Taiz & Zeiger, 1998).
Diagrama esquemático do abaixamento gradual do potencial
hídrico das folhas, raízes e solo durante uma semana de seca.
Retirado de Larcher (1995), fig.4.27, pag. 24
tensiometro
Efeito estresse hídrico
As folhas de plantas jovens de algodoeiro (Gossypium hirsutum) caiem
em resposta ao stresse hídrico. Retirado de Taiz e Zeiger (1998).
• Diagrama das mudanças na 
transpiração ao longo do dia à 
medida que a humidade do solo 
diminui (curvas 1 a 5). As setas 
indicam o movimento dos estomas 
induzidos pelas mudanças no balanço 
hídrico. A área a escuro mostra a 
zona em que a transpiração é 
exclusivamente cuticular. 1.
transpiração sem restrições; 2.
limitação da transpiração durante o 
meio dia à medida que os estomas 
fecham; 3. fecho estomático do meio 
dia; 4. interrupção total da 
transpiração estomática devida ao 
fecho persistente dos estomas (só 
ocorre transpiração cuticular); 5.
transpiração cuticular 
consideravelmente reduzida devido à 
contracção da membrana. Retirado 
de Larcher (1995), fig. 4.29, pag. 248
Efeitos do stresse
hídrico na fotossíntese
e expansão foliar no
girassol (Helianthus
annuus). Esta espécie é
típica na sua resposta,
uma vez que a
expansão foliar é muito
mais sensível à
desidratação que a taxa
de fotossíntese.
Retirado de Taiz &
Zeiger (1998).
Alguns exemplos de formas que permitem às plantas
sobreviverem à seca. Retirado de Larcher (1995)
• Respostas das plantas a situações de seca. a) A sensibilidade das várias 
funções e processos celulares durante o desenvolver de uma carência 
hídrica. As linhas horizontais mostram a gama de potencial hídrico para a 
qual, na maioria das plantas ocorre uma resposta clara; a linha vertical a 
tracejado mostra o início do fechar dos estomas. b) Desenvolvimento 
temporal das respostas moleculares a uma perturbação da turgidez.
• Retirado de Larcher (1995)