Relações Hidricas: continuo solo-planta-atmosfera

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RELAÇÕES SOLO-ÁGUA-PLANTA EM 
AMBIENTES NATURAIS E AGRÍCOLAS DO 
NORDESTE BRASILEIRO 
 
PROMOÇÃO 
Universidade Federal Rural de Pernambuco 
 
 
 
PARTE I 
 
 
Claudivan Feitosa de Lacerda 
Engenheiro Agrônomo/UFC 
MS, Solos e Nutrição de Plantas/UFC 
DS, Fisiologia Vegetal/UFV 
Professor Adjunto 
 
Departamento de Engenharia Agrícola 
Centro de Ciências Agrárias 
Universidade Federal do Ceará 
 
 
 
 
 
Recife – Pernambuco 
Dezembro de 2007 
 
 1 
CONTEÚDO 
 
UNIDADE PÁGINA 
 
UNIDADE 1 - A ÁGUA E O SEU CICLO NO SISTEMA SOLO-
PLANTA-ATMOSFERA 
3 
 
 1. O CICLO DA ÁGUA NO SISTEMA SOLO-PLANTA-ATMOSFERA 3 
 2. ESTRUTURA DA ÁGUA 4 
 3. PROPRIEDADES DA ÁGUA 5 
 4. IMPORTÂNCIA DA ÁGUA PARA OS VEGETAIS 8 
 
 
UNIDADE 2 – DEFINIÇÕES RELATIVAS À QUANTIFICAÇÃO DE 
ÁGUA NO SISTEMA SOLO-PANTA-ATMOSFERA 
10 
 
 1. FORMAS DE QUANTIFICAÇÃO DE ÁGUA 10 
 2. ENERGIA TOTAL DA ÁGUA NO SISTEMA 10 
 
 
UNIDADE 3 – ATRIBUTOS FÍSICOS E QUANTIFICAÇÃO DA ÁGUA 
NO SOLO 
15 
 
 1. ATRIBUTOS FÍSICOS DO SOLO 15 
 2. QUANTIFCAÇÃO DA ÁGUA NO SOLO 18 
 
 
 
 
UNIDADE 4 – CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E 
QUANTIFICAÇÃO DA ÁGUA NA PLANTA 
27 
 
 
 1. ORGANIZAÇÃO ESTRUTURAL DAS PLANTAS 
27 
 2. QUANTIFICAÇÃO DE ÁGUA NA PLANTA 36 
 
 
UNIDADE 5 – CARACTERIZAÇÃO QUANTIFICAÇÃO DE ÁGUA NA 
ATMOSFERA 
43 
 
 
 1. COMPOSIÇÃO E CARACTERIZAÇÃO DA ATMOSFERA 43 
 2. QUANTIFICAÇÃO DO VAPOR DÁGUA NA ATMOSFERA 45 
 
 
UNIDADE 6 – TRANSPORTE DE ÁGUA NO SISTEMA SOLO-
PLANTA 
47 
 
1. ABSORÇÃO DE ÁGUA PELAS PLANTAS 47 
2. TRANSPORTE DE ÁGUA PARA A PARTE AÉREA 53 
 
 
 
 
 58 
 2 
UNIDADE 7. TRANSPIRAÇÃO, EVAPOTRANSPIRAÇÃO, 
PRODUTIVIDADE E EFICIÊNCIA NO USO DA ÁGUA 
 
1. CONCEITOS E FUNÇÕES 58 
2. A FORÇA MOTRIZ E AS RESISTÊNCIAS AO FLUXO 
TRANSPIRATÓRIO 
60 
3. FISIOLOGIA DOS ESTÔMATOS 61 
4. COMPORTAMENTO ESTOMÁTICO E EFICIÊNCIA NO USO DA 
ÁGUA 
64 
5. QUANTIFICAÇÃO DA TRANSPIRAÇÃO E EVAPOTRANSPIRAÇÃO 67 
 
 
UNIDADE 8 – DÉFICIT HÍDRICO E CRESCIMENTO VEGETAL I: 
MECANISMOS FISIOLÓGICOS, PROCESSOS E FENOLOGIA 
70 
 
1. DÉFICIT HÍDRICO DIÁRIO: uma condição normal das plantas 70 
2. CARACTERIZAÇÃO E OCORRÊNCIA DA SECA 72 
3. MECANISMOS DE RESISTÊNCIA À SECA 72 
4. REAÇÕES DAS PLANTAS AO ESTRESSE HÍDRICO 74 
 
 
BIBLIOGRAFIA 78 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 3 
UNIDADE 1 - A ÁGUA E O SEU CICLO NO SISTEMA SOLO-PLANTA-
ATMOSFERA 
 
 
1. O CICLO DA ÁGUA NO SISTEMA SOLO-PLANTA-ATMOSFERA 
 
A água é a substância mais reciclável da natureza. Na faixa de temperatura que ocorre 
sobre a terra ela pode ser encontrada nos estados sólido, líquido e gasoso, e as condições 
ambientais permitem constantes mudanças de estado. 
O vapor d’água na atmosfera em condições especiais forma as nuvens, podendo retornar 
à superfície na forma de chuva (estado líquido), granizo ou neve (estado sólido). A chuva, 
principal forma de precipitação na nossa região, ao atingir a superfície do solo nele se infiltra, 
podendo ocorrer escoamento de parte da água sobre a superfície do solo 
(Figura 1.1). Esse escoamento superficial ou “run-off” pode ser maior ou menor, dependendo 
da intensidade da chuva, da declividade e das características físicas do solo. Em geral, quanto 
maior o escoamento superficial maiores são as perdas de solo por erosão. 
 
