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Melhoramento genético aplicado a produção animal Jonas Carlos Campos Pereiro

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M el ho r am ent o G en ét i co
A p l i cad o à P r od ução A ni m al
Jonas Carlos Campos Pereiro
 
JONAS CARLOS CAMPOS PEREIRA
PROFESSOR TITULAR
ESCOLA DE VETERINÁRIA DA UFMG
CAIXA POSTAL 567
30123-970
BELO HORIZONTE - MG
MELHORAMENTO GENÉTICO APLICADO
À PRODUÇÃO ANIMAL
FEPMVZ-Editora
Belo Horizonte
2008
 
FEPMVZ Editora
Fundação de Estudo e Pesquisa em Medicina Veterinária e Zootecnia
Escola de Veterinária da UFMG
Caixa Postal 567
30123-970 - Belo Horizonte - MG
Tel.: (31)3 409 2041
Fax: (31)34 09 2042
E-mail: joumal@vet .ufmg.br
editora@vet.ufmg.br
 ©2008
ISBN: 978-85-87144-30-0
P436m Pereira, Jonas Carlos Campos
Melhoramento genético aplicado à produção animal / Jonas
Carlos Campos Pereira. - 5. ed. - Belo Horizonte : FEPMVZ Editora,
2008.
617p.: il .
1. Melhoramento Genético. 2. Produção Animal. I. Título.
CDD-636.082
PREFÁCIO
Este livro tem como principal meta disponibilizar, para estudantes de ciências
agrárias e interessados na área de melhoramento animal, informações básicas e
aplicadas sobre a arte de promover mudanças genéticas permanentes e
estáveis na produção animal.O tema é complexo e a tarefa de torná-lo mais
atraente ao leitor não foi fácil. As informações aqui apresentadas resultam de
experiência acumulada ao longo de décadas de exercício de docência na^área.
A utilização da genética, como ferramenta importante para a promoção da
eficiência da produção animal, é assunto amplamente reconhecido pelos
criadores e técnicos sensíveis às exigências, cada vez mais rigorosas, dos
mercados consumidores. Neste aspecto, o Brasil dispõe de potencialidades
incomparáveis como fornecedor de proteínas de srcem animal para atender a
crescente demanda de outros países. Democratizar o acesso aos materiais
genéticos superiores é decisão de natureza política inadiável, pois é a única
alternativa para dar competitividade às nossas populações animais. Neste
contexto, se inclui o acesso ao conhecimento como forma de educação dos
produtores e técnicos, dando-lhes suporte para modificar a composição dos seus
rebanhos, tendo como perspectiva a obtenção de maiores progressos genéticos
e maiores lucros com a atividade. A educação é a única revolução de caráter
permanente e este livro visa disponibilizar as informações mais relevantes e
aplicadas como forma de instrumentalizar os produtores , técnicos e
profissionais para promoção da melhoria genética de seus rebanhos. Esta é a
quinta edição do livro, com modificações notáveis em relação às anteriores.Capítulos novos foram acrescidos e outros revisados e atualizados. Exercícios
de reforço foram acrescidos para facilitar a compreensão da parte básica do
livro. Os temas mais aplicados foram desenvolvidos de forma clara e de leitura
agradável, ideal para leitores portadores de discalculia. Isso foi possível pela
inestimável colaboração de docentes e pesquisadores que gentilmente
acederam disponibilizar seus conhecimentos e experiências para enriquecer
esta publicação. A todos torno público meu sentimento de gratidão. São todos
co-autores desta publicação.
Apoios especiais foram dados pela PIG-AGROCERES e pela ANCP,
respectivamente pelos Drs.Fernando Antônio Pereira e Raysildo Barbosa Lobo,
aos quais consigno meus agradecimentos pelos aportes feitos. Igualmente
fundamentais para viabilizar esta publicação foram os apoios dados pelo
CNPq,mediante intervenção da Coordenação do Programa de Pesquisa em
Agropecuária e do Agronegócio,representado pelos Drs.Onivaldo Randig, Maria
Auxiliadora da Silveira e Roberto Camargos Antunes.A sensibilidade do Fundo
Setorial do Agronegócio (CT-AGRO) ao reconhecer a importância do tema e
apoiar-me nesta edição foi.também,imprescindível. Paciente e zeloso trabalho
 de digitação foi feito pela srta. Cláudia Kafuri, a quem rendo igual sentimento de
gratidão.
Dedico este livro à "geração parental", que contribuiu para minha
formação na área, a saber: professores Geraldo Gonçalves Carneiro, José
Rodolpho Torres , Carmen Silva Pereira e Hamilton C. Machado da Silva.Rendo,
também, minha homenagem ao Professor Martinho de Almeida e Silva, decano
dos melhoristas brasileiros. Estendo essa dedicação a todos docentes e
pesquisadores de Melhoramento Animal, presentes e ausentes, que atuam e
atuaram em nosso País e que fazem e fizeram dessa ciência uma arte.
Prof. Jonas Carlos Campos Pereira
Titular da área de Melhoramento Animal
Escola de Veterinária da UFMG
ÍNDICE
1. Introdução. Breve histórico do melhoramento animal. O futuro do
melhoramento animal 1
2. Revisão básica de estatística: relação co m parâmetros genéticos. Va riância.
Desvio-padrão. Coeficiente de variação. Covariância. Regressão.
Correlação. Regras básicas para determinação das variâncias e
covariâncias: aplicações em genética quantitativa. Relação matemática entre
correlação e regressão. Análise de variância. Noções elementares de
matrizes. Exercícios de reforço 7
3. Freqüência gênica. Cálculo da freqüência gênica quando há dominância.
Cálculo da freqüência gênica quando há dominância. Distribuição binomial
dos zigotos. Cálculo das freqüências gênicas e dos genótipos de alelos
múltiplos de um locus simples 36
4. Teorema de Hardy-Weinberg. Demonstração. Conseqüên cias teóricas do
teorema de Hardy-Weinberg. Requisitos necessários para o teorema de
Hardy-Weinberg. Exercícios de reforço 41
5. Modos de ação gênica. Ação genética aditiva. Conseqüências da ação
aditiva dos genes. Ação não aditiva 56
6. Herança e meio. Div isão das variâncias. Herdabil idade. Métodos de
avaliação da herdabilidade. Repetibilidade. Cálculo da repetibilidade.
Importância da repetibilidade. Exercícios de reforço 62
7. Correlações genéticas, fenotípica s e ambientes. Exe rcícios de reforço ... 95
8. Interação genótipo-ambiente 117
9. Seleção e auxílios à seleção. Efeito genético da seleção. Considerações
gerais sobre a seleção. Seleção contra um gene recessivo. Seleção contra
um gene dominante. Resposta à seleção. Resposta correlacionada e
seleção indireta. Métodos para aumentar o ganho genético. Métodos de
seleção. Método unitário ou "tandem". Níveis independentes de eliminação,
índice de seleção. Auxílios à seleção. Uso de medidas repetidas. Seleção
pelo "pedigree". Bases genéticas da seleção pelo "pedigree". Limitações
práticas na seleção pelo "pedigree". Exercícios de reforço 125
10. Teste de progênie.Estimação do valor gênico.Base genética do teste de
progênie. Indicações.Limitações práticas.Problemas de interpretação,
 
