aula5

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Fluxo de Nutrientes 
nos Ecossistemas 
Universidade Federal do Paraná 
Setor de Ciências Agrárias 
Departamento de Solos e Engenharia Agrícola 
AL321 – ECOLOGIA AGRÍCOLA 
Profa. Fabiane Machado Vezzani 
Nutrientes mais importantes: 
• C, O, N 
– Reservatório principal: ATMOSFERA 
– Caráter global (figura) 
 
• P, S, K, Ca, micronutrientes 
– Reservatório principal: LITOSFERA - SOLO 
– Caráter local 
Fluxo C 
Reservatório: 
atmosfera 
Ricklefs, 2003. 
Valores em Gigatoneladas – 1015g 
Nutrientes mais importantes: 
• C, O, N 
– Reservatório principal: ATMOSFERA 
– Caráter global 
 
• P, S, K, Ca, micronutrientes 
– Reservatório principal: LITOSFERA - SOLO 
– Caráter local (figura) 
Fluxo P 
Reservatório: 
solo 
Ricklefs, 2003. 
Valores em Gigatoneladas – 1015g 
Khatounian, 2001. 
Os dois fluxos de nutrientes no 
ambiente terrestre: 
chuva, vento, 
fertilizantes, corretivos 
Khatounian, 2001. 
Os dois fluxos de nutrientes: 
Os dois fluxos de nutrientes: 
• Fluxo mineral: 
– Entradas: intemperismo, chuva, vento, fertilizantes e 
corretivos. 
– Saídas: fixação, lixiviação, erosão. 
 
• Fluxo orgânico: 
– Entradas: idem fluxo mineral → entra no fluxo C. 
– Saídas: idem fluxo mineral → menor, em função da 
ciclagem. 
• Fonte principal de N, S e P: mas, envolve todos os 
nutrientes. 
• Solo pobre: maior importância. 
Depósito abiótico 
Absorção pelas plantas 
Cadeia Trófica Fluxo de E 
Intemperismo rochas 
Gases atmosfera 
União dos Fluxos: 
acompanha 
Gliessman, 2000. 
Fluxo de Nutrientes nos Ecossistemas Naturais 
Acompanha o fluxo de E: POR QUÊ? 
parte aérea 
raízes 
fotossíntese 
 SOL 
palha 
CO2 CO2 
organismos 
Fluxo de 
energia e 
matéria: 
nutrientes 
Quem são os 
organismos do solo? 
• Biomassa microbiana: 
– bactérias, actinomicetes, fungos, algas, 
protozoários, vírus. 
• Bactérias: significância pela atividade e abundância 
 
• Fauna: ácaros, nematóides, aranhas, 
insetos, formigas, minhocas, centopéias, 
caramujos, camundongos. 
 
Número de organismos em uma grama de solo: 
Organismo Número estimado / g solo 
Bactérias 3.000.000 a 500.000.000 
Actinomicetes 1.000.000 a 20.000.000 
Fungos 5.000 a 900.000 
Leveduras 1.000 a 100.000 
Algas 1.000 a 500.000 
Protozoários 1.000 a 500.000 
Nematódeos 50 a 200 
Pelczar et al., 1997. 
1 g solo → 1 bilhão de células 
Microflora e microfauna Mesofauna Macro e megafauna 
Alimento: microrganismos 
- regulação da MO - 
Habitam os espaços porosos 
Alimento: microrganismos 
- regulação da MO - 
Movimentam-se no perfil 
“Engenheiros do Ecossistema” 
Alimento: resíduos vegetais 
- regulação da MO - 
Organismos 
Decompositores 
do Solo 
 
