Resumo_Fisiologia veg. II

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1. ESTRESSE SALINO 
 
 As plantas superiores terrestres encontram, sob condições naturais, altas 
concentrações de sal nas costas marítimas e estuários. Já no interior, a infiltração salina 
natural de depósitos geológicos marinhos pode avançar em áreas adjacentes, tornando essas 
áreas inutilizáveis para agricultura. A área salinizada continua aumentando em função da 
utilização dos sistemas de irrigação e desmatamento. Os processos de evaporação e 
transpiração removem água pura do solo, de modo que esta perda água resulta numa 
concentração de solutos no solo. Se a água utilizada na irrigação contém uma alta 
concentração de solutos, e esses sais não podem ser descarregados, eles podem atingir um 
nível prejudicial às plantas sensíveis ao sal. 
 Primeiramente, é necessário diferenciar dois conceitos. Quando há altas 
concentrações de sódio, refere-se a sodicidade, e quando há altas concentrações de sais totais, 
refere-se a salinidade. No campo, a salinidade da água do solo ou da água da irrigação é 
medida através da condutividade elétrica. A água pura é um condutor elétrico muito pobre, 
enquanto que quanto mais alta a concentração salina na água, maior é a sua condutividade 
elétrica, e mais baixo é o seu potencial osmótico. 
 Com base nas respostas às altas concentrações de sais, as plantas podem ser divididas 
em 2 grupos: 
 Halófitas: são nativas de solos salinos e completam seu ciclo de vida naquele 
ambiente. Ou seja, se desenvolvem naturalmente em ambientes com elevadas 
concentrações salinas (geralmente Na+ e Cl-). Muitas halófitas apresentam 
mecanismos de exclusão de Na+ e Cl- em estruturas morfológicas como glândulas 
secretoras e pêlos vesiculares (FERNANDES et al., 2010). As glândulas secretoras são 
estruturas presentes na epiderme e consistem de células basais altamente cutinizadas, 
enquanto que, as células excretoras propriamente ditas se apresentam, praticamente, 
livres de cutina. 
 Glicófitas: não têm a mesma resistência aos sais no mesmo grau que as halófitas. 
 A alface, o milho, a cebola e o feijoeiro são exemplos de espécies cultivadas que são 
altamente sensíveis ao sal. Já o algodão e a cevada são moderadamente tolerantes, e a 
beterraba, por exemplo, é altamente tolerante ao sal. 
 Os solutos que estão disponíveis na região das raízes geram um potencial osmótico 
baixo, o que diminui o potencial hídrico do solo. Desta forma, o balanço hídrico das plantas é 
afetado, pois as folhas precisam de um potencial hídrico muito mais baixo para se 
desenvolverem, a fim de manter um gradiente “para baixo” de potencial hídrico entre o solo e 
as folhas. A elevada concentração de solutos no solo provoca um déficit hídrico, devido a 
redução do potencial osmótico. A diferença entre os ambientes de baixo potencial hídrico 
devido a salinidade versus dessecação do solo é a quantidade de água disponível. Durante o 
processo de dessecação do solo, a planta pode obter uma quantidade limitada de água, e isso 
causa um decréscimo no seu potencial hídrico. Na maioria dos ambientes salinos, a quantidade 
de água disponível é grande, mas o potencial hídrico é baixo e constante. 
 Efeitos de toxicidade iônica: são efeitos específicos que ocorrem nas plantas, quando 
concentrações prejudiciais de íons, como Na+ e Cl- , se acumulam nas células. Por exemplo, 
sob condições não salinas, o citosol das células de plantas superiores contém de 100 a 200 mM 
de K+ e de 1 a 10 mM de Na+, ou seja, é um ambiente iônico onde muitas enzimas encontram o 
seu ponto ótimo. Porém, numa razão alta de Na+ para K+, além de concentrações altas de sais 
totais, as enzimas são inativadas e a síntese proteica é inibida. 
 Estratégias para evitar os danos pelo sal: as plantas conseguem minimizar os danos 
pelo sal ao excluí-lo dos meristemas, em particular da parte aérea, e das folhas que estão se 
expandindo e fotossintetizando. Em plantas que são sensíveis ao sal, a resistência a níveis 
moderados de sal vai depender da capacidade das raízes de evitar que esses íons prejudiciais 
cheguem às partes aéreas. Por exemplo, as estrias de Caspary oferecem uma restrição ao 
movimento dos íons para o xilema, pois ao desviarem das estrias de Caspary, os íons devem se 
mover do apoplasto para a rota simplástica, atravessando as membranas celulares, e essa 
transição é um mecanismo para excluir parcialmente os íons prejudiciais. 
o Plantas de mangue: crescem em ambientes salinos com abundante suprimento 
hídrico. Necessitam realizar balanços osmóticos para obter água do ambiente 
externo com baixo potencial hídrico. As células vegetais podem ajustar seu 
potencial hídrico em resposta ao estresse osmótico, através do decréscimo do 
potencial de soluto. Dois processos intracelulares podem contribuir para esse 
decréscimo: acumulação de íons no vacúolo e síntese de solutos compatíveis 
(glicina, prolina, sacarose...) no citosol. 
o Além de ajustes no potencial hídrico, as plantas podem se submeter a outras 
mudanças, como reduzir a área foliar ou perder folhas por abscisão, 
principalmente em episódios de estresse osmótico. Além da aclimatação a 
ambiente com baixo potencial hídrico, as plantas sob estresse salino precisam 
fazer frente à toxicidade de altas concentrações iônicas nesses ambientes. 
 
