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1 Coordenadora: André Luiz Monezi Andrade Marna Eliana Sakalem Fernanda Soncini NEUROANATOMIA FUNCIONAL ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL: FILOGÊNESE, ESTRUTURA E EMBRIOLOGIA. 1. FILOGÊNESE A primeira aparição filogenética de um primórdio de célula nervosa se dá nos poríferos, onde há uma célula muscular primitiva que se contrai de acordo com estímulo externo. Os celenterados apresentam um neurônio primitivo, em contato com o meio externo e com o interno, simultaneamente. Os anelídeos ja presentam uma evolução crucial de sistema nervoso, com organização semelhante à mantida até o ser humano; aparece pela primeira vez a centralização do sistema nervoso, com ganglios em pares, e diferentes tipos de células especializadas, ocorrendo neuronios motores, sensoriais e interneurônios. No homem sabemos que estes 3 tipos de células permanecem, assim como uma segmentação na medula, homóloga à dos anelídeos. Mas, obviamente, há uma estrutura muito mais elaborada no ser humano. 2. CLASSIFICAÇÃO O sistema nervoso humano pode ser classificado de acordo com critérios anatômicos e embriológicos. De acordo com a classificação anatomica, temos Sistema Nervoso Periférico (SNP; porção sem osso) e Sistema Nervoso Central (SNC; apresenta porção óssea). A centralização do SN se dá por proteção. O SNP é formado por gânglios, nervos e terminações nervosas sensitivas ou motoras, enquanto que o SNC consiste no encéfalo mais medula espinhal. SNCSNC SNSN SNPSNP EncEncééfalofalo Medula espinhalMedula espinhal CCéérebrorebro CerebeloCerebelo Tronco Tronco encefencefáálicolico MesencMesencééfalofalo PontePonte BulboBulbo NervosNervos Gânglios (sensitivos e motores viscerais)Gânglios (sensitivos e motores viscerais) TerminaTerminaçções nervosas (sensitivas e motoras)ões nervosas (sensitivas e motoras) EspinhaisEspinhais CranianosCranianos SNCSNC SNSN SNPSNP EncEncééfalofalo Medula espinhalMedula espinhal CCéérebrorebro CerebeloCerebelo Tronco Tronco encefencefáálicolico MesencMesencééfalofalo PontePonte BulboBulbo NervosNervos Gânglios (sensitivos e motores viscerais)Gânglios (sensitivos e motores viscerais) TerminaTerminaçções nervosas (sensitivas e motoras)ões nervosas (sensitivas e motoras) EspinhaisEspinhais CranianosCranianos 2 Seguindo a divisão embriológica, consideramos as vesículas primordiais, que originam cada parte do SN, tendo assim: 3. DESENVOLVIMENTO DO SISTEMA NERVOSO – EMBRIOLOGIA A complexidade do sistema nervoso aumenta com o desenvolvimento. É derivado do ectoderma, mas controlado por porções do mesoderma. Há formação da placa neural, então do sulco neural, que se fechará, do meio para as extremidades, formando por fim o tubo neural, que então dará origem às 3 primeiras vesículas precursoras do sistema nervoso, prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo, mais a medula espinhal. A luz do tubo neural origina o sistema de ventrículos cerebrais do encéfalo adulto (dois laterais, no telencéfalo, o terceiro, no diencéfalo, e quarto no tronco). ArquencArquencééfalofalo (enc(encééfalo primitivo)falo primitivo) DilataDilataçções do ões do tubo neuraltubo neural Medula primitivaMedula primitiva prosencprosencééfalofalo mesencmesencééfalofalo rombencrombencééfalofalo telenctelencééfalofalo diencdiencééfalofalo metencmetencééfalofalo mielencmielencééfalofalo mesencmesencééfalofalo Medula espinhalMedula espinhal ArquencArquencééfalofalo (enc(encééfalo primitivo)falo primitivo) DilataDilataçções do ões do tubo neuraltubo neural Medula primitivaMedula primitiva prosencprosencééfalofalo mesencmesencééfalofalo rombencrombencééfalofalo telenctelencééfalofalo diencdiencééfalofalo metencmetencééfalofalo mielencmielencééfalofalo mesencmesencééfalofalo Medula espinhalMedula espinhal 3 Com o desenvolvimento, as 3 vesículas dão origem a 5, como mostra a Figura 1, e aparecem 3 curvaturas no embrião (cefálica, cervical e pontina), sendo que a cefálica é a única que permanece até a vida adulta, culminando na disposição do cérebro perpendicular ao tronco e medula. 4. DIVISÃO ANATÔMICA MACROSCÓPICA DO ENCÉFALO 4.1. TELENCÉFALO O telencéfalo compreende os dois hemisférios cerebrais, direito e esquerdo, e uma pequena área mediana situada na porção anterior do terceiro ventrículo. É válido observar que os dois hemisférios são incompletamente separados pela fissura longitudinal do cérebro, cujo assoalho é formado por uma larga faixa de fibras comissurais, o corpo caloso (a maior das comissuras telencefálicas, maior feixe de fibras do SN que permite a transferência de informações de um hemisfério cerebral para outro), principal meio de união entre os dois hemisférios. Os hemisférios cerebrais possuem cavidades que constituem o sistema ventricular. Cada hemisfério possui três pólos: frontal, occipital e temporal; e três faces: súpero-lateral (convexa), medial (plana) e inferior ou base do cérebro (irregular). Sua superfície apresenta depressões denominadas sulcos, que delimitam os giros ou circunvoluções cerebrais. A presença de sulcos facilita colabora para um aumento da superfície sem afetar o volume cerebral. Muitos deles são inconstantes e sem qualquer denominação; outros, mais constantes, recebem denominações especiais e ajudam a delimitar os lobos e áreas cerebrais. Contudo, o padrão de sulcos e giros é variável para cada cérebro ou até mesmo para cada hemisfério. Em cada um deles, os dois sulcos mais importantes são o sulco lateral (de Sylvius) que separa os lobos frontal, temporal e parietal, e o sulco central (de Rolando) que separa os giros pré-central (área relacionada à motricidade) e pós-central (área relacionada à sensibilidade geral). Os lobos recebem denominações de acordo com os ossos do crânio aos quais se relacionam: lobo frontal, lobo parietal, lobo temporal e lobo occipital. Existe, ainda, 4 um 5º lobo, a ínsula, situado profundamente no sulco lateral e sem relação imediata com os ossos cranianos. É importante salientar alguns sulcos e giros a respeito de sua importância funcional: 1) Lobo frontal: giro pré-central (área motora principal do cérebro), giro frontal inferior (subdividido em três partes - orbital, triangular opercular; este giro no hemisfério esquerdo é denominado giro ou área de Brocca, constituindo-se, na maioria dos indivíduos, o centro cortical da palavra falada). 2) Lobo temporal: giro temporal transverso anterior (centro cortical da audição), úncus, giro para-hipocampal, istmo do giro do cíngulo e giro do cíngulo (circundam o lobo límbico relacionado com o comportamento emocional e o controle do sistema nervoso autônomo). 3) Lobo parietal: giro pós-central: área somestésica (uma das mais importantes áreas sensitivas do córtex). 4) Lobo occipital: sulco calcarino (em seus lábios localiza-se o centro cortical da visão). Vista lateral do encéfalo 4.2. DIENCÉFALO Juntamente com o telencéfalo forma o cérebro. É encoberto completamente pelo telencéfalo, permanecendo em situação ímpar e mediana, podendo ser visto apenas na face inferior do cérebro. Compreende o tálamo, hipotálamo, epitálamo e subtálamo (em relação com o terceiro ventrículo). 