Primeiras angiospermas
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Primeiras angiospermas


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Vasos na raiz seriam 
importantes para um fluxo hídrico mais eficiente 
durante os períodos favoráveis e a venação 
reticulada tornaria o transporte menos custosos em 
folhas amplas, mesmo quando a folha estivesse 
danificada. 
A s
nvolvimento rápido, mais do que nas 
vantagens da biologia reprodutiva ou da 
dispersão. A redução da duração das fases 
reprodutivas e a produção de endosperma 
permitiram a essas plantas se reproduzirem mais 
rapidamente e de maneira mais eficiente e poderia 
explicar a rápida dispersão das angiospermas no 
 50
Cretáceo (veja capítulos em Taylor & Hicley 
1996). 
 Tendo em mente que as antófitas formam 
m gru
O primeiro ramo a divergir após o 
surgime
angiospermas 
2) 
3) 
u po monofilético, Doyle & Donoghue 
(1993) fizeram uma revisão das hipóteses para 
diversificação basal das angiospermas. O registro 
para Pentoxylon começa no Jurássico Inferior e 
para Bennettitales no Triássico Superior. As 
Gnetales são o grupo irmão vivo das 
angiospermas e apesar do registro abundante de 
pólen efedróide no Cretáceo Inferior, elas parecem 
ter existido desde o Triássico superior. Dessa 
maneira, o clado das antófitas (Gnetales + 
angiospermas + Bennetitales fósseis) estaria 
presente desde o Triássico Superior. As 
angiospermas por sua vez aparecem no Cretáceo 
Inferior e logo estavam diversificadas. Essa 
diversificação repentina sugere que as 
angiospermas teriam surgido bem antes do 
Cretáceo. Nomeando o nó das antófitas de A e o 
das angiospermas atuais de B, baseado no registro 
fóssil, o evento A teria ocorrido no Triássico e o B 
no Cretáceo, sendo difícil estabelecer o que teria 
ocorrido no intervalo que abrange todo o 
Jurássico. A origem das angiospermas atuais está 
então estreitamente relacionada com a datação do 
nó B. 
nto das angiospermas pode oferecer 
algumas pistas de como a diversificação inicial do 
grupo teria ocorrido e, assim, estimar onde estaria 
posicionado o nó B, marcando o surgimento do 
das angiospermas atuais. Entretanto, existem duas 
hipóteses muito distintas para a raiz das 
angiospermas: a hipótese das paleoárvores 
(Magnoliales, Winterales ou Calycanthaceae) e a 
das paleoervas (Chloranthaceae, Nymphaeales e 
mesmo monocotiledôneas). Os dois grupos 
retiveram grande número de características 
primitivas e estudos cladísticos apoiaram as duas 
hipóteses, geralmente sustentados por um pequeno 
número de passos a menos em relação a hipótese 
alternativa. 
 
 
Estudos cladísticos sustentaram as duas hipóteses para origem 
das angiospermas: através das paleoervas, com Chlorantaceae 
(à esquerda) divergindo na base das angiospermas, apoiando a 
teoria do pseudanto, e através das paleoárvores, apoiando a 
teoria antostrobilar. 
No Barremiano, já existiam evidências de 
cinco clados das angiospermas basais: o pólen 
monossulcado, grande e granular de Magnoliales, 
diversos tipos de pólen de Chloranthaceae, 
tétrades de pólen monossulcado de Winteraceae, 
pólen tricolpado de eudicotiledôneas e folhas 
palmatinérveas e pólen monocolpado de 
monocotiledôneas. Esse fato demonstra que existe 
uma lacuna entre o surgimento das antófitas no 
Triássico e o aparecimento já diversificado das 
angiospermas no Cretáceo inferior, justificando a 
estupefação de Darwin e levando Axelrod a 
sugerir o surgimento das angiospermas muito 
antes do Cretáceo. Dados moleculares também 
sugeriram uma origem mais antiga para as 
angiospermas. O relógio molecular de Martin et 
al. (1989) baseado em uma taxa de mutação de 
outros eucariotos sugeriu que a divergência entre 
monodicotiledôneas e eudicotiledôneas teria 
ocorrido no Carbonífero. Esse resultado, no 
entanto, tem sido desconsiderado, pois registros 
de pólen tricolpado são muito evidentes e só 
aparecem no Cretáceo Inferior (mas o ramo 
poderia não ter essa sinapomorfia). No mesmo 
ano, Wolfe et al. (1989) indicaram a partir de 
regiões do cloroplasto a divergência entre mono e 
eudicotiledôneas para o Jurássico Inferior, sendo 
mais compatível com os resultados cladístico. 
Essa discrepância entre dados fósseis e 
resultados cladísticos pode ter várias explicações: 
a lacuna consiste do ramo das angiófitas que teria 
dado origem às angiospermas, mas que ainda não 
estava completamente diferenciado, reunindo 
apenas algumas sinapomorfias que definem o 
grupo atual. Baseado nesse cladograma, quatro 
possibilidades podem ser assumidas para a 
diversificação inicial das angiospermas. As 
antófitas (A) surgiram no Triássico: 
 