 Exclusão de íons: levando em consideração a energia metabólica, o uso de íons para o 
balanço do potencial hídrico em um ambiente salino tem um custo energético menor para a 
planta do que o uso de carboidratos ou aminoácidos, cuja produção tem um alto custo 
energético. Entretanto, altas concentrações de íons podem ser tóxicas para muitas enzimas 
citosólicas, de modo que esses íons devem ser armazenados no vacúolo, para minimizar essas 
concentrações tóxicas no citosol. 
o NaCl é o sal mais abundante encontrado por plantas sob estresse salino. Os 
sistemas de transporte de Na+ para o vacúolo são críticos. Tanto o Ca2+ quanto 
o K+ afetam as concentrações intracelulares de Na+. Sob as altas concentrações 
de Na+, a absorção de K+ é inibida (por meio de um transportador com alta 
afinidade a K+-Na+, o HKT1, e esse transportador opera como um sistema de 
absorção de Na+). O cálcio aumenta a seletividade K+/Na+ e, assim, aumenta a 
tolerância ao sal. 
 
 Transporte de sódio: a atividade das bombas H+ (fornecem a força motora para o 
transporte secundário de íons) e ATPase são necessárias para o transporte secundário do 
excesso de íons, associado a resposta das plantas ao estresse salino. A atividade dessas 
bombas é aumentada pela salinidade, e parte dessa super regulação pode ser atribuída à 
expressão gênica induzida. O transporte de Na+ energia-dependente do citosol de células 
vegetais é mediado por um produto do gene SOS1, que funciona como um transportador de 
Na+-H+ do tipo antiporte. O transportador de SOS1 do tipo antiporte é regulado pelos produtos 
gênicos de, pelo menos, dois outros genes: SOS2 e SOS3. O SOS2 é uma serina/treonina 
quinase, aparentemente ativada por cálcio através da função de SOS3, que é uma fosfatase 
regulada pelo cálcio. Portanto, a compartimentação vacuolar de Na+ resulta, em parte, da 
atividade de uma família de transportadores. 
 