5 Visão medial do encéfalo: Os números indicamregiões do Tronco Encefálico e Sistema Límbico. 4.3. DEMAIS VESÍCULAS: O Mesencéfalo não se subdivide como os demais, e continua a ser denominado mesencéfalo. O Metencéfalo, por sua vez, origina o cerebelo e a ponte. E o mielencéfalo origina o bulbo. 5. CÉLULAS DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL (SNC) As células que compõe o SN possuem duas origens embrionárias. A maioria delas provém da parede do tubo neural, que se forma a partir da invaginação do neuroepitélio embrionário (ectoderma). As células que aí se desenvolvem dão origem a três linhagens celulares principais: os neuroblastos, os glioblastos e as células ependimárias. Apesar de apresentarem o mesmo plano comum, os neurônios são muito diversos – mais de 50 tipos distintos já foram descritos. Essa diversidade citológica, que resulta da diferenciação durante o desenvolvimento, também é evidente no nível molecular. Cada neurônio expressa uma combinação de moléculas gerais e específicas. Os tipos de proteínas que uma célula sintetiza dependem dos genes expressos na célula; cada tipo de célula sintetiza certas macromoléculas (enzimas, proteínas estruturais, constituintes de membrana e produtos de secreção) e não outras. Em essência, cada célula é o conjunto de macromoléculas que ela produz. As células que compõe o SN possuem duas origens embrionárias. A maioria delas provém da parede do tubo neural, que se forma a partir da invaginação do neuroepitélio embrionário (ectoderma). As células que aí se desenvolvem dão origem a três linhagens celulares principais: os neuroblastos, os glioblastos e as células ependimárias. Os neuroblastos originam os diferentes tipos de neurônios do SN, os 6 glioblastos originam a macróglia (astrócitos, oligodendrócitos, células de Schwann) e as células ependimárias formam o revestimento interno dos ventrículos cerebrais e plexo coróide. Embora a grande maioria das células do SN desenvolva-se a partir da parede do tubo neural, existem células que não se originam do neuroepitélio, mas sim do tecido mesenquimal embrionário, é o caso das células da micróglia. Estas, apesar de serem constituintes do tecido nervoso, guardam propriedades herdadas de sua origem mesenquimal. No SNC adulto existem basicamente duas classes distintas de células: os neurônios e as células da glia (Figura 1). 5.1. NEURÔNIOS – UNIDADES FUNCIONAIS Estruturalmente, um neurônio típico apresenta três regiões morfologicamente definidas: o corpo celular, os dendritos e o axônio e suas terminações pré-sinápticas, como pode ser visto na figura abaixo. Além disso, os neurônios podem ser classificados com base em suas polaridades. Figura 1: Representação esquemática das principais células presentes no SNC. A maioria dos neurônios tem características principais em comum. O corpo celular contém o núcleo, local de armazenamento da informação genética, gerando dois tipos de estruturas celulares, axônios e dendritos. Os axônios, elementos transmissores dos neurônios podem variar muito de comprimento; alguns podem se estender mais de 3 metros. No entanto essas estruturas são muito estreitas (0,2 a 20 m de diâmetro) em comparação com o diâmetro do corpo celular (50 m ou mais). Os ramos de um único axônio podem formar sinapses com até outros 1000 neurônios. Enquanto o axônio é o elemento de saída do neurônio, os dendritos (apical e basal) são elementos de entrada. 1 2 2 2 2 3 4 7 Corpo Celular: é o centro metabólico da célula. Contém o núcleo e o citoplasma com organelas inseridas, responsáveis pela síntese protéica do neurônio. Em geral, a partir do corpo celular originam-se dois tipos de prolongamentos: os dendritos e o axônio. De acordo com o número de prolongamentos que se originam do corpo celular os neurônios são classificados em: unipolares (só possuem um prolongamento que pode funcionar como superfície receptiva ou terminal liberador; são característicos do sistema nervoso dos invertebrados), bipolares (possuem dois prolongamentos funcionalmente especializados: os dendritos e o axônio), pseudo-unipolares (possuem um prolongamento único que emerge do corpo celular e se divide em dois, ambos atuando como axônio; são característicos da medula espinhal conduzindo informações sensoriais) e multipolares (possuem um axônio e muitos dendritos, estrutura que permite grande número de aferências sinápticas, sendo o tipo de neurônio mais encontrado no cérebro dos mamíferos). Axônio: é uma estrutura de aspecto tubular fino que se estende do corpo celular do neurônio e atinge distâncias que variam de micrômetros a metros antes de atingir seu alvo e terminar numa sinapse. Uma série de proteínas especializadas na membrana plasmática axonal permite que o axônio transmita, rapidamente, sinais elétricos pela sua extensão, do corpo celular ao terminal. O axônio se origina do corpo celular a partir de uma formação cônica denominada zona de disparo. Normalmente, o axônio só se ramifica intensamente na sua porção terminal e, além disso, seu diâmetro também permanece mais ou menos sem alterações ao longo do seu comprimento. Estas ramificações que ocorrem na porção terminal dos axônios são denominadas terminações pré-sinapticas. Sua estrutura, assim como a dos dendritos, é mantida por uma armação celular, o citoesqueleto, que embora presente em todas as células, apresenta propriedades únicas em neurônios. Dendritos: são estruturas neuronais que tendem a ser mais finas e curtas quando comparados aos axônios; freqüentemente são amplamente ramificados, dando origem a uma densa rede de dendritos denominada árvore dendrítica. Análise por microscopia confocal e reconstrução tri-dimensional, revelou a presença de diversas “microestruturas” nos dendritos, denominadas de espinhas dendríticas (mas nem todos os neurônios possuem espinhas dendríticas). Estas surgem na ramificação dendrítica principal e representam o local por onde se dá a entrada de informações que os neurônios recebem de outras células (aferências). Semelhante aos axônios, a membrana plasmática dos dendritos possui um conjunto particular de proteínas que permitem que realizem suas respectivas funções. Isso significa que essas proteínas 8 especializam a membrana dendrítica de forma a permitir que essa estrutura receba e integre as diversas informações provenientes de outras células. Sua função não se restringe a receber informações apenas, mas em alguns casos, os dendritos compartilham juntamente com os axônios da habilidade de transmitir sinais elétricos. Em muitas células, as informações de entrada e de saída (aferência e eferência, respectivamente) ocorrem no mesmo conjunto de processos tipo dendritos. 