Vantagens da associação teste de progênie-inseminação artificial. Precisão
do teste de progênie. Teste de progênie em gado de leite.Métodos de teste
de progênie em gado de leite. Interbull. Interpretação genética dos catálogos
de reprodutores. Exercíc ios de reforço 178
11. Avaliação genética. Introdução. Definições do mérito genético. Como estimar
o valor genético aditivo. O BLUP e a avaliação do valor aditivo. DEP -
diferença esperada na progênie. Acurácia. MME e BLUP. Modelo touro.
Modelo animal. Bibliografia. Anexo 1. Anexo 2. Anexo 3 205
12. Parentesco e consangüinidade. Cálculo do grau de parentesco. Aplicação
prática do parentesco. Endogamia ou consangüinidade. Tipos de
consangüinidade. Efeitos genéticos da consangüinidade. Efeito da
endogamia na freqüência genotípica. Cálculo do coeficiente de
consangüinidade. Cálculo da consangüinidade usando-se o método das
covariâncias. Vantagens da consangüinidade. Desvantagens. Exercício de
reforço 229
13. Heterose e cruzamentos. Tipos de heterose. Fatores que afetam a heterose.
Bases genéticas da heterose. Estimativa da heterose. Valores genéticos dos
cruzamentos. Estratégia geral dos cruzamentos. Objetivos dos cruzamentos.
Sistemas de cruzamentos. Retenção de heterose. Cruzamentos em bovinos
de leite. Formação de mestiços. Formação de raças "sintéticas".
Desenvolvimento do mestiço leiteiro. Cruzamentos em gado de corte.Cruzamento rotacional ou alternativo. Fornação de raças "sintéticas" oucompostas. Cruzamentos em suínos. Sistemas de cruzamentos. Exercícios
de reforço 258
14. Melhoramento genético das raças Zebus. Difusão do Zebu. Demanda de
reprodutores. Avaliação da eficiência reprodutiva das fêmeas. Fertilidade.
Mortalidade em geral. Puberdade. Idade ao primeiro parto. Intervalo de
partos. Número médio de crias. Aspectos genéticos da eficiência reprodutiva
dos machos. Puberdade. Circunferência escrotal. Líbido e capacidade de
serviço. Qualidade do sêmen. Crescimento das raças Zebus no Brasil.
Fatores genéticos relacionados com o crescimento das raças Zebus no
Brasil. Efeito materno sobre características de crescimento. Tendência
genética dos pesos em Zebus. O trinômio das precocidades: sexual,
crescimento e acabamento. Zebu leiteiro. Produção de leite. Parâmetros
genéticos associados a produção de leite e a reprodução. Tendência
genética da produção de leite. Programa nacional de melhoramento genético
do Gir Leiteiro e Guzerá. Programas de melhoramento genético das raça
Nelore em curso no Brasil 329
15. Seleção pelo tipo em gado leiteiro. Causas de variação do tipo em gado
leiteiro. Herdabilidade das características lineares de tipo em gado leiteiro.
Tipo como indicador de performance. Tipo associado com longevidade.
Conclusões 388
16. Melhoramento genético dos caprinos Breve descrição das raças nativas e
exóticas. Produção de leite. Eficiência reprodutiva. Puberdade. Idade à
primeira parição. Intervalo entre partos. Avaliação de parâmetros genéticos.
Características de crescimento. Conclusões gerais 394
17. Melhoramento genético dos ovinos. O melhoramento genético dos ovinos no
Brasil.Importância da preservação de recursos genéticos: o exemplo do
Santa Inês. Descaminhos do melhoramento dos ovinos no Brasil.
Cruzamentos. Melhoramento genético das características de produção da
carne ovina. Melhoramento genético das características de qualidade da lã.
Melhoramento genético da produção de leite das ovelhas. Contribuições da
genética molecular. Aspectos filogenéticos dos ovinos. Raças ovinas no
Brasil 409
18. Melhoramento genético aplicado aos eqüinos.Introdução. Estudo da
estrutura de população. Genética para o desempenho. Seleção.
Acasalamentos. Discussão. Bibliografia 428
19. Melhoramento genético dos suínos. Impacto do melhoramento genético.
Eficiência reprodutiva dos suínos. Melhoramento da eficiência reprodutiva.
Características de crescimento. Características de carcaça. Desafios atuais
no melhoramento dos suínos. Avaliação genética dos suínos 443
20. Melhoramento genético das aves. Gargalo da avicultura no Brasil. Histórico.
Os trabalhos iniciais de genética. Contribuição dos produtores de milho
híbrido. A importância da genética de população. Importância da sanidade
no melhoramento avícola. Contribuição da imunogenética. Contribuição da
biologia molecular. Engenharia genética e aves transgênicas. Cuidados com
o uso desta tecnologia. Herança das principais características econômicas
nas aves. Produção de carne. Programa para o melhoramento genético, em
bases comerciais. Contradições do melhoramento 464
21. Anomalias hereditárias dos animais domésticos. Anomalias letais e semi-
letais em bovinos. Teste de progênie para defeitos hereditários. Anomalias
letais e semi-letais em suínos. Anomalias hereditárias em eqüinos 493
22. Aplicação da biotecnologia reprodutiva no melhoramento animal. Produçãc
"in vitro" de embriões bovinos. Sexagem de espermatozóides e de embriões.
Bipartição de embrião. Clonagem. Transgenia. MOET 506
 23. Análise de marcadores genômicos e detecção de QTLs e genes candidatos em
melhoramento animal. Introdução. O que é um gene? Mutações de ponto e
polimorfismos gênicos. O que são QTLs. Marcadores moleculares: definição,
classes e utilização. Uso da PCR na geração de marcadores genômicos'
Exemplos de microsatélites e genes candidatos associados à produção animal.
Construção de famílias segregantes para estudo de ligação marcador-QTL.
Seleção assistida por marcadores e introgressão gênica' assistida por
marcadores. Associação de métodos clássicos de seleção a marcadores
moleculares. Uso do RNA mensageiro como marcador de produção.
Considerações finais. Referências Bibliográficas 519
24. Genética molecular-novas tecnologias aliadas ao melhoramento animal.
Introdução. Genes candidatos.Seleção assistida por genotipagem. Seleção
assistida por marcadores moleculares. Introgressão assistida por
marcadores. Importância da detecção de genes indesejáveis 553
25. Genealogia, sua importância para o melhoramento e para a produção animal e
os métodos de confirmação dos pedigrees. Testes para verificação de
parentesco. Tipagem sangüínea. Tipagem sangüínea em bovinos. Tipagem
sangüínea em eqüinos. Tipagem por DNA. Considerações finais 563
26. Preservação de germoplasmas de raças nativas. Introdução de variação
genética na população. Resistência genética às doenças e parasitas.
Argumentos diversos. Métodos de preservação de raças nativas.
Grupamentos genéticos sujeitos à extinção. Raças bovinas nativas na
América Latina. Parâmetros genéticos de características econômicas. Outrasraças bovinas em vias de extinção. Raças ovinas em perigo de extinção.
Raças suínas em via de extinção. Raças eqüinas em extinção. Desafios da
preservação de germoplasmas nativos 573
Referências bibliográficas 588
CAPÍTULO 1CAPÍTULO 1
INTRODUÇÃOINTRODUÇÃO
A produção animal resulta da ação conjunta das forças de srcens
genética e ambiente. Níveis altos de produção só podem ser alcançados pelo
melhoramento simultâneo da composição genética dos animais e das condições
ambientes da criação. As duas forças são igualmente importantes. A parte
genética é a base para o estabelecimento de programas de melhoramento e é o
fator que limita a capacidade de resposta dos animais aos processos seletivos. É
indispensável procurar compatibilizar a parte genética com as condições
ambientes da exploração animal. O nível de produção é aspecto dependente da
utilização racional dessas duas forças.
O aumento da produção e produtividade dos animais domésticos é um
desafio técnico e político dos dias atuais, face à crescente demanda das
proteínas de srcem animal pelas populações humanas. Esta exigência é muito
mais premente nos países tropicais, onde a maioria da população vive em
estado de miséria e subnutrição. A produção animal nos países tropicais é
extremamente baixa quando cotejada com a dos países de clima temperado. Os
trópicos, com 65% da população bovina mundial, produzem dez vezes menos
leite e quatro vezes menos carne que os países temperados. Obviamente, as
causas destas acentuadas diferenças não são somente climáticas mas múltiplase de várias srcens. Inegavelmente, o baixo valor genético das suas populações
animais, além de deficiências das condições ambientes, são os argumentos
causais mais aceitos. Evidencia-se, assim, a importância do melhoramento
genético de nossas populações animais. Até o presente, o melhoramento
genético no Brasil tem sido uma técnica elitista, beneficiando apenas os
criadores de elite, usualmente detentores dos melhores genótipos e de
condições sócio-econômicas mais privilegiadas. Faz-se mister que os criadores
comerciais tenham acesso aos reprodutores geneticamente superiores e que
sejam educados no sentido de propiciar condições ambientes adequadas, ao
mesmo tempo recebendo, em troca, preços justos pelo trabalho e investimento.
Os exemplos alcançados na produção animal em outros países são notórios. Os
E.U.A, por exemplo, em 1945, apresentavam produção média de leite de 2.023
kg/vaca/ano; atingindo, em 1982 5.900 kg/vaca/ano. A taxa de melhoramento
genético para produção de leite tem aumentado linearmente com o correr dos
anos. Por exemplo, vacas nascidas em 1986 foram, aproximadamente, 135 kg
superiores, em valores genéticos, em produção de leite do que as nascidasem
1985 (Wiggans, 1991). Este sucesso é devido, em grande parte, à massificação
dos programas de avaliações genéticas, onde o número de vacas que participam
anualmente dos programas supera dois milhões.
 
