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SISTEMÁTICA VEGETAL D. Sc. Evandro Binotto Fagan 2 ÍNDICE ÍNDICE ............................................................................................................................................... 2 1 Evolução das plantas ....................................................................................................................... 8 2 Grupos Vegetais ................................................................................................................................ 9 2.1 Algas .............................................................................................................................................. 9 2.1.1 Características ............................................................................................................................. 9 2.1.2 Reprodução ................................................................................................................................. 9 2.1.3 Classificação botânica ................................................................................................................. 9 2.1.4 Maré vermelha .......................................................................................................................... 10 2.1.5 Algas úteis ................................................................................................................................. 11 2.2 Fungos .......................................................................................................................................... 12 2.3 Liquens ......................................................................................................................................... 13 2.4 Briófitas ........................................................................................................................................ 14 2.5 Pteridófitas ................................................................................................................................... 16 2.6 Gimnospermas ............................................................................................................................. 17 2.7 Angiospermas............................................................................................................................... 18 2.7.1 Ciclo de Vida ............................................................................................................................ 19 3 Anatomia Externa de Plantas .......................................................................................................... 20 3.1 Morfologia externa de folhas ....................................................................................................... 20 3.1.1 Quanto a constituição do limbo ................................................................................................ 22 3.1.2 Disposição das folhas sobre o caule .......................................................................................... 22 3.1.4 Quanto a nervação ..................................................................................................................... 25 3.1.5 Quanto aos apêndices ................................................................................................................ 25 3.2 Morfologia de flores..................................................................................................................... 27 3.2.1 Classificação das flores: parte estéril ........................................................................................ 29 3.2.2 Classificação das inflorescências: parte fértil ........................................................................... 35 3.3 Classificação de frutos (morfologia externa e interna) ................................................................ 39 3.3.1 Classificação de frutos quanto a consistência e deiscência ....................................................... 41 3.4 Classificação de sementes (morfologia externa) .......................................................................... 43 3.5 Classificação de raízes (morfologia externa) ............................................................................... 45 3.6 Classificação de caules (morfologia externa) .............................................................................. 48 3.6.1 Tipos de caules .......................................................................................................................... 48 3 4 Classificação botânica ..................................................................................................................... 52 4.1 Objetivos da botânica ................................................................................................................... 52 4.2 Cronologia de classificação botânica ........................................................................................... 53 4.3 Classificação taxonômica ............................................................................................................. 53 4.4 Problemas encontrados quando se trabalha numa base não científica ......................................... 54 4.5 Descrição de alguns termos botânicos ......................................................................................... 54 4.6 Chaves dicotômicas...................................................................................................................... 55 4.7 Código internacional de nomenclatura botânica .......................................................................... 55 5 Famílias botânicas ........................................................................................................................... 56 5.1 Solanaceae .................................................................................................................................... 56 5.1.1 Características morfológicas ..................................................................................................... 56 5.2 Cucurbitaceae ............................................................................................................................... 56 5.2.1 Características morfológicas ..................................................................................................... 57 5.3 Rubiaceae ..................................................................................................................................... 58 5.3.1 Características morfológicas ..................................................................................................... 58 5.4 Alliaceae....................................................................................................................................... 59 5.4.1 Características morfológicas ..................................................................................................... 59 5.5 Malvaceae .................................................................................................................................... 60 5.5.1 Características morfológicas ..................................................................................................... 60 5.6 Euphorbiaceae .............................................................................................................................. 61 5.6.1 Morfologia ................................................................................................................................ 61 5.6.2 Importância econômica ............................................................................................................. 62 5.7 Myrtaceae ..................................................................................................................................... 62 5.7.1 Morfologia................................................................................................................................ 63 5.8 Rosaceae....................................................................................................................................... 64 5.8.1 Morfologia ................................................................................................................................ 65 5.9 Brassicaceae ................................................................................................................................. 66 5.9.1 Morfologia ................................................................................................................................ 66 5.10 Fabaceae ..................................................................................................................................... 67 5.10.1 Morfologia .............................................................................................................................. 68 5.11 Poaceae....................................................................................................................................... 69 5.11.1 Morfologia .............................................................................................................................. 70 4 5.11.2 Importância econômica ........................................................................................................... 71 EXERCÍCIOS DE FIXAÇÃO ........................................................................................................... 