5.2. CÉLULAS DA GLIA As células da glia são muito mais numerosas que os neurônios, sendo que existe de 10 a 50 vezes mais células gliais que neurônios no sistema nervoso de vertebrados. O nome glia provém da palavra grega glue, que significa cola, pois essa era a função atribuída a essa classe de células. Acreditava-se que a importância das mesmas residisse no fato de manterem os neurônios unidos. Atualmente sabe-se que estas células possuem diversas funções importantes no SNC como, por exemplo: - proporcionar sustentação, dando firmeza e estrutura ao cérebro, além de separar e ocasionalmente isolar grupos de neurônios entre si; - formação da bainha de mielina, por dois tipos celulares. A bainha é um material isolante presente em grande parte dos neurônios, importante para a manutenção da propagação do sinal neuronal; - remoção de “detritos” que possamsurgir após lesão ou morte neuronal; - tamponamento e manutenção da concentração dos íons potássio (K+) no meio extracelular; - captação e remoção de transmissores químicos liberados pelos neurônios; - guiar a migração dos neurônios e o crescimento dos axônios durante o desenvolvimento cerebral; - participação na criação do revestimento dos capilares cerebrais criando a barreira hematoencefálica que impede o acesso de substâncias tóxicas ao cérebro; - existem evidências de que algumas células da glia no SN dos vertebrados participam da nutrição de células neuronais. São divididas em duas grandes classes: a micróglia e a macróglia. Existem três subtipos de células da macróglia que predominam no sistema nervoso de vertebrados: os oligodendrócitos, as células de Schwann e os astrócitos. 5.2.1. MICRÓGLIA A micróglia, cujas células têm origem mesodérmica, é o grande mediador da resposta imunológica no cérebro, sendo denominadas “os macrófagos residentes do 9 SNC”. Assim, postula-se que essas células possam ter funções similares aos leucócitos. Contudo, são as células menos compreendidas do SNC. Não se sabe ao certo qual é o papel da micróglia no estado fisiológico normal. Trabalhos mais recentes têm demonstrado que essas células desempenham um papel vital no desenvolvimento do SN e na patogênese de doenças do SNC. Uma característica dessas células é a capacidade de se tornarem reativas. Podem ser recrutadas durante processos infecciosos, injúria e crises convulsivas, expressando inúmeros antígenos, o que sugere que sejam as principais células apresentadoras de antígenos no SNC. Acredita-se que a micróglia esteja ativada em diversas patologias incluindo esclerose múltipla, demência relacionada à SIDA (Síndrome de Imunodeficiência Adquirida), assim como em diversas doenças neurodegenerativas como a doença de Parkinson e a de Alzheimer. 5.2.2. OLIGODENDRÓCITOS E CÉLULAS DE SCHWANN A bainha de mielina é produzida pelos oligodendrócitos. Cada oligodendrócito é capaz de revestir e manter a bainha de mielina em diversos neurônios. A bainha de mielina não reveste totalmente os axônios, cada segmento mielinizado é chamado de internodo, pois ao final de cada segmento existe uma porção não revestida chamada nodo de Ranvier (Figura 2). Fisiologicamente, a mielina possui propriedade de isolamento, dessa forma o potencial de ação que percorre o neurônio é capaz de “saltar” de nó para nó. Esse “salto” do potencial de ação (condução saltatória), é que garante uma condução rápida do estímulo em neurônios com axônios de diâmetro pequeno. Já no sistema nervoso periférico (SNP), a mielina é produzida pelas células de Schwann, sendo que cada uma dessas células reveste um único segmento axonal. O tipo de mielina produzida pelos oligodendrócitos e células de Schwann difere até certo ponto na composição química. A mielina proveniente de ambas as células possui como componente a Proteína Básica de Mielina (PBM); no entanto, o subtipo presente em ambas difere, além de diversos outros componentes. A mielina produzida pelos oligodendrócitos possui a PBM do tipo I. Aparentemente, a PBM1 impede a regeneração do axônio frente à lesões. O mesmo não ocorre na mielina produzida perifericamente. 10 Figura 2: Representação esquemática do citoesqueleto neuronal. A estrutura celular é basicamente mantida pelos microtúbulos e neurofilamentos. Essas proteínas também são responsáveis pela plasticidade neuronal. Outros fatores também possuem papel central na sinalização desses eventos como as proteínas Tau e MAP2. A condução do sinal elétrico pelo axônio tem sua eficiência aumentada pela presença da bainha de mielina e de seus nodos de Ranvier. 5.2.3. ASTRÓCITOS Os astrócitos são as células gliais mais numerosas, possuem esse nome pelo corpo celular com formato irregular e rudemente semelhante a uma estrela. Tendem a ter longos processos, alguns dos quais acabam em um terminal em forma de pé, que faz contato com neurônios do cérebro e medula espinhal, de forma a transportar nutrientes necessários para essas células. Alguns outros astrócitos contatam seus terminais junto aos vasos sangüíneos cerebrais (pé vascular), estimulando, assim, as células endoteliais dos vasos a produzirem uma junção do tipo tight. As junções tight limitam a passagem de substâncias do vaso sangüíneo para as demais células do SNC, e criam uma barreira de proteção entre o sistema vascular e o cérebro. Além disso, estas células também emitem projeções junto aos axônios, formando um envoltório ao redor dos nodos de Ranvier. Aparentemente, os astrócitos são importantes para a manutenção da estabilidade desses locais. Sua participação também é importante no processo de migração neuronal durante o desenvolvimento e no tamponamento e manutenção das concentrações iônicas do meio extracelular, o que pode ser importante na formação, maturação, manutenção e eficácia das sinapses. 11 6. DIVISÃO ANATOMO-FUNCIONAL DO SNC: 6.1. CÓRTEX CEREBRAL Córtex cerebral é a fina camada de substância cinzenta que reveste o centro branco medular do cérebro, constituindo-se numa das partes mais importantes do SN. Nele chegam impulsos provenientes de todas as vias da sensibilidade que aí se tornam conscientes e são interpretados. Dele saem os impulsos nervosos que iniciam e comandam os movimentos voluntários e com ele estão relacionados os fenômenos psíquicos. A citoarquitetura do córtex mostra a existência de neurônios, células neurogliais e de fibras. Sua distribuição é variada, mostrando uma estrutura muito complexa e heterogênea, diferindo, pois, do córtex cerebelar que traz uma organização estrutural mais simples e uniforme em todas as áreas. As áreas de projeção recebem ou dão origem a fibras relacionadas diretamente com a sensibilidade ou motricidade. Lesões dessas áreas causam paralisias ou alterações na sensibilidade ou motricidade. As áreas de associação estão relacionadas com funções psíquicas complexas. Lesões dessas áreas podem causar alterações psíquicas. Podem ser divididas em secundárias e terciárias, onde: a) Áreas secundárias (unimodais) que estão relacionadas indiretamente com uma determinada modalidade sensorial ou com a motricidade (suas conexões se fazem predominantemente com a área primária da mesma função); b) Áreas terciárias (supramodais) que não se ocupam do processamento motor ou sensitivo, mas estão envolvidas com atividades psíquicas superiores como memória, processos simbólicos, pensamento abstrato (mantém conexões com várias áreas unimodais e com outras áreas supramodais; lesões dessas áreas causam alterações psíquicas sem qualquer conotação motora ou sensitiva). - ÁREAS PRIMÁRIAS DE PROJEÇÃO (UNIMODAIS) - Areas sensitivas primárias A) Área somestésica ou área da sensibilidade somática geral está localizada no giro pós-central e recebe informações vindas do tálamo a respeito de temperatura, dor, pressão, tato e propriocepção consciente da metade oposta do corpo. B) Área visual: localizada nos lábios do sulco calcarino. C) Área auditiva: localizada no giro temporal transverso anterior. D) Área vestibular: localizada no lobo parietal, em uma pequena região próxima ao território da área somestésica correspondente à face. Assim, esta área está mais relacionada com a área de projeção da sensibilidade proprioceptiva do que com a auditiva. Foi sugerido que a área vestibular do córtex seria importante para apreciação consciente da orientação no espaço. 