 
- diâmetro do corpo X 
funções no solo - 
Classificação de Swifit et al., 1979 
apresentado em Tyller Miller & Spoolman, 2012. 
Bolsas de Decomposição 
Foto: arquivo pessoal 
Dados apresentados em 
Odum & Barrett, 2007. 
Atividade de microartrópodos, nematóides e 
fungos na decomposição de resíduos orgânicos. 
Sem microartrópodos 
Sem fungos e microartrópodos 
Sem fungos, microartrópodos 
 e nematóides 
Tipos de Metabolismo 
Tipo Fonte E Fonte C Doador e- Exemplo 
Fotoautotróficos luz CO2 
H2O 
Plantas, algas, 
cianobactérias 
H2S, S
0, H2 
Bactérias 
Chlorobiaceae e 
Chromatiaceae 
Fotoheterotróficos luz 
Substâncias 
orgânicas 
Substâncias 
orgânicas 
Algumas algas, 
bactérias 
Rhodospirillaceae 
Quimioautotróficos 
Substâncias 
minerais 
CO2 
Substâncias 
minerais 
Nitrificadores, 
Thiobacillus 
Quimioheterotróficos 
Substâncias 
orgânicas 
Substâncias 
orgânicas 
Substâncias 
orgânicas 
Animais, protozoários, 
fungos, maioria das 
bactérias 
Neves, 1992. 
Estrutura da Celulose 
Cerri et al., 1992. 
– Polímero de glicose não-ramificado. 
– Espaço entre as moléculas: depósito lignina nas plantas maduras. 
– Paredes celulares plantas, algas e fungos. 
Estrutura da Hemicelulose 
Cerri et al., 1992. 
– União de açúcares simples e ácidos urônicos, geralmente em cadeia ramificada. 
– Íntima associação física com a celulose na parede celular das plantas. 
Estrutura da Lignina 
Cerri et al., 1992. 
– Polímero aromático altamente ramificado. 
– Vários tipos de ligações (fortes) e não se repetem regularmente. 
– Está associada à celulose na parede celular. 
– Conteúdo aumenta com a idade da planta. 
Resíduo 
orgânico C N P S K 
 ------------------------------------ % --------------------------------------- 
Milho 44 1,4 0,2 0,17 0,9 
Alfafa 45 3,3 0,28 0,44 0,9 
Madeira N.D. 0,13 0,006 0,005 0,03 
Citado por Cerri et al, 1992. 
Composição elementar de alguns resíduos orgânicos: 
N.D. = não determinado 
C e outros elementos são o fluxo de matéria !!!! 
Transformação 
plantas 
a 
MOS: 
Siqueira & Franco, 1988. 
Transformação 
plantas 
a 
MOS: 
Siqueira & Franco, 1988. 
Complexidade das Moléculas: 
- diferentes enzimas 
- rotas diversas 
- tempos diversos 
 
É necessário diversidade para 
favorecer estas reações !!!! 
Transformação 
plantas 
a 
MOS: 
Siqueira & Franco, 1988. 
Beare et al., 1995. 
Visão hierárquica da biodiversidade vegetal influenciando 
a diversidade da estrutura e das funções do solo. 
Diversidade de plantas 
estimula 
diversidade organismos. 
Fonte:http://soils.usda.gov/SQI/concepts/soil_biology/images/SBPfoodwebWords.jpg 
Modelo de cadeia alimentar do solo 
1 g solo = 1 bilhão de células !!!!! 
 SOL 
CO2 CO2 
Fluxo de 
energia e 
matéria: 
organismos 
nutrientes 
 SOL 
CO2 CO2 
Fluxo de 
energia e 
matéria: 
CO2 
80% 
matéria orgânica 
organismos 
 SOL 
CO2 CO2 
Fluxo de 
energia e 
matéria: 
matéria orgânica 
Espectro 
de material 
orgânico 
T
ra
n
s
fo
rm
a
ç
ã
o
 p
la
n
ta
s
 a
 M
O
S
: 
Siqueira e Franco, 1988. 
O que é a MOS? 
Espectro de material orgânico 
Compartimentos: 
– Resíduos vegetais e animais 
– Raízes 
– Exsudatos vegetais e animais 
– Biomassa microbiana 
– Matéria Orgânica Particulada 
– Matéria Orgânica Humificada 
Tempo de residência dos compartimentos da MOS: 
Compartimentos Residência 
(anos) 
Resíduos vegetais, raízes e exsudatos 0,25 
Biomassa microbiana 0,25 
Matéria Orgânica Particulada ----** 
Matéria Orgânica Humificada 1000 
Informações de Duxbury et al. (1989) apresentadas em Mielniczuk (2008). 
partes de plantas 
raízes 
Fernandes, 2002 
Matéria Orgânica Particulada 
Siqueira & Franco, 1988. 
Velocidade de decomposição 
de diferentes materiais orgânicos no solo 
** 
Odum & Barret, 2007. 
Modelo de uma molécula de ácido húmico 
Anéis benzênicos 
Anéis cíclicos de N 
Cadeias laterais de N 
Resíduos de carboidratos 
Apresentado em Cerri et al., 1992. 
 