74 PRÁTICAS ........................................................................................................................................ 76 5 LISTA DE FIGURAS Figura 1. Rotas de evolução das plantas que deram origem aos diversos grupos vegetais. ................ 8 Figura 2. Fotos exemplificando alguns tipos de efeitos causados por eutroficação e maré vermelha. ............................................................................................................................................................ 11 Figura 3. Conjunto de hifas que formam o micélio (a) e germinação de esporos (b). ....................... 13 Figura 4. Estrutura de liquens em ramos e casca de árvores (sequência de fotos da esquerda para a direita, respectivamente). ................................................................................................................... 13 Figura 5. Descrição de briófitas em ambientes úmidos. .................................................................... 15 Figura 6. Ciclo de vida das pteridófitas. ............................................................................................ 17 Figura 7. Fase de microsprogênese e gametogênese em angiospermas. ............................................ 19 Figura 8. Partes de uma folha completa simples (pecíolo, limbo e estípula) e composta (pecíolo, folíolos, bainha e estípula) (seqüência de fotos de cima para baixo). ................................................ 21 Figura 9. Folha completa, incompleta, com ócrea, invaginante e séssil. ........................................... 21 Figura 10. Disposição da folha sobre o caule: alterna dística. ........................................................... 22 Figura 11. Disposição da folha sobre o caule: alterna espiralada. ..................................................... 22 Figura 12. Disposição da folha sobre o caule: oposta dística. ........................................................... 23 Figura 13. Disposição da folha sobre o caule: alterna cruzada. ......................................................... 23 Figura 14. Disposição da folha sobre o caule: verticilada. ................................................................ 24 Figura 15. Quanto a presença de pecíolo: peciolada, séssil, envaginada e peltada (seqüências de fotos da esquerda para a direita, respectivamente). ........................................................................... 24 Figura 16. Quanto a nervação: paraleninérvia, peninérvia e palminérvia. ....................................... 25 Figura 16. Descrição do pulvino e das estípulas. .............................................................................. 26 Figura 17. Descrição das aurículas e lígulas encontradas em algumas culturas de inverno. ............ 27 Figura 18a. Descrição da estrutura estéril (perianto) e fértil (pistilo e androceu) das flores. (SIMPSON, 2006). ............................................................................................................................. 28 Figura 18b. Nectários florais e extraflorais em espécies de angiospermas: (a) nectários extrafloral na base da raque foliar da Acacia collinsii; (b) as flores da Fatsia japonica (Araliaceae) em que o nectário é localizado acima do ovário de uma flor reduzida e de umas gotas pequenas do néctar são expostas completamente ao ambiente; (c) as flores d e Aloe castanea (Asphodelaceae) em que o nectário é dentro do ovário (néctar septal) e de uma grande quantidade de néctar acumulado dentro do tubo da corola; (d) a flor do Gymnadenia conopsea (Orchidaceae) em que o néctar é produzido e armazenado no tubo da corola (imgem fornecida por Malgorzata Stpiczyn´ska). (NEPI et al., 2009). ............................................................................................................................................................ 29 Figura 19. Flor completa diclamídea heteroclamídea (GONÇALVES; LORENZI, 2007). .............. 30 Figura 20. Quanto a simetria da corola: biradial, biradial actinomorfa (biradial/actinomorphic), bilateral zigomorfa (bilateral/zygomorphic) e assimétrica (asymmetric) (SIMPSON, 2006). .......... 31 Figura 21. Quanto ao androceu: gamostêmone e dialistêmone (sequencias de fotos da linha superior para a inferior, respectivamente) (GONÇALVES; LORENZI, 2007). .............................................. 32 6 Figura 22. Quanto a inserção do filete na antera: baseofixo (basiofixed), dorsifixo (dorsifixed), sub- basiofixo (subbasiofixed) e dorsifixo e basiofixo (dorsifixed e basifixed) (sequências de figuras da esquerda para a direita, respectivamente) (SIMPSON, 2006). .......................................................... 32 Figura 23. Quanto ao tamanho dos estames: didínamo (didynamous), tetradínamo (tetradynamous), e didímo (didymous) (SIMPSON, 2006). .......................................................................................... 33 Figura 24. Estrutura de carpelos gamocarpelar (GONÇALVES; LORENZI, 2007). ....................... 34 Figura 25. Quanto a posição do ovário: estrutura dos ovários superos e inferos (SIMPSON, 2006). ............................................................................................................................................................ 34 Figura 26. Inflorescência monopodial do tipo cacho ou racimo (Digitalis purpurea) (GONÇALVES; LORENZI, 2007).................................................................................................... 35 Figura 27. Inflorescência monopodial tipo espiga, espádice e amento (sequencias de fotos da esquerda para a direita, respectivamente). ......................................................................................... 36 Figura 28. Inflorescência Simpodial do tipo cimieira, ciátio e glomérulo (sequencias de fotos da esquerda para a direita, respectivamente). (GONÇALVES; LORENZI, 2007). ............................... 37 Figura 29. Inflorescência Simpodial do tipo umbela, corimbo e capítulo (sequencias de fotos da esquerda para a direita, respectivamente). .........................................................................................37 Figura 30 Inflorescência Simpodial do tipo capítulo e sicônio (sequencias de fotos da esquerda para a direita, respectivamente). ................................................................................................................ 38 Figura 31. Principais tipos de inflorescências encontradas em angiospermas. .................................. 39 Figura 32. Frutos múltiplos na cultura de amora e figo (sequencias de fotos da esquerda para a direita, respectivamente). ................................................................................................................... 40 Figura 33. Frutos agregados no morango e rosa (sequencias de fotos da esquerda para a direita, respectivamente). ............................................................................................................................... 41 Figura 34. Frutos secos deiscentes do tipo legume, folículo, síliqua e capsula (sequencias de fotos da esquerda para a direita, respectivamente). .................................................................................... 42 Figura 35. Frutos secos indeiscentes da cariopse (milho e aveia) e sâmara (sequencias de fotos da esquerda para a direita, respectivamente). ......................................................................................... 42 Figura 36. Frutos carnosos e semicarnosos do tipo drupa (pêssego) e baga (uva e tomate) (sequencias de fotos da esquerda para a direita, respectivamente). ................................................... 43 Figura 37. Morfologia interna e externa de sementes de dicotiledôneas e monocotiledôneas (sequências de fotos de cima para baixo, respectivamente). .............................................................. 44 Figura 38. Visualização da rafe em algumas espécies de mononotiledôneas e dicotiledôneas (GONÇALVES; LORENZI, 2007).................................................................................................... 45 Figura 39. Diferenciações anatômicas das raízes em relação a localização no solo. ......................... 46 Figura 40. Diferenciações anatômicas entre raízes de monocotiledônea e dicotiledônea. ................ 47 Figura 42. Formação de raízes adventícia em soja no estádio V5 submetida a 21 dias de inundação (PIRES; SOPRANO e CASSOL, 2002). ........................................................................................... 48 7 Figura 43. Visualização de caules aéreos do tipo tronco, haste, colmo cheio e oco, estipe, caule cespiltoso e estolão (sequências de fotos na linha cima para baixo, respectivamente) (GONÇALVES; LORENZI, 2007).................................................................................................... 50 Figura 44. Visualização de caules subterâneos do tipo bulbo (sequências de fotos de cima para baixo, respectivamente) (GONÇALVES; LORENZI, 2007). ........................................................... 51 Figura 45. Visualização de caules aéreos do tipo cormo (sequências de fotos de cima para baixo, respectivamente) (GONÇALVES; LORENZI, 2007). ...................................................................... 