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1 Classificação sistemática de Angiospermas A classificação atual das angiospermas segue o sistema proposto pelo APG (Angiosperm Phylogeny Group), o qual está baseado em evidências moleculares, mas também é suportado por características morfológicas, principalmente no que diz respeito ao grão de pólen. Segundo o APG II, 2003 (Figura 1), as angiospermas são divididas em grupos basais (incluindo o clado das magnoliídeas), monocotiledôneas e eudicotiledôneas (ou tricolpadas). Figura 1. Árvore filogenética proposta pelo APG II (2003) mostrando as relações entre os principais clados de angiospermas. O quadro verde inclui as angiospermas basais (incluindo o clado das magnoliídeas), o quadro laranja inclui as monocotiledôneas e o azul, as eudicotiledôneas. Com exceção das eudicotiledôneas que apresentam grãos de pólen triaperturados, todas as outras angiospermas apresentam grãos de pólen uniaperturados. Carol Jordan Realce 2 Monocotiledôneas As monocotiledôneas representam mais de 20% de todas as angiospermas, com mais de 50.000 espécies distribuídas em 10 ordens. É um grupo monofilético com base em características moleculares e morfológicas: Embrião com um cotilédone; Sistema vascular atactostélico, ausência de câmbio interfascicular e de crescimento secundário (iniciado entre floema e xilema); Corpos proteicos triangulares nos plastídeos dos elementos de tubo crivado; Folhas paralelinérveas com base foliar invaginante (bainha); Sistema radicular fasciculado ( raízes adventícias); Além disso, as monocotiledôneas apresentam flores trímeras e grãos de pólen monossulcados, características compartilhadas com algumas angiospermas basais. Ordens de monocotiledôneas Acorales (1 família, Acoraceae, com 1 gênero, 2-4 espécies, sem representantes no Brasil); Alismatales (14 famílias, 166 gêneros, aprox. 3400 espécies); Asparagales (14-25 famílias, + 1000 gêneros, aprox. 26.800 espécies); Dioscoreales (3 famílias, 20 gêneros, aprox. 1100 espécies); Liliales (10 famílias, +60 gêneros, aprox. 1500 espécies); Pandanales (5 famílias, 36 gêneros, aprox. 1200 espécies); Arecales (1 família, 200 gêneros, 2000 espécies); Poales (18 famílias, 970 gêneros, aprox. 21.000 espécies); Commelinales (5 famílias, 68 gêneros, aprox. 800 espécies); Zingiberales (8 famílias, +90 gêneros, aprox. 1800 espécies); Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce 3 Ordem Alismatales (Figura 2): Plantas aquáticas e paludosas. Características morfológicas: presença de pequenas escamas no caule, tricomas glandulares no interior da bainha (nó), anteras extrorsas e embrião verde e bem desenvolvido. 1. Família Araceae (Gêneros: Anthurium, Caladium, Dieffenbachia, Gearum, Lemna, Monstera, Philodendron, Pistia, Wolfia, Xanthossoma) Ervas/arbustos terrestres geralmente escandentes ou aquáticos flutuantes, epífitas; Caule subterrâneo: rizoma ou cormo; Folhas alternas, simples (compostas), pinati/palmatissectas, peni/paralelinéveas; Laticíferos, canais de mucilagem ou de resina freq. presentes; Cristais de oxalato de cálcio em forma de ráfides; Inflorescência: espádice com espata bastante vistosa; Flores pouco vistosas, actinomorfas, aclamídeas/monoclamídeas uni/bissexuais (monoicia); Anteras rimosas ou poricidas; Figura 2. Diagramas, fórmulas florais e imagens de Araceae (Alismatales). Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce 4 Ordem Asparagales: ordem de plantas com perianto geralmente bastante chamativo. A maioria das plantas desta ordem apresenta fitomelanina no tegumento da sementes (exceto Orchidaceae). Outras características são: flores vistosas, diclamídeas e geralmente homoclamídeas (perianto petaloide), nectários geralmente desenvolvidos (septais), gineceu sincárpico e sementes sem endosperma ou com óleo/proteína (raramente amido) - Figura 4 2. Família Amaryllidaceae (Gêneros: Crinum, Eucharis, Griffinia, Habranthus, Haylockia, Hippeastrum, Hymenocallis, Rhodophiala, Tocantinia, Urceolina, Amaryllis, Clivia, Narcissus) Herbáceas terrestres (raramente aquáticas, epífitas); Caule subterrâneo: bulbo (rizomas); Folhas simples, alternas, paralelinérveas; Inflorescência cimosa umbeliforme, às vezes reduzida a 1 flor; Inflorescência disposta no ápice do escapo; Flores vistosas, bissexuais, actinomorfas ou levemente zigomorfas; Flores diclamídeas e homoclamídeas, às vezes com corona; Ovário com 3 lóculos pluriovulados, placentação axial; Estigma único ou trilobado; 3. Família Agavaceae (Gêneros: Clara, Furcraea, Hagenbachia, Herreria, Agave, Chlorophytum, Hosta, Phormium, Polianthes, Yucca) Herbáceas a arborescentes; Caule com crescimento secundário anômalo, às vezes bulbos e rizomas; Plantas geralmente robustas, formando rosetas; Folhas grandes, simples, alternas, geralmente suculentas; Folhas frequentemente com dentes ou espinhos no ápice; Inflorescência grande e terminal cimosa ou racemosa (panícula); Flores vistosas, bissexuais, actinomorfas ou levemente zigomorfas; Flores diclamídeas e homoclamídeas; Ovário com 3 lóculos uni a pluriovulados, placentação axial; 4. Família Iridaceae (Gêneros: Alophia, Cypella, Kelissa, Onira, Sisyrinchium, Trimezia Acidanthera, Belamcanda, Dietes, Gladiolus, Iris, Tritonia) Herbáceas; Caule subterrâneo: cormo, rizoma (bulbo); Folhas simples, alternas dísticas, paralelinérveas. Inflorescências terminais, cimosas, às vezes reduzida à uma flor; Flores vistosas, bissexuais, actinomorfas/zigomorfas, pediceladas/sésseis; Flores diclamídeas, homo/heteroclamídeas; Perianto geralmente petalóide, geralmente com manchas; Estames alternados às pétalas, antera rimosa ou raramente poricida; Ovário com 3 lóculos (raramente unilocular), estilete às vezes petalóide; Lóculos pluriovulados (raramente uniovulado), placentação axial ou parietal; Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce 5 5. Família Orchidaceae (Gêneros: Anathalis, Barbosella, Catasetum, Cattleya, Cleistes, Constantia, Dichaea, Dimerandra, Epidendrum, Galeandra, Gomesa, Ida, Isabelia, Maxillaria, Oncidium, Pelexia, Sophronitis, Vanilla) - Figura 3 Herbáceas terrestres, epífitas ou rupícolas (saprófitas, lianas); Geralmente com rizoma/pseudobulbo; Raízes tuberosas (terrestres) ou aéreas (epífitas), presença de velame; Micorrizas; Folhas alternas (opostas/verticiladas); Folhas simples, com bainha e geralmente paralelinérveas; Inflorescência geralmente indeterminada, às vezes reduzida a uma flor; Flores vistosas, zigomorfas, diclamídeas e bissexuais (unissexuais); Ressupinação 180° (algumas vezes reversão); Cálice trímero petalóide, corola trímera com uma pétala bastante diferenciada das demais (labelo); Estame(s) unido(s) ao estilete formando a coluna ou ginostêmio; Estigma trilobado (cavidade estigmática) – parte não receptiva: rostelo e viscídio; Antera:“capuz” que geralmente cai no processo de retirada do pólen; Grãos de pólen agrupados em massas (polínias); Placentação parietal ou axial; Nectários ausentes/presentes (esporas/perianto/septo); Sementes diminutas, dependência de fungos para a germinação. Figura 3. Aspectos morfológicos das flores de Orchidaceae. (fonte: Simpson, 2006) Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce 6 Figura 4. Diagramas e fórmulas florais das famílias estudadas de Asparagales (Fonte: Ronse & Craene, 2010 e Judd et al.,2007). 