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BRIÓFITAS
Apostila profª Cíntia Maria Silva Coimbra
	A divisão Bryophyta inclui cerca de 24000 espécies agrupadas em mais de 1000 gêneros. 
	Quanto ao habitat, são preferencialmente encontradas em lugares muito úmidos (por isso são plantas ditas “umbrófilas”), sobre rochas, solos, troncos de árvores (córtex), madeira em decomposição ou ainda em ambientes aquáticos pois necessitam da água para a fecundação. 
	São amplamente distribuídas sendo encontradas na zona tropical, árticos, desertos, ambientes submergidos, nunca são marinhas mas toleram altas concentrações salinas.
Importância das briófitas:
	 Modificam o substrato (rochas, tronco de árvores, madeira apodrecida, etc) criando condições favoráveis para a colonização por outras plantas;
	 São essenciais para a formação dos solos; 
	Servem de refúgio para pequenos animais.
Características Gerais:
	Contém clorofila a,b xantofila, amidos, alguns graxos, celulose e hemicelulose. 
	Pertencem ao sub-reino Embryophyta porque formam um embrião que se desenvolve a partir de um zigoto.
	Possuem alternância de gerações (gametófito “n” e esporófito “2n”), que são diferentes na forma função e dotação cromossômica.
	O gametófito pode ser taloso ou folhoso. O primeiro consiste de uma fita estreita ou lobulada no ápice que se ramifica dicotomicamente e está fixo ao substrato por uma série de rizóides unicelulares. Já o gametófito folhoso, é formado por um eixo principal o caulídio de onde se inserem os filídios, que está fixo através de rizóides unicelulares ou pluricelulares.
Reprodução
Estruturas assexuadas para reprodução:
	São as chamadas Gemas que são formadas por um agrupamento de células, que ao germinarem em um ambiente apropriado produzem um protonema e consequentemente um novo gametófito.
Estruturas sexuadas para reprodução:
	São denominados de Anterídio (masculino) e Arquegônio (feminino). Podem se encontrarem juntos ou separados, apical o lateralmente, sobre o eixo principal ou sobre os ramos laterais dos gametófitos folhosos (Os órgãos sexuais podem estar rodeados por folhas especializadas que em seu conjunto constituem o Perigônio).
No caso de gametófitos talóides, os órgãos sexuais podem encontrar-se submergido no corpo da planta. 
O anterídio é o órgão sexual masculino sendo uma estrutura pluricelular de forma globosa. Constitui-se de um pequeno pedicelo e uma camada protetora estéril que envolve uma massa de tecido fértil que dá origem aos anterozóides biflagelados -célula sexual masculina (Característico da divisão Bryophyta).
O órgão sexual feminino arquegônio , é uma estrutura pluricelular em forma de garrafa. A porção basal achatada se conhece como ventre e a parte superior estreita é o colo. O ventre é formado por uma camada de células estéreis que rodeiam uma cavidade ocupada pela oosfera (célula sexual feminina). O colo é formado por um a camada de células estéreis que rodeiam o canal do colo por onde os anterozóides passam até chegar a oosfera. Depois da fecundação forma-se o zigoto “2n” que é a primeira célula do esporófito. 
O zigoto produz uma estrutura denominada pé no esporófito. A caliptra (também estrutura do esporófito) é formada através de divisões sofridas no ventre do arquegônio (por isso ela é “n”cromossômica).
Quando maduro o pé se une a seta e a cápsula que contém as células mãe dos esporos; estas se dividem por meiose e originam esporos unicelulares “n” que primordialmente aparecem em tétrades. 
 Hepaticopsida
Mais ou menos 8000 espécies e uns 330 gêneros. 
Podem ser talosas ou folhosas. Nas duas formas o corpo da planta é dorsiventral, ou seja, claramente de diferenciam em uma superfície superior ou dorsal e uma inferior ou ventral.
Hepáticas talosas:
	Apresentam um gametófito achatado parecido a um a faixa dicotomicamente ramificado, bilobulado na ponta com uma grande diversidade anatômica. Nas formas mais simples o corpo das plantas é formado por uma só camada de células, outras apresentam na parte média do corpo várias camadas de células e nos extremos uma só camada (por exemplo em Pellia sp); em algumas espécies de Metzgeria os talos estão formados por um eixo cilíndrico na linha média e por um talo laminar uniestratificado. em certas espécies como Marchanthia polymorfa o seu talo apresenta uma estrutura interna altamente diferenciada, seus tecidos incluem um parênquima clorofiliano, um de reserva e numerosos poros que comunicam com câmeras aéreas. Ventralmente além dos rizóides unicelulares lisos observa-se rizóides com engrossamentos nas paredes internas. Por esta razão denominam-se rizóides tuberculados.