Taxa de decomposição 
de constituintes orgânicos dos vegetais 
Apresentado em Odum & Barrett, 2007. 
Ação do clima na decomposição dos resíduos 
com diferentes teores de lignina 
Beare et al., 1995. 
Visão hierárquica da biodiversidade vegetal influenciando 
a diversidade da estrutura e das funções do solo. 
Diversidade para decompor 
 as moléculas orgânicas. 
Diversidade de organismos 
atingida pela diversidade de plantas 
 SOL 
CO2 CO2matéria orgânica 
Funções ??? 
Matéria Orgânica do Solo: 
• Nutrientes na sua estrutura 
• Cargas elétricas 
• Retenção de nutrientes 
• Interação com minerais 
• Complexação de compostos 
• Fonte de alimento para organismos 
Funções atingidas 
por meio das suas propriedades. 
filossilicato 2:1 
= esmectita 
óxidos de Fe 
nutrientes 
Lâmina tetraedral 
Lâmina octaedral 
Lâmina tetraedral 
Apresentado em Novotny & Martin-Neto, 2008. 
Modelo Matéria Orgânica Humificada 
Cornejo & Hermosín, 1996. 
Modelo Interação Molécula Orgânica e Filossilicato 
nutrientes 
filossilicato 
Propriedades: REATIVIDADE 
Com Moléculas Orgânicas: 
• Ligações eletrostáticas 
• Pontes de H 
• Forças de Van der Walls 
• Complexos de Coordenação 
→ agrocidas 
Simulação sorção atrazina, muscovita, ácido húmico 
Apresentado em Novotny & Martin-Neto, 2008. 
atrazina 
muscovita 
ácido 
húmico 
Estrutura polimerizada para ligação Al, Fe3+, Fe2+ pela MO 
- Complexos de Coordenação - 
Apresentado em Stevenson & Fitch, 1986 
Dick et al., 2009. 
Mecanismos de interação MOS e cátions 
Células Microbianas = cargas elétricas!!!!!!! 
Burns, 1986. 
INTERAÇÕES 
AGROCIDAS 
NUTRIENTES 
ARGILOMINERAIS 
MATÉRIA ORGÂNICA 
Reatividade das 
Propriedades: COLOIDAIS 
• Forma e flexibilidade** 
• Propriedades superficiais: 
– alta ASE (800-1400 m2 g-1) 
• Dimensões: grande relação área/volume 
 
Simulação sorção atrazina, muscovita, ácido húmico 
atrazina 
Flexibilidade: 
Apresentado em Novotny & Martin-Neto, 2008. 
Propriedades: COLOIDAIS 
• Forma e flexibilidade 
• Propriedades superficiais: 
– alta ASE (800-1400 m2 g-1) 
• Dimensões: grande relação área/volume 
 
Caulinita: 30 m2 g-1 
Vermiculita: 750 m2 g-1 
Propriedades: ESPAÇOS VAZIOS 
• Estrutura da MO contém espaços vazios 
de diferentes tamanhos 
• Alojam-se compostos orgânicos: 
carboidratos, materiais proteináceos, lipídios, agrocidas 
e outros poluentes. 
• Alojam-se também: filossilicatos e óxidos 
Apresentado em Dick et al., 2009. 
Espaços vazios: 
Região I e Região II 
 aprisionam íons e moléculas neutras. 
Matéria Orgânica do Solo: 
• Nutrientes na sua estrutura 
• Cargas elétricas 
• Retenção de nutrientes 
• Interação com minerais 
• Complexação de compostos 
• Fonte de alimento para organismos 
Funções atingidas 
por meio das suas propriedades. 
 SOL 
CO2 CO2 
Fluxo de 
energia e 
matéria: 
CO2 
80% 
matéria orgânica 
organismos 
CO2 
microagregados 
matéria orgânica 
CO2 
Auto- Organização 
do Sistema Solo 
microagregados 
matéria orgânica 
CO2 CO2 
CO2 
CO2 CO2 
minerais 
compostos 
nutrientes 
 estoque matéria orgânica 
 estoque nutrientes 
 adsorção compostos 
 atividade biota 
HIFAS 
CO2 
macroagregados 
CO2 
RAÍZES 
Auto- Organização 
do Sistema Solo 
0
5
10
15
20
25
30
35
40
pangola 
descoberto
< 0.053 0.053 - 0.25 0.25 - 2 2 - 4.76 > 4.76 
classes de diâmetro dos agregados (mm) 
%
 