7 CLADO DAS COMMELINÍDEAS: monofilético com base em características moleculares e características químicas/morfológicas. Inclui as ordens Arecales, Poales, Commelinales, Zingiberales, além da família Dasypogonaceae. A presença de ácidos orgânicos fluorescentes sob luz UV (ex.: ácido cumárico, diferúlico e ferúlico) na parede celular é uma das principais características compartilhadas pelos representantes da ordem. Outras características são: cera epicuticular do tipo strelitzia, corpos de SiO2, estômatos para ou tetracíticos, grãos de pólen com muito amido e embrião curto e largo Ordem Arecales - Figura 5 6. Família Arecaceae (Gêneros: Acanthococos, Bactris, Butia, Cocos, Euterpe, Mauritia, Areca, Calamus, Phoenix, Latania, Zombia) Árvores ou arbustos eretos, raramente plantas escandentes ou prostradas; Caule do tipo estipe, geralmente não ramificado, frequentemente com espinhos e às vezes subterrâneo; Grande meristema apical (palmito); Folhas alternas espiraladas (raramente dísticas), peni/palminérveas, agrupadas no ápice do caule; Folhas simples, inteiras ou lobadas, e compostas - pinadas, palmadas ou costapalmadas; Inflorescências muito ramificadas, protegidas por bráctea(s) desenvolvida(s)- ás vezes lenhosa (cimbiforme); As inflorescências podem ser intra, inter ou suprafoliares; Flores pequenas, sésseis, actinomorfas, uni/bissexuais (monoicia); Diclamídeas, heteroclamídeas; Ovário com 3-10 lóculos uniovulados, placentação axial (freq. só 1 lóculo fértil); Figura 5. Diagramas e fórmulas florais de Arecaceae (Arecales)(Fonte: Ronse & Craene, 2010). Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce 8 Ordem Poales (plantas terrestres, paludosas ou aquáticas com corpos de sílica na epiderme, estiletes ramificados, sem cristais na forma de ráfides, geralmente sem nectários septais e geralmente polinizadas pelo vento) 7. Família Bromeliaceae (Gêneros: Ananas, Andrea, Bromelia, Dyckia, Lymania, Pseudoananas, Tillandsia) - Figura 6 Herbáceas terrestres ou epífitas; Folhas alternas espiraladas , formando rosetas, com escamas peltadas e espinhos frequentes; Inflorescência terminal com brácteas vistosas; Flores actinomorfas (levemente zigomorfas), bissexuais; Diclamídeas e heteroclamídeas; Nectários septais; Figura 6. Diagrama, fórmula floral e aspectos morfológicos de Bromeliaceae (Fonte: Simpson, 2006). 8. Família Poaceae ou Graminae (Gêneros: Brachiaria, Oryza, Panicum, Pennisetum, Saccharum, Avena, Bambusa, Bromus, Poa, Sorghum, Triticum, etc.) Plantas herbáceas terrestres, perenes ou anuais; Caules subterrâneos (rizomas), rastejantes (estolão) ou aéreos cilíndricos do tipo colmo (cheio/oco, fistuloso); Folhas alternas dísticas (raramente espiraladas), paralelinérveas; Bainha geralmente aberta e lígula; Estômatos paracíticos com células guarda em forma de halteres; Inflorescência: diversos tipos, mas sempre com a espigueta como unidade básica (Figura 7); Espigueta: inflorescência reduzida, constituída por um eixo (ráquila), brácteas (glumas) e os flósculos, que são as flores com suas brácteas (lema e pálea); Flores não vistosas, uni/bissexuais, aclamídeas (às vezes com 2-3 lodículas que são resquícios do perianto); Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce 9 Estilete geralmente bífido com estigma plumoso; Fórmula floral: *P0-2-3 A1-3-6 G(2-3) Fruto cariopse 9. Família Cyperaceae (família da tiririca, e de algumas plantas forrageiras: Cyperus spp.) Plantas herbáceas, raramente lianas ou arborescentes; Geralmente rizomatosas; Caule triangular; Folhas alternas espiraladas (trísticas), rosuladas com bainha fechada e sem lígula; Inflorescência: espiguetas (Figura 8) geralmente reunidas em glomérulos, umbela, espiga, cacho, etc; Inflorescência disposta no ápice de um escapo e protegida por