Embriologia (2° parte)

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2° Avaliação de Embriologia Especial 
Sistema Digestório
Como ocorre a formação dos intestinos anterior, médio e posterior?
No início da 4° semana, o intestino primitivo está fechado na sua extremidade cranial pela membrana bucofaríngea e na sua extremidade caudal pela membrana cloacal. 
O intestino primitivo é formado durante a 4° semana, quando as pregas cefálica, caudal e laterais incorporam ao embrião a porção dorsal do saco vitelino. 
Quais os folhetos germinativos que podem influenciar na formação das estruturas do sistema digestório?
Endoderma:
- Revestimento epitelial especializado 
- Glândulas, como fígado e pâncreas 
Ectoderma:
- Epiderme da extremidade cranial: ECTODEU
- Epiderme da extremidade cloacal: PROCTODEU
Mesênquima esplâncnico:
- Tecido muscular, conjuntivo e as camadas da parede do trato digestivo (peritônio visceral.
Células da crista neural
- Formações nervosas, como o plexo mioentérico
Fatores de crescimento de fibroblastos (FGFs) participam na padronização inicial do eixo ântero-posterior e a sinalização desses fatores, a partir do ectoderma e do mesoderma, induzem a formação do endoderma (que detém informações temporais e posicionais essenciais para o desenvolvimento do intestino).
Extensões do intestino primitivo
Intestino anterior: desde a boca até o ducto colédoco
Intestino médio: desde o ducto colédoco até 2/3 do cólon transverso
Intestino posterior: desde os 2/3 do cólon transverso até a região anal 
Desenvolvimento do esôfago
O esôfago não sofre muitas modificações durante sua organogênese (conserva sua forma tubular inicial)
No início é bastante curto e por volta da 7° semana atinge sua proporção final
É revestido por endoderma, que oblitera sua luz temporariamente. No final da vida embrionária passa por uma recanalização. 
As glândulas mucosas desse órgão tem origem endodérmica. A musculatura lisa deriva do mesênquima esplâncnico e a musculatura estriada do mesênquima dos últimos arcos viscerais.
Inervação e musculatura:
2/3 superiores: músculo estriado – derivado do mesênquima dos arcos faríngeos caudais
1/3 inferior: músculo liso – derivado do mesênquima esplâncnico circunjacente
Ambos os tipos de músculos são inervados por ramos do nervo vago (nervo craniano X)
Músculo circular: porção interior
Músculo longitudinal: porção exterior
Desenvolvimento do estômago
Deriva da porção caudal do intestino anterior
Desenvolve-se uniformemente e apresentando aspecto fusiforme em torno da metade da 4° semana
Esse primórdio logo se desenvolve e se expande e se amplia dorsoventralmente
Desenvolvimento do intestino médio
Ponto de referencia: conduto vitelino
Ramo cranial do intestino médio:
- Porção distal do duodeno
- Jejuno
- Íleo
Ramo caudal do intestino médio:
- Ceco e apêndice
- Cólon ascendente
- 2/3 do cólon transverso
Recanalização do tubo digestivo:
- A luz do intestino se encontra obliterada e a partir da 8° semana se recanaliza
Desenvolvimento do fígado
Formação do primórdio hepático:
- Aparece no 22° dia, a partir do intestino anterior
Funções do fígado na fase fetal:
- Hematopoiética
- Produção de bile inicia-se na 12° semana
Desenvolvimento do pâncreas
Broto pancreático dorsal:
- Nasce do intestino anterior
- Penetra entre as porções do mesentério dorsal
Broto pancreático ventral:
- Nasce do mesmo conduto que surge o broto hepático
- Penetra entre as porções do mesentério ventral 
Desenvolvimento do baço
Origina-se a partir do mesênquima que cresce entre as duas lojas do mesogástrio dorsal
Inicia seu desenvolvimento na 5° semana
Desenvolvimento do intestino posterior
O intestino posterior ou caudal estende-se do orifício intestinal posterior (limite caudal do intestino médio) até à membrana cloacal
A partir dele formam-se as seguintes estruturas:
- 1/3 do cólon transverso
- Cólon descendente
- Cólon sigmoide
- Reto
- Porção superior do canal anal
Divisão da cloaca:
O septo uretral divide a cloaca em duas regiões:
- Anterior ou ventral: formará o seio urogenital primitivo
- Posterior ou dorsal: formará o canal anorretal 
A membrana anal se rompe na 8° semana do desenvolvimento 
Sistema Urinário
Ambos se desenvolvem a partir de uma crista mesodérmica comum: o mesoderma intermediário, na parede posterior do abdômen. 