52 Figura 46. Visualização da estrutura da cultura de batata (Solanum tuberosum). (SIMPSON, 2006). ............................................................................................................................................................ 56 Figura 47. Descrição do tipo de flores e frutos de Cucurbitaceae. .................................................... 57 Figura 48. Visualização do tipo frutos de chuchu, haste e flores de meloeiro e frutos de melancia. 58 Figura 49. Descrição das espécies Coffea spp e Borreria alata L. Schun da família Rubiaceae. ...... 59 Figura 50. Descrição das espécies de cebola (allium cepa) e alho (allium sativus) da família Aliaceae. ............................................................................................................................................. 60 Figura 51. Descrição das estruturas das flores e frutos da família Malvaceae. ................................. 61 Figura 52. Visualização das espécies Manihot sculenta (mandioca), Hevea brasiliensis (seringueira) e Euphorbia milli (coroa de cristo) pertencentes a família Euphorbiaceae. ....................................... 62 Figura 53. Visualização de pontos translúcido devido a presença de canais oleíferos em Eucalyptus. ............................................................................................................................................................ 63 Figura 54. Espécies de plantas pertencentes a família Mytaceae. .................................................... 64 Figura 55. Espécies de plantas pertencentes a família Rosaceae. ..................................................... 65 Figura 56. Estrutura denominada hypantium (alargamento do receptáculo que envolve o ovário). . 66 Figura 56. Espécies de plantas pertencentes a família Brassicaceae. ................................................ 67 Figura 57. Espécies de plantas pertencentes a família Fabaceae. ...................................................... 68 Figura 58. Estrutura de flores e frutos (legume) de espécies da familia Fabaceae. ........................... 69 Figura 59. Espécies de plantas pertencentes a família Poaceae. ........................................................ 70 Figura 59. Estrutura de flores e inflorescência de espécies da familia Fabaceae. ............................. 71 8 1 Evolução das plantas Os seres vivos tiveram início no mar e com o passar dos anos se adaptaram ao ambiente terrestre. Os seres autotróficos (capaz de produzir seu próprio alimento) surgiram em torno de 3,5 bilhões a 100 milhões de anos atrás. Com o surgimento destes seres fotossintetizantes ocorreu a liberação de O2 e com este a formação do ozônio (O3). Pelo fato do ozônio filtrar a luz ultravioleta (UVA e UVB) permitiu que, plantas e animais pudessem habitar o ambiente terrestre formando uma atmosfera. As primeiras formas de vida vegetal foram as algas e destas surgiram os musgos. No entanto, como estes são adaptados a ambientes úmidos e sombrios as plantas precisavam evoluir para ambientes mais secos para colonizar o ambiente terrestre. Surgiram então plantas que possuíam elementos para o transporte de água (pequenos canais), como as samambaias (Pteridófitas). Foi necessário que, estas plantas desenvolvessem raízes (que fixa a planta na terra e absorve a água e os sais minerais), o caule (que possui vasos para conduzir a água e os nutrientes até as folhas), e a parte que faz a fotossíntese, formada pelas folhas. Com o passar dos anos surgiram as plantas com sementes e por último as plantas com frutos e elementos condutores mais eficientes (Figura 1). Figura 1. Rotas de evolução das plantas que deram origem aos diversos grupos vegetais. BRIÓFITAS PTERIDÓFITAS GIMNOSPERMAS ANGIOSPERMAS 9 2 Grupos Vegetais 2.1 Algas Alga é uma palavra que vem do latim e significa "planta marinha". Mas nem todas as espécies de algas são plantas na atual classificação dos seres vivos e nem todas vivem no mar. Uma característica comum em todas elas é a presença de clorofila em suas células. Nos oceanos fazem parte do Fitoplâncton (conjunto de plantas flutuantes, como algas, de um ecossistema aquático). As algas são organismos do Pré-Cambriano (3,5 bilhões de anos). A produção de mais de 50% do O2 global é derivado das algas, sendo estas responsáveis pela diversidade nos ambientes costeiros. 2.1.1 Características As algas são fotoautotróficas, sendo muitas delas móveis ou possuem um estágio móvel durante o seu ciclo de vida. São geralmenteclassificadas conforme as seguintes características: (i) Natureza e propriedade de pigmentos; (ii) Natureza dos produtos de reserva e armazenamento; (iii) Tipo, número, inserção e morfologia de flagelos; (iv) Composição química e características físicas da parede celular; (v) Morfologia e características das células e talos; (vi) Organização celular. 2.1.2 Reprodução As algas podem se reproduzirem de forma sexuada ou assexuada. A reprodução sexuada ocorre principalmente, através de esporos. A reprodução sexuada é feita através de trocas de gametas. Outra forma de reprodução assexuada ocorre com pedaços destacados da alga. 2.1.3 Classificação botânica As algas microscópicas e unicelulares: divisão: Euglenophyta, Chrysophyta e Pyrrophyta são objetos de estudos da Microbiologia, assim como as formas unicelulares das Chlorophyta. As algas marrons (Phaeophyta) e as vermelhas (Rhodophyta) são estudadas na Botânica (Tabela 1). As algas possuem clorofila a como seu pigmento fotossintéticos primário, assim como pigmentos carotenóides acessórios. Membros da divisão Euglenophyta e Pyrrophyta não possuem parede celular. Outras algas possuem parede celular composta por sílica, celulose, outros polissacarídeos ou ácidos orgânicos. 10 Tabela 1. Características referentes a diferentes grupos de algas em relação aos pigmentos fotossintetizantes e substâncias de reserva. Grupo Pigmentos fotossintetizantes Substância de reserva Euglenófitas Clorofilas a e b Paramilo Pirrófitas (Dinoflagelados) Clorofilas a e c Óleo e amido Crisófitas (Diatomáceas) Clorofilas a e c Clisolaminarina Feófitas (algas pardas) Clorofilas a e c Laminarina e manitol Rodófitas (algas vermelhas) Clorofilas a e d Amido da florídeas Clorófitas (algas verdes) Clorofilas a e b Amido 2.1.4 Maré vermelha É a proliferação de algumas espécies de algas tóxicas, causada por espécies de dinoflagelados. Muitas delas de cor avermelhada, e que geralmente ocorre ocasionalmente nos mares de todo o planeta. Encontramos essas plantas apenas no fundo do mar. Em situações como mudanças de temperatura, alteração na salinidade e despejo de esgoto nas águas do mar, elas se multiplicam e sobem à superfície, onde liberam toxinas que matam um grande número de peixes, mariscos e outros seres da fauna marinha. Quando isso acontece, grandes manchas vermelhas são vistas na superfície da água. Os seres contaminados por essas toxinas tornam-se impróprios para o consumo humano. Sempre que o verão começa, o mar Báltico fica com a aparência de lama malcheirosa em partes do litoral da Suécia. Os peixes morrem e bóiam na superfície. Quem chega muito perto fica com os olhos ardendo e algumas pessoas têm dificuldade para respirar. Esses são alguns dos efeitos das marés vermelhas, como são chamadas as concentrações de algas tóxicas em águas próximas ao litoral. Até uma década atrás, no Golfo do México esse fenômeno acontecia em média a cada dez anos, hoje ocorre todo ano e chegam a durar meses. Marés vermelhas são sinais de oceanos doentes. Elas se devem a uma conjunção de fatores. Entre eles estão a destruição dos pântanos e manguezais próximos à costa e a poluição causada pelo assentamento humano cada vez mais intenso nas regiões 11 litorâneas. Esse cenário diminui a quantidade de peixes e outras espécies marinhas que vivem junto à costa, abrindo caminho para a multiplicação das algas (Figura 2). Algumas algas produzem toxinas que, além de matar os peixes, são levadas pela brisa marinha até a costa. Em seres humanos, as toxinas provocam incômodo pelo mau cheiro e causam desde reações alérgicas na pele até problemas respiratório, asma. Durante as marés vermelhas, as toxinas produzidas pelas algas podem chegar à mesa do almoço, absorvidas por mexilhões, ostras e outros frutos do mar. A intoxicação por esses alimentos contaminados provoca infecções intestinais e até convulsões e desmaios. Em diversas regiões da China, aonde o fenômeno vem acontecendo com maior freqüência, a pesca comercial fica suspensa enquanto duram as marés. Em regiões turísticas como a Flórida e a Califórnia, as reservas de hotéis são canceladas assim que os alertas de maré vermelha são divulgados. Figura 2. Fotos exemplificando alguns tipos de efeitos causados por eutroficação e maré vermelha. 2.1.5 Algas úteis É a proliferação de algumas espécies de algas tóxicas, causada por espécies de dinoflagelados. Certas algas marinhas pluricelulares são excelentes fertilizantes. A Sargassum uma feofíceas (algas pardas ou marrons), é um exemplo de alga que, depois de ressecada e moída, 12 fornece um adubo muito rico em sais minerais diversos. Misturadas ao solo, essas algas o enriquecem com as substâncias necessárias à vida das plantas. Em certos países, como o Japão, algumas algas são muito usadas na alimentação humana. Nos restaurantes de dieta macrobiótica é comum o consumo de algas. As algas podem também ser empregadas na indústria como fontes de alginatos, muito importantes especialmente na indústria de alimentos - como, por exemplo, dar consistência ao sorvete e na fabricação de cosméticos, como sabonetes e pastas de dente. As algas vermelhas do gênero Gelidium fornecem uma substância chamada ágar, que é aproveitada como matéria-prima para remédios, laxativos e gomas. O ágar é muito utilizado também em laboratórios e em faculdades, como meio de cultura para desenvolvimento de microrganismos. O ágar foi usado, na Grécia antiga, como produto rejuvenescedor e, hoje, vem sendo usado na cicatrização de queimaduras. 