d
e 
 a
gr
eg
ad
os
 
microagregados macroagregados 
Argissolo Vermelho 
0-10 cm 
condição inicial 
17 anos 
Vezzani, 2001 
0
5
10
15
20
25
30
35
40
pangola 
descoberto
< 0.053 0.053 - 0.25 0.25 - 2 2 - 4.76 > 4.76 
classes de diâmetro dos agregados (mm) 
%
 
d
e 
 a
gr
eg
ad
os
 
microagregados macroagregados 
Vezzani, 2001 
Haynes & Beare, 1996 
Structure and organic matter storage in agricultural soils. 
pastagem 
trevo 
ladino 
milho 
soja 
girassol 
sorgo 
trevo 
doce 
massa raízes g vaso-1 
ri
z
o
d
e
p
o
s
iç
ã
o
 C
 g
 v
a
s
o
-1
 
0 1 2 3 4 5 6 
0 
0.4 
0.8 
1.2 
1.6 
CO2 CO2 
RAÍZES 
ação mecânica 
adição MO 
Importância das Raízes: 
 Biomassa microbiana 
 
 mg C kg-1 
 
PC trigo / pousio 266 
pastagem 1158 
 
Collins et al., 1992 
4x 
Tipo de agregado Peso agregados 
 
 mg kg-1 
 
microbiano 400 
raízes-microbiano 1240 
 Forster, 1979 
3x 
+ MO = + agregação + microorganismos = 
+ MO : RETROALIMENTAÇÃO !!!! 
HIFAS 
CO2 
macroagregados 
CO2 
RAÍZES 
Auto- Organização 
do Sistema Solo 
macroagregados 
HIFAS 
RAÍZES 
CO2 
CO2 
 + estoque matéria orgânica 
 + estoque nutrientes 
 + adsorção compostos 
 + atividade biota 
compostos 
nutrientes 
Carbono no solo comparado ao carbono na cobertura 
vegetal em diferentes biomas 
Piccolo, 1996. 
3 X a biomassa vegetal!!! 
Potencial de estocar 
nutrientes/matéria. 
matéria orgânica 
O fluxo de C é o fluxo de matéria... 
CO2 
HIFAS 
RAÍZES 
lixiviação 
erosão 
CO2 
Perda de matéria..., 
neste caso, o fluxo está frágil, mais perda do que adição. 
revolvimento 
lixiviação 
erosão 
CO2 
Perda muito maior, fluxo bem mais frágil. 
Haynes & Beare,1996. 
C
 o
rg
â
n
ic
o
 (
%
) 
0.5 
1.0 
1.5 
2.0 
2.5 
3.0 
3.5 
tempo (anos) 
1950 1960 1970 1980 
preparo 
convencional 
pastagem 
 pastagem 
 preparo 
convencional 
Apresentado em Dick et al., 2009. 
Química e Mineralogia do Solo – Parte II. SBCS. 
Apresentado em Dick et al., 2009. 
Química e Mineralogia do Solo – Parte II. SBCS. 
Bayer et al., 2006. 
Soil Tillage Research, 91: 217-226 
Produção de C - matéria 
Preparo do solo Culturas 
Adição C COT 13o ano 
CO2 perdido (
ou retido (+) 
13 anos
Mg ha-1 
Convencional 
Aveia/Milho 54 25,9 -24,4
Aveia+vica/
Milho+caupi 
105 30,6 -
Direto 
Aveia/Milho 50 32,6 +0,2
Aveia+vica/
Milho+caupi 
99 37,8 +19,3
Bayer et al., 2001. 
 
Argissolo Vermelho Distrófico típico 
Depressão Central do RS 
 
diversidade de plantas 
CO2 CO2 CO2 
CO2 CO2 CO2 
CO2 
Estoque de C em diferentes solos e condições ambientais 
Vezzani, 2001. 
Guabiju 
Eldorado do Sul 
Eldorado do Sul 
 
