Primeiras angiospermas
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Primeiras angiospermas


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sugerindo que esses 
ambientes não determinariam necessariamente a 
diminuição na taxa de diversificação. 
 Como as paleoervas possuem 
características diagnósticas e ne
ntrada no registro fóssil antes do Cretáceo, 
resta a possibilidade das angiospermas terem 
surgido realmente no Cretáceo e então 
rapidamente se diversificado (Hipótese B). Outra 
possibilidade seria a de que esses grupos 
atualmente diversos (paleoervas e 
eudicotiledôneas) teriam surgido antes do 
Cretáceo mais se mantido pouco diversos talvez 
por motivos extrinsecos, eliminados apenas no 
Cretáceo (Hipótese 4). 
 Existem alguns registros 
angiospermóides princ
net. Entre eles destaca-se Sanmiguelia. 
Todavia, a relação é duvidosa, representando na 
melhor das hipóteses, parte do ramo que daria 
origem as angiófitas, mas provavelmente eles 
seriam melhor posicionados em outro clado das 
angiófitas, como nas Bennettitales ou Gnetales 
(Crane 1993). 
 
Monocotiledôn
chamadas paleoerv
 consenso, no século XIX, elas eram 
consideradas mais antigas que as dicotiledôneas. 
Logo, a riqueza das dicotiledôneas foi usada como 
argumento para justificar sua suposta precedência 
em relação às monocotiledôneas. Henslow, em 
1893, supôs inúmeras origens para as 
monocotiledôneas a partir de dicotiledôneas 
aquáticas, mas a idéia foi contra-argumentada por 
Sargant em 1908 (veja Les & Schneider 1995). 
Uma possível inversão não pode ser 
completamente descartada. Por que as primeiras 
angiospermas não poderiam ser semelhantes às 
monocotiledôneas, da onde as demais 
dicotiledôneas teriam derivado? Então, elas 
formariam um grupo parafilético. Burger (1981) 
defendeu uma teoria semelhante para a origem das 
angiospermas. 
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Diagrama mostrando que a dicotomia entre mono e
dicotiledôneas é antiga, próximo a origem as angiospermas. 
 
características exclusivas. Por exemplo, sistema 
vascular
rales colocariam-nas mais 
relaciona
s para traçar uma linha 
evolutiv
idade da origem de flores em pseudo-
flores, c
 
As monocotiledôneas são desprovidas de 
 actostélico (feixes dispersos) pode ser 
encontrado em Piperaceae e Nymphaeales, assim 
como um único cotilédone, em Peperomia e 
Nelumbo, e os corpos protêicos triangulares nos 
elementos de tubo crivado, em Aristolochiaceae. 
Nem todas as monocotiledôneas apresentam 
venação paralela (e.g. Dioscoriaceae). Ainda 
assim, as monocotiledôneas são geralmente 
consideradas monofiléticas, tendo divergido 
próximo à origem das angiospermas, derivada de 
um grupo dentre as dicotiledôneas. Uma das 
principais razões que justificavam essa idéia era a 
maior plasticidade das dicotiledôneas. 
Morfologicamente, possíveis afinidades 
evolutivas entre mono e dicotiledôneas estariam 
representadas por pares, como Nymphaeales e 
Alismatales (Martin & Dowd 1986) e entre 
Araceae e Piperaceae (Lotsy 1911, Emberger 
1960, Burger 1977). Outra possibilidade seria a 
ligação entre as paleoervas e as Dioscoreales 
(Chase et al. 1995). 
Algumas características, principalmente 
químicas, de Pipe
das com as Magnoliidae, dentre elas as 
células com óleos essenciais (presentes em 
Araceae, mas raras em monocotiledôneas) e 
alcalóides benzil-isoquinolínicos. Uma 
alternativa, seria explicar a série de semelhanças 
como convergências devido a ocupação de 
ambientes tropicais úmidos pelos dois grupos. Da 
mesma forma que a origem das monocotiledôneas 
pode ser explicada por um afunilamento devido a 
ocupação aquática, as semelhanças entre 
Nymphaeales e Alimatales, como ausência de 
vasos em ramos e folhas, poderiam ser explicadas 
por convergências múltiplas decorrentes da 
ocupação de ambiente aquático. Entretanto, o 
ambiente não explicaria todas as convergências e 
talvez uma origem polifilética pudesse ser 
levantada para explicar essas semelhanças entre 
mono e dicotiledôneas. 
Burger (1977) considerou duas 
evidências fundamentai
a entre mono e dicotiledôneas, 
estabelecendo uma hipótese para a origem das 
flores: 1) estudos ontogenéticos demonstraram 
que o arranjo espiralado encontrado em 
monocotiledôneas evoluiu de uma trimeria 
original; 2) flores trímeras possuem três traços 
vasculares, cada qual relacionado com uma 
bráctea, dois estames e um pistilo. Uma hipótese 
de evolução, então, seria a derivação de flores 
trímeras ou tetrâmeras a partir da redução dos 
internós e subsequente fusão de flores bissexuadas 
simples, como as encontradas em Chloranthales. 
Nesse caso, as brácteas florais de Piperales seriam 
homólogas ao perianto das flores de 
Lactoridaceae. O arranjo inicial entre pistilo, 
estames e brácteas seria oposto, da onde teria 
derivado o arranjo alternado como conseqüência 
da economia de espaço. Desse modelo de flor, a 
adição de peças do perianto teria ocorrido através 
da divisão do perianto ou da proliferação de 
primórdios estaminais seguida de esterilizações. A 
multiplicação de peças do perianto aumentou a 
proteção das flores, enquanto os insetos eram 
atraídos pelo odor e tinham no pólen sua 
recompensa. Em plantas com flores simples, o 
arranjo denso em espigas ajudava na proteção dos 
órgãos reprodutivos, mas em alguns casos a espata 
pode auxiliar, tanto na proteção da espiga como 
na atração de insetos. A corola como forma de 
atração visual evoluiu mais tarde, o que é 
confirmado pela seqüência ontogenética de muitas 
flores. 
Essa hipótese se sustenta também na 
possibil
omo em compostas, situação análoga. 
Outro fator é a origem de trimeria em grupos não 
relacionados evolutivamente. Uma explicação 
através da composição a partir de uma flor 
terminal e duas laterais seria mais provável que 
várias reduções a trimeria a partir de uma flor com 
muitas peças. Essa linha evolutiva para explicar a 
relação entre as flores caracteriza a hipótese do 
pseudanto, onde a flor é formada por um eixo 
multi-axial de estróbilos reduzidos. Engler havia 
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defendido essa hipótese, mas para ele as 
amentíferas representariam as primeiras 
angiospermas, o que foi refutado com base em 
registro fóssil e dados de filogenia. Entretanto, a 
teoria do pseudanto ainda é merecedora de 
antenção quando assumimos outros grupos como 
prováveis angiospermas basais, como é o caso de 
Chloranthaceae e Piperaceae. 
 
 
Esquema mostrando a linha evolutiva proposta por Burger (1977). A flor bissexuada (pseudanto) trímera teria surgido a partir da redução 
.K. 1986. Reproductive structures and phylogenetic significance of extant primitive angiosperms. Pl. Syst. Evol. 152: 1-28. 
de entrenos de três flores simples, como as de Chloranthaceae. A diversificação das linhagens de angiospermas teria então se iniciado 
através da proliferação ou redução de partes florais em algumas linhagens. 
 
eitura: L
Endress, P
Krassilov, V.A. 1991. The origin of angiosperms: new and old Problems. Trends Ecol. Evol. 6(7): 215-220. 
 
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