2.2 Fungos Os fungos (Fungi) são organismos heterotróficos pertencente ao domínio Eucaryota. É possível observar fungos a de diferentes dimensões como os cogumelos, bolores e leveduras (HAWKSWORTH, 1991; HAWKSWORTH et al., 1995) e apresentam uma distribuição entre temperaturas de 20 a 30°C. Os principais tipos de fungos são decompositores, parasitas e simbióticos o qual auxiliam as raízes na absorção de água e nutrientes. O corpo vegetativo dos fungos é chamado de talo ou soma formado por finos filamentos denominados de hifas. O conjunto de hifas forma o micélio, local que pode se diferenciar em haustório que serve para penetração nas células e retirada de alimento das mesmas. Os micélios podem se diferenciar em corpos frutificantes ou esporângios (as estruturas reprodutivas que produzem os esporos). A divisão das hifas em células é incompleta, caso em que, elas são chamadas de septadas e as barreiras divisórias são chamadas septos, ou ausente, caso em que elas são chamadas asseptadas ou cenocíticas (Figura 3). 13 Figura 3. Conjunto de hifas que formam o micélio (a) e germinação de esporos (b). 2.3 Liquens Os liquens são formados pela simbiose entre um organismo formado por um fungo (o micobionte) e uma alga ou cianobactéria (o fotobionte). São organismos que se desenvolvem em superfícies de árvores ou pedras em ambientes úmidos expostos ao sol (Figura 4). Figura 4. Estrutura de liquens em ramos e casca de árvores (seqüência de fotos da esquerda para a direita, respectivamente). 2.3.1 Integrantes da simbiose: (i) Micobiontes: Esses organismos fornecem energia e proteção a alga sendo pertencentes na sua maioria, à classe dos fungos Ascomycetes (acima de 95%), sendo os restantes Basidiomicetes. (ii) Fotobiontes: Fornecem energia proveniente da luz solar ao fungo. Existem em torno de 24 gêneros de algas verdes que formam liquens. Em torno de 10% dos liquens possuem cianobactérias. Neste mecanismo existe uma ligação entre parede celular ou haustóriointracelular. 14 Esses organismos não são considerados plantas apesar de serem estudados pelos botânicos. Cada espécie de liquen tem uma espécie diferente de fungo e é com base nessa espécie que os liquens são classificados. A classificação baseia-se, em geral, nas características do talo e órgãos reprodutivos. Estão descritas de 13.500 a 17.000 espécies de liquens, de acordo com diferentes sistemas de classificação. Cerca de 20% das espécies de fungos conhecidas pertencem aos liquens. Os benefícios recebidos pelo micobionte são a fixação e fornecimento de nutrientes minerais retirados do substrato, além da proteção a dessecação, devido a radiação excessiva, manutenção de uma alta pressão parcial de dióxido de carbono (em virtude da atividade respiratória). Os fotobiontes também podem ocorrer isoladamente na natureza como micobiontes, indicando que, a associação é muito mais benéfica para o micobionte do que para o fotobionte. A importância dos liquens são diversas entre elas se destaca: (i) contribuição para o ciclo do nitrogênio, (ii) servem de fonte de alimento e proteção para animais, (iii) protegem contra a bioerosão de compostos rochosos, (iii) existem algumas espécies tóxicas, podendo diminuir a fotossíntese de algumas espécies vegetais, (iv) os metabólitos secundários dos liquens, especialmente os ácidos liquênicos, possuem atividade antibiótica e citotóxica, sendo fontes potenciais de novos antibióticos e drogas anti-neoplásicas; (v) por serem extremamente sensíveis a poluentes atmosféricos, (vi) os liquens constituem-se em excelentes bioindicadores e biomonitores da qualidade do ar pois, a pureza do atmosférico é um fator crucial para o desenvolvimento dos liquens, já que, esses se alimentam higroscópicamente. Esses seres também podem reter elementos radioativos, íons metálicos (NIEBOER et al., 1972; HAWKSWORTH, 1990) Os liquens também podem ser utilizados como indicadores de pH devido as suas propriedades anfotéricas e as orquilas (orceína) empregadas em técnicas de Biologia Celular. Algumas espécies são comestíveis e podem ser aproveitadas tanto para aplicação na pecuária como para a alimentação humana. Uso do lúpulo pela indústria de bebidas fermentadas pode ser substituído por um composto liquênico. 2.4 Briófitas São vegetais de ambientes terrestre úmidos com morfologia bastante simples, conhecidos popularmente como "musgos" ou "hepáticas" (Figura 5). As briófitas foram as primeiras plantas a deixar o meio aquático e a colonizar o meio terrestre. No entanto, estas plantas mantêm uma grande dependência da água líquida para a sua sobrevivência, sendo, por isso, consideradas os “anfíbios das plantas”. 15 Figura 5. Descrição da estrutura externa de briófitas em ambientes úmidos. As briófitas não têm raízes verdadeiras, sendo assim, fixam-se ao solo por meio de filamentos chamados rizóides que, absorvem a água e os sais minerais de que o vegetal necessita. Também não possuem caule verdadeiro. Tem uma haste denominada caulóide que não apresenta vasos para a condução da seiva. Suas "folhas" denominam-se filóides e são apenas partes achatadas do caulóide. São totalmente dependentes da água, ao menos para o deslocamento do anterozóide flagelado até a oosfera. São avasculares, o que limita seu tamanho (em torno de 1cm), difundindo seus nutrientes de célula à célula. A reprodução das briófitas apresenta duas fases: uma assexuada e outra sexuada. Os musgos verdes que podemos ver num muro úmido são plantas sexuadas que representam a fase chamada de gametófito, isto é, fase produtora de gametas. O gametófito masculino produz gametas móveis, com flagelos, chamados de anterozóides. Já o feminino produz gametas imóveis, chamados de oosferas. Levados pelas gotas de chuva, os anterozóides alcançam a planta feminina e nadam em direção à oosfera. Da união de um anterozóide com uma oosfera, surge o zigoto, que, sobre a planta feminina cresce e forma um embrião, que se desenvolve originando a fase assexuada chamada de esporófito, isto é, fase produtora de esporos. O esporófito possui uma haste e uma cápsula, no interior da qual se formam os esporos. Quando maduros, os esporos são liberados e podem germinar no solo úmido. Cada esporo, então, pode formar uma espécie de "broto" chamado de protonema. Cada protonema, por sua vez, desenvolve-se e origina um novo musgo verde (gametófito). 16 2.5 Pteridófitas São denominadas de criptógamas vasculares (traqueófitas), sendo consideradas as primeiras plantas apresentar sistema vascular. Devido ao transporte rápido e eficiente de nutriente, possibilitou o aumento no tamanho das plantas desses grupos. Um dos exemplos de plantas que, pertencem as pteridófitas são as samambaias. Na evolução das plantas, as pteridófitas foram os primeiros vegetais a apresentar um sistema de vasos para conduzir nutrientes. Assim, possuem raiz, caule e folha verdadeiros. Seu caule é geralmente subterrâneo denominado de rizoma. A samambaia e a avenca são exemplos desse grupo de vegetais. A maioria das pteridófitas é terrestre e habita, de preferência, lugares úmidos e sombrios. As pteridófiitas podem apresentar três tipos de folhas: (i) Trofofilos: são folhas estéreis que realizam apenas a função de fotossíntese (folhas assimiladoras); (ii) Esporofilos: são folhas férteis, relacionadas com a produção de esporângios; (iii) Trofoesporofilos: realizam fotossíntese e produzem esporângios. As pteridófitas, como as briófitas, se reproduzem por meio de um ciclo que apresenta uma fase assexuada e outra sexuada. Uma samambaia-de-metro, por exemplo, que é comum em residências, é uma planta assexuada produtora de esporos. Por isso, ela representa a fase chamada de esporófito (Figura 6). Em certas épocas, na superfície inferior das folhas da samambaia, formam-se pontos escuros chamados de soros, onde se produzem os esporos. Quando os esporos amadurecem, os soros abrem-se, deixando-os cair no solo úmido; cada esporo, então, pode germinar e originar um prótalo, uma planta pequena em forma de “coração”. O prótalo é uma planta sexuada, produtora de gametas; por isso, ele representa a fase chamada de gametófito (Figura 6). No prótalo, formam-se os anterozóides e as oosferas. O anterozóides, deslocando-se em água, nada em direção à oosfera, fecundando-a. Surge, então, o zigoto, que se desenvolve, transformando-se em uma nova samambaia. Quando adulta esta planta forma soros, iniciando novo ciclo de reprodução. Este processo de reprodução em um ciclo com uma fase assexuada e outra sexuada denomina-se alternância de gerações (Figura 6). 17 Figura 6. Ciclo de vida das pteridófitas. 