12 E) Área olfatória: Em humanos ocupa uma pequena área situada na parte anterior do úncus e dogiro para-hipocampal. Certos casos de epilepsia local do úncus causam alucinações olfatórias. F) Área gustativa: localizada na porção inferior do giro pós-central, próximo a ínsula, em uma região adjacente à parte da área somestésica correspondente à língua. Lesões nessas áreas provocam uma diminuição da gustação na metade oposta da língua. - Área motora primária Ocupa a parte posterior do giro pós-central. Suas principais conexões aferentes são com o tálamo (através do qual recebe informações do cerebelo), com a área somestésica e com as áreas pré-motora e motora suplementar. Em humanos, origina as fibras responsáveis pela motricidade voluntária. - ÁREAS DE ASSOCIAÇÃO Esquematicamente pode-se considerar como áreas de associação do córtex aquelas que não se relacionam diretamente com a motricidade ou com a sensibilidade. - Áreas de associação secundárias sensitivas São três as áreas conhecidas: área somestésica secundária (lóbulo parietal superior), área visual secundária (lobos temporal e occipital) e área auditiva secundária (lobo temporal). Recebem informações das áreas primárias correspondentes e repassam informações recebidas para outras áreas do cérebro, especialmente às áreas supramodais. Lesões nessas áreas levam a agnosias visuais, auditivas e somestésicas (incapacidade de reconhecer objetos pela visão, som emitido ou tato, embora possam ser reconhecidos por outro sentido que não o afetado) e a afasias (dificuldades de compreensão de sons de linguagem). - Áreas de associação secundária motoras Localizam-se adjacentes à área motora primária com as quais se relaciona. Lesões dessas áreas freqüentemente causam apraxia (incapacidade de executar determinados atos voluntários, sem que exista qualquer déficit motor). Neste caso, a lesão está nas áreas corticais de associação relacionadas com o planejamento dos atos voluntários e não na execução desses atos. A) Área motora suplementar: localizada na face medial do giro frontal superior mantém conexões com o corpo estriado, via tálamo, e com a área motora primária. Funcionalmente, relaciona-se com a concepção ou planejamento de 13 seqüências complexas de movimentos, sendo ativada juntamente com a área motora primária quando esses movimentos são executados. B) Área pré-motora: localizada a frente da área motora primária tem projeções para a formação reticular e área motora primária, recebendo aferências do cerebelo - via tálamo - e de várias áreas de associação do córtex. Funcionalmente, coloca o corpo em uma postura preparatória para os movimentos mais delicados. C) Área de Brocca: localizada nas partes opercular e triangular do giro frontal inferior é responsável pela programação da atividade motora relacionada com a expressão da linguagem. Lesões dessa área resultam em afasias (distúrbios de linguagem expressiva). - Áreas de associação terciárias (Supramodais) Não se relacionam isoladamente com nenhuma modalidade sensorial (supramodal). Recebem e integram as informações sensoriais já elaboradas por todas as áreas secundárias e são responsáveis também pela elaboração das diversas estratégias comportamentais. A) Área pré-frontal: compreende a parte anterior não-motora do lobo frontal que recebe fibras de todas as demais áreas de associação do córtex, ligando- se ainda ao sistema límbico. Lesões nesta área alteram as funções cognitivas normais, leva a perda de senso de responsabilidades sociais, algum tipo de perda de memória para fatos recentes, “tamponamento” psíquico, perda de capacidade de decidir sobre os comportamentos mais adequados em público, dificuldade na manutenção da atenção e perda do controle emocional. B) Área temporoparietal: compreende todo o lóbulo parietal inferior (giros supramarginal e angular e margens do sulco temporal superior e parte do lóbulo parietal superior). Situa-se entre as áreas secundárias auditiva, visual e somestésica, funcionando como centro que integra informações recebidas dessas três áreas, sendo denominada área do esquema corporal. Funcionalmente é importante para a percepção espacial, permitindo que o indivíduo tenha uma visão das partes componentes do próprio corpo e também dos objetos no espaço extra-pessoal. C) Áreas límbicas: compreendem o giro do cíngulo, o giro para- hipocampal e o hipocampo. Essas áreas, relacionadas principalmente com a memória e o comportamento emocional, integram o sistema límbico. Lesões no giro do cíngulo causam a domesticação de animais selvagens; em humanos, a cingulectomia já foi empregada para tratar pacientes psicóticos agressivos, sendo que também melhora quadros de ansiedade e depressão. Lesões no hipocampo aumentam a reatividade emocional e prejudicam a memória. 14 Figura ilustrando as subdivisões do córtex cerebral 6.2. TÁLAMO Os tálamos são duas massas volumosas de substância cinzenta, de forma ovóide, dispostas de cada lado, na porção látero-dorsal do diencéfalo. Funciona como um relé para as informações sensoriais que se dirigem para o córtex cerebral, provenientes das regiões mais caudais do SN. Os núcleos talâmicos estabelecem conexão com o córtex cerebral por meio da cápsula interna. Funcionalmente os núcleos do tálamo: 1) transportam informações do tálamo para o giro do cíngulo, participando da regulação da emoção; 2) transportam informações motoras do globo pálido e cerebelo para o lobo frontal; 3) recebem informações sensoriais (dor, temperatura, pressão e tato) dos lemniscos medial e espinal e envia projeções para o giro pós-central; 4) projetam-se para o córtex de associação; 5) recebem fibras do lemnisco medial (relé de vias sensitivas) da sensibilidade da cabeça; 6) alguns n úcleos são inervados pelo córtex pré-frontal e recebem aferências de outros núcleos talâmicos e da amígdala; 7) alguns núcleos se projetam difusamente por todo o córtex e está conectado ao SARA (sistema ativador reticular ascendente) - importante na regulação do sono e da vigília; os núcleos geniculado lateral e medial medeiam informações visuais e auditivas vindas dos colículos. 