Musculatura Lisa

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RESUMO GUYTON
EXCITAÇÃO E CONTRAÇÃO DO MÚSCULO LISO
- É composto por fibras bem menores;
- As mesmas forças de atração entre os filamentos de miosina e actina causam a contração tanto no musculo liso quanto no esquelético; porém, o arranjo físico interno das fibras musculares lisas é diferente.
TIPOS DE MÚSCULOS LISOS
Músculo Liso Unitário: é composto por fibras musculares separadas e discretas, inervadas, na maioria das vezes, por uma só terminação nervosa. Cada fibra se contrai independentemente das outras, e o controle é exercido principalmente por sinais nervosos. Exemplos: músculo ciliar do olho, músculo da íris do olho e os músculos piloeretores que causam a ereção dos pelos quando estimulados pelo sistema nervoso simpático.
Músculo Liso Unitário/Sinsicial/Visceral: massa de centenas a milhares de fibras musculares lisas que se contraem ao mesmo tempo, como uma só unidade. As membranas celulares são ligadas pelas junções comunicantes (passagem de íons para que se estabeleça os potenciais de ação); a maior parte do controle do músculo liso unitário é exercida por estímulos não nervosos. Exemplos: parede das vísceras, incluindo o trato gastrointestinal, ductos biliares, ureteres, útero e muitos vasos sanguíneos.
MECANISMO CONTRÁTIL NO MÚSCULO LISO
Base Química Para a Contração do Músculo Liso
- O mecanismo de contração é diferente do músculo esquelético porque o músculo liso não apresenta o complexo troponina normal que é necessário para o controle a contração.
- Em ambos os músculos, o processo contrátil é ativado por íons cálcio, e o ATP é degradado a ADP para fornecer energia para a contração
Base Física para a contração do Músculo Liso
- Os corpos densos do músculo liso desempenham o mesmo papel que os discos Z no m´pusculo esquelético.
Comparação entre a contração do músculo liso e a contração do músculo esquelético
- Enquanto a contração do músculo esquelético é rápida, a do músculo liso é tônica prolongada, durando às vezes horas ou até mesmo dias.
- Baixa frequência de ciclos das pontes cruzadas de miosina: a frequência desses ciclos no músculo liso é muito mais baixa. Possível razão para a baixa frequência dos ciclos é que as cabeças das pontes cruzadas apresentam menos atividades de ATPase do que no músculo esquelético, de forma que a degradação do ATP, que energiza os movimentos das cabeças das pontes cruzadas , é reduzida com a correspondente baixa velocidade dos ciclos.
- Baixa Energia necessária para manter a contração do músculo liso: a parcimônia na utilização de energia pelo músculo liso é de muita importância para a economia energética total do corpo porque órgãos como os intestinos, bexiga urinaria, vesícula biliar e outras vísceras com frequência mantêm por tempo indefinido contração muscular tônica.
- Lentidão do início da contração e do relaxamento do tecido muscular liso total: o lento início da contração do músculo liso, bem como sua contração prolongada, são causados pela lentidão da conexão e desconexão das pontes cruzadas com os filamentos de actina. Além disso, o início da contração, em resposta aos íons cálcio, é muito mais lento que no músculo esquelético.
- A força máxima da contração geralmente é maior no músculo liso do que no músculo esquelético: a grande força de contração do músculo liso resulta do período prolongado de conexão das pontes cruzadas de miosina com filamentos de actina.
- O mecanismo de “Trava” facilita a manutenção prolongada das contrações do músculos liso: a importância do mecanismo de trava é que ele pode manter a contração tônica prolongada no músculo liso por horas com o uso de pouca energia. É necessário pequeno sinal excitatório continuado das fibras nervosas ou de fontes hormonais.