	Em algumas espécies de hepáticas talosas os órgãos sexuais, anterídios e arquegônios, se encontram submergidos em câmaras especiais que se localizam na superfície dorsal do talo; a parte superior do tecido que os cobre se destrói ao madurar-se formando pequenos orifícios por onde saem os anterozóides ou por onde penetram os mesmos para fecundar a oosfera.
	Em plantas como Marchanthia e Asterella, dentre outras, possuem prolongações do talo gametofítico que são formados por um ramo cilíndrico (pedúnculo- perpendicular ao talo prostado) e por um disco (receptáculo) mais ou menos simétrico que contém os órgãos sexuais. 
	Conhece-se por anteridióforo o local que contém os anterídios e arquegonióforo os que contém os arquegônios.
	O esporófito nas hepáticas talosas está formado por um pé expandido que penetra no gametófito, uma seta usualmente hialina e uma cápsula esférica a cilíndrica que está coberta por uma caliptra na etapa juvenil. A seta está constituída por células de parede delgada que é muito fácil e se desintegra pouco depois da cápsula liberar esporos. Em secções transversais, a seta varia consideravelmente em número e forma de células que a compõe. A parede da cápsula consta de 1-8 camadas de células, carece de estômatos e é de cor café negro na maturidade. Na maioria das hepáticas a cápsula se abre por quatro linhas longitudinais que a dividem em partes iguais, apenas em Monoclea a cápsula se abre por um a única linha longitudinal.
	Dentro da cápsula madura, além dos esporos meióticos, com frequência se encontram elatérios higroscópicos que se originam por mitoses de um aparte do tecido esporógeno. Os elatérios são unicelulares, estéreis e alargados, suas paredes podem ter de 1-3 engrossamentos espiralados; eles auxiliam no mecanismo de expulsão dos esporos.
	A germinação dos esporos é variável (período de repouso) e esta depende das condições de luz.
	Os conceptáculos são estruturas especializadas que contém as gemas (reprodução assexuada). Em Marchanthia eles são em forma de copa; e em Lunularia em forma de lua.
Hepáticas folhosas:
	Caracterizam-se por terem um gametófito que consta de um eixo principal o caulídio no qual se inserem diagonalmente duas fileiras de filídios dorsais e uma fileira ventral - anfigástrios.
	Os filídios apresentam uma linha média a costa mas, podem possuir células diferenciadas chamadas “Vita” (fileira de células diferenciadas na lâmina da folha de algumas hepáticas folhosas). 
	Todo gametófito se encontra fixo ao substrato por rizóides geralmente unicelulares.
	O caulídio das hepáticas folhosas tem uma escassa diferenciação de tecidos internos e os filídios são formados por uma só camada de células hexagonais com as paredes engrossadas no vértice que são denominadas de Trígonos. As células contém numerosos cloroplastos e oleocorpos ( que podem ter um só glóbulo ou vários).
	Os órgãos reprodutores das hepáticas folhosas localizam-se em ramos laterais curtos ou no caulídio principal. Os arquegônios estão rodeados por um peritécio ou por um tubo formado por uma fusão de filídios o Perianto. Os anterídios são esféricos e se formam com frequência nas axilas dos filídios perigonais.
	O esporófito é semelhante ao das hepáticas talosas. Nas hepáticas folhosas o esporo pode dividir-se até formar uma estrutura uniestratificada, filamentosa, cilíndrica, globosa ou retangular e que se diferenciaem uma célula apical com três aspectos de corte ( três caras de corte). A partir desta célula se desenvolve um gametófito jovem .
	As hepáticas folhosas também se reproduzem vegetativamente através de gemas.
	Sub-classes: Jungermanniidae e Marchanthiidae
	Ordens mais importantes: Calobryales, Jungermanniales, Metzgeriales, Sphareocarpales, Monocreales, Marchantiales.