 
 
 
Figura 1.1 – O ciclo da água no Sistema SSPA (Reichardt, 1990). 
 
 
 
 
 4 
A água que se infiltra no solo fica armazenada nos seus poros, ficando parte dela 
disponível para as plantas. Quando o volume de água ultrapassa a capacidade de 
armazenamento do solo, o excedente é percolado para horizontes mais profundos, 
contribuindo para a recarga dos aqüíferos subterrâneos. 
A água dentro do solo não permanece estática e, em geral, nem todos os poros do solo 
ficam preenchidos com água. Nos solos não saturados, uma parte dos poros fica cheia de ar, 
constituindo a atmosfera do solo, fundamental para a respiração dos microorganismos e das 
raízes de plantas. Nos tortuosos poros cheios de água pode-se observar movimento de água 
em todas as direções, em geral de regiões mais úmidas para regiões mais secas. Por exemplo, 
quando horizontes mais superficiais se encontram mais secos que os horizontes mais 
profundos pode-se observar a ascensão capilar, ou seja, um movimento ascendente de água 
que em alguns casos específicos pode atingir a superfície do solo. 
A água no solo e nos cursos de água evapora constantemente, sendo a taxa de 
evaporação dependente da energia solar disponível para conversão da água líquida para a 
forma de vapor. A água no solo é também retirada pelas raízes das plantas e depois evapora 
no interior das folhas, sendo posteriormente transferidas para a atmosfera pela transpiração. O 
processo conjunto que envolve a evaporação direta do solo e a transpiração das plantas é 
denominado evapotranspiração, sendo fundamental para realimentar a atmosfera com vapor 
de água. A taxa da evapotranspiração depende basicamente da demanda da atmosfera, da 
intensidade de radiação e da disponibilidade de água no solo. 
 
 
. 
2. ESTRUTURA DA ÁGUA 
 
Estrutura da Molécula 
A molécula de água consiste de um átomo de oxigênio covalentemente ligado a dois 
átomos de hidrogênio. A água é formada por mais de uma espécie molecular, desde que, 
existem três tipos de isótopos de H (H1, H2 e H3) e três isótopos de O (O16, O17 e O18), os 
quais podem ser combinados em 18 diferentes modos. No entanto, as quantidades de isótopos 
presentes que não sejam o hidrogênio e o oxigênio comuns (H1 e O18) são muito pequenas. 
Muitas das propriedades da água dependem do arranjo espacial dos átomos de H e O. Na 
configuração espacial da molécula de água o oxigênio fica no centro de um tetraedro regular 
com seus orbitais híbridos dirigindo-se para os vértices e unindo-se aos dois aos dois átomos 
de hidrogênio, sendo que as duas ligações O – H formam um ângulo entre si de 105o. O 
oxigênio é fortemente eletronegativo e tende a atrair em sua direção os elétrons dos átomos de 
hidrogênio. Conseqüentemente, o oxigênio adquire uma carga negativa parcial (δ-), enquanto 
que os dois átomos de hidrogênio se tornam positivamente carregados (δ+). Esta distribuição 
assimétrica de cargas, torna a água uma molécula polar. 
Embora a carga líquida da molécula de água seja zero, a separação de cargas positivas e 
negativas gera uma forte atração mútua entre moléculas de água adjacentes e entre moléculas 
de água e algumas macromoléculas e superfícies coloidais. Nestes casos, as ligações 
predominantes são as interações dipolo-dipolo e as conhecidas pontes de hidrogênio. As 
pontes de hidrogênio são fundamentais para as interações intermoleculares e ocorrem quando 
átomos de H são encontrados entre dois centros eletronegativos. Como veremos adiante, as 
pontes de H são determinantes da maioria das propriedades da água e de suas funções nos 
vegetais. 
Na água pode-se observar, também, as interações de van de Walls, as quais se 
desenvolvem pela tendência que tem um núcleo (positivamente carregado) de uma molécula 
 5 
de atrair os elétrons (negativamente carregados) de moléculas vizinhas. Essas forças são 
relativamente fracas, sendo efetivas apenas quando as moléculas estão próximas umas das 
outras. 
 