Dose de Nitrogênio (kg ha-1) 
Cultura 0 40 80 120 
--------------- Mg ha-1------------------ 
Pousio 5,56 6,10 6,20 6,71 
Aveia- preta 3,49 4,32 5,20 5,80 
Ervilhaca 
Peluda 
6,95 7,08 7,22 7,06 
Rendimento de milho em cultivo mínimo sobre 
diferentes culturas de inverno 
Calegari (1998) 
Khatounian, 2001. 
Ciclo de uma Cultura 
Sincronismo: liberação – absorção 
dias após o manejo
0 20 40 60 80 100 120 140
%
 n
itr
og
ên
io
 n
os
 re
sí
du
os
0
20
40
60
80
100
aveia
aveia+ervilhaca
ervilhaca
Amado et al., 2000. 
Taxa de decomposição de resíduos em sistema plantio direto 
- Região da Depressão Central do RS - 
P Mehlich P solução
Prof (cm) PC PD PC PD
-------mg kg
-1
-------- --------g dm
-3
-------
0-2 4,2 14,5 6,0 27,0
2-4 3,9 14,5 8,0 25,0
4-6 3,8 16,6 5,0 23,0
6-8 4,0 19,1 7,0 24,0
8-10 4,0 14,6 15 28,0
10-15 4,4 7,3 8,0 16,0
15-20 3,8 4,4 7,0 24,0
20-30 4,4 1,2 11,0 17,0
 
Guarapuava (20 anos) – Coop. Agrária 
Ciotta et al., 2002. MO afeta reações do P no solo: 
 
 -  ciclagem de P via biomassa microbiana 
 -  formas orgânicas 
 - Saturação e bloqueio de sítios reativos dos minerais 
Beare et al., 1995. 
Visão hierárquica da biodiversidade vegetal influenciando 
a diversidade da estrutura e das funções do solo. 
Diversidade promove: 
- atividade biotaedáfica 
- ciclagem eficiente: 
 liberação/absorção 
Ciclos C, N, P e S na MOS 
Siqueira & Franco, 1988 
Decomposição e Ciclagem de Nutrientes 
Apresentado em Siqueira & Franco, 1988 
O que afeta a ciclagem? 
Siqueira & Franco, 1988 
Qualidade dos resíduos 
Raízes: 
- Densidade 
- Profundidade 
Atividade e Biomassa Biota: 
-Temperatura - ambiente e solo 
- Umidade - ambiente e solo 
- Fonte de alimento 
Beare et al., 1995. 
Visão hierárquica da biodiversidade vegetal influenciando 
a diversidade da estrutura e das funções do solo. 
Diversidade 
promove ciclagem. 
Como aumentar a 
eficiência do ciclo? 
Siqueira & Franco, 1988 
Qualidade dos resíduos 
Raízes: 
-Densidade 
-Profundidade 
Atividade e Biomassa Biota: 
-Temperatura - ambiente e solo 
-Umidade - ambiente e solo 
-Fonte de alimento 
Estratégias para uso sustentável dos nutrientes: 
1) Condições AMBIENTAIS adequadas à 
biota: 
• Temperatura 
• Umidade 
• Aeração 
2) Fonte de Alimento: 
• Adição contínua 
• Sistema radicular 
• Qualidade diferente 
Solo coberto 
Sem revolvimento 
Manejo: 
Cultivo contínuo 
de plantas 
Espécies diferentes 
Manejo: 
Beare et al., 1995. 
Visão hierárquica da biodiversidade vegetal influenciando 
a diversidade da estrutura e das funções do solo. 
- solo coberto 
- diversidade parte aérea 
- diversidade raízes 
- diferentes profundidades raízes 
Bibliografia Complementar: 
• Capítulos de livros: 
– GLIESSMAN,S.R. Agroecologia. Porto Alegre: Ed. 
Universidade/UFRGS, 2000. Capítulo 2 – item Ciclagem de Nutrientes 
– KATHOUNIAN, C.A. A reconstrução ecológica da agricultura. Botucatu: 
Agroecológica, 2001. Capítulo IV. 
– ODUM, E.P.; BARRET, G.W. Fundamentos de Ecologia. São Paulo: 
Thomson Learning, 2007. Capítulo 4. 
– RICKLEFS, R.E. A economia da natureza. Rio de Janeiro: Ed. 
Guanabara Koogan S.A., 2003. Capítulo 7. 
 
• Textos disponíveis para cópia: 
– Processos Microbiológicos e Bioquímicos no Solo: Siqueira e Franco, 
1988. 
– Composição da Fase Sólida Orgânica do Solo: Silva, Camargo e 
Ceretta, 2000. 
– Dinâmica e Função da Matéria Orgânica: Bayer e Mielniczuk, 1999. 
– Matéria Orgânica e a Sustentabilidade de Sistemas Agrícolas: 
Mielniczuk, 1999.