Anthocerotopsida
	A classe inclui uma só ordem- Anthocerotales- e uma só família- Anthocerotaceae. Se conhece cinco gêneros (Anthoceros, Phaeoceros, Notothylas, Magaceros y Dendroceros) que habitam os trópicos e subtrópicos. Estas plantas são frequentes sobre o solo, rochas, tronco de árvores e ao longo de correntes d’água.
	Caracterizam-se por terem um gametófito dorsiventral lobulado (alguns em forma de rosa), multiestratificado, com a maioria das células de parede delgada, na superfície dorsal se encontram os órgãos sexuais e no ventral se observam poros de diferentes formas e rizóides unicelulares lisos.
	O gametófito é formado por uma epiderme dorsal e uma ventral cujas células geralmente são menores que as internas. Na maioria dos Anthoceros de zona temperada o talo possui muitas cavidades mucilaginosas internas que se formam pela destruição das células. Quando o talo está maduro, o muco seca dando origem a câmaras de ar que podem ser ocupadas por algas do gênero Nostoc que mantém uma relação mutualista com o Anthocero e obtém dele carboidratos.
	A maioria são monóicos- em alguns os anterídos maturam primeiro que os arquegônios.
	A diferença dos Anthoceros com as outras briófitas é que na primeira divisão do zigoto é longitudinal, depois tem-se sucessivas divisões transversais e longitudinais. As células inferiores iniciam a formação do pé; não possuem seta sendo o esporófito na forme de um “chifre”.
	A cápsula possui uma deiscência longitudinal. Quando o ápice da cápsula matura e seca, as linhas se abrem e expõe os esporos e os pseudoelatérios (ajudam na dispersão dos esporos).
	No interior da cápsula se encontram a columela que é um cilindro de células alongadas cuja função é a condução interna.
	Os pseudoelatérios podem ser uni ou pluricelulares e se abrem por mitoses e na parte do tecido esporogênico.
	A classe Anthocerotopsida é constituída de cerca de 113 espécies distribuídas em :
		1 ordem- Anthocerothales
		1 família- Anthocerotaceae 	“Notothylaceae- alguns autores”
		Gêneros- Notothylas (13 espécies); Anthocero (51 esp.); Phaeocero (30 esp.),; Foliocero (19 esp)
 
Musci
	Possui aproximadamente 700 gêneros e 10000 espécies.
	O protonema é geralmente extenso, filamentoso, ramificado. Alguns possuem gemas.
	Os rizóides são sempre multicelulares e parecem-se com o protonema, exceto aqueles com a falta de clorofila e frequentemente pigmentos acastanhados na parede.
	O gametófito é sempre foliáceo e as folhas são geralmente arranjadas radialmente e mais do que três fileiras.
	O Anterídio e Arquegônio usualmente possuem filamentos estéreis (parafases), misturados no meio dele.
	Filídios do gametófito raramente são lobados, uniseriadas na maior parte, exceto na costa onde ele é multiseriado. A costa pode ser individual, múltipla ou ausente.
	Células do filídio apresentam pequenas substâncias oleosas simples e são comumente alongadas e raramente possuem Trigonos (3 ângulos);
	A camada exterior do esporângio geralmente tem estômatos e esta é sempre multiestratificada. O esporângio abre comumente perto da tampa apical (Opérculo). Quando o opérculo cai, expõem-se o Peristômio que é uma estrutura em forma de anel que apresenta filamentos semelhante a dentes.
	Dentro do esporângio há comumente uma massa de tecido estéril a Columela.
	A seta alonga-se antes do esporângio ter terminado a sua diferenciação e é um órgão fotossintético durante o período de desenvolvimento do esporófito. 
Fisiologia das Briófitas
	As Briófitas tem um escasso controle sobre perda de água e podem resistir a longos períodos de dissecação.
Plantas ectohídricas- São plantas que absorvem água por quase todo seu corpo e se hidratam rapidamente.
Plantas endohídricas- A água é absorvida preferencialmente pela parte basal do caulídio e é distribuído internamente.
Plantas mixohídricas- Podem absorver água por toda a superfície do corpo e também possuem condução interna.
	A presença de células côncavas (vazias) em musgos dos gêneros Sphagnum e Leucobryum ou as papilas nas superfícies foliares de (Desmatodon, Pleurochatae, Tortula, Encalypta e Thuidium), aumentam a superfície de condução externa.