Estrutura da Água Líquida e Sólida 
Como comentamos anteriormente, a distribuição líquida das cargas na molécula de água 
formam um tetraedro, com duas extremidades negativas e duas positivas. Por conseguinte, 
cada molécula de água tende a se unir, através de pontes de H, com quatro outras moléculas. 
Isso tem sidoobservado nos cristais de gelo, os quais formam estruturas hexagonais com 
grandes espaços vazios no centro. Quando o gelo se funde, as ligações de H são estendidas e 
as moléculas afastam-se entre si, com a distância entre os átomos de O aumentando de 2,75 Å 
para 2,90 Å, em média. Essa modificação abriria a estrutura ainda mais e faria a água líquida 
menos densa, se não fosse o fato de que ao tornar-se fluida, suas moléculas se unem entre si, 
formando grupos compactos, conhecidos como agregados. Ao invés de quatro, cada molécula 
de água no estado líquido é agora circundada pó um número maior de moléculas vizinhas. Isto 
resulta no colapso parcial da estrutura do gelo e um aumento na densidade da água, 
alcançando o máximo em 4oC. Quando a temperatura sobe acima de 4oC, ocorre um aumento 
na agitação térmica das moléculas, induzindo um pequeno decréscimo na densidade, porém 
permanecendo ainda bem superior à densidade do gelo. 
A menor densidade do gelo, em relação à da água líquida, assume relativa importância 
em regiões muito frias. Nestas regiões, o gelo flutua nas superfícies dos lagos ao invés de 
descer para o fundo, sendo isto extremamente importante para a sobrevivência de organismos 
aquáticos de todos os tipos, os quais vivem no fundo desses reservatórios de água. 
Por outro lado, a forte atração das moléculas de água no estado líquido é fundamental na 
determinação das estruturas de macromoléculas (proteínas, por exemplo) e de outras 
estruturas celulares (como as membranas), influenciando diretamente nas suas funções. As 
membranas celulares são formadas de proteínas e de uma bicamada de fosfolipídeos (os quais 
possuem uma parte hidrofílica e outra hidrofóbica). Neste caso, as partes hidrofóbicas das 
duas camadas se unem por interações hidrofóbicas e as partes hidrofílicas interagem com a 
água. Verifica-se então, a maximização das interações hidrofóbicas e hidrofílicas, sendo que 
os grupos polares da membrana são expostos à água com o conseqüente deslocamento dos 
grupos não polares para o interior da estrutura. Esses tipos de interações são também 
determinantes para a estrutura terciária das proteínas. De modo geral, pode-se dizer que as 
interações hidrofóbicas entre moléculas biológicas ou dentro de uma mesma molécula 
resultam, principalmente, das intensas forças de atração que as moléculas de água 
desenvolvem entre si. 
 
 
 
3. PROPRIEDADES DA ÁGUA 
 
Temperatura e Estado Físico 
A propriedade mais simples e, talvez, mais importante da água, é que ela é líquida na 
faixa de temperatura compatível com a vida. Em geral, os pontos de fusão e ebulição se 
relacionam com o tamanho molecular e, as mudanças de estado físico para pequenas 
moléculas ocorrem em temperaturas menores do que para as grandes. Isto é observado em 
algumas moléculas, como amônia e hidrocarbonetos (metano e etano), as quais são agrupadas 
através das fracas forças de Van der Waals e a energia requerida para mudança de estado é 
 6 
relativamente pequena. Estas moléculas são encontradas como gases em temperaturas 
ambientes (Tabela 1.1). 
 
Tabela 1.1 – Algumas propriedades físicas da água e de outras moléculas de similar tamanho 
molecular (Hopkins, 2000). 
Molécula Massa 
Molecular 
(Da) 
Calor 
Específico 
(J/g/oC) 
Ponto de 
fusão 
(oC) 
Calor de 
fusão 
(J/g) 
Ponto de 
Ebulição 
(oC) 
Calor de 
vaporização 
J/g) 
Água 18 4,2 0 335 100 2452 
Amônia 17 5,0 -77 452 -33 1234 
CO2 44 - -57 180 -78 301 
Metano 16 - -182 58 -164 556 
Etano 30 - -183 96 -88 523 
Metanol 32 2,6 -94 100 65 1226 
Etanol 46 2,4 -117 109 78 878 
 
Com base no seu tamanho somente, era de se esperar que a água também ocorresse na 
forma de vapor nas temperaturas encontradas na maior parte da terra, o que não ocorre na 
realidade. Estas diferenças estão associadas à presença do oxigênio na molécula de água, o 
qual introduz a polaridade e a oportunidade de formação de pontes de hidrogênio, 
fortalecendo as interações intermoleculares e aumentando a quantidade de energia requerida 
para separar estas moléculas. Outras moléculas que contêm oxigênio, como etanol e metanol, 
também possuem pontos de ebulição próximos ao da água (Tabela 1.1). 
 
Absorção e Dissipação de Calor 
O termo calor específico é usado para descrever a capacidade térmica de uma 
substância, ou seja, a quantidade de energia que pode ser absorvida pela substância para um 
determinado aumento de sua temperatura. O calor específico da água é 4,184 J g-1 oC-1, sendo 
maior do que o da maioria das substâncias, exceto amônia líquida (Tabela 1.1). Esse alto calor 
específico da água está associado ao arranjo de suas moléculas, o qual permite que os átomos 
de O e H vibrem livremente, como se fossem átomos livres. Para as plantas isso é 
particularmente importante, pois reduz os danos relacionados às flutuações de temperatura do 
ambiente. 
A estrutura ordenada das moléculas de água na forma líquida também assegura uma alta 
capacidade de condução de calor, ou seja, alta condutividade térmica. Isso significa que a 
água conduz calor rapidamente de um ponto para outro. Desta forma, a combinação do alto 
calor específico com a alta condutividade térmica faz com que a água absorva e redistribua 
grandes quantidades de energia calorífica, sem que ocorra um grande aumento de 
temperatura. Para os tecidos vegetais que consistem de grande proporção de água, isto 
assegura um alto grau e estabilidade de temperatura. 
 