Inicialmente os ductos excretores de ambos os sistemas desembocam numa cavidade comum denominada de cloaca. 
Anatomicamente e embriologicamente estão intimamente ligados
Desenvolvimento do Sistema Urinário
Desenvolve-se antes do sistema genital
Consiste de rins, ureteres, bexiga e uretra
Sua formação segue uma sequencia cefalocaudal durante a vida intrauterina 
Sistemas renais: pronefro, mesonefro e metanefro
Órgãos excretores ou rins
Pronefro
Rudimentar e não funcional
Aparece no inicio da 4° semana como um acúmulo de células e estruturas tubulosas tortuosas na região do pescoço
Degenera-se rapidamente
Mesonefro
Bem desenvolvido, funciona por curto espaço de tempo
Aparece no final da 4° semana, caudalmente ao pronefro e degenera-se no final do 1° trimestre
Consiste de glomérulos e túbulos néfricos que desembocam no ducto mesonéfrico
O mesoderma intermediário segmenta-se em unidades denominadas nefrótomos. As porções laterais aos nefrótomos constituem os túbulos néfricos que desembocam no ducto mesonéfrico, um ducto longitudinal de cada lado do embrião. 
As formas glomerulares advêm de pequenos vasos que são extensões da aorta dorsal
Diferenciação do túbulo néfrico
Condensação: um aglomerado de aproximadamente 100 células coalescem formando uma unidade distinta
Epitelização: as células condensadas apresentam características epiteliais (achatadas)
Morfogênese: o cisto sofre invaginação por duas vezes formando a fissura glomerular
Resumindo: Os mesonefros consistem de túbulos néfricos que entram em contato com um vaso sangüíneo medialmente, formando o glomérulo e entram em contato com o ducto mesonéfrico (Wolff) lateralmente. 
Metanefro
É o rim definitivo
Aparece no inicio da 5° semana, porém só funciona 4 semanas mais tarde
A formação da urina é contínua durante toda a vida fetal
Forma-se a partir de duas fontes:
- do divertículo metanéfrico ou broto do ureter e
- da massa metanéfrica do mesoderma intraembrionário
Desenvolvimento da bexiga e da uretra
A divisão da cloaca pelo septo urorretal (4°-7° semana) origina o seio do reto e o seio urogenital
O seio urogenital é dividido em:
Parte vesical: cefálica e contínua com o alantoide (origina a bexiga).
Parte pélvica: média e que forma a uretra no colo da bexiga (mulheres)e a parte membranosa e prostática da uretra masculina
Parte fálica: caudal e que cresce em direção ao tubérculo genital
O epitélio da maior parte da uretra masculina e toda a uretra feminina tem origem a partir do endoderma do seio urogenital
A parte distal da uretra masculina advém da placa da glande (ectoderma) que vai ao encontro da uretra esponjosa (parte fálica do seio urogenital)
O tecido conjuntivo e o músculo liso da uretra de ambos os sexos derivam do mesênquima esplâncnico adjacente. 
Sistema Genital (formação das gônadas)
Origem embrionária
Mesotélio que reveste a parede posterior do abdômen
Mesênquima subjacente
Células germinativas primitivas
Gônada indiferenciada 
Sistema genital feminino
As cristas urogenitais consistem dos mesonefros e gônadas indiferenciadas
1. Formação do ovário
Formação lenta, sendo identificável histologicamente por volta da 10° semana. 
Os cordões sexuais primitivos penetram na medula e formam uma rede do ovário rudimentar, que posteriormente tende a degenerar e desaparecer. 