2. DEFICIÊNCIA DE OXIGÊNIO 
 
 A deficiência de oxigênio é típica de solos inundados. Ela reduz o crescimento e a 
sobrevivência de muitas espécies. Por outro lado, plantas de pântanos e de cultivos, como o 
arroz, estão bem adaptadas a resistir deficiência de oxigênio no ambiente de suas raízes. A 
maioria dos tecidos de plantas superiores não pode sobreviver anaerobicamente, mas alguns 
órgãos, como o embrião e o coleóptilo do arroz, podem sobreviver por semanas sob condições 
anóxicas. 
 Em geral, as raízes obtém oxigênio para respiração aeróbica diretamentedo espaço 
gasoso no solo. Os poros preenchidos por gás, em um solo bem estruturado e drenado 
permitem a difusão do oxigênio gasoso para profundidades de vários metros, portanto a 
concentração de O2 profunda no solo é semelhante à do ar úmido. Porém, o solo pode se 
tornar inundado, quando é pobremente drenado ou quando a irrigação e chuvas são 
excessivas. A água preenche os poros e bloqueia a difusão de oxigênio gasoso. A difusão de O2 
passa a ser tão lenta, que apenas poucos centímetros de solo próximos à superfície 
permanecem oxigenados. 
 Quando as temperaturas estão baixas e as plantas estão dormentes, o esgotamento de 
O2 é lento e as consequências são praticamente inofensivas. Mas quando as temperaturas 
estão altas, o consumo de O2 pelas raízes, fauna do solo e microrganismos podem exaurir o O2 
da água do solo rapidamente. 
 Plantas sensíveis à inundação: são danificadas severamente em 24 horas de anoxia 
(falta de O2). O crescimento e sobrevivência de muitas espécies são bastante prejudicados. Por 
exemplo, a produtividade de ervilhas de jardim, pode ser reduzida pela metade em 24 horas 
de inundação. 
 Plantas tolerantes à inundação: podem superar temporariamente a anoxia, mas não 
por períodos superiores a poucos dias. 
 Vegetação em terras úmidas: a vegetação encontrada em terras úmidas como 
pântanos e charcos, e cultivos de arroz, estão bem adaptados a resistir à deficiência de O2 no 
ambiente das raízes. As plantas de terras úmidas crescem e sobrevivem durante períodos 
superiores a meses com seus sistemas de raízes em condições anóxicas. Grande parte destas 
plantas possuem adaptações especiais, que permitem que O2 disponível em ambientes 
próximos chegue aos tecidos mantidos sob condições anóxicas. 
 Organismos anaeróbicos são ativos em solos saturados de água: os microrganismos 
de solo anaeróbico obtém sua energia da redução de nitrato a nitrito ou a óxido nitroso e 
nitrogênio molecular. O óxido nitroso e nitrogênio molecular são perdidos para a atmosfera, 
pelo processo de desnitrificação. Como as condições se tornam mais redutoras, os anaeróbios 
reduzem Fe3+ a Fe2+, e por ser mais solúvel, o Fe2+ pode elevar-se a concentrações tóxicas, 
quando alguns solos permanecem em condições anaeróbicas por muito tempo. Outros 
anaeróbios podem reduzir sulfato a sulfeto de hidrogênio, que é um veneno respiratório. 
Quando os anaeróbios possuem muito substrato orgânico, os metabólitos bacterianos, como o 
ácido acético, são liberados para a água do solo, que em conjunto com os compostos de 
enxofre reduzidos são responsáveis pelo odor desagradável de solo inundado. Todas essas 