Fusão e Vaporização da Água 
Um certo montante de energia é requerido para causar uma mudança de estado de uma 
substância, como do sólido para o líquido ou do líquido para o gasoso, sem que ocorra 
mudança de temperatura. O montante de energia requerido para converter uma substância do 
estado sólido para o líquido é conhecido como calor de fusão. No caso da água, 335 J são 
requeridos para converter 1 grama de gelo para 1 grama de água líquida em 0 oC (Tabela 1.1). 
Este alto calor de fusão da água é atribuído à grande quantidade de energia necessária para 
sobrepujar as forças intermoleculares associadas às pontes de hidrogênio. 
 7 
Assim como as pontes de hidrogênio aumentam a energia requerida para fundir o gelo, 
elas também aumentam a energia requerida para evaporar a água. O calor de vaporização da 
água, ou seja, a energia requerida para converter 1 mol de água líquida para um mol de água 
na forma de vapor, é cerca de 44 kJ mol-1 em 25 oC. Este alto calor de vaporização da água 
significa que as plantas podem perder uma substancial quantidade de calor quando a água 
evapora das superfícies foliares. Tal perda de calor é um importante mecanismo para 
regulação da temperatura em folhas de plantas terrestres que estão expostas, freqüentemente, 
às intensas radiações do sol. O resfriamento das folhas é considerado um importante papel da 
transpiração. 
 
Água como Solvente 
A água é normalmente conhecida como solvente universal, podendo dissolver um 
número de substâncias bem maior do que qualquer outro líquido comum. Isto se deve ao 
caráter dipolar de suas moléculas, evidenciado pela elevada constante dielétrica (os valores da 
constante dielétrica da água, metanol, etanol e benzeno, em 25 oC, são 78,4 , 33,6 , 24,3 e 2,3, 
respectivamente). Esta constante dielétrica mede a capacidade de uma substância para 
neutralizar parcialmente a atração entre cargas elétricas. Assim, as camadas de hidratação 
(uma ou mais camadas de moléculas de água) que circundam os íons (ou moléculas) em 
solução, reduzem a possibilidade de que os íons se re-combinem para formar cristais. 
O arranjo dos átomos de O e H das moléculas de água em torno dos íons depende se este 
é um cátion ou um ânion. Nas camadas de hidratação de cátions o átomo de O (parcialmente 
negativo) é atraído pelo núcleo do cátion. O inverso ocorre com os ânions, os quais atraem 
mais osátomos de hidrogênio. 
A excelente capacidade de solvente da água é fundamental para a realização das reações 
bioquímicas e para o transporte de substâncias dentro da planta. 
 
Incompressibilidade 
Para todos os propósitos práticos, líquidos são incompressíveis. Isto significa que as leis 
da mecânica se aplicam aos organismos que possuem grandes proporções de água. Na 
realidade, a forma normal de uma célula é mantida pela pressão hidrostática positiva exercida 
sobre as suas paredes, e criada pela entrada de água no seu protoplasma. O murchamento de 
plantas jovens em crescimento torna aparente que as suas células constituem-se em sistemas 
hidráulicos. Além disso, o crescimento celular e outros movimentos de células (como a 
abertura estomática) estão também associados com essa pressão hidrostática criada pela 
entrada de água nas células. 
 
 
Coesão e Aderência 
A forte atração mútua entre moléculas de água resultante das ligações de hidrogênio, é 
também conhecida como coesão. Uma conseqüência da coesão é que a água tem uma elevada 
tensão superficial, a qual é mais evidente nas interfaces entre a água e o ar. A tensão 
superficial surge por que as forças coesivas entre as moléculas de água são muito mais fortes 
do que a interação entre a água e o ar. O resultado é que as moléculas de água na superfície 
são constantemente “puxadas” para dentro da massa de água. A alta tensão superficial explica 
a forma esférica das gotas de água e, também, o fato de que a superfície da água pode suportar 
o peso de pequenos insetos. A coesão é diretamente responsável, também, pela capacidade de 
colunas de água de resistirem (sem quebrar) a elevadas tensões (pressão negativa). Colunas de 
água são capazes de resistir a elevadas tensões, da ordem de –30 MPa. 
 8 
As mesmas forças que atraem as moléculas de água entre si, também atraem as 
moléculas de água para superfícies sólidas, um processo conhecido como aderência. A água 
possui grande aderência por outras substâncias que têm em sua molécula grande quantidade 
de átomos de oxigênio e nitrogênio (vidro, celulose, argila, proteínas, etc.). 
As propriedades de coesão e aderência, combinadas, explicam por que a água ascende 
em tubos capilares e são excepcionalmente importantes na manutenção da continuidade de 
colunas de água nas plantas. Na realidade, o transporte de água da raiz para as folhas de 
plantas transpirando ocorre sob tensão, no xilema. Isso somente é possível devido às 
propriedades da água (coesão e a aderência) e à estrutura dos vasos condutores (o tecido 
xilemático é formado de vasos de dimensões capilares e as paredes dos vasos são rígidas e 
capazes de resistir às tensões criadas). 
 