2.6 Gimnospermas Surgiram há pelo menos 365 milhões de anos, substituindo as pteridófitas. Atualmente são encontradas em regiões temperadas. No Brasil, o pinheiro-canadense é o principal constituinte das matas de araucárias do Sul do país, quase totalmente extinta pela exploração irracional de madeira. As coníferas estão entre as maiores e mais velhos organismos do planeta. Nos Estados Unidos as sequóias atingem até 80m de altura, 26m de circunferência e 2.500 toneladas (quase 14 baleias azuis). Dentre as coníferas o Ginkgo biloba foi batizada por Matusalém com idade de mais de 4600 anos (ser vivo mais velho da Terra). 2.6.1 Características: As gimnospermas foram os primeiros vegetais a produzir flores, porém sem ovário (por isso sementes nuas). São plantas abundantes em regiões temperadas, não possuem vasos secundários, sendo consideradas lenhosas, e às vezes sem caule. Algumas espécies apresentam canais resiníferos 18 e principalmente não necessitam de água para a fecundação(sifogamia). As principais espécies são as sequóias, cedro, pinheiros e ciprestes. 2.6.2 Reprodução Uma das características evolutivas das gimnospermas é a presença de semente (estrutura reprodutiva que se forma a partir do desenvolvimento do óvulo). Além disso, as gimnospermas apresentam independência da água em estado líquido para a fecundação (sinfogamia). O grão de pólen (gametófito parcialmente desenvolvido) é transferido pelo ar para perto do gametófito feminino, que se encontra no interior do óvulo (polinização). Os tipos de fecundação observados nesse grupo são realizadas pelo vento (anemofilia) e por insetos (entomofilia). O óvulo das gimnospermas constituem de um megasporângio (núcleo), envolvido por um tegumento e possui uma abertura, a micrópila, pela qual penetram os micrósporos. Por outro lado, dentro do macrosporângio, uma célula diplóide (2n) irá sofrer meiose, originando uma tétrade linear de megásporos, dos quais apenas um se desenvolve, tornando-se um megagametófito (macrogametófito); os outros três macrosporos se degeneram. Durante o desenvolvimento do megagametófito, ocorre uma série de divisões nucleares, seguida da formação de paredes, da periferia para o centro. Algumas células, próximas à micrópila, originam os arquegônios (gametângios femininos), que podem ser duas ou mais e contêm a oosfera. 2.7 Angiospermas As angiospermas pertencem ao Reino Plantae, Super-Divisão: Spermatophyta, Divisão: Magnoliophyta ou Anthopyta, Classes: Monocotyledoneae e Eudicotyledoneae A maioria das plantas terrestres constitui-se atualmente de angiospermas. Fazem parte de um grupo de plantas com sementes que apresentam algumas características especiais: flores, frutos e características de seu ciclo de vida que, diferem daqueles de outros organismos. Considera-se ponto de partida no estudo do ciclo ontogênico de Angiospermas, a planta adulta no estado reprodutivo e como órgão de início, a flor. Na flor ocorrem os processos de formação dos gametas masculinos e femininos, que por um evento de fecundação darão origem ao zigoto. O embrião desenvolvido a partir deste, incluído numa semente, irá germinar e constituir uma nova planta adulta. 19 Figura 7. Fase de microsporogênese e gametogênese em angiospermas. 2.7.1 Ciclo de Vida No decorrer do ciclo, há alternância de duas gerações com diferentes graus de ploidía, que convivem no mesmo indivíduo e cumprem funções diferentes. Essas formas multicelulares constituem duas gerações. O gametófito é a geração haplóide e sua função é reprodutiva e o esporófito é a geração diplóide e constitui o corpo da planta. Enquanto, as plantas primitivas foram tornando-se progressivamente adaptadas à vida terrestre, desenvolveram caracteres que evitam a dessecação: (i) proteção do zigoto dentro de estruturas gametofíticas; (ii) dispersão e conquista de novos habitats, através de, esporos resistentes à dessecação, contidos em estruturas esporofíticas. Nos grupos mais primitivos, como as Briófitas, a geração gametofítica é a dominante. O esporófito depende nutricionalmente do gametófito e cresce e se desenvolve a partir deste. Nas plantas vasculares sem sementes, como as Pteridófitas, ambas as gerações são independentes tanto Gametogênese Fecundação Desenvolvimento da Planta Adulta Flor Germinação Semente Embriogênese 20 nutricional quanto estruturalmente. O esporófito adquire maior tamanho e supera o desenvolvimento do gametófito. Nos Espermatófitos, a aparição de estruturas protetoras do embrião, denominadas sementes, fez com que o gametófito se reduza drasticamente. O importante papel do gametófito na formação de gametas é o motivo da sua persistência no ciclo de vida das Gimnospermas e Angiospermas. 3 Anatomia externa de Plantas Como disciplina científica, a Morfologia Vegetal tem 211 anos, originada por Goethe em 1790 quando publicou o livro “Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären” - “Uma tentativa de explicar a Metamorfose de Plantas”. Não está claro para muitos estudiosos que, a Morfologia Vegetal ela própria representa uma disciplina científica válida com seus próprios princípios, a partir dos quais, previsões podem ser feitas sobre o desconhecido. Isto talvez ocorra pela interface que a Morfologia Vegetal apresenta com outras áreas do conhecimento como a Sistemática, Ecologia, Genética. O estudo de características morfologias auxilia no entendimento de diversos processos fisiológicos que ocorrem a nível de planta e assim, características que vão determinar o seu crescimento e desenvolvimento em regiões específicas 3.1 Morfologia externa de folhas As folhas são órgãos originados do caulículo do embrião e gemas caulinares com funções de assimilação e transpiração em plantas. Uma folha completa é constituída de limbo (ou lâmina), pecíolo, bainha e estípulas. As folhas são divididas em (i) aéreas (normalmente); (ii) aquáticas; (iii) flutuantes (ex: Rannunculus); (iv) submersas (ex: Elodea) e (v) subterrâneas (catáfilos subterrâneos). O limbo foliar é a porção achatada responsável pela fotossíntese. O limbo pode ser simples ou dividido em várias partes, todas com aspectos de pequenas folhas (folíolos), no caso de folha composta (Figura 8). 21 Figura 8. Partes de uma folha completa simples (pecíolo, limbo e estípula) e composta (pecíolo, folíolos, bainha e estípula) (seqüência de fotos de cima para baixo). O limbo prende-se ao ramo caulinar por intermédio do pecíolo, que pode apresentar em seu ponto de inserção uma expansão denominada bainha. Na maioria das dicotiledôneas está presente o pecíolo, sendo as folhas denominadas pecioladas. Nas monocotiledôneas as folhas são geralmente apecioladas e denominadas invaginantes, pois prendem-se ao caule através de bainhas bem desenvolvidas. Folhas sem pecíolo e sem bainha são denominadas sésseis. Neste caso o limbo fixa-se diretamente no caule (Figura 9). Figura 9. Folha completa, incompleta, com ócrea, invaginante e séssil. 22 3.1.1 Quanto a constituição do limbo (i) Simples: um só limbo inteiro e sem recortes; (ii) Lobado: limbo simples com recortes marginais superficiais; (iii) Fendido ou partido: Limbo simples, mas com recortes mais profundos, porém não atingem a nervura principal; (iv) Secta: folha com limbo simples, mas este apresenta recorte mais profundos que, atingem a nervura principal. 3.1.2 Disposição das folhas sobre o caule 3.1.2.1 Alterna dística: uma folha em cada nó formando um ângulo de 180º entre a folha e o nó (Figura 10). Figura 10. Disposição da folha sobre o caule: alterna dística. 3.1.2.2 Alterna espiralada: uma folha em cada nó formando um ângulo menor de 180º entre a folha e o nó (Figura 11). Figura 11. Disposição da folha sobre o caule: alterna espiralada. 23 3.1.2.3 Oposta dística: duas folhas em cada nó formando um ângulo de 180º entre a folha e o nó (Figura 12). Figura 12. Disposição da folha sobre o caule: oposta dística. 3.1.2.4 Alterna cruzada: duas folhas por nó formando um ângulo de 180º entre a folha e o nó, cada par cruza-se em ângulo reto (Figura 13). Figura 13. Disposição da folha sobre o caule: alterna cruzada. 24 3.1.2.5 Verticilidada: mais de duas folhas no mesmo nó (Figura 14). Figura 14. Disposição da folha sobre o caule: verticilada. 3.1.3 Quanto a presença de pecíolo Em relação a presença de pecíolo as folhas são divididas em peciolada,séssil, peltada e invaginada (Figura 15). Figura 15. Quanto a presença de pecíolo: peciolada, séssil, envaginada e peltada (seqüências de fotos da esquerda para a direita, respectivamente). 25 3.1.4 Quanto a nervação As folhas podem paresentar vários tipos de disposição de nervuras sobre o limbo. Os mais comuns são: (i) Uninérveas, somente a nervura principal é distinta; (ii) Anérvia, sem nervuras aparentes; (iii) Paralelinérveas, nervuras paralelas entre si (Figura 16). Figura 16. Quanto a nervação: paraleninérvia, peninérvia e palminérvia. 3.1.5 Quanto aos apêndices (i) O pulvino é constituído por células motoras localizadas na base do pecíolo formando uma estrutura dilatada. O pulvino promove movimentos foliares especialmente quando houver variação de luminosidade e temperatura. O fitocromo media a resposta do pulvino a variação de intensidades luminosas (Figura 16). (ii) As estípulas são duas expansões foliares e membranosas que, as vezes, podem-se transformar em espinhos (Figura 16). Sua função é basicamente proteção das folhas contra herbivoria. 26 Figura 16. Descrição do pulvino e das estípulas. (iii) A Lígula é uma expansão membranosa que aparece no ponto de junção do limbo com a bainha (Figura 17). (iv) Aurículas são expansões das folhas que abraçam o caule (Figura 17). 27 Figura 17. Descrição das aurículas e lígulas encontradas em algumas culturas de inverno. 