brácteas; Flores não vistosas, actinomorfas, uni/bissexuais (monoicia); Flores aclamídeas, raramente mono/diclamídea homoclamídea; Cada flor é subtendida por uma única bráctea; Perianto reduzido: modificado em cerdas/escamas; Grão de pólen com mais de uma abertura; Ovário unilocular, 1 óvulo, placentação basal; Estiletes geralmente trífidos e estigmas não plumosos; Fórmula floral: *P0-6 A1-3-6 G(2-3) Fruto aquênio Figura 7. Estrutura da espigueta de Poaceae(Fonte: Simpson, 2006) Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce 10 Figura 8. Estrutura da espigueta de Cyperaceae (Fonte: Simpson, 2006) Tabela 1. Comparação entre as famílias Poaceae e Cyperaceae POACEAE CYPERACEAE Caule cilíndrico Caule triangular Folhas geralmente alternas dísticas Folhas geralmente alternas trísticas Folhas com bainha aberta e lígula Folhas com bainha fechada sem lígula Presença de glumas, pálea e lema Presença de brácteas Perianto ausente ou reduzido, modificado em lodículas Perianto ausente ou reduzido, modificado cerdas ou escamas 2 ou 3 carpelos concrescidos 3 ou 2 carpelos concrescidos Estigma plumoso (geralmente bífido) Estigma não plumoso (geralmente trífido) Fruto cariopse Fruto aquênio 11 Ordem Commelinales 10. Família Commelinaceae (Gêneros: Aneilema, Callisia, Commelina, Dichorisandra, Tradescantia, Tripogandra) Herbáceas ou lianas; Folhas alternas espiraladas, simples, com bainha fechada; Presença frequente de células ou canais de mucilagem e ráfides; Inflorescência geralmente cimosa, às vezes reduzida a uma flor; Bráctea frequente; Flores vistosas, actinomorfas/zigomorfas, bissexuais; Diclamídeas e heteroclamídeas; Pétalas frequentemente unguiculadas; Estames com anteras rimosas ou poricidas e filetes frequentemente pilosos; Estaminódios frequentes; Ovário com 2-3 lóculos, uni/plurilovulados. Ordem Zingiberales (Figura 9): ordem de plantas com corpos de sílica na epiderme, rizomas, folhas alternas com pecíolo e limbo bem diferenciados, folhas peni-paralelinérveas, ovário ínfero, sementes frequentemente com arilo (exceto nos representantes com frutos carnosos), pólen inarpeturado com exina reduzida. Além disso, são comuns inflorescências com brácteas coloridas e vistosas, flores zigomorfas/assimétricas, redução do número de estames e presença de estaminódios modificados em estruturas petaloides. Os representantes desta ordem são muito semelhantes entresi com relação principalmente às características vegetativas. Grupo da banana (Musaceae, Strelitziaceae e Heliconiaceae) e grupo do gengibre (Marantaceae e Zingiberaceae). O grupo do gengibre é monofiletico e caracterizado pela presença de 1 único estame funcional, estaminódios conspícuos, sementes com mais perisperma que endosperma e folhas não se rasgam com facilidade. 11. Família Musaceae (Gêneros: Ensete, Musa) Folhas alternas espiraladas, pseudocaule e látex incolor; 12. Heliconiaceae (Gênero: Heliconia) 13. Strelitziaceae (Gêneros: Phenakospermum, Ravenala, Strelitzia) 14. Marantaceae (Gêneros: Calanthea, Ctenanthe, Maranta, Saranthe, Thalia) Folhas com pulvino e bainha e frequentemente variegadas; Flores assimétricas Androceu com ½ estame fértil (outra metade = estaminódio expandido) 15. Zingiberaceae (Gênero: Renealmia, Alpinia, Curcuma, Globba, Zingiber) Plantas aromáticas; Presença de lígula no ápice da bainha foliar; Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce Carol Jordan Realce 12 Sépalas conadas; Estame funcional envolve o estilete; Estaminódios fusionados; Redução de 2 dos 3 estigmas. Figura 9. Diagramas e fórmulas florais das famílias estudadas de Zingiberales.(Fonte: Ronse & Craene, 2010) Carol Jordan Realce
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