 
 
4. IMPORTÂNCIA DA ÁGUA PARA OS VEGETAIS 
 
A vida teve origem na água e todas as formas de vida estão de alguma forma 
intimamente ligadas à água. A fitomassa é em sua maior parte composta de água. O 
protoplasma contém em média 85 a 90% de água e mesmo as organelas ricas em proteínas e 
lipídeos, como os cloroplastos e as mitocôndrias, contêm 50% de água. Os frutos com alto 
conteúdo de polpa são especialmente ricos em água (85 a 95% do peso fresco); as folhas 
tenras possuem de 80 a 90% e as raízes de 70-95%. A madeira recém-colhida contém 
aproximadamente 50% de água. Por outro lado, as sementes colhidas são pobres em água (a 
maioria das sementes armazenadas apresenta valores entre 10 e 15%), sendo que algumas 
sementes que acumulam óleos contêm de 5 a 7% de água apenas. 
É importante destacar que o conteúdo de água, além de variar com os tipos de células e 
tecidos, também é bastante influenciado pelas condições ambientais e pela fisiologia da 
planta. Assim, o conteúdo de água de plantas depende do nível de atividades metabólicas, do 
estado hídrico do ar e do solo, e de um conjunto de outros fatores. De modo geral, os tecidos 
em crescimento ou com alta atividade metabólica não suportam graus elevados de 
desidratação, tornando evidente que a água executa funções vitais no vegetal e, sem ela, a 
vida como conhecemos poderia não existir. Podemos destacar as seguintes funções da água 
nos vegetais: 
• Age como solvente para nutrientes minerais e substâncias orgânicas; 
• Contribui fundamentalmente para a absorção e transporte de minerais das raízes para as 
folhas, via xilema, e para a translocação de substâncias orgânicas e de minerais, via floema; 
• Forma o ambiente adequado onde a maioria das reações bioquímicas ocorre, participando 
em muitas delas como reagente (hidrólises). É também a fonte de elétrons na fotossíntese; 
• Influencia a estrutura e, conseqüentemente, a função de macromoléculas (proteínas, ácidos 
nucléicos, polissacarídeos, etc.) e de membranas. 
• É responsável pela manutenção da turgescência e, portanto, contribui para o crescimento e 
para a manutenção da forma e estrutura dos tecidos tenros; 
• Contribui para que as plantas não sofram tanto com as flutuações de temperatura do 
ambiente. 
 
De todos os recursos que a planta necessita para o crescimento e função, a água é o mais 
abundante, executando as funções vitais descritas acima. Deste modo, a sua falta ou 
deficiência limitam a produtividade vegetal, tanto em ecossistemas naturais como em cultivos. 
Isso é marcante no semi-árido brasileiro, o que torna a prática da irrigação tão importante para 
a nossa agricultura. Neste caso, torna-se de fundamental importância estimar as necessidades 
 9 
hídricas das culturas nos seus diferentes estádios de desenvolvimento, buscando-se obter 
elevadas produtividades com o uso racional dos recursos hídricos. Para isso, faz-se necessário 
o conhecimento de solo, do clima e da planta (o gargalo do sistema solo-planta-atmosfera). 
 
De modo geral, as funções da água nas plantas estão muito associadas às suas propriedades, 
conforme demonstrado na tabela abaixo: 
 
 
Tabela 1.2. Relação entre as propriedades e funções da água nos vegetais 
 
Propriedades Funções 
• Alto calor específico 
• Alto calor de vaporização 
• Alta condutividade térmica 
� Estabilidade térmica 
• Alta constante dielétrica (Solvente) � Ambiente adequado para a ocorrência 
das reações bioquímicas 
� Transporte de substâncias na planta 
• Alta coesão das moléculas de água � Influencia a estrutura e funções das 
macro-moléculas e membranas 
• Coesão, aderência e alta tensão 
superficial 
� Transporte no xilema 
• Incompressibilidade � Manutenção da turgescência e da 
forma dos tecidos e órgãos; 
� Crescimento 
� Movimentos reversíveis 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 10 
UNIDADE 2 – DEFINIÇÕES RELATIVAS À QUANTIFICAÇÃO DE ÁGUA NO 
SISTEMA SOLO-PANTA-ATMOSFERA 
 