1) 1) e logo apareceu o clado das 
atuais (B), que se diversificou desde então de 
modo regular, apesar de registros fósseis 
ainda não terem sido encontrados. 
2) mas as angiospermas de fato só 
apareceram no Cretáceo, se diversificando 
rapidamente. A lacuna seria justificada pelos 
grupos do ramo, os quais não possuíam todas 
as características de angiospermas e não 
podem ser reconhecidos no registro fóssil. 
3) e as angiospermas apareceram logo depois, 
mas se diversificaram lentamente ou 
permaneceram em alguma região isolada. 
Elas seriam pouco representativas e por isso 
não detectadas no registro fóssil. Talvez a 
falta de uma característica adaptativamente 
importante teria sido responsável por essa 
 51
diversificação inicial lenta; fatores intrínsecos 
teriam promovido a diversificação do grupo. 
4) e as angiospermas apareceram logo depois 
mas foram impedidas de se diversificar por
4) 
 
 
 
eralmente justificada pela aquisição de algumas 
sina
 paleoervas, grupo 
anti
nhuma foi 
enco
ipalmente defendidos por 
Cor
eas 
As monocotiledôneas fazem parte das 
as. Apesar de nunca ter 
atingido
motivos extrinsecos, os quais desapareceram 
no começo do Cretáceo permitindo a 
diversificação a partir desse período. 
 
Cladograma mostrando as quatro possibilidade de 
diversificação das angiospermas baseado nas evidências
fósseis (Doyle & Donoghue 1993): A. surgimento no Triássico 
e diversificação gradual não evidenciada; B. surgimento no 
Cretáceo e diversificação rápida; C. surgimento no Triássico e 
diversificação rápida possibilidade por novidades evolutivas 
que permitiram uma irradiação no Cretáceo e; D. surgimento 
no Triássico e diversificação rápida de várias linhagem 
possibilitada por mudanças extrínsecas. 
 
A diversificação das angiospermas é 
g
pomorfias que teriam sido adaptativas para 
todo o grupo, como surgimento do carpelo que 
teria possibilitado mecanismos reprodutivos de 
isolamento e, consequentemente, sua 
diversificação. Imaginando que as primeiras 
angiospermas fossem paleoárvores, entretanto, e 
considerado que 98% das angiospermas estão 
incluídas nas eudicotiledôneas ou nas paleoervas, 
as características responsáveis pela diversificação 
das angiospermas devem ser procuradas dentre as 
sinapomorfias daqueles dois clados. A grande 
diversificação teria ocorrido, portanto, dentro das 
angiospermas, talvez promovida pela aquisição do 
hábito herbáceo permitindo maior flexibilidade 
fisiológica, e não devido a mudanças reprodutivas. 
A diversificação teria se mantido inicialmente 
lenta até a mudança no hábito permitir a 
irradiação do grupo. As angiospermas, nesse caso, 
teriam surgido no Triássico mas se mantido pouco 
diversificada e com características pouco 
diagnósticas não tendo ainda sido reconhecida no 
registro fóssil (Hipótese C). 
 Por outro lado, se as primeiras 
angiospermas tiverem sido
go e altamente diversificado, sua origem 
estaria associada à rápida diversificação. Mas 
então, por que os grupos arbóreos teriam 
diminuído sua diversificação? Uma possibilidade 
seria a ocupação de ambientes mais estáveis e a 
seleção de estrategistas K investindo menos na 
reprodução e mais na parte somática. Entretanto, a 
diversidade nos ambientes onde as paleoárvores 
ocorrem é muito grande,