Em 1956, suíno ali abatido produzia, em média, 14 kg de gordura. Com
mudanças nos hábitos alimentares, pela exigência de carne magra, houve redução
na quantidade de gordura por indivíduo abatido para 5 kg. Nas aves, no período de
1939-69, houve redução pela metade na quantidade de alimentos exigida para
alcançar o peso ao abate de 1,8 kg. A eficiência de conversão alimentar (kg de
alimento por kg de ganho em peso), em suínos da raça Large White, foi reduzida de
3,31 para 2,68 kg, representando economia apreciável de 18% em doze anos de
seleção. No mesmo período, a espessura do toucinho foi reduzida de 46 mm para 41
mm e a área do músculo longo dorsal aumentou de 26,7 cm2 para 32,4 cm2. É óbvio
que nem todo esse progresso é de natureza genética, mas é inegável que esta foi
arma importante utilizada nos programas de melhoramento das referidas espécies.
Em todas as espécies animais exploradas economicamente pelo homem,
os indicadores de produção e de produtividade, comumente mencionados no
Brasil, são bastante inferiores àqueles dos países desenvolvidos (Ta bel ai. 1).
Tabela 1.1 - Comparação entre alguns
Brasil e dos países desenvolvidos
índices de produtividade dos rebanhos do
Brasil Países desenvolvidos
Bovinos de corte
Desfrute (%)
kg/carcaça/ha/ano
kg peso vivo/ha/ano
Taxa de natalidade (%)
Taxa de mortalidade (%)
Idade ao abate (anos)
Bovinos de leitekg leite/ha/ano
kg leite/vaca/ano
Intervalo de partos (meses)
Taxa de natalidade (%)
Idade à primeira cobrição (meses)
Suínos
Desfrute (%)
Número de partos/porca/ano
Número de leitões desmamados/parto
Idade ao abate (meses)
Conversão alimentar
(kg de alimento/kg de ganho)
Peso médio da carcaça (kq)
13
15-25
30-50
30-50
10-15
4-5
250-500
700-1200
16-18
50-60
30-36
56,0
1,0-1,5
3,5
8,0-12,0
5,0
67,0
30-40
150-200
300-500
85-95
3-5
1,5-2,0
6000-8000
4000-4500
12-13
90-95
18-24
180
1,8-2,2
8,0
5 - 6
3,5
75
Aves
Número de ovos/galinha/ano
Idade ao abate (dias)
Conversão alimentar (kg ração/kg frango)
Fonte: CNPQ (1984) ~^ 
A Tabela 1.1 mostra, claramente, a desvantagem do Brasil em relação a
produção e produtividade encontradas nos países do primeiro mundo. As aves, cujo
material genético é predominantemente importado e o Brasil é dependente, são
exceções à regra.
265
52-56
2,2
265
48-52
2,0
Estudos mais recentes mostram a evolução de produção animal em três
decênios considerados (Tab. 1.2)
Tabela 1.2. Evolução do desempenho de frangos de corte, poedeiras e suínos.
Parâmetro
Frango de corte
Peso vivo (kg)
Idade ao abate (dias)
Conversão alimentar
Poedeiras
Ovos/ciclo
Conversão (kq/dúzia de ovos)
Suínos
Produtividade da porca (leitões/ano)
N°de dias para atingir 100kg de P.V.
Conversão alimentar
Rendimento de carne (%)
Fonte: Rostagno et ai. (1999) - extraído de vários
anos 50
1409
70
3,0
219
2,08
15-16
180
3,5
<48
pesquisadores.
anos 70
1681
45
2,2
255
1,77
-
-
-
-
anos 90
2045
1,9
328
1,60
22-24
150
2,6
55
Em gado de leite, a produção por vaca, no estado americano de Nova
York, tomado como exemplo, aumentou 10179 libras desde 1961 até os dias
atuais. O aumento atribuído à genética foi de 4331 libras, responsável por 42%
do melhoramento total de produção; enquanto que o melhoramento atribuído 'a
alimentação e ao manejo foi de 5848 libras (Everett, 2004).
Mudanças notáveis têm sido constatadas em diferentes raças leiteiras
exploradas nos EUA com a adoção de nova metodologia de avaliação genética
de reprodutores. Na tabela 1.3 podem ser vistas as mudanças em PTA para
características de produção de diversas raças leiteiras, tomando-se como base
genética os PTA's de vacas nascidas em 1995, com a diferença refletindo a
quantidade de progresso genético feito ao longo dos cinco anos para cada
característica. É mister esclarecer que o PTA ("Predicting transmitting ability"),
ou habilidade genética de transmissão, corresponde à expectativa genética
futura de produção das filhas do touro testado e avaliado.
Tabela 1.3. Mudança estimada em PTA para característica de produção
no ano-base 2000. _ _ ^
Característica Holandesa P ardo-Suiça Jersey Guernsey
Leite (libras)
Gordura (libras)
Proteína (libras)
Escore células somáticas
Habilidade de permanência
668
20
21
0,5
0
539
22
18
0
0,3
549
18
20
0,01
0,6
515
20
18
-0,01
5
Fonte: Kearney & Shutz (2001) - Purdue University Cooperative Extension Service
Esses progressos genéticos são atribuídos aos programas de avaliações
genéticas, estáveis e consistentes, utilizados pelas Associações de Raça, e em
parceria com Universidades e Instituições de pesquisa, como responsáveis pelos
notáveis e crescentes avanços logrados aliados a intervenção e apoio aos criadores.
 Os aumentos de produção e de produtividade, nos grandes espaços
tropicais e subtropicais do Brasil, têm sido obtidos como decorrentes de
expansões horizontais das atividades econômicas, com baixa eficiência. O
famoso trinômio: fertilidade baixa, crescimento lento e mortalidade alta
caracterizam bem a exploração animal no país. Entre os aspectos limitantes ao
desenvolvimento pecuário brasileiro destacam-se, em conjunto, os seguintes
(Viana, 1994):
a) baixa disponibilidade de forragens de boa qualidade; b) alta incidência
de doenças infecciosas, parasitárias e nutricionais; c) entraves provocados pela
temperatura e umidade elevadas; d) escassez de leguminosas nas pastagens; e)
comercialização, processamento e armazenamento insatisfatórios dos produtos
de srcem animal e de insumos; f) condições precárias de transporte; g) sistema
fundiário obsoleto; h) práticas tradicionais de cada região;
i) insuficiência de capital para implementar inovações; j) déficit de trabalho;
k) escassez de tecnologia gerada ou, pelo menos, testada sob condições locais;
I) base educacional insatisfatória dos usuários potenciais da tecnologia.
A busca de genótipos mais produtivos e mais compatíveis com as
condições ambientes prevalentes no Brasil é preocupação de todos "melhoristas"
animais. Para isto, é prioritário o estabelecimento de programas estáveis de
ação, amparados com suportes financeiros adequados e maior conscientização
dos criadores da necessidade de se aumentar a produção e a produtividade de
nossos rebanhos. Recursos genéticos disponíveis temos em abundância. O que
é necessário é a intensificação de processos de identificação dos genótipos
superiores e multiplicação dos mesmos para todos os estratos de criadores.
Breve Histórico do Melhoramento Animal
O melhoramento animal teve srcem nos trabalhos iniciais de um
fazendeiro inglês, Robert Bakewell (1725-1795), responsável pela formação e
evolução de raças dentro das espécies bovina, ovina e eqüina. Seus trabalhos
desencadearam a formação das sociedade de raças e a criação dos registros
genealógicos. Bakewell era grande observador pois, até então, não existiam
conhecimentos acerca da herança dos animais.
Como ciência, pode-se dizer que o melhoramento animal surgiu com a
descoberta das leis da herança pelo monge austríaco Gregor Mendel, oriundo de
família de camponeses, da região da Morávia. Tratava-se de cientista
experimental e criativo, não obstante as muitas restrições teológicas, intelectuais
e práticas que se via obrigado a aceitar para levar adiante qualquer pesquisa. O
projeto experimental crucial iniciou-se em 1865, nos jardins do mosteiro, onde
cultivava e cruzava artificialmente variedades de ervilhas. O sucesso de Mendel
foi, em grande parte, devido à escolha das ervilhas como materia l experimental e
de características simples e contrastantes, controladas por apenasum par de
genes. Caso houvesse escolhido, srcinalmente, um organismo no qual os genes
responsáveis pelo controle das variáveis selecionadas não fossem simples e
independentemente controlados, seus resultados teriam estado, quase com
certeza, além de sua capacidade de elucidação. Seus resultados permaneceram
na obscuridade até 1900, quando então três outros pesquisadores (De Vries,
Correns e Von Tschermak), independentemente, redescobriram-nas.
A ligação da estatística com a herança deveu-se ao francês Galton
(1822-1911), considerado o pai da biometria. Importantes arquitetos do moderno
melhoramento animal foram Sir Ronald Fisher e Sewall Wright, responsáveis
pela moderna genética de populações, construída com base nas leis de Mendel,
mas aplicada às características quantitativas e econômicas dos animais.
Posteriormente Jay L. Lush, na década de 1940 e I. Michael Lerner, na de 1950,
foram os pioneiros na aplicação prática dos princípios da genética quantitativa
no melhoramento genético animal. Com a difusão da inseminação artificial, na
década de 1940, e a utilização dos computadores na década de 1950 houve
massificação dos registros de produção dos animais, permitindo o
estabelecimento de programas nacionais de melhoramento genético e mais
rápida identificação e multiplicação dos genótipos superiores. Atribui-se a
Henderson, pesquisador americano da área de Genética Animal, considerável
influência na evolução genética de todas espécies animais de interesse
econômico, pela sua contribuição no desenvolvimento de metodologias
analíticas, como a dos modelos mistos, hoje amplamente utilizadas nas
avaliações genéticas.
O Futuro do Melhoramento Animal
Nos países desenvolvidos, onde a genética animal é vigorosa ferramenta
no melhoramento da produção, as taxas anuais de ganhos genéticos pela
seleção variam, em média, de 1-2%. Na nossa situação, os valores são bem
mais tímidos, principalmente por razões educativas que resultam da pouca
sensibilidade dos criadores e das Associações de Raça pela massificação dos
programas de melhoramento genético. A despeito dessa restrição, os esforços
de intensificação das avaliações genéticas em curso em diferentes raças,
executadas por Associações de Raça e em parceria com universidades e/ou
instituições de pesq uisa, merecem aplauso.
Nos países do primeiro mundo, as perspectivas de alavancagem dos
programas de melhoramento genético estão vinculadas à utilização potencial de
novas biotecnologias capazes de promover novos ganhos genéticos pela
seleção. Entre essas podem ser destacadas as seguintes: a transferência de
embriões, a sexagem do sêmen, o uso de núcleos MOET ("Multiple Ovulatio
and Embryo Transfer"), a utilização de seleção assistida de marcadores
genéticos moleculares (MAS), principalmente de DNA, a clonagem e c
mapeamento genômico dos animais. Em relação a contribuição potencial dos
marcadores moleculares no melhoramento animal, alguns exemplos de
 
aplicação comercial já podem ser mencionados: a) kappa-caseína e beta-
lactoglobulina, vinculadas a composição do leite; b) gene FEC de ovinos,
associado à taxa de ovulação; c) receptor de estrogênio em suínos (gene ESR),
que se relaciona com o tamanho da leitegada; d) receptor de rianodina,
associada a hipertermia maligna (PSS), cujo gene mutante causa prejuízos
econômicos consideráveis à suinocultura; e) marcadores moleculares ligados às
doenças dos animais como a BLAD (deficiência de adesão dos leucócitos) que
afeta a raça Holandesa ou a Weaver, doença hereditária observada na raça
Pardo-Suíça e que provoca paralisia progressiva dos membros pélvicos e ataxia.
Outros benefícios foram relatados em diversas espécies animais por
Schook & Alexander (1997), a saber: marcadores associados ao
desenvolvimento dos chifres em gado de leite; a quantidade e qualidade da
carne em bovinos de corte, suínos e ovinos; a cor do pêlo e características de
crescimento e de carcaça em suínos, sexagem de espermatozóides, resistência
à ecto e endoparasitas, etc.
O estudo do genoma de animais de interesse econômico é motivo de
pesquisa em diferentes países, envolvendo vultosos investimentos de pesquisa.
No longo prazo, o seqüenciamento do genoma bovino poderá trazer os
seguintes benefícios, dentre muitos: a) geração de conhecimento dos
mecanismos biológicos em nível gênico; b) patenteamento de genes e de
marcadores associados às características de importância econômica; c)patenteamento de processos ou de mecanismos de ação gênica relacionados
com a resistência à doenças; d) redução do uso de produtos químicos no
combate à ecto e endoparasitas; e) melhoria da qualidade dos produtos carne e
leite da segurança alimentar; f) dar sustentabilidade à atividade pecuária bovina.
No curto prazo, acredita-se que o seqüenciamento do genoma bovino
possibilitará as seguintes vantagens: a) aumento da eficiência do processo de
seleção, por meio da seleção assistida por marcadores moleculares;
b) conhecimento, em nível molecular, da variabilidade genética das populações;
c) geração de um grande número de informações de seqüências de DNA;
d) identificar gens candidatos para características relacionadas à saúde e
qualidade dos alimentos (Martinez & Machado, 2002).
Até o momento, o uso comercial dessas novas biotécnicas é limitado pelo
alto custo. As perspectivas futuras de otimização do uso dessas biotecnologias
no melhoramento genético animal são factíveis e, com certeza, provocarão nova
revolução na genética animal.
Em países ditos emergentes, como o Brasil, o foco da atuação do
melhorista deve ser o de educar os produtores e dirigentes de Associações de
Raça no sentido de incrementar os programas de avaliação genética e o uso
mais intensivo dos animais comprovadamente superiores nos processos
reprodutivos de seus rebanhos.
CAPÍTULO 2CAPÍTULO 2
REVISÃO BÁSICA DE ESTATÍSTICA: RELAÇÃO COMREVISÃO BÁSICA DE ESTATÍSTICA: RELAÇÃO COM
PARÂMETROS GENÉTICOSPARÂMETROS GENÉTICOS
É uma medida de dispersão. A variância de uma série de n medidas
é definida pela média dos desvios quadráticos das medidas em
relação à média geral. É uma medida de variabilidade que ocorre em uma
população em relação a uma característica qualquer. É simbolizada por s 2
quando se refere a uma amostra ou por o 2 (letra grega sigma) quando se refere
a uma população.
Algebricamente pode ser avaliada pelas seguintes fórmulas:
1.
onde
Estes desvios podem ser negativos ou positivos, respectivamente, para
observações menores ou maiores do que a média, porém os desvios positivos e
negativos tendem a se anular e o somatório dos desvios é zero. Esta operação
pode ser evitada através do uso da soma de quadrados dos desvios em relação
a média, ou seja aqui denominado soma dos quadrados (S.Q.).
A demonstração numérica pode ser feita com a utilização dos seguintes
valores:
1 2 3 6 7 13 15 16 17 20
- 9 - 8 - 7 - 4 - 3 3 5 6 7 10= 0
81 64 49 16 9 9 25 36 49 100 = 438
desvio de uma observação, a iésima, da média da amostra
indica somatório
 