 
1. FORMAS DE QUANTIFICAÇÃO DE ÁGUA 
 
A quantificação de água no sistema solo-planta-atmosfera é um tema bastante amplo. A 
água pode ser medida em termos de conteúdo, teor, energia e de fluxos. Esse conjunto de 
mensurações permite, dentre outras coisas: calcular o balanço hídrico e o volume de água 
armazenada no solo, mensurar o movimento de água no sistema e quantificar o estado hídrico 
do solo, das plantas e da atmosfera. 
Para quantificarmos a água utilizada pelas plantas torna-se necessário o monitoramento 
do sistema que pode ser feito no solo, na planta e na atmosfera. O monitoramento da água no 
solo é feito utilizando-se sensores de umidade do solo, sendo que os mais utilizados são os 
tensiômetros e sensores eletrométricos. O monitoramento do estado hídrico da planta pode ser 
feito pela medição da tensão da água no xilema, medição da taxa de fluxo de seiva, 
dendrometria, medição das taxa de transpiração e de condutância estomática, observações 
visuais, dentre outros. O monitoramento via clima é feito mediante o uso de observações 
meteorológicas, as quais são utilizadas na estimativado consumo de água pelas plantas, a 
chamada evapotranspiração da cultura (ETc). Para o cálculo da Etc, são necessárias as 
estimativas da evapotranspiração de referência (ETo) e do coeficiente de cultura (Kc). A ETo 
pode ser estimada por equações, como a de Penman-Monteith, ou a partir de dados de 
evaporação do tanque classe A. As estimativas de ETo requerem medição de diversas 
variáveis (velocidade dos ventos, umidade do ar, temperatura do ar e radiação). 
 
 
 
2. ENERGIA TOTAL DA ÁGUA NO SISTEMA 
 
2.1 Definição do potencial hídrico 
 
A água no sistema solo-planta atmosfera busca constantemente o equilíbrio 
termodinâmico obedecendo a tendência universal de se mover de locais onde apresenta maior 
energia para aqueles onde o nível energético é mais baixo. Essa energia associada é de 
natureza cinética e potencial, sendo que a contribuição do componente cinético é 
normalmente insignificante devido à baixa velocidade do movimento da água. Entretanto, a 
água neste sistema possui energia potencial desde que se desloca em resposta a certas forças 
inerentes aos componentes do sistema. Isso confere à energia potencial um caráter dinâmico, 
mudando em um local com o passar do tempo. 
A água se move de locais de maior energia para locais de menor energia, tornando-se 
necessário quantificarmos essa diferença de energia entre dois locais distintos no sistema 
solo-planta-atmosfera. Essa energia associada com a água é, principalmente, de natureza 
potencial, sendo esse estado de energia descrito pela função termodinâmica Energia Livres de 
Gibbs (G), que recebe o nome de energia total da água. 
De acordo com as leis da termodinâmica, a energia livre representa o potencial para 
realizar trabalho. Essa energia livre depende da concentração de moléculas e da energia livre 
média por molécula, de modo que um grande volume de água possui mais energia livre do 
que um pequeno volume de água, sob condições idênticas. Portanto, como trabalhamos no 
sistema solo-planta-atmosfera, cada componente com volume diferente, torna-se mais 
 11 
conveniente medirmos a energia livre de uma substância (no caso, a água) em relação a uma 
quantidade unitária da substância. A quantidade de energia livre por mol é conhecida como 
Energia Livre Molal Parcial de Gibbs (G) e pode ser também referida como potencial químico 
(µ). Esse potencial químico, como a concentração e a temperatura, é independente da 
quantidade da substância sob consideração. 
 O valor absoluto de potencial químico ou da energia livre associada com a água está 
entre aquelas quantidades que não são convenientemente mensuráveis. Torna-se mais 
interessante a medida da diferença de potencial químico (∆µw) ou de energia livre (∆Gw), pois 
ela nos dará a direção do transporte de água. Para obtermos a diferença usamos como 
referencial o potencial químico da água pura (µow) na condição normal de pressão 
atmosférica. Assim, temos a equação: 
 
∆Gw = ∆µw = µw - µow 
 
em que: ∆µw = diferença de potencial químico ou diferença em energia livre molal 
parcial de Gibbs (∆Gw), dado em ergs mol-1; µw = potencial químico de água na solução; 
µow = potencial químico da água pura. 
Como observamos acima, o potencial químico da água é expresso em unidade de 
energia por uma quantidade unitária da água (ergs mol-1). Na década de 1960, Slatyer (na 
Austrália) e Taylor (nos EUA) propuseram que o potencial químico da água poderia ser usado 
como base para importantes propriedades da água no sistema solo-planta-atmosfera. Eles 
propuseram a divisão do termo ∆µw pelo volume molal parcial da água (Vw), transformando a 
unidade para pressão, a qual é mais facilmente mensurável: 
 
∆µw = µw - µow = ergs x mol-1 = ergs = dina x cm = dina x cm-2 
 Vw cm3 x mol-1 cm3 cm3 
 
106 dina x cm-2 = 1 bar = 0,987 atm (atmosfera) = 0,1 MPa (megapascal) 
 
 
Taylor e Slatyer introduziram o termo potencial hídrico (representado pela letra grega Ψ 
= psi), definido como: 
 
Ψw = µw - µow 
 Vw 
 
“O potencial hídrico é o potencial químico da água em um sistema, expresso em 
unidades de pressão e comparado ao potencial químico da água pura em pressão atmosférica e 
mesma temperatura e altura, com o potencial químico de referência sendo estabelecido como 
zero.” 
 12 
Na maioria dos sistemas biológicos, o fluxo de água é governado pelo Ψw, com a água 
se movendo de regiões de maior para regiões de menor potencial hídrico. Exceções 
importantes são: o fluxo da seiva no floema e a perda de água por gutação, os quais são 
governados pela pressão. 
 