15 Localização do tálamo e suas regiões 6.3. SISTEMAS SENSORIAIS E PERCEPÇÃO O meio externo pode ser percebido, para entao ser interpretado, através de diferentes receptores especializados. Um estímulo, sendo captado por um receptor, apresenta quatro atributos principais: intensidade, duração, localização e modalidade. O estímulo, percebido, ocasiona em uma sensação, que pode ou não levar a percepção. Sensação é a capacidade de codificar certos aspectos da energia física e química representando-os como impulsos nervosos capazes de serem “compreendidos” pelos neurônios. A percepção, por sua vez, pode ser compreendida como a capacidade que alguns animais apresentam de vincular os sentidos a outros aspectos da existência, como o comportamento, nos animais de forma geral, e o pensamento, no caso dos seres humanos. A percepçãp apresenta um nível de complexidade mais alto do que a sensação e atingiu níveis mais altos na espécie humana: somos capazes de planejar e construir novos objetos, alguns deles destinados a aumentarem ainda mais a nossa capacidade perceptual, indagar-nos sobre a origem, o passado e o futuro das coisas que percebemos e até mesmo imaginarmos coisas imperceptíveis, na ausência de qualquer estimulação sensorial correspondente. Estudos celulares dos sistemas sensoriais oferecem uma nova visão de como um estímulo na superfície do corpo pode ser convertido em sensações e ação planejada. 16 6.3.1. MUNDO REAL X MUNDO PERCEBIDO O tombamento de uma árvore, em umafloresta, na ausência de qualquer animal, produz som? A Terra era azul antes que o Homem a visse do espaço? Os neurocientistas concordam em responder negativamente a essas perguntas. Ao cair no chão, a árvore produz vibrações que se propagam pelos meios materiais circundantes até se dissiparem. Mas essas vibrações só se transformam em som se houver nas proximidades algum ser vivo dotado de um sistema nervoso com capacidade de captá-las e percebê-las como tal. Do mesmo modo, a Terra não tem cor se as radiações de diferentes comprimentos de onda que ela reflete não puderem ser absorvidas seletivamente pelos neurônios sensoriais especializados da visão, não só humana. Existem, portanto, dois mundos na natureza: o mundo real e o mundo percebido. E, se o mundo real é diferente do mundo percebido, torna-se muito importante compreender o que os torna diferentes, e como isso ocorre. É o sistema nervoso, em particular as regiões neurais que compõem os sistemas sensoriais, o responsável por esse fenômeno de percepção do mundo. 6.3.2. Componentes estruturais dos sistemas sensoriais Todo sistema sensorial é composto por neurônios interligados, formando circuitos neurais que processam a informação vinda do ambiente. O ambiente, externo ou interno em relação ao organismo, é a origem dos estímulos sensoriais. Estes, são captados através dos receptores sensoriais, que nada mais são do que células especialmente adaptadas para captar a energia incidente. Como já mencionado, os reptores são específicos, isto é, especializados na detecção de certas formas de energia, por exemplo: energia mecânica (mecanoceptores), luminosa (fotoceptores), térmica (termoceptores), química (quimioceptores) e diversas formas de energia que põem em risco a integridade do tecido, causando a dor (terminações nervosas livres). Isto ocorre por possuírem, em sua membrana plasmática, proteínas capazes de 17 absorver seletivamente uma única forma de energia. Além disso, cada tipo de receptor subdivide-se em subtipos ainda mais específicos: há mecanoceptores que detectam sons, há os que detectam estímulos sobre a pele, há os que detectam alongamento dos músculos e outros. Também há fotoceptores especializados em detectar radiação próxima do azul, outros mais sensíveis à radiação próxima do verde, e assim por diante. Quando um estimulo é percebido pelo receptor, de forma proporcional a seus parâmetros (intensidade, etc), há a transdução da energia captada, formando um primeiro potencial, chamado de potencial gerador ou receptor. Ele se propaga ao longo da membrana e ativa outros canais iônicos que produzem potenciais de ação, ou então provocam a liberação de neurotransmissores que ativam outras células nervosas da cadeia sensorial. Vale ressaltar que há uma proporcionalidade entre o estímulo e a resposta, o que significa que o potencial receptor realmente traduz as características principais do estímulo: sua intensidade e sua duração. A conversão destes potenciais receptores para potenciais de ação é denominada codificação. A codificação pode ocorrer na mesma célula receptora, em uma segunda célula conectada com o receptor por meio de uma sinapse química, ou mesmo um terceiro ou quarto neurônio na cadeia sensorial. Geralmente os sistemas sensoriais são constituídos por conjuntos organizados de receptores, às vezes formando órgãos receptores, como o olho e o ouvido, outras vezes distribuídos por uma vasta superfície de captação de estímulos, como a pele. Sendo assim, raramente um estímulo atinge um único receptor, mas vários de uma só vez. O SNC recebe, então, um “mapa” codificado em potenciais de ação que representa a topografia do estímulo. Isso se deve parcialmente à organização topográfica que é característica de muitos sistemas sensoriais, e que envolve o agrupamento de fibras nervosas e corpos celulares lado a lado, de acordo com a posição espacial dos receptores. Estabelecem-se assim vias paralelas, que realizam independentemente o processamento de diferentes aspectos dos estímulos sensoriais. Tomada isoladamente, toda célula sensorial, e não só os receptores, é ativada por uma porção restrita do ambiente, o campo receptor. Assim, cada um dos receptores ativados por um estímulo possui um campo receptor característico situado em um determinado ponto da superfície estimulada. Os receptores adjacentes aos receptores da região estimulada possuem campos receptores ligeiramente diferentes e assim sucessivamente. O mesmo pode ser dito de cada uma das fibras nervosas que veiculam o código de freqüência de potenciais de ação que representa o estímulo. É assim também para cada um dos neurônios de segunda ordem e para aqueles de ordem superior no sistema. Desse modo, todos os neurônios de uma via sensorial 18 apresentam campos receptores, alguns menores, outros maiores, alguns de organização simples, outros mais complexos. ÁREAS ENCEFÁLICAS RELACIONADAS COM AS EMOÇÕES – LOBO LÍMBICO: O conhecimento da anatomia regional dos hemisférios cerebrais tem nos ajudado a entender os substratos anatômicos relacionado com as emoções, aprendizado e memória. O neurologista francês Pierre Paul Broca, no século XIX, identificou, na face medial de cada hemisfério, um anel cortical contínuo formado pelo giro do cíngulo, giro para-hipocampal, hipocampo e a amígdala. Este anel foi considerado por Broca como um lobo independente, que ele denominou de grande lobo límbico (limbo = contorno). Utilizando o conceito de lobo límbico proposto por Broca, o neuroanatomista americano James Papez, em 1937, sugeriu um complexo conjunto de conexões específicas entre estruturas do lobo límbico que constituiria um circuito anatômico para as emoções, muito semelhante aos circuitos neurais para as funções sensitivas e motoras. A primeira indicação da representação da emoção no sistema límbico veio em 1939, quando Kluver e Bucy mostraram que a remoção bilateral do lobo temporal (que inclui a amigdala e a formação hipocampal) em macacos selvagens produzia grandes mudanças no comportamento emocional desses animais. Como as idéias de Papez eram muito influentes, essa síndrome foi atribuída à falta do Sistema Límbico como um todo, e principalmente a falta do hipocampo. Hoje sabemos que o hipocampo, os corpos mamilares e os núcleos anteriores do tálamo – que o Papez considerava essencial para as emoções, estão mais relacionadas com alguns tipos de memória e a estrutura central na mediação da emoção é a amigdala. Atualmente os estudos estão formando uma visão de múltiplos circuitos bdistintos, envolvidos em funções separadas, porém coincidentes e o termo lobo límbico acabou caindo em desuso. Existem duas estruturas subcorticais-chave; a formação hipocampal e a amígdala, e cada qual formando circuitos distintos com o restante do encéfalo. Há, porém, considerável superposição nas funções da amigdala e formação hipocampal. 