Primeiras angiospermas
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Primeiras angiospermas


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PRIMEIRAS ANGIOSPERMAS 
 
Até o início da década de 90, os 
resultados moleculares não eram considerados tão 
relevantes. Questões metodológicas, pequena 
amostragem e resultados contraditórios colocavam 
em dúvida a qualidade dos dados moleculares. 
Dessa maneira, os estudos morfológicos 
detalhados de Crane (1985), Doyle & Donoghue 
(1986, 1992) e Loconte & Stevenson (1990), 
incluindo ou não grupos fósseis, eram os mais 
confiáveis e eles recorrentemente colocavam as 
Gnetales como grupo vivo mais relacionado com 
as angiospermas. A ordem Genetales passou, 
assim, a ser utilizada como grupo externo em 
investigações sobre a evolução inicial das 
angiospermas. 
 Buscando desvendar, que grupo de 
angiospermas teria divergido no início da 
evolução das angiospermas, Doyle & Donoghue 
(1989) obtiveram uma árvore que claramente 
sustentava a teoria antostrobilar. As primeiras 
plantas com flores seriam como as encontradas 
em Magnoliales. Ainda assim, poucos passos a 
mais poderiam mudar substancialmente a 
topologia. 
Cladograma de Doyle & Donoghue (1989) mostrando as 
Magnoliidae arbóreas (retângulo vermelho), formando um 
grado e as paleorvas (retângulo azul) formando o grupo irmão 
das eudicotiledôneas. Os números apontam registros fósseis, 
demonstrando que os grandes grupos de angiospermas já 
haviam surgido entre o Barreminano e o Aptiano 
 
 Dois anos depois, Loconte & Stevenson 
(1991) ampliaram essa análise de 27 para 49 
terminais, incluindo representantes de 
Magnoliidae, Hamameliidae e Monocotiledôneas. 
Eles incluíram seis gimnospermas e enraizaram 
em pteridófita. Foram considerados 104 
caracteres, mas 22 não puderam ser polarizados 
por não estarem presentes no grupo externo. Eles 
obtiveram oito árvores igualmente parcimoniosas. 
Nesse estudo, Calycanthales (incluindo 
Idiospermaceae), tradicionalmente em Laurales, 
apareceu como Ordem mais basal. Dentre as 
características plesiomórficas encontradas no 
grupo, Calycanthus se destaca por não apresentar 
dupla fertilização; o embrião se desenvolve a 
partir do nucelo. De acordo com esses 
cladogramas, as primeiras angiospermas seriam 
como proposto por Cronquist: arbustos ou 
arvoretas lenhosas com flores compostas de 
muitas partes e grãos de pólen cimbiformes, com 
exina granular. Como em Doyle & Donoghue 
(1989), Ranunculales aparece mais relacionado 
com as demais plantas com pólen tricolpado, que 
formam um clado derivado. Um clado bastante 
evidente em ambas as análises é o formado por 
plantas herbáceas incluindo as Aristolochiales, 
Piperales, Nymphaeales e monocotiledôneas 
(exceção Lactodoriaceae) e que foram 
denominadas paleoervas. 
 
Cladograma de Loconte & Stevenson (1991), mostrando o 
grado basal formado pelas Magnoliidae arbóreas (retângulo 
vermelho) e as paleoervas (retângulo azul), compostas pelas 
Magnoliidae herbáceas e as monocotiledôneas, como grupo 
irmão das angiospermas. 
 