 
2.2 As Forças que Compõem o ΨΨΨΨW 
 
O Ψw é uma expressão quantitativa da energia livre associada com a água. Essa energia 
livre da água pode ser influenciada por quatro principais fatores: concentração de solutos, 
pressão, forças de superfície e gravidade, as quais definem os componentes do potencial 
hídrico (Ψw ): 
 
Ψw = Ψs + Ψp + Ψm + Ψg 
 
Os termos Ψs, Ψp, Ψm e Ψg denotam os efeitos de solutos, pressão, forças de superfície 
e gravidade, respectivamente, sobre a energia livre da água. A contribuição de cada uma 
dessas forças dependerá da parte do sistema analisada. O estado de referência ou potencial 
hídrico padrão foi estabelecido como zero. Assim, os fatores acima podem aumentar ou 
diminuir o potencial hídrico, ou seja, a energia livre capaz de realizar trabalho. Em geral, o 
Ψw é negativo, indicando que as forças que reduzem a energia livre da água prevalecem sobre 
as que aumentam. Isso parece ser fundamental para o transporte de água no sistema solo-
planta-atmosfera. 
 
Solutos – O termo Ψs, conhecido como potencial de soluto ou potencial osmótico, 
representa os efeitos dos solutos dissolvidos sobre o potencial hídrico. As moléculas dipolares 
da água são atraídas e retidas pelos solutos (cátions e ânions), induzindo um decréscimo na 
atividade da água. Assim, o potencial osmótico tem quase sempre valor negativo. Ele é zero 
quando a água é pura. 
No protoplasma de células de plantas bem irrigadas, o Ψs pode ser alto (- 0,5 MPa), 
embora valores de – 0,8 a –1,2 sejam mais típicos. Em plantas crescendo em condições de 
estresse hídrico, plantas que acumulam compostos orgânicos solúveis (sacarose na cana de 
açúcar, por exemplo) e em halófitas crescendo em ambientes salinos, o valor de Ψs é bem 
menor. Em atriplex, planta adaptada a ambientes salinos, o potencial osmótico pode atingir 
valores de até – 2,5 MPa. 
Embora o Ψs dentro da célula seja bem negativo, no apoplasto (paredes celulares e 
espaços intercelulares) a concentração de solutos é bem menor, assim, o Ψs é bem maior, 
sendo comum valores em torno de - 0,1. É importante destacar, que os valores mais negativos 
do potencial hídrico nas paredes celulares, espaços intercelulares e no xilema devem-se à 
pressão negativa formada em conseqüência da transpiração e não devido ao acúmulo de 
solutos. 
O valor do potencial osmótico dos solos é geralmente muito baixo, visto que a solução 
do solo é geralmente bem diluída. No entanto, em solos salinos esse valor pode ser da ordem 
de -0,2 MPa ou menores, o que já representa uma redução considerável no potencial da água 
no solo. 
 
Pressão – O termo Ψp corresponde ao potencial de pressão. Quando a pressão for 
positiva há aumento do Ψw, quando negativa (tensão) há diminuição do Ψw . Quando nos 
referimos à pressão positiva dentro da célula, Ψp é usualmente denominado de potencial de 
 13 
turgescência. A pressão positiva em solos inundados (com lâmina de água acima do solo) é 
comumente referida como pressão hidrostática. O Ψp pode ser positivo, como ocorre nas 
células túrgidas, sendo que dentro de células de plantas bem irrigadas os valores variam de 0,1 
a 1,0 MPa, dependendo do valor do potencial osmótico dentro dacélula. O valor de Ψp pode 
ser igual a zero, como nas células em estado de plasmólise incipiente (ponto a partir do qual a 
plasmólise pode iniciar). 
Um potencial de turgescência positivo é importante por duas principais razões: 
• Para o crescimento celular 
 
TC = m (P – Y) 
 
TC = taxa de crescimento; m = módulo de elasticidade da parede celular; P ou Ψp representa 
o potencial de turgescência e Y representa a pressão limite. 
Para que ocorra crescimento a diferença P – Y tem que ser positiva. 
• Para manter a rigidez das células e a forma dos tecidos não lignificados. Por exemplo, as 
folhas podem murchar se a pressão de turgescência ficar abaixo de zero. 
 
 Enquanto a solução dentro da célula pode ter um valor positivo de pressão, fora dela 
pode ter valor negativo. Por exemplo, no xilema de plantas transpirando, desenvolve-se uma 
pressão negativa que pode atingir valores de –1,0 MPa ou menor. A magnitude dessa pressão 
negativa nas paredes celulares e no xilema varia consideravelmente, dependendo da taxa de 
transpiração e da altura da planta. Durante o meio dia, quando a transpiração é máxima, a 
pressão negativa no xilema alcança o menor valor (mais negativo). Durante a noite, quando a 
transpiração é baixa e a planta se re-hidrata, o valor tende a ser relativamente maior. Essa 
pressão negativa no xilema é de fundamental importância para o transporte de água das raízes 
até a parte aérea. Ela também garante o equilíbrio dinâmico, em termos de Ψw, entre o interior 
e o exterior das células das folhas. 
É importante destacar que os valores de Ψp, positivo dentro da célula e negativo no 
apoplasto, são desvios para cima ou para baixo, em relação à pressão atmosférica reinante. A 
exposição de protoplastos e do xilema ao ar exterior significará que o valor de Ψp atingirá o 
equilíbrio com a pressão atmosférica externa (cerca de 1,0 atm ou 0,1 MPa) e seu valor será 
zero. 
 