3.2 Morfologia de flores As flores são as estruturas reprodutivas das plantas, capazes de realizar troca de gametas. As flores possuem várias estruturas, o qual influencia diretamente na sua classificação botânica. As flores completas são divididas em partes férteis e estéreis. A parte fértil apresenta o gineceu (feminina) e a masculina (androceu) (Figura 18): Parte fértil: (i) Gineceu: Ovário o qual apresenta o óvulo; estilete e estigma (ii) Androceu: estame: o estame possui a antera e esta os grãos de pólen e filete. Parte estéril: (i) Cálice: conjunto de sépalas; (ii) Corola: conjunto de pétalas. 28 Figura 18a. Descrição da estrutura estéril (perianto) e fértil (pistilo e androceu) das flores. (SIMPSON, 2006). Os nectários nas flores podem ocorrer em várias regiões dependendo da espécie (Figura 18b). Essa característica auxilia na polinização e consequentemente, no desenvolvimento de novas plantas (NEPI et al., 2009). 29 Figura 18b. Nectários florais e extraflorais em espécies de angiospermas: (a) nectários extrafloral na base da raque foliar da Acacia collinsii; (b) as flores da Fatsia japonica (Araliaceae) em que o nectário é localizado acima do ovário de uma flor reduzida e de umas gotas pequenas do néctar são expostas completamente ao ambiente; (c) as flores de Aloe castanea (Asphodelaceae) em que o nectário é dentro do ovário (néctar septal) e de uma grande quantidade de néctar acumulado dentro do tubo da corola; (d) a flor do Gymnadenia conopsea (Orchidaceae) em que o néctar é produzido e armazenado no tubo da corola (imagem fornecida por Malgorzata Stpiczyn´ska). (NEPI et al., 2009). 3.2.1 Classificação das flores: parte estéril 3.2.1.1 Quanto ao perianto (cálice + corola); Figura 19. (i) Aclamídea: flor incompleta, ausente tanto o cálice como a corola (Gramíneas); (ii) Monoclamídea: quando a flor for incompleta e estiver ausente apenas um dos verticilos estéreis; 30 (iii) Diclamídea: flor completa que pode ser homoclamídea (corola parecida com o cálice) e heteroclamídea (corola diferente do cálice). Figura 19. Flor completa diclamídea heteroclamídea (GONÇALVES; LORENZI, 2007). 3.2.1.2 Quanto a soldadura do cálice e corola (i) Gamopétas (pétalas soldadas entre si) e gamosépalas (pétalas soldadas entre si); (ii) Dialipétas (pétalas livres entre si) e dialisépalas (sépalas livres entre si); 3.2.1.3 Quanto a simetria da corola (Figura 20) (i) Actinomorfa: todas a pétalas são iguais entre sí; (ii) Zigomorfa: quando a flor apresenta apenas um único plano de simetria passando pelo seu eixo; (iii) Assimétrica: flores sem plano de simetria. 31 Figura 20. Quanto a simetria da corola: biradial, biradial actinomorfa (biradial/actinomorphic), bilateral zigomorfa (bilateral/zygomorphic) e assimétrica (asymmetric) (SIMPSON, 2006). 3.2.2 Classificação das flores: parte fértil 3.2.2.1 Quanto ao sexo da flor (i) Estéril; (ii) Monóclina (apresenta androceu, parte masculina e gineceu, parte feminina férteis); (iii) Díclina masculina (apresenta somente o androceu fértil); (iv) Díclina feminina (apresenta somente o gineceu fértil). 3.2.2.2 Quanto ao androceu (Figura 21) (i) Dialistêmones: flor com estâmes livres entre sí; (ii) Gamostêmones: flor com estâmes soldados entre sí. 32 Figura 21. Quanto ao androceu: gamostêmone e dialistêmone (sequencias de fotos da linha superior para a inferior, respectivamente) (GONÇALVES; LORENZI, 2007). 3.2.2.3 Quanto a inserção do filete na antera (Figura 22) (i) Mesofixo: estâmes apresentam filetes unidos pelo conectivo no meio da antera, semelhante a uma gangora; (ii) Baseofixo: estâmes com filetes unidos pelo conectivo na base da antera. Figura 22. Quanto a inserção do filete na antera: baseofixo (basiofixed), dorsifixo (dorsifixed), sub- basiofixo (subbasiofixed) e dorsifixo e basiofixo (dorsifixed e basifixed) (sequências de figuras da esquerda para a direita, respectivamente) (SIMPSON, 2006). 33 3.2.2.4 Quanto ao número de estames em relação ao número de pétalas (i) Oligostêmone: E (estames)< P(pétalas); (ii) Isostêmone: E=P; (iii) Anisostêmone: o número de estames compreendido entre o igual e o dobro do número de pétalas; (Exemplo: 5 pétalas os estames devem estar entre 6 e 9) (iv) Diplostêmone: Estames 2X o número de pétalas; (v) Polistêmone: Estames superior ao dobro do número de pétalas. 3.2.2.5 Quanto ao tamanho dos estames (Figura 23) (i) Homodínamos: todos do mesmo tamanho (ii) Heterodínamos: tamanhos diferentes (iii) Didínamos: 4 estames (2 maiores e 2 menores) (iv) Tetradínamos: 6 estames (4 maiores e 2 menores) Figura 23. Quanto ao tamanho dos estames: didínamo (didynamous), tetradínamo (tetradynamous), e didímo (didymous) (SIMPSON, 2006). 3.2.2.6 Quanto a soldadura dos carpelos Os carpelos são, anatomicamente, folhas modificadas que fecham-se sobre os óvulos, formando o ovário das flores. É muito comum haver um prolongamento do carpelo no ápice do ovário, formando o estilete (responsável pela condução do tubo polínico ao ovário) e o estigma (responsável pela recepção do grão de pólen). Os carpelos podem ser classificados em relação a 34 soldadura (Figura 24) em: (i) Dialicarpelar (carpelos separados) e (ii) Gamocarpelar (carpelos unidos). Figura 24. Estrutura de carpelos gamocarpelar (GONÇALVES; LORENZI, 2007). 3.2.2.7 Quanto a posição do ovário (Figura 25) (i) Ovário súpero: ovário acima dos verticilos florais (Flor Hipógea) (ii) Ovário ínfero: ovário abaixo dos verticilos florais (Flor Epígina) Figura 25. Quanto a posição do ovário: estrutura dos ovários superos e inferos (SIMPSON, 2006). 35 3.2.3 Classificação das inflorescências: parte fértil As inflorescências são constiuídas por um conjunto de flores inseridas no pedúnculo podendo formar vários pedicelos. As inflorescências são importantes em algumas espécies, pois incrementam a quantidade de sementes que podem ser dispersas. Essa característicaé comum em muitas espécies de plantas daninhas. As inflorescência são classificadas de acordo com a posição de maturação das flores e a presença de pedicelos. Sendo assim, as inflorescências classificam-se em sistema simpodial e monopodial. Monopodial é um sistema de ramificação de inflorescência em que a gema apical não cessa o crescimento vegetativo e por isso, as gemas laterais que vão se diferenciando em flores. (i) Cacho ou racimo apresenta flores situadas em pedicelos, saindo de diversos níveis no eixo primário e atingindo diferentes alturas (Figura 26). Figura 26. Inflorescência monopodial do tipo cacho ou racimo (Digitalis purpurea) (GONÇALVES; LORENZI, 2007).. (ii) Tipo espiga (flores sésseis formando uma espiga) Ex: língua de vaca (Figura 27); (iii) Tipo espádice (Antúrio e banana de macaco) (Figura 27); (iv) Tipo amento (semelhante a espiga em eixo pendente) ex: rabo de macaco (Figura 27); 36 Figura 27. Inflorescência monopodial tipo espiga, espádice e amento (sequencias de fotos da esquerda para a direita, respectivamente). Simpodiais é um sistema de ramificação de inflorescência em que, a gema apical é sempre a primeira a se transformar em flor. Os tipos de inflorescências simpodiais são: (i) Cimeira é uma inflorescência determinada, isto é, o eixo pricipal termina em uma flor (begônia, lírio) (GONÇALVES; LORENZI, 2007) (Figura 28). (ii) Ciático: o termo significa pequena colher do tipo concha (a estrela de natal). O ciático é caracterizado por algumas brácteas envovendo algumas flores masculinas e apenas uma flor feminina (GONÇALVES; LORENZI, 2007) (Figura 28). (iii) Glomérulo (termo quer dizer novelo) consiste em um enovelado de flores que forma um pequeno capítulo (cordão de frade) (Figura 28). 37 Figura 28. Inflorescência Simpodial do tipo cimieira, ciátio e glomérulo (sequencias de fotos da esquerda para a direita, respectivamente). (GONÇALVES; LORENZI, 2007). (iv) Umbela: pedicelos com mesmo tamanho, atingindo paraticamente a mesma altura (Ipê amarelo, gerânio e salsa) (Figura 29); (v) Corimbo: pedicelos se ligam em pontos diferentes mas atingem o mesmo tamanho. Ex: espatódea (Figura 29); (vi) Capítulo é constiuído por flores sésseis se inserem no mesmo eixo formando um receptáculo (margarida e girassol) (Figura 30); (vii) Sicônio: flores inseridas dentro do receptáculo carnoso. Ex: ficus (Figura 30); Figura 29. Inflorescência Simpodial do tipo umbela, corimbo e capítulo (sequencias de fotos da esquerda para a direita, respectivamente). 38 Figura 30 Inflorescência Simpodial do tipo capítulo e sicônio (sequencias de fotos da esquerda para a direita, respectivamente). Em resumo, as principais inflorescências encontadas em angiospermas podem ser visualizadas na Figura 31a, onde é possível verificar as diferenças anatômicas comparando os diferentes tipos de inflorescência. 39 Figura 31. Principais tipos de inflorescências encontradas em angiospermas. 