O termo paleoervas foi criado por Doyle 
& Hickey (1976) para designar plantas herbáceas 
com pólen monossulcado que teriam derivado das 
Magnoliidae arbóreas. As paleoervas incluiriam as 
Piperales, Chloranthales, Nymphaeales e as 
monocotiledôneas. Hamby & Zimmer (1992) 
sugeriram, com dados moleculares, que as 
Nymphaeales ou as Piperales teriam divergido na 
raiz das angiospermas. Como ambas as ordens 
fazem parte das paleoervas, Taylor & Hickey 
(1992) consideraram a possibilidade das primeiras 
angiospermas serem paleoervas, uma alternativa 
para a hipótese das Magnoliales. Para eles, a 
dificuldade estaria na polarização dos caracteres e 
no excesso de homoplasias. Assim, eles 
reavaliaram os caracteres restringindo a matriz 
àqueles caracteres que pudessem ser polarizados a 
Fósseis 
Barremiano-Aptiano 
*
* Monocotiledônea
partir do grupo externo. Caracteres ausentes no 
 49
grupo fóssil eram polarizados a partir de Gnetales 
e um outro grupo vivo quando a homologia era 
clara. O cladograma, indicou que as paleoervas 
formariam um grupo parafilético a partir do qual 
as demais Magnoliidae, monocotiledôneas e 
eudicotiledôneas teriam evoluído. Chloranthales e 
Piperales seriam as duas famílias mais basais de 
angiospermas. Baseado nessa hipótese, o grupo 
ancestral das angiospermas deveria ser composto 
de plantas herbáceas rizomatosas ou trepadeiras, 
com folhas simples e venação reticulada a quase 
palmada, flores subtendidas por uma folha ou 
bráctea e dispostas em inflorescências, estames 
basifixo com conectivo ampliado, quatro 
microsporângios e dois loci, grãos de pólen 
pequenos, monossulcados, tectado, perfurados ou 
reticulados, carpelos ascidiados, livres, com um 
ou dois óvulos próximos a abertura do carpelo, 
óvulos ortótropos, bitegumentados, 
crassinucelados. 
 
Cladograma Taylor & Hickey (1992) mostrando as paleoervas 
formando um grado basal. 
 
Sustentação para essa hipótese vem dos 
fósseis, 
mais r
cenários esperados para o 
desenvol
uperioridade das angiospermas estaria 
no dese
cujos registros mais antigos de pólen e de 
folha denotam características clorantóides, como 
pólen monossulcado, reticulado e com exina 
columelada e folhas reticulinérveas com margem 
serreada, além das flores com três estames. Por 
outro lado, fósseis de lenho de angiospermas são 
raros, em contraste com os de coníferas. Outra 
evidência é a ampla distribuição desses táxons, 
sugerindo antigüidade. Taylor & Hickey (1996) 
continuaram a desenvolver a hipótese das 
paleoervas detalhando hipóteses para a evolução 
dos estróbilos de Cordaitales, passando por 
Gnetales até chegar na condição das angiospermas 
Plantas pequenas teriam desenvolvimento 
ápido, característica vantajosa para 
colonização de novos ambientes. Elas seriam, 
portanto, plantas pioneiras ou sucessionais, mais 
competitivas em ambientes com solos ricos em 
nutrientes. A venação reticulada, os elementos de 
tubo crivado e os vasos possibilitariam maior 
eficiência no fluxo de água. Vasos são menos 
eficientes na sustentação, daí o surgimento das 
fibras. Em plantas pequenas, no entanto, essa 
desvantagem é menos severa e a pressão da raiz é 
suficiente para evitar embolia. Como nas 
pteridófitas, as monocotiledôneas (e.g. 
Dioscoreaceae e Araceae) e Magnoliidae 
consideradas basais (e.g. Sarcandra) possuem 
vasos apenas nas raízes, sugerindo que eles 
tenham inicialmente aparecido nesse órgão. Nesse 
caso, a ausência de vaso em Winteraceae poderia 
ser explicada por uma reversão, talvez porque os 
custos mecânicos dos vasos no grupo tenham sido 
maiores do que as vantagens do fluxo hídrico. O 
tempo entre polinização e maturação da semente é 
mais curto em angiospermas e mais ainda 
naquelas herbáceas. A evolução do carpelo 
proporcionou competição entre os grãos de pólen, 
compatibilidade e reconhecimento, mecanismos 
importantes para a fecundação cruzada, e estariam 
relacionados à diversificação. Os diásporos 
pequenos proporcionariam ampla dispersão e 
dormência e o endosperma triplóide decorrente da 
dupla fecundação permitiu economizar energia até 
a fertilização. 
Os 
vimento das angiospermas seriam locais 
perturbados, com influência fluvial, solo rico em 
nutrientes e expostos a radiação solar. As ervas 
alocariam energia para a produção de folhas e 
para a reprodução, não para lenhosidade. Elas, 
inicialmente, competiriam principalmente com 
pteridófitas e, então, partiriam para ambientes 
aquáticos. Nos ambientes inundados, elas 
passaram a competir por luz e o sistema de 
crescimento secundário passou a ser importante. 
O desenvolvimento rápido e versátil fizeram com 
que essas plantas fossem altamente competitivas 
em diversos ambientes, principalmente os sujeito 
a distúrbios freqüentes. As sementes pequenas 
permitiriam dispersão a longas distâncias e o 
rizoma permitiria a planta sobreviver durante 
períodos desfavoráveis.