	A condução interna se efetua por intervenção das paredes das células, de uma célula para outra ou por meio de células especializadas que formam um tecido vascular primitivo. Em algumas hepáticas Symphyogyna e Pallavicina as células condutoras são similares a estruturas de certas plantas vasculares; musgos da família Polytrichaceae e alguns representantes da família Dawsoniaceae o sistema de condução alcança a sua máxima complexidade, pois este é constituído de hidróides e leptóides.
hidróides- Conduz água e sais minerais;
leptódes- Conduz produtos fotossintéticos em solução
	As briófitas endohídricas são análogas a estrutura e funcionamento das plantas vasculares.
	Muitas briófitas possuem adaptações celulares que lhes permitem sobreviver a dissecação. A economia de água está intimamente relacionada com a nutrição mineral das plantas. O transporte e distribuição dos minerais em solução eventualmente colocam as células em contato com os elementos indispensáveis para o seu metabolismo como o magnésio e cálcio.
	O crescimento do protonema está regulado por auxinas e citoquininas (promovem a divisão celular dos protonemas), mas nos musgos Funaria hygrometrica e Ceratodon purpureus estes hormônios em concentrações baixas podem atuar como inibidores.
	O AIA na hepática Marchanthia polymorfa é responsável pela dominância apical e pela formação de conceptáculos e de rizóides; em Riccia ele induz a formação de arquegônios.
Ecologia
	Habitam ambientes diversos como desertos, bosques, montanhas, Alpes. As briófitas encontram-se em muitos locais abertos onde a competição quase não existe (ex: rochas).
	Em desertos as briófitas mostram adaptações para captar água e resistir a dissecação. Podem para isso possuir papilas, pêlos foliares e mecanismos de reparação para diminuir o efeito da falta de água.
	As briófitas, juntamente com as algas e liquens, foram os primeiros colonizadores do ambiente terrestre. A ocupação por musgos favorece a acumulação de materia orgânica preparando assim o ambiente para o desenvolvimento de outras plantas. 
	Briófitas possuem diferentes tipos de substratos, podendo ser às vezes bioindicadoras de poluição (faz-se uma análise da acumulação de íons dos tecidos e a comparação do seu conteúdo no substrato).
	Algumas espécies de briófitas possuem ação antibiótica e diversas substâncias que inibem o crescimento de microorganismos. Alguns compostos produzidos pelas briófitas servem para impedir ou reduzir o ataque por insetos fitófagos e outros animais.
	As briófitas são um habitat propício para muitos animais pequenos como por exemplo Artrópodes que as vezes se alimentam dos gametófitos ou dos esporos.
	O peristoma dos musgos é uma estrutura de regulação e na maioria dos casos participa na liberação dos esporos e no controle da sua saída. Esse papel regulador aplica-se também a cápsula.
	A liberação dos esporos em musgos é afetada pela longitude e consistência da seta. Setas largas facilitam a saída dos esporos devido a turbulência do ar. Na ausência da seta ou quando esta é muito curta, muitos musgos dependem da degradação da parede da cápsula para a liberação dos esporos. A disseminação dos esporos é feita pelo vento, água e ocasionalmente feita por animais (aves aquáticas- Riella americana).
Fitogeografia
	Espécies com um mesmo padrão de distribuição constituem um elemento florístico, os dados de distribuição podem ajudar a entender a história da flora de uma região. 
	Não se conhecem muitos fósseisde briófitas.
	Os musgos são de dispersão autóctone e a dispersão não é um evento unidirecional.
	Musgos como Bryum argentenum, Funaria hygrometrica, Wessia controversa são cosmopolitas e devem ter uma grande variabilidade genética.
Citologia e Genética
	O número de cromossomos é o menor do reino vegetal.
	Hepáticas n=9, n=10 em Riccardia, n=8 é pouco frequente (Porella, Riccia, Sphaerocarpus), n=6 Radulla e n=4 Takakia a qual apresenta o menor número cromossômico dentre as briófitas.
	Musgos das ordens Sphagnales n=16; Polytrichales n=7; Dicranales n=12, 13 ou 14; Pottiales n=13; Grimmiales n=12 ou 13; musgos pleurocárpicos n=10 ou11.