6.4. FORMAÇÃO HIPOCAMPAL: Na superfície medial do cérebro, a formação hipocampal forma um anel que está situado dentro do córtex associativo e cerca o diencéfalo e o mesencéfalo. Trata- se de uma eminência alongada e curva que no homem situa-se no assoalho do corno inferior dos ventrículos laterais. 19 A formação hipocampal consiste de três componentes: o subiculum, o hipocampo propriamente dito (ou corno de Ammon – CA) e o giro denteado. Esquema com a localização do hipocampo A formação hipocampal recebe sua maior aferência do córtex entorrinal, região localizada no giro parahipocampal adjacente à formação hipocampal, que coleta informações de outras regiões associativas. Os neurônios eferentes da formaçãohipocampal são neurônios localizados no hipocampo e subiculum, os axônios desses neurônios se agrupam em um feixe de fibras conhecido como fórnix, esse se projeta para estruturas telencefálicas subcorticais e diencefálicas. O principal circuito que envolve a formação hipocampal é conhecido como circuito tri-sináptico. Um esquema desse circuito está representado abaixo. Figura 3: Esquema representativo do circuito tri-sináptico. 20 A formação hipocampal tem papel na regulação do comportamento emocional, lesões bilaterais do hipocampo em macacos resultam em aumento da agressividade desses animais. Outra função importante dessa região é a sua participação no fenômeno da memória, como foi visto no caso do paciente H.M., que teve remoção bilateral do hipocampo e áreas circundantes do cérebro, para curar sua epilepsia. Após ablação dessa região H.M. deixou de ser capaz de aprender novos conhecimentos, não reconhecia os médicos que os acompanhavam. Depois da remoção desta estrutura H.M. era capaz de ler o mesmo jornal várias vezes e surpreender-se sempre, de novo com as notícias. 6.5. AMÍGDALA: A amígdala ou complexo amigdalar compreende uma região cerebral, originalmente identificada por Karl Friedrich Burdach em 1819, que identificou uma massa de substância cinzenta localizada profundamente no lobo temporal medial do encéfalo humano, próximo ao úncus e em relação com a cauda do núcleo caudado. Focos epilépticos nessa estrutura causam aumento da agressividade social. Esquema com a localização da amígdala e principais divisões O complexo amigdalar é formado por mais de 10 núcleos que podem ser divididos nos seguintes grupos: - Núcleos profundos (ou complexo baso-lateral – cBLA) composto pelos núcleos lateral (L), basal (B) e acessório basal (AB). Utiliza principalmente glutamato como neurotransmissor e seus interneurônios são gabaérgicos. As principais projeções do cBLA são para o estriado (dorsal e ventral). 21 - Núcleos superficiais composto pelos núcleos medial (M), cortical anterior (COa), cortical posterior (COp) e núcleo do trato olfatório lateral (NLOT). Relacionam-se diretamente com o bulbo olfatório principal e acessório e possuem projeções para o núcleo central e para o cBLA, também recebendo projeções desse último. - Núcleo central (CE) é a via de saída da amígdala, recebe projeções unidirecionais dos outros núcleos da amígdala e projeta para o hipotálamo e tronco. - Outras áreas amigdalóides: área amigdaloide anterior (AAA) e área amigdalohipocampal (AHA). A amígdala tem como papel central permitir que um organismo aprecie estímulos ambientais de significância espécie-específico, sendo ativada em situações com significado emocional. Focos epilépticos nessa estrutura causam aumento da agressividade social, e a estimulação elétrica causa comportamento de fuga e defesa associadas à agressividade. A memória, a atenção, o medo, a ansiedade, as reações de defesa, os sistemas de recompensa, de reforço e de motivação, os comportamentos agressivos, maternal, sexual, ingestivos e do controle neuroendócrino estão de alguma forma diretamente ou indiretamente relacionados ao funcionamento da amígdala. 6.6. EPITÁLAMO Localiza-se na parte superior e posterior do diencéfalo e contém formações endócrinas e não-endócrinas. A formação endócrina mais importante é a glândula pineal; as formações não-endócrinas são os núcleos das habênulas, a comissura das habênulas, as estrias medulares e a comissura posterior. 6.7. SUBTÁLAMO Estrutura de pequena extensão situada na parte posterior do diencéfalo na transição com o mesencéfalo limitando-se superiormente com o tálamo, lateralmente com a cápsula interna e medialmente com o hipotálamo. Devido à sua localização, algumas estruturas mesencefálicas estendem-se até o subtálamo, como o núcleo rubro, a substância negra e a formação reticular, constituindo esta a chamada zona incerta do subtálamo. Entretanto, apresenta algumas formações cinzentas e brancas que lhe são próprias, sendo a mais importante o núcleo subtalâmico que tem conexão com o globo pálido pelo circuito pálido-subtálamo-palidal, importante para a regulação da motricidade somática. Lesões nesta estrutura provocam o hemibalismo, síndrome caracterizada por movimentos anormais das extremidades. 22 6.8. HIPOTÁLAMO Estrutura constituída fundamentalmente por substância cinzenta agrupada em núcleos. O fórnix, estrutura pertencente ao circuito de Papez envolvido nos mecanismos da memória e das emoções, divide o hipotálamo em uma área medial e outra lateral. Possui conexões amplas que incluem o sistema límbico (regulação do comportamento emocional), a área pré-frontal (comportamento emocional), as vísceras (onde atua como controlador das funções viscerais), a hipófise, as vias sensoriais (provenientes das vísceras), neurônios monoaminérgicos (noradrenérgicos da formação reticular e serotoninérgicos, dos núcleos da rafe). Como quase todas as suas funções se relacionam com a homeostase, ele tem um papel regulador sobre o SNA e o sistema endócrino, além de controlar vários processos motivacionais importantes para a sobrevivência do indivíduo e da espécie (fome, sede, sexo, etc). Suas principais funções são: regulação da temperatura corporal, regulação do comportamento emocional, regulação do sono e da vigília, regulação da ingestão de alimentos e água, regulação da diurese, regulação do sistema endócrino, geração e regulação de ritmos circadianos. Figura ilustrando a localização e a divisao do hipotálamo 6.8.1. HIPÓFISE Os neurônios do hipotálamo secretam hormônios reguladores que atingem o sistema porta-hipofisário (rede de vasos sangüíneos que conecta o hipotálamo à hipófise). Uma vez na hipófise estas substâncias vão facilitar ou inibir a liberação dos hormônios sexuais, da tireóide, do córtex adrenal, do