substâncias em altas concentrações são tóxicas para as plantas. 
 Raízes em ambientes anóxicos: o metabolismo e taxa de respiração das raízes são 
atingidos antes de o oxigênio ser esgotado do seu ambiente. Pressão de oxigênio crítica (COP): 
aquela em que a taxa de respiração é primeiro retardada devido à deficiência de O2. Por 
exemplo, a COP do ápice da raiz de milho que cresce em uma solução bem nutrida e ventilada 
é de cerca 0,20 atmosferas (20% de O2 por volume). Em zonas mais velhas da raiz, onde as 
células estão maduras e vacuoladas e a taxa de respiração é mais baixa, a COP pode se situar 
na faixa de 0,1 a 0,05 atmosferas. Quando as concentrações de O2 estão abaixo da COP, o 
centro da raiz se torna anóxico (completamente carente de oxigênio) ou hipóxico 
(parcialmente carente de oxigênio). A COP é baixa quando a velocidade da respiração é 
reduzida sob baixas temperaturas, mas também depende do volume do órgão e firmeza em 
que as células estão dispostas. Os frutos grandes e volumosos, por exemplo, são capazes de 
permanecer totalmente aeróbicos, por causa dos espaços intercelulares grandes que facilitam 
a difusão gasosa. Para células únicas, uma pressão parcial de 0,01 atmosferas pode ser 
adequada, pois a difusão por curtas distâncias permite um suprimento adequado das 
mitocôndrias, já que seria o suficiente para manter a fosforilação oxidativa. A grande diferença 
de valores de COP de um órgão ou tecido e as exigências de O2 pelas mitocôndrias acontecem 
devido a difusão lenta de O2 dissolvido no meio aquoso. 
o Na ausência de O2, o transporte de elétrons e a fosforilação oxidativa na 
mitocôndria cessam, o ciclo de Krebs não pode operar e o ATP é produzido 
apenas por fermentação. Dessa forma, quando o suprimento de O2 é 
insuficiente para a respiração aeróbica, as raízes primeiramente começam a 
fermentar piruvato a lactato (através da enzima lactato desidrogenase: LDH). 
No ápice da raiz do milho, por exemplo, a fermentação do lactato é transitória, 
porque o pH intracelular é reduzido rapidamente, levando a mudança de 
fermentação do lactato para a fermentação do etanol (isso ocorre devido as 
diferentes ótimos de pH das enzimas citosólicas envolvidas no processo). Em 
um pH ácido, a LDH é inibida e a piruvato descarboxilase é ativada. Daí, o 
rendimento líquido de ATP na fermentação é de apenas 2 moles por mol de 
hexose respirada, sendo que na respiração aeróbica, o saldo é de 36 moles de 
ATP por mol de hexose. Assim, a deficiência de O2 causa um dano metabólico 
às raízes, que se origina pela falta de ATP para governar os processos 
metabólicos essenciais. Exemplo: em células saudáveis, os conteúdos 
vacuolares são mais ácidos que o citoplasma. Mas em condições de extrema 
deficiência de oxigênio, os prótons saem do vacúolo para o citoplasma, e essas 
mudanças no pH (acidose citosólica) estão associadas a morte celular. Esse 
gradiente normal de pH entre o citosol e o vacúolo não pode ser mantido, pois 
não há atividade da ATPases, já que o transporte ativo de H+ para o vacúolo 
pelas ATPases é lento devido a falta de ATP. O ritmo e grau que limitam a 
acidose citosólica são os fatores primários que distinguem as espécies 
sensíveis das tolerantes à inundação. 
 