	A poliploidia é ferquente entre as briófitas, porém nas hepáticas ela é pouco conhecida, pois seus níveis são baixos. Nos musgos os níveis mais altos encontram-se nas Hypnaceae. Nas Brachytheciaceae encontram-se níveis de aneuploidia.
	A poliploidia é devido a três mecanismos:
Duplicação somática- falhas na mitose que produzem células 2n no gametófito e 4n no esporófito;
Diplosporia- falta a meiose no esporófito;
Aposporia- formação de um protonema a partir de células do esporófito sem a participação da meiose.
	Inclui-se nas briófitas um par de cromossomos dimórficos (hepática-Sphaerocarpos dornellii) onde os produtos são dois esporos masculinos 7A 1Y e dois femininos 6A 1X.
	A expressão fenotípica do sexo nas briófitas dióicas depende da segregação cromossômica durante a meiose e se manifesta de várias formas:
Na estrutura e posição dos órgãos sexuais;
No tamanho das plantas masculinas em relação as femininas;
No tamanho dos esporos ou no tipo de gametas produzidos.
	Em musgos do gênero Dicranum encontra-se a nanandria- plantas masculinas diminutas associadas às plantas femininas.
	Anisosporia - esporos de tamanhos diferentes encontrados em Macromitrium; esporos pequenos dão origem a gametófitos masculinos que podem ser nanandros.
	A condição monóica é difícil de se explicar em função dos cromossomos sexuais.
	Em hepáticas observa-se cromossomos heterocromáticos de diferentes tamanhos que são denominados Hyh.
	As espécies monóicas tem dois cromossomos H o que sugere que esta condição é derivada da aneuploidia ou poliploidia.
	Briófitas possuem cromossomos pequenos que são denominados cromossomo “m” que normalmente são aquiasmáticos, quase totalmente heterocromáticos e durante a meiose exibem comportamentos irregulares.
	Em Wessia controversa a frequência dos cromossomos aumenta coma altitude.
Evolução e Filogenia
	Briófitas fósseis das Eras Mesozóicas e Cenozóica são semelhantes as estruturas atuais. As adaptações do seu ciclo de vida devem ter ocorrido antes do Siluriano (+ de 400 milhões de anos).
	O grupo das briófitas está sujeito a fortes seleções ambientais, como por exemplo o fato da dependência da água para a fecundação- uma interferência neste caracter pode alterar a reprodução e as plantas podem adaptar mecanismos de reprodução assexual que diminuem o intercâmbio genético entre as populações e retardam os processos evolutivos. 
	Há uma diminuição na incidência de híbridos nas briófitas; isso é devido ao aumento da incidência de espécies monóicas (1/2 dos musgos e 1/3 das hepáticas). O monoicismo aumenta a possibilidade de autofecundação e teoricamente diminui as taxas de recombinação e variabilidade genética.
	As taxas de seleção, evolução e especiação dependem de certas peculiaridades dos briófitos e de seus ambientes. As mudanças climáticas afetam o ambiente mas não os microambientes em que estes habitam.
	A poliploidia pode promover o isolamento reprodutivo nos organismos; originar diferenças genéticas nas populações e uma diferenciação e isolamento rápido nos taxa.
	A existência de um aumento de uma variabilidade genética (aumento da variabilidade enzimática) indica que a briófita, particularmente os musgos tem uma evolução ativa. Os números de cromossomos e a ampla variação morfológica de muitos grupos são evidência de tal atividade. Existem outras indicações de seu potencial evolutivo, como as adaptações a ambientes extremos e a aquisição de habitats efêmeros ou perenes.
	A origem filogenética é obscura. Alguns consideram como monofiléticas derivados das algas verdes, mas outros afirmam que derivam das Pteridófitas como Psilophytos.
	A opinião geral é que as briófitas são um grupo parafilético composto por uma linhagem de plantas terrestres que divergiram há muito tempo na evolução do grupo. Neste sentido alguns autores tem sugerido que os musgos estão menos relacionados com as hepáticas do que com as plantas vasculares; e que as plantas vasculares e os musgos formam uma linhagem separando-se das hepáticas e antóceros. As briófitas desta maneira não estão mais relacionadas com as algas verdes e sim com as carófitas.
	Os cientistas que apoiam a tese de origem monofilética a partir das algas verdes colocam em ênfase várias características comuns como por exemplo os anterozóides flagelados, a síntese de amido verdadeiro, a presença de clorofila “a” e “b”(confirmar!!!?), parede celular formado por celulose.