Observa-se que enquanto que a soma dos quadrados -
Portanto, a variância (s 2) desta amostra de dados será:
s =
Porque (n-1)?
é denominado graus de liberdade da amostra e fornece uma
estimativa mais eficiente da análise. Para melhor entender suponha uma
amostra com três o b s e r v a ç õ e s : F a c i l m e n t e
pode-se ver o valor
 
 correspondente à terceira observação uma vez que
o que eqüivale dizer que x 3 = 9. Embora s
amostra tenha três observações verifica-se que há somente dois desvios
independentes da média, uma vez que dois são conhecidos e o terceiro valor é
fixo. Assim sendo, em amostra com n observações há somente (n-1) desvios em
relação a média da qual se estima a variância.
2. Outra fórmula alternativa é a seguinte:
S.Q.
é chamado de fator de correção.
Considerando a mesma amostra mencionada anteriormente, temos:
Portanto
S.Q.
é igual a soma dos quadradosnão corrigida, enquanto
A variância (s z) será:
S.Q. 438
Esta segunda alternativa é mais conveniente para os que dispõem de
máquina de calcular.
Desvio-padrão
O desvio-padrão (s ou a) é definido como a raiz quadrada da variância. É
a medida de variação mais usada para fins descritivos. O desvio-padrão, sendo
expresso nos mesmos termos das medidas srcinais, é mais conveniente para
explicar as variações individuais do que a variância.
Se o conjunto de dados pertence a uma população onde a distribuição é
simétrica, ou seja, de distribuição normal, o intervalo compreende 68%
das observações; inclui 95% das observações e das
observações.
Coeficiente de Variação
O desvio-padrão é uma medida absoluta da dispersão. A magnitude dosvalores influencia não só a média, mas também os desvios em relação a essa
média. Para se comparar a variabilidade das distribuições é necessário que se
utilize uma medida relativa, independente da grandeza dos valores. Assim, a
expressão é chamada coeficiente de variação. Representa o
desvio-padrão que seria obtido se a média fosse igual a 100. Os pesquisadores,
em geral, utilizam-se do coeficiente de variação para comparar a variabilidade
dos resultados com os de outros que trabalham com o mesmo material.
Covariância
A covariância (Cov) mede o quanto que duas variáveis variam juntas.
Esta associação pode ser positiva ou negativa, e é dada pela fórmula:
Covxy = n - 1
Para maior facilidade de cálculos, esta fórmula pode ser desdobrada nos
seguintes passos:
>>uu
 
1010 1111
n = número de pares de observações
A soma dos produtos pode ser convertida em produto médio dividindo-se
por (n-1), pelas mesmas razões expostas no cálculo das variâncias.
Regressão (b)
É o termo estatístico que expressa o quanto se pode esperar na
mudança de uma variável por mudança unitária da outra variável. Uma das
variáveis é função da outra e essas funções podem ser retilíneas, curvilíneas,
exponenciais, etc.
Um exemplo, comum em genética quantitativa, é a regressão do valorgênico do indivíduo em relação ao seu fenótipo, conceito conhecido por
herdabilidade, que será discutido adiante. Outro exemplo, entre muitos, é o da
regressão da produção de gordura da filha em relação à materna.
Seu valor é dada pelas seguintes fórmulas:
Esta fórmula permite prever y a partir de x, pela equação
Y = valor da variável dependente
x = valor da variável independente
a = é o ponto do intercepto vertical da linha de regressão linear com o
eixo y quando x = 0
b = coeficiente angular (inclinação da reta).
A linha reta obtida pela equação de regressão linear expressa o valor
médio de Y para distintos valores correspondentes de x.
Nem sempre a relação entre duas variáveis pode ser representada por
uma regressão simples, como o caso da linha reta. Em certas associações, a
relação é polinominal do segundo grau, terceiro grau ou, então, é exponencial.
Nos dados seguintes pode-se determinar, a guisa de ilustração, o
coeficiente de regressão entre o número de leitões desmamados e o peso da
leitegada à desmama. Neste caso, a variável independente é número de leitões
desmamados (x) e o peso da leitegada à desmama é a variável dependente (y).
O que se deseja é, portanto, estimar a regressão de y sobre x (b yx) ou seja, o
quanto de aumento de peso à desmama se pode esperar pelo aumento unitário
do número de leitões por leitegada.
Observa-se que
A equação da reta é dada:
sendo
 
Interpretação: espera-se um aumento de peso à desmama de 9,268 kg
para cada leitão desmamado.
A equação que permite estimar o peso da leitegada à desmama a partir
do número de leitões desmamados (x) é:
Há casos em que duas variáveis são relacionadas, mas uma não pode
ser considerada como variável dependente da outra. No estudo da correlação
não existe dependência funcional entre uma variável e outra.
Nos animais uma determinada característica, como peso a uma certa
idade, é associado com o peso a uma idade posterior ou ganho em peso numa
fase com o ganho em peso noutra fase. As razões desta correlação são as
seguintes:
1. A "carga hereditária", responsável pela expressão da característica
peso ou ganho em peso, numa certa época, é, pelo menos, em parte,
responsável pela expressão em outra época ou idade;
2. As condições ambientes prevalentes numa época ocorrem, pelo
menos parcialmente, em outra ocasião.
Do ponto de vista estatístico, o processo utilizado para medir esse grau
de associação entre essas duas características ou para medir a associação
entre uma mesma característica em épocas diferentes é denominado correlação,
cujo símbolo é r. Esta pode variar de Portanto, pode ser positiva,
negativa ou zero. A correlação é positiva quando a um aumento de uma variável
corresponde a um aumento da outra (exemplo: produção de leite e produção de
gordura); é negativa quando a um aumento de uma corresponde a uma
diminuição da outra (exemplo: produção de leite e percentagem de gordura);
pode ser zero ou nula quando as características não estão associadas.
O cálculo do coeficiente de correlação (r) é dado pela seguinte fórmula:
Usando-se os dados mencionados para o cálculo da regressão tem-se:
rxy =0,98
Este indica um valor alto e positivo, ou seja, há uma relação quase
perfeita entre número de leitões à desmama e peso à desmama naquela
amostra de dados.
Coeficiente de Determinação (r 2)
Possivelmente, a melhor forma de interpretar o valor da correlação como
medida de associação linear entre duas variáveis e elevá-lo ao quadrado para
obtenção de é conhecido como coeficiente de determinação e representa
a fração da
 
 variabilidade que é compartilhada entre as duas variáveis, ou seja, é
a percentagem de variação explicada por uma das variáveis em relação a outra.
O valor de r2 varia entre 0 e 1. Quanto maior for o valor de r 2, melhor é o ajuste
da reta aos dados. Exemplo: r 2 = 0,54 indica que 54% da variação de y podem
ser explicados por variação em x.
Para melhor esclarecer considere as seguintes associações entre r e r 2:
r
rr
1,0
1,0
0,95
0,90
0,9
0,81
0,85
0,72
0,80
0,64
0,75
0,56
0,70
0,49
0,65
0,42
Deduz-se que coeficientes de correlação menores que 0,70 implicam que
mais da metade da variabilidade de y é independente de x. Portanto, o
coeficiente de determinação expressa a % de variância de y que está associada
à mudança da variável x.
Regras Básicas Para Determinação das Variâncias e Covariâncias: Aplicações
em Genética Quantitativa
1. A variância de uma constante é zero, ou seja uma constante, como a média,
não varia.
2. A variância de uma variável aleatória, por exemplo
3. A variância do produto de uma variável por uma constante é igual ao produto
do quadrado da constante pela variância da variável
4.
 
 A covaríãncia entre uma constante e uma variável é zero, ou seja cov
(c,x)=0.
5. A covariância entre duas variáveis aleatórias, por exemplo, Da
mesma forma, a covariância de uma variável aleatória com eia mesma é a
sua variância, ou seja, cov(x,x)= o\ .
6. Se duas variáveis aleatórias são independentes, então, sua covariância é
zero.
7. A covariância entre duas variáveis aleatórias em que cada uma é
multiplicada por uma constante, por exemplo o resultado
será o produto das constantes vezes a covariância.
Correlação
rxy =0,98
cov(x,x)= o\.
 