crescimento dos ossos, etc. A 23 hipófise também libera vasopressina e ocitocina. Sua estreita relação com as funções hipotalâmicas evidencia-se ao observarmos que, em geral, distúrbios endócrinos cursam com sintomas psiquiátricos e vice-versa. Figura representando a localização da hipófise (pituitária) no encéfalo ÁREAS ENCEFÁLICAS RELACIONADAS COM A MOTRICIDADE: 6.9. NÚCLEOS DA BASE Os núcleos da base constituem-se de: globo pálido, (segmentos internos e externos), núcleo caudado, putâmen, núcleos subtalámicos, substância negra, substância innominata (núcleo basal de Meynert), pars compacta, pars reticulata. e o núcleo accumbens, que integra o corpo estriado ventral e cujas lesões levam ao aparecimento de distúrbios mentais psicóticos. O corpo estriado é constituído pelo núcleo caudado, putâmen e globo pálido. O núcleo caudado é separado do putâmen pela cápsula interna. Filogeneticamente podemos dividir o corpo estriado em neoestriado (striatum) que corresponde ao putâmen e ao núcleo caudado; paleostriado (pallidum), constituído pelo globo pálido. Funcionalmente, podemos dizer que as estruturas do corpo estriado 1) participam da regulação do comportamento emocional pelas conexões com áreas corticais do sistema límbico, 2) processam informações originadas em diversas áreas do córtex cerebral, influenciando a atividade motora somática (função importante no planejamento motor), 3) podendo, ainda, influenciar áreas não-motoras do córtex (área pré-frontal, por exemplo) ligada exclusivamente a funções psíquicas. 24 O núcleo basal de Meynert é constituído por um conjunto de neurônios colinérgicos grandes, situadona chamada substância inominata. Recebe fibras de várias áreas do sistema límbico e dá origem à quase totalidade das fibras colinérgicas do córtex, que dele se projetam para praticamente todas as áreas corticais. Na doença de Alzheimer, a degeneração de neurônios nessa estrutura causa depleção de acetilcolina no córtex cerebral. Através de suas conexões com o sistema límbico e córtex cerebral, parece ter um importante papel relacionado com a memória e as funções cognitivas. A substância Negra, é formada em sua maioria por neurônios que utilizam a dopamina como neurotransmissor; possui importante conexão com o estriado. A degeneração de neurônios dopaminérgicos nesta área causa diminuição de dopamina no estriado, provocando graves perturbações motoras que caracterizam a síndrome de Parkinson. 6.10. CEREBELO Órgão do sistema supra-segmentar, deriva da parte dorsal do metencéfalo e fica situado dorsalmente ao bulbo e à ponte, contribuindo para a formação do tecto do quarto ventrículo. Seu córtex envolve o corpo medular do cerebelo. Fisiologicamente difere do cérebro por funcionar sempre em nível involuntário e inconsciente, sendo sua função exclusivamente motora. Seus aspectos funcionais englobam a manutenção do equilíbrio e postura, controle do tônus muscular, controle dos movimentos voluntários (planejamento do movimento e correção dos movimentos) e aprendizagem motora (ao executarmos várias vezes a mesma atividade motora, esta passa a ser cada vez mais rápida e eficiente). Os principais sintomas de lesões no cerebelo são a incoordenação dos movimentos (ataxia) manifestando-se principalmente nos membros (marcha atáxica) 25 ou na articulação das palavras (“voz arrastada”), a perda do equilíbrio e a diminuição da musculatura esquelética (hipotonia). Cerebelo: localização e vistas dorsal e mediosagital. 6.11. MEDULA ESPINHAL A medula espinal é uma massa cilindróide, ligeiramente achatada no sentido ântero-posterior, de tecido nervoso situada dentro do canal vertebral sem, porém, ocupá-lo completamente, medindo aproximadamente 45 cm em um humano adulto. Limita-se cranialmente com o bulbo (ao nível do forame magno do osso ocipital). Seu limite caudal tem importância clínica situando-se, no humano adulto, geralmente na L2. A medula termina afilando-se para formar um cone (cone medulaI) que continua com um delgado filamento meníngeo, o filamento terminal. Ela apresenta duas dilatações, as intumescências cervical e lombar, situadas em nível cervical e lombar, respectivamente, correspondendo às áreas em que grossas raízes nervosas fazem conexões com a medula, formando os plexos braquial e lombossacral, destinados à inervação dos membros superiores e inferiores. Na medula, a substância cinzenta localiza-se por dentro da branca, que é composta basicamente por fibras mielínicas que sobem e descem na medula, e apresenta forma de um “H”. Da medula espinal emergem os 31 pares de nervos espinais. Localização e estrutura da medula espinhal 26 6.12. SISTEMA MOTOR 6.12.1. O ARCO REFLEXO Após a percepção sensorial pode ocorrer a produção de um comportamento associado. Examinaremos em termos gerais a produção de um comportamento conhecido como um reflexo simples de estiramento – o reflexo patelar. Um desequilíbrio transitório do ambiente pode estimular neurônios sensoriais e produzir um reflexo motor, através de um neurônio motor. Esse tipo de reflexo constitui um grupo especial de reflexos denominados de espinhais, ou seja, todo o comportamento é restrito a conexões com a medula e não chega ao encéfalo. São geralmente mediados por circuitos monossinápticos, nos quais os neurônios sensoriais estão diretamente conectados aos neurônios motores. O reflexo patelar e seus componentes anatômicos estão representados na figura 6. Uma leve batida do tendão patelar, que liga o músculo quadríceps femoral à patela, produz um reflexo rápido de estiramento (como um chute), através da contração do músculo da coxa, quadríceps femoral, e relaxamento dos músculos flexores opostos da parte de trás da coxa. Figura 6: O reflexo patelar é um exemplo se um sistema reflexo monossináptico, um comportamento simples controlado por conexões diretas entre os neurônios sensoriais e motores. Bater levemente na patela com um martelo de reflexo causa um puxão no tendão do quadríceps femoral. Quando o músculo é estirado, reagindo i puxão no tendão, a informação a respeito dessa mudança no músculo é transmitida por neurônios aferentes (sensoriais) para o Sistema Nervoso Central. Na medula espinal, os neurônios sensoriais agem diretamente nos neurônios motores extensores que contraem o quadríceps. Além disso, os neurônios sensoriais agem indiretamente, por meio de interneurônios, para inibir os neurônios motores flexores, que de outra forma contrairiam os músculos opostos (ísquios tibiais). Essas ações combinam-se para produzir o comportamento reflexo. Nesse desenho esquemático cada neurônio motor extensor e flexor representa uma população de muitas células (divergência neuronal). 