	Por outro lado sua origem a partir dos Psilophytos poderia haver ocorrido redução ou simplificação estrutural em que as briófitas ancestrais teriam perdido a capacidade de ramificação do esporófito; também é sugerida que certos engrossamentos celulares do esporófito dos Antóceros representem vestígios de tecido vascular e portanto a interelação com os Pteridófitos.
	Pode-se pensar também que as briófitas e pteridófitas tem um ancestral comum e que este musgo alcançou complexidade estrutural.
	No solo pode-se obter informações ontogenéticas, fisiológicas, químicas e diferentes formas de análises dos dados.
	Algumas questões são críticas para entender a origem e filogenia: origem de gerações, a evolução dos órgãos sexuais e a interelação entre antóceros, hepáticas e musgos.
Importância econômica dos Briófitos
	Indicadores de contaminação do solo, água e ar (Bioindicadores). Sphagnum indica a contaminação de água.
	Determinação de compostos químicos e que são biologicamente ativos.
	Tem-se aumentado o seu uso na horticultura pois é apreciado por sua beleza como adorno de jardins, vasos de plantas etc.
	Usado como material de enchimento de colchões e almofadas por sua suavidade e textura elástica.
	Utiliza-se para embalagem de roupas e objetos frágeis para frutas e vegetais e para transportar plantas vivas.
	Em países como Suíça e Alasca utiliza-se para revestimento de molduras pois funciona como material isolante.
	Em horticultura utiliza-se como aditivos para os solos como proteção contra as diferenças bruscas de temperaturas a como adubos.
	Musgos do gênero Octoblepharum tem propriedades anti-sépticas
	Japoneses utilizam para ornamentação, paisagismo. Nos Bonsais os musgos são colocados para estabilizar o solo e reter a umidade , neste caso recomenda-se Wessia controversa, Ceratodon purpureus, Funaria hygrometrica Bryum argenteum pois estes toleram fertilizantes.
	Realçam a beleza dos aquários e proporcionam aos peixes oxigênio e substrato para os ovos destes. Recomenda-se Riccia fluitans, Amblystigium riparium, etc.
	Crenças antigas relacionam propriedades curativas como Marchanthia polymorfa- enfermidades hepáticas; Polytrichum commune- queda de cabelo.
	Recentemente utilizou-se como calmante, anestésico de feridas, picadas de insetos, fraturas.
	Na China utiliza-se como propriedades medicinais:
Conocephalum canicum - Cálculos biliares
Rhodobryum roseum- Enfermidades cardiovasculares
Polytrichum commune-antitérmico, diurético e hemostático
	A indústria química se interessa pois muitos apresentam compostos aromáticos.
	No Instituto Nacional do Câncer dos EUA estudou-se a atividade antihumoral das briófitas. As famílias com maior atividade (musgos) foram- Thuidiacea, Polytricaceae, Neckeraceae. Nas hepáticas esse nível é inferior, só algumas são significativas. Antóceros não possui esta atividade.
	Ação antibiótica; extratos de Marchantia polymorfa e Porella plaphylla inibem bactériasGram +. Anomodon rostratus, Plogromnium cuspidatum e Orthotricum rupestre são efetivos contra bactérias Staphulococcus aureus, Salmonella portiphi e etc. Os extratos mais ativos encontram-se musgos dos gêneros Dicranum, Mnium, Polytrichum e Sphagnum.
	Alguns causam dermatites principalmente as hepáticas dos gêneros Metzgeria, Marchanthia, Conocephallum e Radula..
	Sphagnum é o principal musgo de importância econômica. Propriedade anti-séptica e grande poder de absorção usado para germinar sementes, adubo, enchimento de colchão, material isolante. Em medicina é usado para preparar vestimentas cirúrgicas porque absorve e retém melhor os líquidos e os distribui mais uniformemente. As vestimentas são menos irritante e de menor custo. O Sphagnol (destilado) é útil no tratamento de enfermidades da pele.
	Na China utiliza-se o Sphagnum para curar hemorragias agudas e enfermidades dos olhos. No norte da Europa utilizam-se como combustível. URSS e Irlanda se queima para gerar eletricidade.
	É utilizado para a produção de gás sintético natural, gasolina e em certas condições pode-se produzir azeite por um processo de liquefação.