Utilizando-se a regra 8, tem-se:
V(P) = V(n) + V(G) + V(E) + 2[cov((.i> G)
Esta expressão, QA/OP corresponde a raiz quadrada da herdabilidade (h 2)
desde que h 2 =a\lüp, conforme detalhamento no Capítulo 6.
Os parâmetros genéticos podem ser definidos como coeficientes de
regressão. Por exemplo, a regressão do valor gênico (A) ("breeding value") do
animal sobre seu fenótipo (P) é:
valor gênico estimado do indivíduo i;
herdabilidade da característica considerada;
fenótipo do indivíduo;
média estimada da característicafenotípica na população.
Relação Matemática entre Correlação e Regressão
A conversão da correlação para regressão e vice-versa pode ser assim
expressa:
Desta forma, a correlação entre o valor gênico do indivíduo ("breeding
value") e seu fenótipo é dada pela expressão:
Para esta situação, o coeficiente de regressão é igual a herdabilidade
A expressão para predição do valor gênico do animal (Â) a partir do seu
fenótipo(P)é a seguinte:
Considerando a equação básica em que:
fenótipo de uma característica qualquer,
média da característica;
efeito de herança na expressão da característica;
efeito ambiente na expressão da característica.
Em termos de variância, esta equação básica pode ser assim expressa:
A variância de uma soma é a soma das variâncias de cada variável mais
duas vezes a soma de todas as possíveis covariâncias. Por exemplo, a
variância de x + y é igual
A covariância de uma variável aleatória com a soma de variáveis aleatórias é
a soma das covariâncias. Por exemolo. cov
Valendo-se das regras 1 e 4 vê-se que
zero. Assim sendo, tem-se que:
Quando se considera a correlação entre o valor gênico do indivíduo
("breeding value") e o seu fenótipo, a covariância será a seguinte:
A, D, I, representam as formas de atuação aditiva (A), dominante (D) e
epistática (I) dos genes, os quais conjuntamente expressam o genótipo (G) do
indivíduo, conforme explicação detalhada no Capítulo 5.
Valendo-se, novamente, da regra 9, a expressão passa a ser:
Sob a pressuposição de independência, expressa pela regra 6, tem-se
que:
que podem ser reescritos como:
 
1616
Análise de Variância
A técnica da análise de variância baseia-se na comparação entre as
médias de populações. O procedimento geral é determinar o quanto da variação,
nas observações disponíveis, é devido às diferenças entre as populações e
quanto é devido a variação aleatória (não identificável). Segundo Sampaio
(1998) o propósito da análise da variância é o domínio das fontes de variação de
tal forma que o valor estimado, como variância entre indivíduos (a 2),
corresponda a sua própria natureza, sem o concurso de fatores estranhos que
poderiam superestimá-lo. Pela comparação da contribuição de cada uma pode-
se determinar a importância das diferenças entre as populações.
Na análise de variância três pressuposições básicas devem ser atendidas
para sua aplicabilidade: a) as amostras devem ser aleatórias e independentes;
b) as amostras devem ser obtidas de populações cuja variável em estudo
apresenta distribuição normal; c) as amostras devem apresentar variâncias
iguais. Esta última condição é o princípio conhecido como homocedasticidade,
que -reconhece a instabilidade de uma variável mas depende do grupo
experimental onde ela está sendo medida (Sampaio, 1998).
Na genética quantitativa, a ANOVA é comumente usada para separar a
variação total entre observações e seus componentes genéticos e ambientes.
Animais podem ser agrupados de acordo com seus progenitores de forma que a
variação entre indivíduos pode ser decomposta na variação entre diferentes
famílias de reprodutores e variação dentro de famílias de reprodutores. Essa
decomposição de variação entre reprodutores e dentro de reprodutores é a base
para a estimação das herdabilidades e estas, por sua vez, são os parâmetros
definidores dos métodos de seleção e de reprodução dos animais.
Para exemplificar, suponha que, em cinco famílias de reprodutores White
Leghorn, escolhidas ao acaso, foram observados os seguintes pesos das
progênies (g) à oitava semana de idade:
A
687
691
793
675
700
753
704
7JI
5720
B
618
680
592
683
631
691
694
732
5321
Reprodutores
C
618
687
763
747
678
738
731
603
5565
D
600
657
669
606
718
693
669
648
5260
E
617
658
674
611
678
788
650
690
5466
Fonte: Becker(1984)
O modelo matemático compatível com dados apresentados desta forma
e:
A análise de variância é efetuada como um delineamento inteiramente
casualizado onde cada reprodutor (pai) é considerado como um tratamento. Os
dados podem estar balanceados (com número igual de progênies por
reprodutor) ou não balanceados (situação mais comum onde o número de
progênies varia entre os reprodutores).
O esquema da ANOVA é o seguinte:
Pelo mesmo rearranjo, tem-se:
média geral ou efeito comum a todos os indivíduos;
efeito do reprodutor "i" avaliado como desvio da média geral;
erro aleatório associado com o indivíduo "j" dentro do reprodutor i.
 
= variância dentro de progênie de um mesmo reprodutor (erro)
= variância entre reprodutores
n° médio de progênie por reproduto r
Na análise de variância destes dados, os seguintes passos devem ser
observados:
1. Determinar a soma de quadrados total (S.Q.T.), para medir a variação
total de todas as amostras tomadas em conjunto, através de:
n = número de observações total
Esta soma de quadrados total tem trinta e nove graus de liberdade, um a
menos do número total de observações.
2. A soma de quadrados entre reprodutores é reflexo da variação das
médias de cada reprodutor em relação a média geral de todas as observações.
É calculada quadrando-se o total de cada reprodutor e dividindo-se pelo número
de observações sobre os quais a média de cada reprodutor foi baseada,
somando-se todos os cinco reprodutores e subtraindo do fator de correção
estimado no passo 1.
Esta soma de quadrados entre reprodutores tem quatro graus de
liberdade, um a menos do que número total de reprodutores.
3. Um terceiro componente da análise de variância é a soma de
quadrados dentro de reprodutores, também conhecido como soma de quadrados
do resíduo. O método mais fácil de estimá-lo é por diferença entre a soma de
quadrados total menos a soma de quadrados entre reprodutores.
S.Q.D. = soma de quadrados dentro de reprodutores
S.Q.D. = S.Q.T-S.Q.E :. 98884 -1719 7 = 81687
Procedimento análogo pode ser feito para determinar o número de graus
de liberdade do resíduo, neste caso igual a 35.
4. A divisão destas somas de quadrados pelos respectivos graus deliberdade dá as variâncias correspondentes. Estas variâncias são conhecidas
como quadrados médios. Assim sendo, temos:
5. O passo seguinte é o de comparar as variâncias entre e dentro de
reprodutores através do teste de Fisher ou, simplesmente, F, cujos valores são
conhecidos em todas as tabelas disponíveis nos livros de estatística. Ne
presente caso, o valor de F será dado pela razão:
S.Q.E. = soma dos quadrados entre reprodutores
quadrado médio entre reprodutores
quadrado médio dentro de reprodutor
 
O valor de F na tabela correspondente aos graus de liberdade entre
reprodutores (G.L. = 4) e dentro de reprodutores (G.L. = 35) e ao nível de
probabilidade correspondente a 5% será:
F345 = 2,65
No presente exemplo, o F calculado é menor do que o F da tabela
(1,81<2,65); conclui-se que não há diferença estatisticamente significativa, ao
nível de probabilidade de 5%, entre as médias de peso à 8 a semana de idade
entre as diferentes progênies dos cinco reprodutores.
6. Todos os resultados até aqui obtidos podem ser sumarizados numa
tabela de análise de variância (Tabela 2.1).
A aplicação da análise de variância nas estimativas de parâmetros
genéticos será vista nos capítulos seguintes.
Modelos Lineares Fixos, Aleatórios e Mistos
Modelos lineares são baseados em um conjunto de variáveis que
classificam indivíduos em vários grupos freqüentemente nominados como
fatores ou efeitos. Por exemplo, suponha que dispomos de informação sobre o
sexo do indivíduo, em que dieta foi criado e sobre sua idade. Estes são os três
fatores para a análise e pode-se indagar quanto da variação da variável em
questão é atribuível a cada fator individualmente e às interações entre os vários
fatores, como, por exemplo, sexo x dieta não prevista por sexo ou por dieta
isoladamente.
Há, basicamente, dois tipos de fatoresque podem afetar uma
determinada variável: fixo e aleatório. A distinção entre efeitos fixos e aleatórios
é, freqüentemente, fácil de ser percebido, porém, às vezes, pode ser
extremamente subjetiva. Considere um simples modelo no qual apenas um fator
afeta os valores K discretos. Nesta situação,
modo que y-y é a iésima observação do j ésima valor do fator. Se o fator é tratado
como fixo ou aleatório depende de como os K valores são obtidos
aleatoriamente de uma distribuição de probabilidade com média zero e variância
desconhecida. Neste caso, nosso interesse é freqüentemente estimar a
variância desta distribuição. Alternativamente, podemos decidir sobre um
conjunto fixo de valores mais adiante, como machos versus fêmeas, K distintas
dietas. Estas são efeitos fixos e não há variância associada como suas escolhas.
A distinção entre fixos e aleatórios reside no tratamento dispensado à
amostra de dados pelo pesquisador. Para um, os efeitos podem ser
considerados como fixos, enquanto para outro podem ser aleatórios. Há,
sempre, a possibilidade da subjetividade.
Modelos lineares gerais são usados para três diferentes classes de
estimação dos problemas: estimação de efeitos fixos e aleatórios e predição de
efeitos aleatórios. A estimação dos componentes de variância é comumente feita
usando métodos de variância, embora outros métodos, como o da máxima
verossimilhança restrita (REML), sejam mais avançados e flexíveis na estimação
dos componentes de variância.
Segundo Barbin (1998) um modelo se diz fixo ou de tipo I quando os
parâmetros nele existentes são todos de efeito fixo, exceção feita ao erro
experimental. São comumente considerados como efeitos fixos nas análises de
características de interesse econômico: ano de nascimento ou de parição, mês
de nascimento ou de parição, idade da vaca, sexo do produto, manejo,
alimentação, etc. Se o modelo contiver apenas efeitos aleatórios, exceção da
média, ele é do tipo aleatório ou do tipo II. Quando aparecem no modelo tantoefeitos fixos como efeitos aleatórios ele é considerado como misto ou do tipo III.
Nas análises estatísticas comumente empregadas para estimação de
parâmetros genéticos, reprodutores e reprodutrizes, geralmente, são
considerados como efeitos aleatórios e efeitos ambientes detectáveis (sexo, ano,
mês, época, etc) são fixos. Portanto, comumente modelos mistos são os de
maior aplicabilidade para obtenção de componentes de variância e estimação de
parâmetros genéticos, de valores gênicos dos indivíduos, etc.
Noções Elementares de Matrizes
A inclusão destas noções básicas tem como escopo subsidiar o leitor
para melhor entendimento do uso da metodologia dos modelos mistos,
empregada nos testes de progênie para avaliação dos valores genéticos dos
reprodutores. É indispensável a consulta de literatura mais especializada e
detalhada de álgebra matricial para aqueles que se propõem adquirir maior
profundidade no tema em tela.
Tabela 2.1 - Análise de variância dos pesos à oitava semana de idade em aves
White Leghorn
Fontes de variação Graus de Soma dos Quadrados F
liberdade quadrados médios
Entre reprodutores 4 17197 4299 1,81
Dentro de reprodutores 35 81687 2334
Total 39 98884
 