3.3 Classificação de frutos (morfologia externa e interna) Os frutos são órgãos encontrados em angiospermas e originado da diferenciação do ovário. A diferenciação ocorre devido a liberação de hormônios pelas sementes entre eles a giberelina, auxina e citocinina que proporcionam a diferenciação das células do ovário. Em frutos partenocárpicos a formação do fruto ocorre através da liberação de hormônios de outras partes das plantas, pois a mesma não possui semente. O ovário permanece receptivo ao pólen apenas algum tempo após a antese, comportamento que varia, de acordo com a espécie. Caso não ocorra a polinização as flores senescem. Contudo, a fertilização depende da compatibilidade do pólen e do estigma (SRIVASTAVA, 2002). O pólen é rico em auxina, especialmente em cultivares partenocárpicas (formação do fruto sem fertilização). A auxina promove a diferenciação do ovário e inibe a abscisão da flor (SRIVASTAVA, 2002). As partes do frutos internas do fruto são pericarpo (peri = ao redor; carpo = fruto) e semente. O pericarpo constitui a parede do fruto, pode ser carnoso, com alto teor de água, semicarnoso e 40 seco. O pericarpo pode ser dividido em epicarpo ou exocarpo, mesocarpo e endocarpo (SOUZA, 2004) Os frutos se classificam em frutos simples, múltiplos e agregados, e nesses, de acordo, com a consistência do pericarpo e pela capacidade de diescência após a maturação. Normalmente, os frutos carnosos são: Baga (Em geral possui várias sementes, facilmente separáveis [uva, laranja, mamão, melancia, goiaba melão]), Drupa (o tegumento da semente é fundido à parede interna do pericarpo formando um caroço; o pericarpo pode ser também coriáceo ou fibroso) a drupa geralmente, apresenta uma só semente (ameixa, azeitona, manga entre outros.), Deiscentes (Abrem-se naturalmente quando maduros [legumes ou vargens que ocorre na maioria das plantas leguminosas, como feijão e ervilha.]); e Secos (não se abrem quando maduros) Ex: Cariopse ou grão (com uma só semente ligada a parede do fruto por toda a sua extensão [milho, arroz.]), Aquênio (com uma só semente ligada a parede do fruto por um só ponto [fruto do girassol.]), Sâmara (com a parede do ovário formando expansões aladas [Cabreúva, Tipuana]. Frutos múltiplos: frutos provenientes de inflorescências e um gineceu multipistilado ou apocárpico que se mantém preso ao carpóforo na maturação (Figura 32). O eixo da inflorescência pode se tornar expandido e suculento (figo, abacaxi, figo, amora e jaca) (SOUZA, 2004). Figura 32. Frutos múltiplos na cultura de amora e figo (sequencias de fotos da esquerda para a direita, respectivamente). Frutos agregados: são frutos proveniente de uma única flor com gineceu apocarpico ou pluricarpelar (Figura 33). Normalmente os frutos permanecem reunidos num receptáculo floral (peroba rosa, morango e rosa) (SOUZA, 2004). 41 Figura 33. Frutos agregados no morango e rosa (sequencias de fotos da esquerda para a direita, respectivamente). Frutos simples: são frutos unicarpelar ou pluricarpelares (gineceu sincárpico) originado somente do ovário das flores (SOUZA, 2004). 3.3.1 Classificação de frutos quanto a consistência e deiscência 3.3.1.1 Frutos secos deiscentes São frutos simples com reduzido teor de água na maturidade com abertura do pericarpo quando o fruto encontra-se maduro. Esses tipos de frutos são classificados de acordo com o número de carpelos (SOUZA, 2004). (i) Unicarpelares - Legume: fruto seco, monocárpico, unilocular, com número variável de sementes, deiscentes através de duas suturas (Soja e Feijão) (Figura 34). - Folículo: fruto seco monocárpico, unilocular, com uma semente a várias sementes, deiscente por uma única sutura (Peroba) (Figura 34). - Síliqua: fruto seco, bicarpelar, sincárpico, deiscentes por quatro suturas, as sementes ficam presas a um falso septo (Família Brassicaceae) (Figura 34). - Cápsula: fruto seco com número de carpelos variáveis, sincárpico, polispérmico e deiscente (Urucum, Papoula) (Figura 34). 42 Figura 34. Frutos secos deiscentes do tipo legume, folículo, síliqua e cápsula (sequencias de fotos da esquerda para a direita, respectivamente). 3.3.1.2 Frutos secos indeiscentes - Cariopse: fruto seco, indeiscente monospérmico, encontrado em gramíneas (milho e arroz) (Figura 35). - Sâmara: fruto seco, indeiscente, monocárpico,unilocular com expansões em forma de asa originado do pericarpo (Tipuana) (Figura 35). Figura 35. Frutos secos indeiscentes da cariopse (milho e aveia) e sâmara (sequenciasde fotos da esquerda para a direita, respectivamente). 3.3.1.3 Frutos carnosos e semicarnosos - Drupa: fruto carnoso e indeiscente (Figura 36) geralmente monospérmico, com endocarpo mais semente formando um caroço (Prunus). - Baga: fruto carnoso e indesciente (Figura 36), geralmente polispérmico e endocarpo não forma caroço (uva, laranja, tomate). A laranja é uma baga do tipo Hesperídeo: fruto resultante de ovário sincárpico, pluriovulado, com epicarpo provido de bolsas secretoras de óleo essencial, mesocarpo branco e subcoriáceo. O endocarpo tem uma estrutura membranosa, compacta e é revestido internamente por 43 pêlos multicelulares de origem subepidérmica cheios de suco (característico dos citrinos, família Rutaceae). Figura 36. Frutos carnosos e semicarnosos do tipo drupa (pêssego) e baga (uva e tomate) (sequencias de fotos da esquerda para a direita, respectivamente). - Pomo: pseudofruto sincárpico proveniente de um gineceu geralmente com 5 carpelos. Característico da sub-família Maloideae, família Rosaceae, como é o caso da macieira, pereira e marmeleiro) 3.4 Classificação de sementes (morfologia externa) As sementes são as estruturas reprodutivas das angiospermas e gimnospermas, que proporcionam a dispersão das espécies. A semente é formada pela maturação do óvulo fecundado. É constituída pelo tegumento ou casca, pelo embrião (cotilédones e eixo embrionário, radícula, epicótilo e hipocótilo), e pelo endosperma que o envolve. O endosperma consiste de um tecido gerado a partir da fecundação dos núcleos polares. O tegumento se forma a partir do tecido materno que envolvia o óvulo, formando uma camada resistente (Figura 37). 44 Figura 37. Morfologia interna e externa de sementes de dicotiledôneas e monocotiledôneas (sequências de fotos de cima para baixo, respectivamente). O cotilédone é a estrutura do embrião que, proporciona a nutrição da plântula no estágio inicial de desenvolvimento. As plantas são classificadas, de acordo com o número de cotilédones em monocotiledôneas e dicotiledôneas (dois cotilédones) (Figura 37). O hilo (cicatriz do tegumento onde ligava o funículo, o qual ligava a semente a parede do fruto permitindo a absorção de água e nutrientes). A rafe é cicatriz alongada do tegumento deixada pelo funículo geralmente ocorre em sementes provinientes de óvulos anátropos (Figura 38). 45 Figura 38. Visualização da rafe em algumas espécies de mononotiledôneas e dicotiledôneas (GONÇALVES; LORENZI, 2007). O arilo é a saliência, geralmente carnosa que, se forma no funículo ou hílo ao redor da semente e a carúncula: saliência carnosa originária do tegumento (mamona). 3.5 Classificação de raízes (morfologia externa) A raiz é o órgão responsável pela fixação da planta no solo, absorção de água e nutrientes, além de, secreção de substâncias e sinalização. É originada na radícula do embrião (raiz seminal), no caule ou gemas caulinares ou folheares (raízes adventícias). A inserção das raízes ocorre no colo da raiz (terminal) e acima do colo da raiz (laterais). Já a ramificação pode ser terminal ou dicótoma e lateral (sucessão acrópeta). As raízes apresentam diferenciações anatômicas, dependendo da região em que se localiza no solo (Figura 39). (i) O colo é considerada a região de transição entre o caule e a raiz; Zona suberizada é o local com alta quantidade de suberina com pouca capacidade de absorção de água e nutrientes. Logo, abaixo da zona suberizada a raiz apresenta ramificações (originadas do periciclo), as quais incrementam a área de absorção de água e nutrientes da planta; Zona pelífera é localiza abaixo das raízes secundária e também nas raízes secundárias (pêlos apresentam menor calibre portanto, são eficazes em absorver água em pequenos poros do solo) e a Coifa é a estrutura localizada no ápice das raízes com função de proteção, secreção de substãncias para melhorar a penetração da raiz e também serve como sensor de gravidade (apresenta grãos de amidos nos amiloplastos e este em estruturas denominadas de estalócitos, essas estruturas são influenciadas pela auxina). 46 Figura 39. Diferenciações anatômicas das raízes em relação a localização no solo. Os tipos de raízes observadas em plantas são em sua maioria subterrâneas, porém também são encontradas raízes aquáticas (nenúfar; lentilha-de-água), aéreas (epífitas) e outras como é o caso dos pneumatóforos e das sugadoras (haustórios). Raízes subterâneas: (i) Fasciculada ou axial: Várias raízes formando uma cabeleira, muito comum em monocotiledôneas. Neste caso não existe raiz principal (Figura 40) (ii) Pivotante: Apresenta uma raiz principal, onde se deriva raízes secundárias, muito comuns em gimnospermas e dicotiledôneas (Figura 40). 47 Figura 40. Diferenciações anatômicas entre raízes de monocotiledônea e dicotiledônea. (iii) Tuberosa: é raiz pivotante com função de armazenamento de substâncias (cenoura, beterraba, batata doce e quiabo); Raízes aéreas (i) Pneumatóforos: comum em plantas de ambientes alagados. As raízes apresentam pequenas lenticelas por onde o oxigênio é absorvido e translocado para as raízes alagadas (Figura 41). Figura 41. Estrutura de peneumatófos de plantas em ambientes alagados. 