 Parte aérea: a falta de energia em raízes anóxicas ou hipóxicas impede a sustentação 
de processos fisiológicos dos quais dependem as partes aéreas. Exemplo: a deficiências das 
raízes de trigo em absorver íons de nutrientes e transportá-los para o xilema, e daí para a parte 
aérea, leva à escassez de íons nos tecidos em desenvolvimento e em expansão. As folhas 
velhas senescem prematuramente por causa da realocação de elementos móveis (N, P, K) no 
floema para as folhas jovens. 
o Em algumas espécies, como a ervilha, a inundação induz o fechamento dos 
estômatos, sem mudanças aparentes no potencial hídrico da folha. A escassez 
de O2 nas raízes, da mesma forma que o déficit hídrico ou altas concentrações 
de sais, pode estimular a produção de ABA (ácido abscísico) e o seu 
movimento para as folhas. Mas o fechamento estomático sob estas condições 
pode ser atribuído principalmente à produção adicional de ABA pelas folhas 
mais velhas, localizadas mais abaixo. Estas folhas murcham e exportam seu 
ABA para as folhas túrgidas mais jovens, levando ao fechamento estomático. 
 
 Órgãos submersos: a vegetação de terra úmida está bem adaptada a crescer por 
longos períodos em solo saturado de água, mesmo quando as partes aéreas estão em parte 
submersas, suas espécies crescem vigorosamente e sem sinal de estresse. Exemplo: no 
nenúfar, a submersão captura etileno endógeno e o hormônio estimula o alongamento celular 
do pecíolo, se estendendo até a superfície da água, de modo que a folha é capaz de alcançar o 
ar. Na Potamogeton pectinatus, o alongamento do caule é insensível ao etileno, em vez disso, 
o alongamento é promovido por condições anaeróbias, por acidificação da água circunjacente 
causada pela acumulação de CO2 respiratório. Na maioria das plantas de terras úmidas e em 
muitas plantas que se aclimatam bem às condiçõesúmidas, o caule e as raízes desenvolvem 
canais preenchidos de ar que são interconectados longitudinalmente e oferecem uma rota de 
baixa resistência para o movimento do oxigênio e outros gases. Esses gases entram pelos 
estômatos ou lenticelas em caules e raízes lenhosos e se deslocam por difusão molecular ou 
convecção movida por pequenos gradientes de pressão. 
o Aerênquima: tecido constituído por espaços proeminentes preenchidos de ar 
presente em muitas plantas de terras úmidas, e é desenvolvido nas raízes 
independentemente de estímulos ambientais. Todavia, em plantas que não 
ocorrem em ambientes úmidos, a deficiência de O2 pode induzir a formação de 
aerênquima na base do caule e em raízes novas. Exemplo: no ápice da raiz do 
milho, a hipóxia estimula a atividade da ACC sintase e ACC oxidase, fazendo 
com que ACC e etileno sejam produzidos mais rapidamente. O etileno provoca 
a morte e desintegração de células no córtex da raiz. Os locais que eram 
ocupados por essas células propiciam os vazios preenchidos de ar que facilitam 
o movimento de O2. Porém, essa morte celular causada pelo etileno é seletiva: 
as células da raiz não destinadas a morrer não são afetadas. Morte celular 
programada: morte celular etileno-dependente em resposta à hipóxia --- 
elevação da concentração de Ca2+ no citosol é considerada parte da rota de 
transdução de sinal do etileno, levando à morte celular. As substâncias 
químicas que elevam a concentração de Ca2+ no citosol promovem a morte 
celular sob condições não indutoras. Já as substâncias que diminuem essa 
concentração de Ca2+ bloqueiam a morte celular em raízes hipóxias que 
normalmente formariam aerênquima. Algumas plantas podem tolerar 
exposições a condições estritamente anaeróbicas por um longo período 
(semanas ou meses), antes de desenvolver aerênquima: embrião e o coleóptilo 
do arroz e do capim-arroz, rizomas do junco-gigante, etc. Os rizomas podem 
sobreviver por vários meses e expandir suas folhas em uma atmosfera 
anaeróbica. Na natureza, os rizomas hibernam na lama anaeróbica das 
margens dos lagos e na primavera, com as folhas já expandidas acima da lama, 
pelo aerênquima, o O2 se difunde para baixo em direção ao rizoma. Assim, o 
metabolismo passa de um processo anaeróbico para um aeróbico e as raízes 
começam a crescer usando o O2 disponível. Com a extensão da raiz em direção 
ao solo deficiente em O2, a formação subapical do aerênquima permite 
movimento do oxigênio no interior da raiz para suprir a zona apical. Em raízes 
de arroz, por exemplo, as barreiras compostas de células suberizadas e 
lignificadas impedem a difusão de O2 para fora, em direção ao solo, assim, o O2 
retido supre o meristema apical e permite o crescimento avançar cerca de 
50cm ou mais em direção ao solo anaeróbico. Já as raízes de espécies de 
ambientes não úmidos não conseguem atingir profundidades um pouco 
maiores em solo anaeróbico, pois há a saída de O2, de modo que o O2 
disponível no ápice das raízes é insuficiente para respiração aeróbica. 
 
 A maioria dos tecidos de plantas superiores não pode ter sobrevivência prolongada 
sob condições anaeróbicas. Sob anóxia, uma quantidade pequena de ATP é gerada lentamente 
por fermentação, mas o status energético das células declina durante a acidose citosólica. A 
aclimatação a uma condição anaeróbia está associada à expressão de genes que codificam 
muitas das proteínas de estresse anaeróbico. Também é melhorada a capacidade de realizar 
fermentação etanólica sob anóxia (produz ATP para manter algum metabolismo em 
funcionamento), de modo que há uma melhora na capacidade de transportar lactato do 
citosol para o meio externo, minimizando a acidose citosólica. 
 Estratégias de órgãos para suportar anóxia crônica: controle do pH citosólico, geração 
continuada de ATP por meio da glicólise e fermentação, armazenamento suficiente de reserva 
para a respiração anaeróbica durante períodos prolongados. Sugere-se que a síntese de 
alanina e sucinato consome prótons e minimiza a acidose citosólica. 
 Quando as raízes de milho são submetidas à anoxia, a síntese de proteínas cessa, 
exceto para a produção continuada de 20 polipeptídeos. Essas proteínas de estresse 
anaeróbico, na sua maioria, têm sido identificadas como enzimas das rotas da glicólise e da 
fermentação. O mecanismo envolvido na sensação de níveis de oxigênio reduzido ainda não 
são claros. Sabe-se que após o decréscimo dos níveis de O2, os níveis de Ca
2+ se elevam, 
sugerindo que o sinal do cálcio está envolvido na transdução do sinal de anoxia.