2222
Conceito
As matrizes são arranjos bidimensionais dispostos em quadros
retangulares constituídos de linhas (horizontais) e colunas (verticais). A matriz
formada por m linhas e n colunas é dita matriz m x n. Os números existentes nas
matrizes são denominados elementos da matriz.
Exemolos:
= matriz 2 x 3 (duas linhas e três colunas)
= matriz 1 x 4 (uma linha e quatro colunas)
= matriz 4 x 1 (quatro linhas e uma coluna)
Representação Genérica
A representação genérica de uma matriz é dada por uma letra maiúscula
indicando-se os elementos dessa matriz pela mesma letra porém minúscula,
seguida de dois índices. O primeiro índice corresponde a linha e o segundo a
coluna.
Neste exemplo, o elemento da primeira linha e segunda coluna é a 12, cujo
valore 5.
Ordem de uma Matriz
Corresponde ao número de linhas e de colunas nela contidos. É o
mesmo que dimensão e tamanho. Uma matriz de ordem 3 x 4 assinala, por
exemplo, que contem 3 linhas e 4 colunas.
2323
Igualdade de Matrizes
Ocorre quando duas matrizes, A e B, têm o mesmo número de linhas e
colunas, além de apresentarem iguais os elementos da mesma posição. Neste
caso,A :
Matriz Zero ou Nula
Matriz Quadrada
É aquela em que o número de linhas é igual ao de colunas. As matrizes A
e B, em seguida apresentadas, são exemplos de matrizes quadradas de 2a e 3a
ordens, a saber:
Generalizando-a, tem-se:
constituem a diagonal da matriz e é
chamada de diagonal principal. A outra, chamada de diagonal secundária, é
são iguais.
Indicada por 0, a matriz
índices admissíveis i, j.
quaisquer que sejam os
Os elementos
formada pelos elementos ;
 
Matriz simétrica
É uma matriz quadrada de ordem n, de tal forma que ay = %, quaisquer
que sejam i, j.
3 2 7
Observa-se que os elementos que estão fora da diagonal são iguais.
Matriz diagonal
É aquela em que os elementos que estão na diagonal são diferentes de
zero. Assim sendo, na matriz diagonal só podem ser diferentes de zero os
elementos localizados na diagonal principal.
Matriz de Identidade
Nesta, todos os elementos da diagonal principal são iguais à unidade.
A =
Matriz Transposta
É a matriz resultante da troca de linhas por colunas. É representada por
Adição: sejam duas matrizes
Subtração: é efetuada pela soma de duas matrizes, uma das quais tem
todos os seus elementos multipl icados por - 1 .
Quando a multiplicação envolve duas matrizes
ordem m x n e n x p, respectivamente, a matriz C
cujo elemento da iésima linha e
elementos correspondentes a ie$""" linha de A pele
seguida, somar os resultados.
ambas de ordem m x n. Asoma das matrizes A e B é uma terceira matriz. C
C=A+B=
A = B =
dede
será de ordem m x p;coluna é obtido pela multiplicação dos
coluna de B, para, em
 
Multiplicando-se a matriz A pela B tem-se a seguinte matriz C.
Matriz Inversa
Em álgebra matricial não existe a operação de divisão. A matriz inversa,
usualmente designada por A"1, só existe quando pré ou pós-multiplicada pela
matriz srcinal produz outra de identidade, ou seja,
Nesta situação, afirmamos que B é a matriz inversa de A e indicamos
Considerando as matrizes:
E os produtos A.B e B.A temos:
Como A.B = B.A = l2, podemos dizer que B é inversa de A.
Assim:
dizemos que A éConsiderando uma matriz quadrada
inversível se existe uma matriz B = tal que:
Podemos obter, se existir, sua matriz
Dada a matriz A =
Exemplo:
Como devemos ter:
 28
A partir desta igualdade pode-se formar os sistemas:
Logo a matriz inversa de A =
Quando A é uma matriz que não admite inversa, dizemos que ela não é
inversível e é denominada de matriz singular.
É fácil perceber que a inversão de matrizes mais complexas é processo
extremamente trabalhoso cuja a execução exige facilidades computacionais para
a sua efetivação. É o caso das avaliações genéticas dos reprodutores e
reprodutrizes onde, comumente, são utilizadas matrizes de parentesco deelevadas ordens. Dessas matrizes de parentesco, mediante a inversão da
diagonal da inversa da matriz gerada, são obtidos os coeficientes de endogamia
dos indivíduos considerados no estudo.
Exercícios de Reforço
1. Considere os pesos ao nascer (Bw) e à desmama (Ww), em libras, de 12
bezerros de bovinos de corte.
Bezerro Peso ao Nascer(Ib)
1
2
3
4
5
6
7
8
99
10
1111
1212
Fonte: Bourdon (2000)
Peso à Desmam a
(Ib)
62
74
72
98
88
80
78
72
75
86
86
78
515
430
475
565
630
510
495
480
555
505
470
445
2929
Calcular:
a) As médias e os desvios-padrão pa ra as duas caracte rísticas consideradas;
b) A covariância e a correlação entre as mesmas;
c) A regressão do peso à desmama em relaçãoao peso ao nascer;
d) Proceder a conversão da co rrelação para a regressã o e vice-versa.
2. A espessura da gordura (x), medida em mm, e a área do olho do lombo
- 2 foram avaliadas em suínos ge neticamente não(y), medida
relacionados
Suíno
x
y
Suíno
x
y
1
19,5
38,7
9
19,6
31,1
em cm
2
24,7
29,4
10
22,1
30,0
3
21,5
35,6
11
22,9
34,3
4
21,9
31,9
12
22,1
32,5
5
21,7
34,8
13
21,5
33,3
6
19,1
33,2
14
22,7
31,6
7
22,2
33,1
15
21,4
36,2
8
19,6
33,9
16
23,6
31,8
Computar:
a) Regressão de y sobre x
:) Regressão de x sobre y
;) Correlação entre x e y
i) Que fração da variância total em x é atribuída ao conhecimento d o valor de
y?
\. Calcular a equação de regressão e o coeficiente de correlação do peso da
progênie em relação ao peso médio dos pais usando os seguintes dados:
a) Estimar a covariância
b) Estimar a regressão
diferem?
c) Construa a equação de regressão para a predição de y a partir de x.
e a correlação entre as características,
de y em relação a x e de x em relação a y. Por que
3. Supo nha <
 
3030
3131
5. Considere os dados referentes à espessu ra de gordura dorsal, medida
quando o animal atingiu 92kg de peso vivo, e o ganho diário de peso da
desmama até 92kg, em suínos:
Calcular:
a) O coeficiente de corr elação (r xy) entre espessura da gordura (x) e ganho
diário de peso (Y)
b) Calcular o coeficiente de determinação e in terpretá-lo
c) Uma mudança de um milímetro na espessura da gordura dorsal quan tomodifica o ganho diário de peso?
d) Que ganho diário de peso terá um suíno aos 92kg de peso que apresentou
uma espessura de gordura dorsal de 40mm?
6. Tamanho médio da leitegada foi determinado na s mães (D) e nas filhas (d),
como se segue:
Calcular:
a)" a equação de regressão para tamanho médio da leitegada das filhas em
relação ao das mães;
b) a correlação entr e os tamanhos da leitegada das mães e das filhas;
c) a herdabilidade do tamanho da leitegada usando o coeficiente de regr essão
•obtido.
7. Coloque o seguinte sistema de equaç ões sob forma matricial e resolva-o.
5 XT + 6x2 = 3
3xi- 4x2 = -6
= 2,25 Ib/lb
Conversão de regressão para a correlação
2.2.
= -1,78 (covariância entre as características X e Y)
rXy = correlação entre as características X e Y
Soluções
A cada libra de aumento no peso ao nascer provoca aumento de 2,5!
libras no peso à desmama.
d) Conversão da correlação para a regressão
 
Regressão de Y em relação a X (b Y.x)
-1,78
~ 2,411
= -0,74cm 2 /m m
Regressão de X em relação a Y (bx.y)
4.
Estas regressões não são iguais porque X e Y têm diferentes desvios-
padrão.
O coeficiente
O coeficiente de correlação
A equação de regressão é:
Peso da progênie,
5. a), x = espessura da gordura (mm)
y = ganho diário de peso (kg)
= 10,83 + 0,44x
O intercepto
d. A fração de variância total em x atribuída ao valor de y é o coeficie
determinação
 3434 3535
b) O coeficiente de determinação (r2) = 0,192 = 0,036 =3,6%. Apenas 3,6% da
variação em Y (ganho de peso diário) é explicado pela variação em x
(espessura da gordura).
c) O que se deseja é a byx, ou seja, predizer o ganho em peso diário por
mudança unitária na espessura da aordura.
b)
c)
7.
A equação da regressão linear é a seguinte:
a correlação entre tamanhos das leitegada nas mães e nas filhas é
tamanho da leitegada das mães
tamanho da leitegada das filhas.
Estimativas de variância e covariância são:
Tem-se, então:
 