27 Os corpos celulares dos neurônios sensoriais mecanoceptores envolvidos no reflexo patelar estão agrupados próximos à medula espinal em um gânglio da raiz dorsal. Um ramo do axônio do neurônio sensorial vai até o músculo quadríceps femoral e o outro se localiza centralmente da medula espinhal. O ramo da medula espinhal faz sinapse com os neurônios motores que tem seus corpos celulares localizados no gânglio da raiz ventral. O neurônio motor inerva o músculo quadríceps femoral e controla a contração muscular. Esse neurônio também faz conexões com neurônios controladores dos músculos antagônicos à contração em questão, facilitando o movimento reflexo de estiramento (figura 6). ESTRUTURAS RELACIONADAS COM A MANUTENÇÃO DAS FUNÇÕES VEGETATIVAS 6.12. TRONCO ENCEFÁLICO O tronco encefálico atua como passagem de informações sensitivas e motoras, através de feixes, onde alguns têm origem no próprio tronco, enquanto outros somente atravessam o tronco. Dos 12 pares de nervos cranianos, 10 passam pelo tronco e tem maior complexidade que a medula, pois possui centros que interagem com outras estruturas do sistema nervoso central com diversas funções. Sua estrutura interna é semelhante a da medula, onde a substância cinzenta (conjunto de corpos celulares) fica localizada internamente e a substância branca (conjunto de axônios) externamente. Contudo, a substância cinzenta do tronco é fragmentada transversal e longitudinalmente dando origem a núcleos. Alguns destes núcleos, quando em conjunto formam a substância cinzenta homóloga (apresenta a mesma relação com os nervos cranianos que a substância cinzenta da medula com os nervos espinhais) ou substância cinzenta própria (sem relação com os nervos cranianos). 28 Existem ainda, em toda extensão do tronco, um emaranhado de células e fibras nervosas com uma estrutura intermediária entre a substância cinzenta e branca, chamada de Formação reticular. A substância branca (conjunto de axônios) é caracterizada pela passagem dos tratos ascendentes, descendentes e de associação, que trazem ou levam informações do córtex para medula espinhal. O tronco encefálico interpõe entre a medula e o diencéfalo, situando-se ventralmente ao cerebelo e é dividido em 3 regiões: bulbo, ponte e mesencéfalo. - FORMAÇÃO RETICULAR É uma agregação mais ou menos difusa de neurônios de tamanhos e tipos diferentes, separados por uma rede de fibras nervosas que ocupa a parte centraldo tronco encefálico, preenchendo todo o espaço que não é preenchido pelos tractos, fascículos e núcleos de estrutura mais compacta. Tem importante papel na ativação do córtex cerebral. Embora não tenha estrutura homogênea, pode-se delimitar alguns grupos mais ou menos bem definidos de neurônios. A formação reticular possui conexões amplas e variadas que, além de receber impulsos que entram pelos nervos cranianos, mantém relações nos dois sentidos com o cérebro, cerebelo e medula espinal. Funcionalmente, influencia quase todas as funções controladas pelo SNC: atividade elétrica cortical (sono e vigília), motricidade somática, sistema nervoso autônomo, controle eferente da sensibilidade, controle neuroendócrino e integração de reflexos (centro respiratório e vasomotor). 6.13. BULBO O bulbo, bulbo raquídeo ou ainda medula oblonga, é a parte menor e mais caudal do tronco encefálico, continua inferiormente com a medula espinal e, superiormente com a ponte. Conecta a região menos diferenciada do SNC, a medula espinal, com as regiões mais diferenciadas do encéfalo. Apesar de ser uma parte relativamente pequena do SNC é percorrido por um grande número de tratos motores e sensitivos, possuindo, ainda, núcleos importantes, principalmente núcleos dos nervos cranianos. Lesões nessa área causam dificuldades de deglutição, alterações na fonação e nos movimentos da língua. A lesão de determinadas fibras pode causar perda da sensibilidade do tronco e membros. Sua formação reticular abriga os centros respiratório e vasomotor, importantes para o controle do ritmo respiratório, cardíaco e pressão arterial. Constitui-se, ainda, no centro do vômito. Na região posterior do bulbo encontramos os fascículos grácil e cuneiforme, constituídos por fibras nervosas 29 ascendentes, provenientes da medula, que terminam em duas massas de substância cinzenta, os núcleos grácil e cuneiforme, envolvidos na transmissão sensitiva dos impulsos da propriocepção consciente, tato epicrítico e sensibilidade vibratória que se dirigem para o tálamo. Encontramos ainda, as chamadas pirâmides bulbares que é atravessada pelo trato córtico-espinal (ou trato piramidal) ligando as áreas motoras do cérebro aos neurônios motores da medula. 6.14. PONTE A ponte fica situada entre o bulbo e o mesencéfalo e sua característica mais marcante é uma grande massa ovóide na superfície ventral do tronco encefálico: a ponte basal. Assim como no bulbo, na ponte também existem núcleos de nervos cranianos sendo que lesões nesses núcleos envolvem alteração da sensibilidade da face, alteração da motricidade da musculatura mastigadora ou mímica, tontura, e alterações do equilíbrio associadas à paralisia ou perda da sensibilidade motora do tronco e membros. Os núcleos pontinos da ponte basal transmitem informação, oriunda do córtex cerebral, para o cerebelo. A ponte funciona como estação para as informações provenientes dos hemisférios cerebrais e que se dirigem para o cerebelo. Na transição entre o bulbo e a ponte está localizado o locus coeruleus, principal fonte de inervação noradrenérgica no SNC, que possui importante papel no controle emocional e no ciclo sono-vigília. 6.15. MESENCÉFALO Estende-se da ponte até o diencéfalo e o terceiro ventrículo, possuindo vários núcleos de nervos cranianos. Suas principais estruturas são: 1) Substância Cinzenta Periaquedutal cuja parte dorsal integra comportamentos defensivos envolvidos no medo e ansiedade e sua parte ventral, onde atuam mecanismos de controle da dor, 2) Colículos superiores, relacionados com órgãos da visão e inferiores, com órgãos da audição, 3) Núcleo Rubro que participa do controle da motricidade somática e 4) Substância Negra, cuja maioria dos neurônios utiliza a dopamina como neurotransmissor; possui importante conexão com o estriado. A degeneração de neurônios dopaminérgicos nesta área causa diminuição de dopamina no estriado, provocando graves perturbações motoras que caracterizam a síndrome de Parkinson. Na região anterior do ramo longitudinal da cruz aloja-se o corpo pineal (formação endócrina responsável pela secreção de melatonina, com ação antigonadotrópica (e que participa dos ritmos circadianos), que, entretanto, pertence ao diencéfalo. Cada colículo se liga a uma pequena eminência oval do diencéfalo, o 30 corpo geniculado, através de um feixe superficial de fibras nervosas que constitui o seu braço. - núcleos da rafe (conjunto de 8 núcleos, entre os quais um dos mais importantes é o nucleus raphe magnus, que se dispõe ao longo da linha mediana (rafe mediana) em toda a extensão do tronco encefálico; contêm neurônios ricos em serotonina; - locus coeruleus (situado abaixo da área de mesmo nome no assoalho do IV ventrículo; apresenta células ricas em noradrenalina); - substância cinzenta periaquedutal (circunda o aqueduto cerebral e, embora tenha uma estrutura bastante compacta, é considerada um núcleo da formação reticular, importante na regulação da dor); - área tegmentar ventral (situada na parte ventral do tegmento do mesencéfalo, medialmente à substância negra, contém neurônios ricos em dopamina). 7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BLOOM, F. E. - Neurotransmissão e o sistema nervoso central. 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