- Estresse-Relaxamento do músculo liso: acontece especialmente em órgãos viscerais ocos e se relacionam a sua capacidade de restabelecer quase a mesma força original de contração, segundos ou minutos depois de ter sido alongado ou encurtado. Exemplo: bexiga urinária. A importância desse fenômeno se deve ao fato que, exceto por curtos períodos de tempo, eles permitem que o órgão oco mantenha quase a mesma pressão no interior de seu lúmen, a despeito de grandes e prolongadas alterações no volume.
- Regulação da contração pelos íons cálcio: na musculatura lisa, o aumento de cálcio intracelular é causado por estimulação nervosa da fibra muscular lisa, estimulação hormonal, estiramento da fibra ou, até mesmo, alteração química no ambiente da fibra. O músculo liso não tem troponina – a proteína reguladora que é ativada pelo cálcio para provocar a contração.
- Combinação dos íons cálcio com a Calmodulina para ativar a miosina quinase e a fosforilação da cabeça da miosina: em vez da troponina, as células musculares lisas apresentam outra proteína reguladora: a Calmodulina. Sequência de ativação da contração:
1. Os íons cálcio se ligam à Calmodulina;
2. O Complexo Calmodulina-cálcio em seguida se une à miosina e ativa a miosina-quinase, enzima fosfolativa.
3. Uma das cadeias leves de cada cabeça de miosina, chamada cadeia reguladora, é fosforilada em resposta a essa miosina-quinase. Quando essa cadeia não está fosforilada, o ciclo de conexão-desconexão da cabeça da miosina com o filamento de actina não ocorre. Porém, quando a cadeia reguladora é fosforilada, a cabeça adquire a capacidade de se ligar repetidamente com o filamento de actina e de desenvolver os ciclos de “trações” intermitentes, o mesmo que ocorre nos músculo esquelético, e dessa forma provoca a contração muscular.
- A miosina fosfatase é importante para o fim da contração: o tempo necessário para o relaxamento da contração muscular é portanto determinado, em grande parte, pela quantidade de fosfatase de miosina ativa na célula.
- Possível mecanismo para a regulação do fenômeno de trava: como o número de cabeças ligadas à actina determina a força estática da contração, a tensão é mantida ou “travada”; pouca energia é usada pelo músculo, porque o ATP não é degradado à ADP, exceto na rara ocasião em que a cabeça se desconecta.
CONTROLE NERVOSO E HORMONAL DA CONTRAÇÃO DO MÚSCULO LISO
- O músculo liso pode ser estimulado a contrair-se por múltiplos tipos de sinais: pelos sinais nervosos, por estímulo hormonal, por estiramento do músculo e de várias outras maneiras.
Junções Neuromusculares do músculo liso
- Anatomia Fisiológica das junções neuromusculares do músculo liso: diferentemente da vesículas das junções musculares esqueléticas, que sempre contêm acetilcolina, as vesículas das terminações nervosas das fibras nervosas autônomas contêm acetilcolina em algumas fibras e norepinefrina em outras – e ocasionalmente também outras substâncias.
- Substâncias transmissoras excitatórias e inibitórias secretadas na junção neuromuscular do músculo liso: as mais importantes são a acetilcolina e a norepinefrina mas elas não são secretadas sempre mesma fibra nervosa. A acetilcolina pode funcionar como substancia excitatória para alguns órgãos e inibitória para outros. Quando a acetilcolina excita uma fibra muscular, a norepinefrina ordinariamente a inibe. Ao contrário, quando a acetilcolina inibe uma fibra, a norepinefrina usualmente a excita. O tipo de receptor determina se o músculo liso será inibido ou excitado e também determina qual dos dois transmissores causa a inibição ou a excitação.
Potenciais de membrana e potenciais de ação no músculo liso:
- Potenciais de membrana no músculo liso: depende da situação momentânea do músculo. No estado normal de repouso, o potencial intracelular é cerca de -50 a -60 milivolts, que é cerca de 30 milivolts menos negativo que no músculo esquelético.