Pelagem Genótipo
CAPITULO 3CAPITULO 3
FREQÜÊNCIA GÊNICAFREQÜÊNCIA GÊNICA
Sob o ponto de vista genético, uma população de animais pode ser
considerada como uma população de genes. Para a descrição da constituição
genética de um grupo de indivíduos, deve-se identificar as proporções dos
diferentes genótipos e dos distintos alelos de um gene na população. Para obter
estas proporções, conta-se o número total de indivíduos dos diferentes
genótipos da população e estima-se a freqüência relativa dos alelos envolvidos.
O termo freqüência relativa refere-se à maior ou menor presença de um gene em
uma determinada população. Se existe somente um alelo de um particular gene
e a população é homozigota em relação a este gene sua freqüência relativa será
1,0 ou 100%. Se dois ou mais alelos de um gene existem na população, podem
ocorrer vários tipos de homozigotos e heterozigotos e várias percentagens de
cada particular alelo.
Exemplo: Suponha o grupo sangüíneo MN, onde haja um total de 200
genes em uma população que contém 50 indivíduos MM, 20 MN e 30 NN.
Grupos sangüíneos
N°de indivíduosN°de genes M
N°de genes N
MM
50100
0
MN
2020
20
NN
300
60
Total
100120
80
120Portanto, a freqüênc ia relativa do gene M será = 0,6 ou 60%-
200
80
enquanto que a freqüência relativa do gene N será = 0,4 ou 40%
200
Cálculo da Freqüência Gênica Quando Não Há Dominância
• Para exemplificar o cálculo da freqüência gênica em uma característica
onde não há dominância e o genótipo pode ser estimado através do fenótipo,
considere a cor da pelagem na raça bovina inglesa Shorthom, onde três tipos
podem ser identificados: vermelho, rosilho e branco. Numa contagem de 6.000
animais, desta raça, foram observadas as seguintes percentagens: 47,6% de
vermelhos; 43,8% de rosilhos e 8,6% de brancos. Sabendo-se que o rosilho é
heterozigoto entre o vermelho e branco tem-se:
Freqüência (%)
Vermelho
Rosilho
Branco
RR
Rr
rr
47,6
43,8
8,6
Nesta população, a freqüência do gene para vermelho (qR) será:
vermelhos x 1/2rosilhos 47,6 + 43,8 /2
Total 100
Por outro lado, a freqüência do gene para branco pode ser obtida pela
diferença 1,000 - 0,695 = 0,305 ou 30,5%, uma vez que (1 - q R)r dá a freqüência
contrária à dos vermelhos. O mesmo resultado pode ser assim obtido:
112 rosilhos + brancos _ 43,8 / 2 + 8,6
Total 2 = 30,5% ou 0,305
Cálculo da Freqüência Gênica Quando Há Dominância
O procedimento para cálculo da freqüência gênica de dois alelos, em
uma população onde há dominância completa na característica, é diferente,
como acontece com a cor da pelagem nas raças Holandesa e Aberdeen Angus,
onde só aparecem dois fenótipos, mas há três genótipos diferentes. Neste caso,a estimativa da freqüência gênica é feita a partir dos homozigotos recessivos,
como veremos adiante.
favorável e contrária de um determinado evento, que ocorrerá ou não em n
tentativas independentes. A soma dos elementos da distribuição binomial é igual
a unidade, uma vez que p + q = 1,0.
A aplicação da distribuição binomial é especialmente útil quando o
acasalamento é ao acaso, onde as proporções em que ocorrem os zigotos serão
o quadrado da relação dos gametas.
Assim:
Considerando o exemplo da pelagem da raça Shorthorn onde ocorrem
genes para a pelagem vermelha (R) e para a pelagem branca (r), se a população
Em p e q representam, respectivamente, as proba
Distribuição Binomial dos Zigotos
= 69,5% ou 0,695.
 
38
estiver se acasalando ao acaso, as proporções em que ocorrerão os zigotos
serão o quadrado da relação dos gametas.
Assim tem-se que:
Chamando o gene para preto de B e o vermelho b, tem-se a seguinte
distribuição esperada de zigotos:
3939
Outro exemplo: admitindo-se que, em 100 nascimentos de bezerros da
raça Aberdeen Angus, ocorrem 96 pretos e 4 vermelhos e sabendo-se que a cor
da pelagem, nesta raça, é característica de dominância completa, calcular a
freqüência gênica para preto e vermelho e a distribuição binomial dos zigotos.
logo qB =1 ,0- 0, 2 = 0,8 = freqüência do gene para preto
A distribuição binomial dos zigotos será assim:
Cálculo das Freqüências Gênicas e dos Genótipos de Alelos Múltiplos de um
Locus Simples
Se a população se reproduz ao acaso, as freqüências gênicas e dos
genótipos de mais de dois alelos são calculadas da mesma maneira doque a de
dois alelos.
Vermelhos Rosilhos Brancos
No exemplo do cálculo da freqüência gênica, nesta população de
Shorthom, determinou-se que q R = 0,695 e (1 - qR)r = 0,305, respectivamente
para as freqüências dos genes vermelho e branco. Assim, tem-se que:
Vermelhos(RR) Rosilhos (Rr) Brancos(rr)
Em relação aos valores anteriormente citados e que foram extraídos dos
livros de registro da raça, pode-se observar ligeiro excesso de rosilhos e,
portanto, ligeira diferença entre vermelhos e brancos. Conseqüentemente, nestapopulação, o acasalamento não está se processando ao acaso. O exemplo
ilustra o cálculo da freqüência gênica e mostra o afastamento do acasalamento
ao acaso em uma característica monogênica, onde não há nenhuma forma de
dominância.
Quando há dominância na expressão da característica, como ocorre com
as pelagens das raças Holandesa e Aberdeen Angus, onde o número de animais
vermelhos ocorre na proporção de um para 100 ou 200, a determinação da
freqüência gênica é feita através dos animais recessivos (vermelhos, no caso),
uma vez que homozigotos dominantes e heterozigotos mostram o mesmo
fenótipo (preto). Fazendo q a freqüência do recessivo vermelho e supondo que
em 100 nascimentos um é vermelho, temos:
As freqüências de genótipos, após o equilíbrio, podem ser calculadas
pela expansão do seguinte trinõmio:
A soma da freqüência de todos os genes será igual a 1,0. Da mesma
forma, a soma das freqüências de todos os genótipos será igual a:
O exemplo, usualmente mais divulgado para ilustrar essa situação, é dado
pelos grupos sangüíneos A, B, AB e O, que são determinados pelos alelos A, B
= 0,2 = freqüência do gene para vermelho
Sejam as freqüências (f) dos alelos do locus A iguais a:
 
4040
e O, com os dois primeiros apresentando uma relação de co-dominância entre si e
de dominância em relação ao terceiro. Sejam p, q e r as freqüências dos genes
A, B e O, respectivamente. As freqüências genotípicas e fenotípicas esperadas
na população em equilíbrio genético estão apresentadas na Tabela 3.1.
Tabela 3.1 - Freqüências genotípicas e fenotípicas do sistema ABO esperadas
quando a população encontra-se em equilíbrio.
Grupo
(Fenótipo) Genótipo
Freqüência
genotípica
Freqüência
fenotípica
A
B
AB
0
AA
AO
BB
BO
AB
0 0
P2
2pr
q22qr
2pq
r2
p2 + 2pr
q2 + 2qr
2pq
r2
4141
Suponha uma população na qual os grupos sangüíneos, O, A e B estão
na proporção de 0,6; 0,3 e 0,1. Se os acasalamentos ocorrem ao acaso, as
freqüências de pessoas nos quatro grupos sangüíneos serão as seguintes:
Grupo 0: 0,6
2
Grupo AB: 2(0,3)(0,1)
Grupo A: homozigotos AA
heterozigotos AO
Total do grupo A:
Grupo B: homozigotos BB
heterozigotos OB
Total do grupo B:
(0,3)2
2(0,3).(0,6)
(0,1)2
2(0,6).(0,1)
Total Geral
= 0,09
= 0,36
= 0,01
= 0,12
= 0,36= 0,06
= 0,45
= 0,13
= 1,00
É mister esclarecer que, no caso de um locus único, independentemente
do número de alelos, o equilíbrio é alcançado em uma geração. Quando há mais
de um locus, o equilíbrio se faz de maneira gradual.
CAPITULO 4CAPITULO 4
TEOREMA DE HARDY-WEINBERGTEOREMA DE HARDY-WEINBERG
É o teorema básico da genética de populações. A idéia fundamental é a
de que os princípios mendelianos da herança podem ser facilmente observados
se a população se reproduz ao acaso. O teorema foi demonstrado, em 1908,
independentemente, pelo matemático inglês, Hardy e pelo médico alemão
Weinberg. Basicamente, o teorema diz que numa população que se reproduz ao
acaso a freqüência dos genes e dos genótipos permanece constante, geração
após geração, desde que não ocorra seleção e mutação, não haja migração e
que a população seja grande. Na verdade, acasalamento ao acaso não existe
sem a ocorrência de seleção qualquer, porém a idéia é válida para
comparações, notadamente com outros esquemas de acasalamento.
Demonstração
Suponha uma população infinitamente grande, onde p é a proporção do
gene A e q é a proporção do gene a, então, depois de uma geração de
acasalamento ao, acaso, os genótipos serão:
Genótipo Freqüência
Chamando-se de p a freqüência do gene A e de q a freqüência do gene a
obtêm-se na população 1AA:2Aa:1aa, as seguintes freqüências:
qa = - = - = 0,5 ou 50%a 8 2
Óvulos
Espermatozóides
p
q
A n
a
P
P2
pq
A
AA
Aa
q
pq
q 2
a
Aa
aa
 
42
Somando-se tem-se: 0,25AA:0,50Aa:0,25aa
Considerando-se uma população composta por indivíduos que ocorrem
nas proporções de 1AA:2Aa:aa tem-se:
AA
2Aa
Aa
AA 2Aa aa(AAxAA)
2(Aa x AA)
(AA x aa)
2(AA x Aa)
4(Aa x Aa)
2 aa x Aa)
(AA x aa)
2(Aa x aa)
(aa x aa)
As progênies resultantes deste acasalamento ao acaso ocorrerão nas
seguintes freqüências:
16 AA: 32 Aa : 16 aa, que corresponde a 1AA : 2 Aa : 1 aa. Não houve
alteração da freqüência gênica, como também na freqüência dos genótipos.
Suponha uma população na qual as freqüências dos três genótipos
possíveis a um hipotético locus A sejam:
AA
640
Aa
320
aa
40
Total
1000
Dividindo-se por 1000, obtêm-se as freqüências relativas dos três
genótipos:
0,64 0,32 0,04 1,00
Pela contagem de alelos (dois por indivíduo), pode-se determinar uma
freqüência relativa na população:
Portanto, a freqüência inicial de A é 0,8 e a de a é 0,2. Agora, pode-se
determinar a freqüência dos diferentes genótipos quando a população for
acasalada. Acasalamentos AA x AA ocorrerão com a freqüência 0,64 x 0,64 =
0,4096. Toda progênie será AA. Acasalamentos do tipo Aa x Aa ocorrerão na
freqüência 0,32 x 0,32 = 0,1024. A progênie resultante será 1/4 AA, 2/4 ou 1/2
Aa e 1/4 aa. A Tabela 4.1 ilustra os possíveis acasalamentos.
43
Tabela 4.1 - Possíveis acasalamentos entre indivíduos dos três genótipos
-—
AA
Aa
Aa
Freqüência
0,64
0,32
0,04
0
0
0
AA
0,64
,64x0
,32x0
,04x0
,64
,64
,64
0
0
0
Aa
0,32
,64x0
,32x0
,04x0
,32
,32
,32
0,
0,
0,
aa
0,04
64x0
32x0
04x0
,04
,04
,04
As possíveis combinações relacionando os acasalamentos entre estes
três genótipos estão enumeradas na Tabela 4.2.
Tabela 4.2 - Freqüência de acasalamentos e progênies
Freqüência do Freqüência da progênie
raisrais
AAxAA
AAxAa
AAx aa
Aa xAA
Aax Aa
Aa x aa
aax AA
aa x Aaaa x aa
acasalamento
0,4096
0,2048
0,0256
0,2048
0,1024
0,0128
0,0256
0,01280,0016
AA
0,4096
0,1024
-
0,1024
0,0256
-
-
--
AA
-
0,1024
0,0256
0,1024
0,0510
0,0064
0,0256
0,0064-
aa
-
-
-
-
0,0256
0,0064
-
0,00640,0016
Total 1,0000 0,6400 0,32000 0,0040
As freqüências dos alelos e dos genótipos parecem estar em equilíbrio,
porque foram as mesmas de uma geração a outra.
O teorema de Hardy-Weinberg não oferece dificuldades para ser
demonstrado algebricamente. Assim se p é a freqüência do gene A e q a do
gene a, tem-se:
AA
P2
2Aa aa
Jjabela 4.3 - Os acasalamentos terão as seguintes freqüências:
2pq q 2
 