	Tem-se utilizado também para a fabricação de papel e cartolina e recentemente tem-se experimentado como materiais de construção.
	Utiliza-se a Turfa (Sphagnum) na elaboração do Whisky escocês.
Taxonomia
Rothnoler (1951)				Parker et al (1982)
Divisão Bryophyta				Divisão Bryophyta
Classe 01- Hepaticopsida			Classe 01. Hepaticopsida
cl.02. Anthocerotopsida			cl.02. Anthocerotopsida
cl.03. Bryopsida				cl.03. Sphagnopsida
						cl.04. Andreaepsida
						cl.05. Bryopsida
Crum & Anderson (1981)			Bold (1980)
subdivisão 01. Hepaticae				Divisão Hepatophyta
subdivisão 02. Anthocerotae				classe 01. Hepatopsida
subdivisão 03. Musci				Divisão Anthocerotophyta
	classe 01. Sphagnopsida				classe 01. Anthocerotopsida
	cl.02. Andreaeopsida			Divisão Bryophyta
	cl.03. Bryopsida					classe 01. Sphagnopsida
 								classe 02. Andreaeopsida
								classe 03. Bryopsida
Propostas recentes 
División Anthocerotophyta 
División Marchantiophyta 
Clase Marchantiopsida 
Clase Jungermanniopsida 
División Bryophyta 
Clase Takakiopsida 
Clase Sphagnopsida 
Clase Andreaeopsida 
Clase Andreaeobryopsida 
Clase Polytrichopsida
Caracteres de valor taxonômico
Estruturas do gametófito: Forma de crescimento- Os musgos tem caulídios simples ou ramificados; os ramificados podem ter ramos regularmente espaçados ou agregado no extremo. As plantas podem crescer de forma prostrados ou eretos.
Cores das plantas- as tonalidades variam de verde escuro a verde amarelado, verde opaco e verde claro. Em alguns existem tons esbranquiçados e em fortes cores vivas como rosa, pardo, roxo.
Posição dos filídios sobre o caulídio- Sua disposição é diferente em condição seca ou úmida, pois podem ser imbricados, eretos, torcidos, etc.
Forma do filídio- ovado, oblongo, lanceolado e etc.
Margem foliar- inteira, denteado, dobrado para trás (reflexo ou revoluto), plano, dobrado para cima (inflexo ou involuto). As células marginais podem estar diferenciadas em forma, tamanho, ou coloração e em um ou mais extratos.
Ápice foliar- olha-se a forma , sendo que ele pode terminar por uma aresta ou por uma projeção da costa. Base foliar- também olha-se a forma
Costa- simples, dobrada ou ausente quando esta termina próximo ao ápice denomina-se subpercurrente; quando termina no ápice é percurrente e quando se estende para atrás do ápice da folha formando uma aresta é excurrente.
Células foliares- forma e tamanho variáveis
Parede celular- pode ser delgada ou grossa e quando o engrossamento é uniforme a parede é lisa, quando é irregular é denominada de sinuosa e, perfuardo quando o engrossamento é descontínuo.
Papilas- São engrossamentos externos da parede que tem formação de ponto, meia lua, coroa, seu número e posição sobre o lúmen da célula é variável.
Estruturas do esporófito
Posição- terminal ou lateral sobre os ramos.
Caliptra- olha-se a forma (capuz é dita cuculada, campanulada quando em forma de rede, etc), a superfície (se é lisa, pilosa, etc).
Opérculo- se é convexo , côncavo, etc, Seta e Cápsula- forma, tamanho, cor, pilosidade
Peristoma- É uma estrutura composta de uma ou duas fileiras de estruturas filiformes radiais, a fileira externa o exostoma pode estar colorida e ornamentada com estrias ou papilas. A interna, o endostoma é translúcido e ocasionalmente tem papilas. Acompanhando o endostoma ocasionalmente se observa filamentos de tamanho variável chamados cílos.
Bibliografia
Delgadillo, C. M. & Cárdenas, Mª. A. S. Manual de Briófitas. Departamento de Botânica, Instituto de Biologia. Universidad Nacional Autonoma do méxico, D.F. 1990. 
Misher, B. D. & Churchill, S. P. A cladistic approach to the phylogeny of Bryophyts. Brittonia 36 : 406- 424. 1984.

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