48 (ii) Raízes sugadoras ou assimiladoras: são raízes que conseguem extrair nutrientes de outras plantas, sendo consideradas parasitas. No Brasil, o principal exemplo de planta parasita homeopata é o cipó-pólvora. Esse se fixa sobre uma planta e suas raízes finas penetram na planta hospedeira de onde extraem enxofre e potássio. (iii) Raiz adventícia: é um tipo de raiz aérea emitida em caules de plantas com função de sustentação e absorção de nutrientes (Zea mays L.), Figura 42a. A formação dessas raízes pode ser intensificada em plantas mantidas em solos alagados ou compactados, isto é, com deficiência de oxigênio (Figura 42b). Figura 42. Formação de raízes adventícia em milho (a) e soja no estádio V5 submetida a 21 dias de inundação (b). Fonte: PIRES; SOPRANO e CASSOL, 2002 e http://www.plantiodireto.com.br, respectivamente. 3.6 Classificação de caules (morfologia externa) Os caules são estruturas produzida pelas plantas para dar as folhas disposição favorável, estabelecer a comunicação entre as raízes e folhas. Além disso, os caules podem acumular reservas como é o caso da cana de açúcar (Saccharum officinarum) e milho (Zea mays). Em espécies herbáceas os caules podem apresentar clorofila e assim auxiliar no processo fotossintético da planta. O caule é originado do caulículo do embrião, das gemas caulinares (ex: morangueiro; erva- azeda) e gemas foliares (ex: begónias e crassuláceas) 3.6.1 Tipos de caules Caules aéreos: São os caules mais comuns, que ficam expostos ao ar. Quando são fortes, maciços e erguem- se verticalmente e podem ramificar-se em muitos galhos, são chamados troncos. Os caules podem ser tipo estipe quando são únicos, sem ramificações, com folhas na ponta, como as palmeiras. Caules finos podem estender- se sobre o solo, como ocorre com a melancia e a abóbora, sendo chamados nesse caso estolho ou estolão. Os caules podem ainda ser do tipo trepador, quando se 49 apóiam em outros vegetais suportes que encontrem, como as trepadeiras. Alguns caules desenvolvem gavinhas, que funcionam como ganchos como os quais se fixam em qualquer suporte que encontram. As gavinhas muitas vezes são folhas ou galhos modificados. O chuchu e a videira são exemplos de plantas que possuem gavinha. (i) Tronco: possuem uma estrutura irregular semelhante a uma formacilíndrica mais ou menos cilíndrico, resistente e ramificado. Pode atingir grandes alturas. Ex.: mangueira, abacateiro, laranjeira, isto é árvores em geral (Figura 43). (ii) Haste: pequeno, pouco resistente. Ex.: caule da couve, do feijão, soja, etc. (Figura 43). (iii) Colmo: é cilíndrico e apresentam nós bastante nítidos. Podem ser oco (ex.: bambu) ou cheios (ex.: cana de açúcar e milho), (Figura 43). (iv) Estipe: é cilíndrico e sem ramificações. Ex.: caule da palmeira (Figura 43). (v) Cespiltoso: vegetal que cresce como um tufo de caules. Termo usado para gramíneas e palmeiras (Figura 43). (vi) Estolão: são caules que se desenvolvem horizontalmente sobre o solo (Figura 43). Nas estruturas nodais surgem raízes adventícias que auxiliam na nutrição da planta. 50 Figura 43. Visualização de caules aéreos do tipo tronco, haste, colmo cheio e oco, estipe, caule cespiltoso e estolão (sequências de fotos na linha cima para baixo, respectivamente) (GONÇALVES; LORENZI, 2007). Caules subterrâneos: Os caules subterrâneos ou rizomas localizam-se em baixo do solo. A batatinha ou a batata inglesa, o gengibre, o cará e a bananeira, por exemplo, tem caules subterrâneos. Só é possível distinguir um rizoma de uma raiz terrestre porque os caules apresentam estruturas especiais de onde brotam as folhas. (i) Rizomas são caules que se desenvolvem sob a superfície do solo, horizontalmente, produzindo raízes e elementos aéreos. Ex.: banana, samambaia, etc. (ii) Tubérculos são caules subterrâneos que armazenam substâncias nutritivas. Ex.: batatinha. Uma maneira de se distinguir raiz de caule subterrâneo está na presença de gemas nos caules ("olhos"), que não são encontradas na raiz. (iii) Bulbos são caules envolvidos por um conjunto de folhas dispostas circularmente (Figura 44). Ex.: cebola. - Bulbo sólido ou cheio, exemplo: açafrão; - Bulbo escamoso, exemplos: açucena e lírio; 51 - Bulbo tunicado, exemplo: cebola; - Bulbo composto ou bulbilho, exemplo: alho e gladíolo ou palma-de-santa-rita (iv) Cormo: caule principal usualmente subterrâneo consistindo de um eixo intumescido (normalmente amilífero) com entrenós bem definidos (Figura 45). Difere do bulbo pela presença de reservas no eixo (não as escamas) Figura 44. Visualização de caules subterrâneos do tipo bulbo (sequências de fotos de cima para baixo, respectivamente) (GONÇALVES; LORENZI, 2007). 52 Figura 45. Visualização de caules aéreos do tipo cormo (sequências de fotos de cima para baixo, respectivamente) (GONÇALVES; LORENZI, 2007). Caules Aquáticos: Os caules aquáticos podem estar dentro (submersos) ou fora (emersos) da água. No caso da vitória-régia, da bandeja, da água e da erva do bicho, o caule é fino e comprido, podendo medir até quatro metros. Os caules emersos possuem reservatórios de ar que facilitam a flutuação do vegetal é o que acontece com o aguapé. 4 Classificação botânica 4.1 Objetivos da botânica - Identificar e descrever organismos - Inventariar organismos segundo grupos - Permitir a recuperação de informações - Organizar sistemas de classificação que mostrem os parentescos entre organismos - Entender processos evolutivos Conhecimentos biológicos empíricos datam da época pré-histórica. Desde a antiguidade, já se conhecia a importância das plantas para o homem como fonte de alimentos e remédios. A botânica como ciência teve origem no antigo mundo Grego-Romano. Aristóteles (384-322 AC) fez algumas menções às plantas, especialmente para compará-las com os animais. Esse pesquisador dividiu as plantas em dois grupos: plantas com flores e sem flores, além da divisão de acordo com o tipo de caule. Teofrasto (370-285 AC) é considerado o pai da botânica, o qual ordenou as espécies estudadas em árvores, arbustos e sub-arbustos e fez a separação de plantas com e sem flores. O 53 filósofo Teofrasto (“o que tem eloqüência divina”) foi o único botânico que a Antigüidade conheceu. Outro grego, de nome Dioscórides (séc I AC) médico do exército romano descreveu cerca de 600 espécies de plantas, tendo indicado quais as suas propriedades e formas de utilização. Ao longo dos séculos vários taxonomistas contribuíram para a classificação de espécies botânicas, no entanto, o maior salto nessa área ocorreu a partir de 1700 com Carl von Linné, conhecido como fundador da taxonomia moderna (sistema artificial de classificação). Car von Linné foi um pesquisador de plantas e naturalista (1707-1778). Dividiu um sistema de organismos agrupados, de acordo com suas características hierárquicas. Os organismos foram divididos, de acordo com suas características morfológicas. Esse pesquisador foi autor de “gênero Plantarum” (1737) e “Species platarum” (1753) criou o sistema de 24 classes com base no número, coerência e comprimento dos estames. As classes estavam divididas, de acordo com o número de pistilos (sistema sexual). Este sistema era artificial e permitia agrupar plantas de forma não natural e de forma rápida. Lineu foi importante para a Botânica pois, Criou um catálogo de plantas dando-lhes dois nomes: o primeiro representando o gênero; o segundo representando a espécie;utilizando o latim como idioma. 4.2 Cronologia de classificação botânica 1 – Hábito das plantas (ervas, arbustos, árvore, etc.): Theophrastus (370 – 285 AC) 2 – Artificiais: Linné (1707 - 1778): sistema sexual; ênfase nos caracteres florais 3 – Naturais: (XVIII): criacinonistas. Utilizam grande número de caracteres. Jussieu, de Candolle e Lamarck 4–Filogenéticos: relaciona ancestralidade e descendência, relacionando dados citogenéticos, citológicos e embriológicas.... 4.3 Classificação taxonômica O objetivo da Botânica Sistemática é identificar e descrever organismos, inventariar organismos segundo grupos, permitir a recuperação de informações, organizar sistemas de classificação que mostrem os parentescos entre organismos e entender processos evolutivos. Descrição dos caracteres taxonômicos (i) Taxonomia: Ciência da classificação dos organismos; (ii) Caracteres taxonômicos: utilizados na classificação dos seres vivos; (iii) Identificação: processo de denominação da planta; 54 (iv) Nomenclatura: emprego do nome correto das plantas de acordo com o sistema nomenclatural; (v) Táxon: é o agrupamento taxonômico de qualquer categoria, pode ser, portanto, classe, espécie; (vi) Espécie: categoria básica taxonômica. Os caracteres taxonômicos apresentam as seguintes características: Independentes de sua origem, os nomes dos táxons são tratados como nomes latinos, Gêneros e espécies não têm terminações fixas, sendo o gênero escrito com a primeira letra maiúscula e o epiteto específico em minúscula e ambos em itálico, por exemplo: - Glycine: Gênero - max: epíteto específico e Glycine max L Merril (nome da espécie seguida do autor) Todo o nome deve ser acompanhado pelo nome do autor da espécie e deve ser destacado em itálico. Exemplo I: Caesalpinia echunata L. (pau-brasil); Exemplo II: Zea mays L. - Zea: Gênero - mays: epiteto específico - Zea mays (nome da espécie seguida do autor) Quando uma espécie muda de gênero, o nome do autor basinômio (primeiro nome dado a espécie) deve ser citado entre parênteses, seguido pelo nome do autor que fez a nova combinação Ex: Tabebuia alba (Cham.) Sadw.; basinômio: Tecoma alba Cham 4.4 Problemas encontrados quando se trabalha numa base não científica Os nomes vulgares não podem ser utilizados numa base mundial, pois existem vários nomes vulgares para a mesma espécie. Muitas
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