Tabela 4.4 - As freqüências dos diferentes acasalamentos podem ser reunidas
em seis grupos diferentes, apresentando a seguinte progênie:
1.1.
A soma geral de todas as freqüências será igual:
Conseqüências Teóricas do Teorema de Hardy-Weinberg
A mais importante é que se os acasalamentos se fazem ao acaso, não há
variação genética na população, uma vez que as freqüências dos genótipos
e dos genes serão sempre as mesmas geração após geração;
2. Não é possível a existências de raça pura, isto é, homogênea geneticamente
em seus componentes. Só é possível em organismos que se reproduzem por
auto-fecundação;
3 Não procedem as antigas suposições de que os recessivos tende_m a
desaparecer por sere m mais fracos, uma vez que a freqüência gêmea nao se
altera se os acasalamentos são ao acaso;
4 A teoria pré-mendeliana de que a transmissão das caracterí sticas de pais
para filhos devia-se à "mistura de sangues" não encontra respaldo,porque
se assim fosse haveria variação genética, o que não se verifica quando o
acasalamento é ao acaso.
Requisitos Necessários Para o Teorema de Hardy-Weinberg
1. Ausência de seleção
Este requisito ignora o princípio da seleção natural que estabelece,
basicamente, que os indivíduos melhor adaptados têm maior chance de
sobrevivência e reprodução. Os menos adaptados morrem. Essa é,
essencialmente, a teoria de Charles Darwin, no seu livro Origem das Espécies.
Basicamente, há dois tipos de seleção natural que envolvem um simples gene:
seleção para homozígotos e seleção para heterozigotos. Seleção para
homozigotos resulta na eliminação de genes relacionados com características
deletérias ou letais. Seleção para heterozigotos tem como exemplo típico a
anemia falciforme, que é um tipo de anemia observado em certas tribos
africanas. A condição homozigota é bastante letal e a maioria dos indivíduos
morrem antes da puberdade, porém os heterozigotos têm melhor resistência a
malária do que os indivíduos normais. Desta forma, nas regiões africanas onde amalária é doença endêmica, a seleção natural tende a favorecer os
heternz.gotos, que apresentam menor taxa de mortalidade. Deste modo, ambos
os alelos sobrevivem na população total.
A seleção artificial, executada pelo homem, constitui a força mais
importante para o aumento da freqüência gênica em uma população. Uma
população sujeita a uma seleção contínua nunca atingirá o equilíbrio genético,
porque, em cada geração, certos indivíduos portadores de certas combinações
gênicas mais favoráveis deixarão maior número de filhos. Por outro lado, genes
que sofreram seleção contrária por muitas gerações, como os letais, têm
freqüência baixa. Os efeitos da seleção artificial são opostos àqueles
observados quando o sistema de acasalamento é ao acaso.
2. Ausência de Mutação
A mutação é qualquer alteração permanente no material genético de um
indivíduo. É uma alteração na unidade hereditária funcional ou gene.
Quimicamente, a mutação afeta o DNA em um determinado ponto do
cromossoma. As mutações podem ser classificadas em: mutações gênicas
(detectáveis através do aparecimento de uma nova característica), aberrações
colocando - se p 2 em evidência, tem - se :
desde que p 2 + 2pq + q2 =1 ,0 , tem - se :
colocando - se 2pq em evidência, tem - se :
pondo - se q 2 em evidência, tem - se :
 
4646
cromossômicas (principalmente envolvendo trocas de material genético entre
cromossomas não homólogos - aberrações estruturais - e alterações no número
de cromossomas - aberrações numéricas).
O valor da freqüência de um gene ou de uma estrutura cromossômica, q,
pode ser modificado por mutações gênicas e modificações cromossômicas. Se
ocorre mutação de A para a, as freqüências p e q também devem se modificar.
Seja u a taxa de mutação por geração na direção A -> a e v a taxa de mutação
uu
na direção a -> A. Ambas podem ser representadas assim: A ( > a.
VV
Observe que os valores de equilíbrio de mutação p e q são
independentes das freqüências iniciais dos alelos.
Considerando-se _que a taxa de mutação da maioria dos genes é da
4747
apenas por pressão de mutação. Além deste aspecto, deve-se salientar que as
mutações, em geral, são prejudiciais e desprezíveis em termos de importância
do ponto de vista do melhoramento genético animal.
Como causas de mutação podem ser citadas, entre outras, as seguintes:
raà\ação eletromagnética (radiações radioativas, raios x), químicas, viroses,
calor ou frio extremos etc.
3. Ausência de Migração
Os efeitos da migração sobre a freqüência de um alelo, em uma
população receptora, dependem de dois aspectos: da taxa de migração e das
diferenças de freqüência entre os migrantes e a população receptora. Um
modelo matemático simples torna isto claro. Suponha-se que a freqüência de um
particular alelo seja q,-) na população doadora de genes e qo a freqüência em
alguma geração inicial da população receptora e que uma proporção m dos
genes entra na população receptora, como resultado da migração a cada
geração. Na próxima geração uma proporção mq^ de alelos ficarão
estabelecidos, na população receptora, como resultado da migração. Admitindo-
se que o tamanho da população permaneça constante, uma proporção mq d do
mesmo alelo será perdida. No balanço geral, portanto, a freqüência do alelo na
população receptora será:
Deste modo, a diferença entre as duas populações desaparece a uma
taxa de (1 - m) por geração.
A alteração nas freqüências dos alelos entre as gerações o e 1 será:
Assumindo-se que os valores de equilíbrio de p e q sejam p e e qe tem-se:
Adicionando v p e a cada lado tem-se:
modificações consideráveis nas freqüências gênicas de um "pool" de genes,
são necessárias muitas gerações para produzir
Deste modo, a alteração na freqüência do alelo
receptora será:
e é dependente da taxa de migração (-m) e
diferença em freqüência do alelo entre as duas populações na geração o (q 0 -
qd). A diferença após uma geração de migração será:
Na geração seguinte será reduzido a:
Generalizando, tem-se:
Portanto, esta última equação pode ser modificada em
que estima a proporção de genes nos migrantes srcinários de uma população
ancestral.
Assim, na geração o em uma população, na qual ambos ocorrem, A
tem uma freqüência pg e espera-se que uma fração u destes alelos A podem
mutar para a próxima geração. Na geração 1 esperamos upg novos alelos a
surgirem em conseqüência da mutação. Por outro lado, também espera-se upn
novos alelos como resultado da mutação de As novas freqüências dos
alelos na geração 1 serão:
A população estará em equilíbrio quando ou quando up= vq.
ordem de
semelhantemente
na população
 4848
4. Não há oscilação genética ("random drift"), ou seja, não há alteração na
freqüência dos alelos com conseqüência de processos de flutuação;
5. Que a população seja grande - em um pequeno número de indivíduos - o
simples acaso pode variar a freqüência do gene, para um ou para zero;
6. O teorema de Hardy-Weinberg demonstra que os acasalamentos ocorrem
entre indivíduos da mesma geração. Não ocorre superposição de gerações
("overlapping");
7. Que as características não sejam ligadas ao sexo: no caso dos machos que
são heterogaméticos (XY), um indivíduo pode não ser heterozigoto nem
homozigoto para alelos situados no locus ligado ao sexo. Conseqüentemente, as
freqüências genotípicas devem ser diferentes nos dois sexos, o que afetará as
conseqüências do acasalamento ao acaso.
Exercícios de Reforço
(Capítulos 3 e 4)
1. A,, A 2 são dois alelos que resultam em três genótipos prováveis. Quatro
populações foram amostradas e os números ou freqüências dos três
genótipos foram os seguintes:
(i) Números contados
(ii) Números contados
(iii) Freqüências
(iv) Freqüências
23
16
0,05
72%
58
26
0,28
16%
A2A2
19
18
0,67
12%
2. Quais são as freqüências genotípicas quando a freqüência do gene A 2 é:
(i) 0,2
(ii) 0,8
(iii) 0,05
(iv)
(v)
(vi)
0,346
0,97
0,063
3. Qual a freqüência do gene A 2 quando a freqüência do homozigoto A 2A2 é:
(i)
(ü) .
(iii)
0,4
0,36
0,01
(iv)
(v)
(vi)
0,15
0,1
0,003
4. A2 é recessivo e homozigotos A 2A2 têm freqüência de 1 em 400. Qual é a
freqüência dos heterozigotos?
49
5. Os seguintes valores foram relatados para os grupos sangüíneos humanos
M-N.
6.
MM
1787
Pergunta-se:
MN
3039
NN
1303
(a) Quais as freqüências dos genes M e N?
(b) Quais as freqüências dos genótipos observados nesta amostra?
Suponha os loci A e B são ligados com C=0,25. Suponha, ainda, que a
freqüência AB é igual a 0,1 e as freqüências de A = 0,5 e B = 0,5.
Assumindo-se que a população se reproduz ao acaso, pergunta-se:
a) Sob o teorema de Hardy-Weinberg, qual é a freqüên cia dos homozigo tos
AA e BB?
b) Se os gametas combinam-se aleatoriamente, qual é a freqüência
esperada de um indivíduo

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