Durante o período fetal inicial, os cordões sexuais secundários (cordões corticais) se projetam do epitélio da superfície do ovário para dentro do mesênquima subjacente. 
Os cordões sexuais incorporam as células germinativas
Na 16° semana ocorre a formação dos folículos primitivos
2. Formação do ducto paramesonéfrico
Forma-se lentamente a partir das invaginações longitudinaisdo mesotélio.
As bordas dessas invaginações se fundem formando os ductos paramesonéfricos.
Os ductos passam caudalmente e paralelamente aos ductos mesonéfricos até a região pélvica do embrião, onde eles cruzam ventralmente esses ductos e se fundem no plano médio formando o primórdio uterovaginal (em Y).
Essa estrutura tubular se projeta na parede do seio urogenital e produz uma elevação (o tubérculo do seio de Muller)
Formação dos ductos e das glândulas genitais femininas 
Os ductos paramesonéfricos se desenvolvem por causa da ausência do MIS e formam a maior parte do trato genital feminino (útero, tubas uterinas e vagina)
O desenvolvimento sexual feminino independe dos ovários ou dos hormônios
A fusão desses ductos une as duas dobras peritoneais que formam os ligamentos largos e as bolsas retrouterinas e vesicouterinas
Lateralmente ao útero, o mesenquima se diferencia no paramétrio
Brotos crescem da uretra e formam as glândulas uretrais e parauretrais (de Skene)
Elevações do seio urogenital as glândulas vestibulares (de Bartholin)
Formação da vagina
O epitélio vaginal deriva do endoderma do seio urogenital e a parede fibromuscular da vagina se forma do mesênquima circundante
O tubérculo sinovaginal induz a formação de duas evaginações: os bulbos sinovaginais que se fundem para formar a placa da vagina
As células do centro dessa placa desaparecem para formar a vagina
Ao fim da vida fetal, a luz da vagina está separada da cavidade do seio urogenital por uma membrana, o hímen. 
Sistema genital masculino
	Testículo
	Ovário
	Desenvolvem-se os cordões medulares
	Cordões medulares degeneram
	Ausência de cordões corticais
	Desenvolvem-se os cordões corticais
	Túnica albugínea espessa
	Ausência de túnica albugínea
As gônadas desenvolvem-se a partir de células germinativas que se formam na parede posterior do saco vitelino próximo ao alantoide, as quais migram ao longo do mesentério dorsal do intestino posterior e invadem as cristas genitais.
As células germinativas primordiais ficam arrodeadas por células dos cordões sexuais primitivos. Nesse estágio a gônada é indiferenciada, tornando-se difícil distinguir morfologicamente entre machos e fêmeas.
1. Desenvolvimento dos testículos
O TDF induz a condensação dos cordões sexuais
A medula da gônada é invadida por esses cordões
Os cordões se ramificam e se anastomosam
Rede testicular
Albugínea densa
Sustentação pelo mesorquídio
Diferenciação entre túbulos seminíferos, túbulos retos e rede testicular
Os túbulos seminíferos se separam do mesenquima, que dá origem às células intersticiais ou de Leydig. 
Por volta da 8° semana, essas células produzem dois hormônios: a testosterona e androstenediona, que induzem a diferenciação masculina dos ductos mesonéfricos e da genitália externa
O testículo fetal produz através das células de Sertoli, o hormônio antimulleriano (AMH) ou substância inibidora de Muller (MIS)
2. Formação dos ductos genitais
Alguns túbulos mesonéfricos transformam-se no ducto eferente
O ducto mesonéfrico transforma-se no epidídimo
Distalmente, o ducto mesonéfrico adquire um espesso revestimento de músculo liso transformando-se no ducto deferente
3. Formação das glândulas genitais masculinas
Vesícula seminal: evaginação lateral da extremidade caudal do ducto mesonéfrico
Próstata: múltiplas evaginações endodérmicas na parte prostática da uretra que penetram no mesenquima que as circundam
Glândulas bulbouretrais: evaginação da parte esponjosa da uretra. Estromas e fibras musculares lisas advém do mesenquima subjacente.