- Potenciais de ação no músculo liso unitário: ocorrem da mesma maneira do músculo esquelético. Podem ocorrer de uma das duas formas:
Potenciais em Ponta: ocorre na maior parte dos músculos do tipo unitário. Podem ser desencadeados de vários modos: estimulação elétrica, ação dos hormônios sobre o músculo, ação de substâncias transmissoras das fibras nervosas, estiramento ou geraçãoespontânea na própria fibra muscular.
Potenciais de ação com platôs: o início desse potencial é semelhante ao outro, no entanto, a repolarização é mais lenta. A importância do platô é que ele pode estar associado à contração prolongada que ocorre em alguns tipos de músculos lisos, como o ureter, útero, alguns músculos lisos vasculares + fibras musculares cardíacas*.
- Os canais de cálcio são importantes na geração de potencial de ação do músculo liso: a musculatura lisa tem bem mais canais de cálcio que a musculatura esquelética, no entanto, isso não funciona para os canais de sódio. Desta forma, o sódio participa pouco na geração do potencial de ação na maioria dos músculos lisos. Os canais de cálcio se abrem muito mais lentamente que os canais de sódio, e permanecem mais tempo abertos. Esse fato é que provoca, em larga medida, o platô prolongado do potencial de ação de algumas fibras musculares lisas. (((assim, o cálcio atua diretamente no mecanismo contrátil))).
- Potenciais de onda lenta no músculo liso unitário podem levar à geração espontânea de potenciais de ação: as ondas lentas são chamadas de “ondas marca-passo”.
- Excitação de músculo liso visceral pelo estiramento muscular: resulta da combinação de potenciais de onda lenta normais e diminuição da negatividade do potencial de membrana. Exemplo: quando o intestino está muito distendido, pelo seu conteúdo, as contrações automáticas locais formam frequentemente ondas peristálticas que movem o conteúdo para fora da região distendida, usualmente em direção ao ânus.
- Despolarização do músculo liso multiunitário sem potenciais de ação: nas pequenas células musculares lisas, mesmo sem potencial de ação, a despolarização local causada pela substância neurotransmissora, propaga-se “eletrotonicamente” por toda a fibra, o que basta para causar a contração muscular. Exemplos: músculo da íris do olho, músculo piloeretor dos pelos.
Efeito dos fatores teciduais locais e dos hormônios para causar contração do músculo liso, sem potenciais de ação: são dois tipos de fatores estimuladores não nervosos e não associados a potencial de ação que estão frequentemente envolvidos são:
Contração do músculos liso em resposta a fatores químicos teciduais locais: Exemplo: feedback do controle do fluxo sanguíneo para áreas teciduais. Alguns dos fatores de controle específicos são os seguintes:
A falta de oxigenação nos tecidos locais causa relaxamento do músculo liso e, portanto, vasodilatação.
O excesso de dióxido de carbono causa vasodilatação.
O aumento na concentração de íons hidrogênio provoca vasodilatação.
(+) Adenosina, ácido lático, aumento na concentração de íons potássio, diminuição na concentração dos íons cálcio e aumento da temperatura corporal podem causar vasodilatação local.
Efeitos dos hormônios na contração do músculo liso: um hormônio causa contração de um musculo liso quando a membrana da célula muscular contém receptores excitatórios controlados por hormônio. Ao contrário, o hormônio provoca inibição se a membrana contiver receptor inibitórios para o hormônio. 
- Fonte dos íons cálcio que provocam contração através da membrana celular a partir do retículo sarcoplasmático: o reticulo sarcoplasmático que fornece cálcio para a musculatura esquelética é pouco desenvolvido na musculatura lisa. O cálcio entra indiretamente, por difusão consequente de outros estímulos.
- Uma bomba de cálcio é necessária para causar o relaxamento do músculo liso: essa bomba é lenta e serve para retirar os íons cálcio do meio intracelular.