Mátrico – O potencial mátrico (Ψm) é o componente do potencial hídrico que define as 
influências que as forças superficiais e espaços intermicelares exercem sobre o potencial 
químico da água O potencial mátrico é devido primariamente à pressão negativa local, 
causada pela capilaridade, e pela interação da água com as superfícies sólidas (partículas do 
solo, macromoléculas coloidais, etc.). O Ψm é, em geral negativo, podendo ser zero em 
sistemas isentos de partículas coloidais. Seu valor é desprezível em células diferenciadas que 
apresentam grandes vacúolos. O Ψm é importante na caracterização do processo de embebição 
de sementes e nas relações hídricas de solos. A tensão negativa formada nas paredes celulares 
das células das folhas é também referida como potencial mátrico. 
 
Gravidade – O Ψg representa o potencial gravitacional e expressa a ação do campo 
gravitacional sobre a energia livre da água. Ele é definido como o trabalho necessário para 
manter a água suspensa em determinado ponto em relação à atração da gravidade. O efeito da 
gravidade sobre o Ψw depende da densidade da água (∂w), da aceleração da gravidade (g) e da 
altura (h) em relação a um ponto de referência. Pode ser calculado pela equação: 
 
Ψg = ∂w . g . h 
 
 14 
Normalmente, a superfície do solo é tomada como referência, h = 0 e, portanto, Ψg = 0. O 
potencial gravitacional (Ψg) é positivo acima e negativo abaixo da superfície do solo (ponto 
de referência). 
Baseado na equação acima é possível estimar um Ψg = 0,01 MPA para cada metro 
acima do solo. Desta forma, uma distância vertical de 10 m introduz um Ψg de 0,1 MPa na 
equação do Ψw. Portanto, o Ψg deve ser considerado no transporte a longa distância, pelo 
menos acima de 10 m (árvores de grande porte). No solo, ele é importante na percolação de 
água, notadamente quando o conteúdo de água do solo é alto. 
É importante destacar que o potencial hídrico representa a força total que determina a 
direção do movimento da água. Isto quer dizer que a direção do movimento de água é 
determinada somente pela diferença de Ψw entre dois pontos (células adjacentes, por 
exemplo), e não pela diferença de um dos seus componentes isolado. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 15 
UNIDADE 3 – ATRIBUTOS FÍSICOS E QUANTIFICAÇÃO DA ÁGUA NO SOLO 
 
 
1. ATRIBUTOS FÍSICOS DO SOLO 
 
FASES DO SOLO 
O solo é um sistema complexo formado de três fases: sólida, líquida e gasosa. O arranjo 
das partículas sólidas deixa espaços vazios de diferentes tamanhos, denominados de poros, os 
quais têm a capacidade de armazenar líquidos e gases. O solo, portanto, pode ser visto como 
um grande reservatório de água para as culturas, sendo necessária a reposição periódica da 
água para garantir uma produção vegetal adequada. 
A parte sólida é formada pela matéria mineral e matéria orgânica, com predominância da 
parte mineral. A porção mineral consiste de partículas de vários tamanhos, resultante da 
decomposição das rochas que deram origem ao solo. A fração orgânica tem se origina a partir 
do acúmulo de resíduo vegetais e animais, ocorrendo no solo em diferentes estágios de 
decomposição. A matéria orgânica é fundamental para a atividade dos microorganismos, 
sendo, portanto, importante para a manutenção da vida do solo. 
A parte líquida do solo é chamada de solução do solo e consiste essencialmente de água e 
materiais solúveis dissolvidos (minerais e moléculas orgânicas). Ela ocupa parte dos poros do 
solo, podendo ocupar praticamente todos os espaços vazios em solos saturados. A medida que 
o solo vai secando, os poros maiores (macroporos) vão se esvaziando e a água passa a ocupar 
apenas os poros menores (microporos), os quais possuem maior poder de retenção de água. 
A parte gasosa ocupa os espaços vazios não ocupados pela água, sendo a principal fonte 
de oxigênio para a respiração das plantas e dos organismos vivos do solo. O ar do solo possui 
evidentemente os mesmos componentes do ar da atmosfera, porém alguns gases são 
encontrados em concentrações mais elevadas ou mais baixas no solo, dependendo do nível de 
atividades dos organismos do solo (raízes de plantas, microorganismos e outros organismos 
vivos do solo) e da sua compactação. Em geral, o ar do solo apresenta maiores concentrações 
de CO2 e menores de oxigênio, quando comparado com o ar atmosférico. Essas diferenças 
serão menores quanto menos compacto for o solo. 
Em geral, se considera que o solo ideal deve ter 50% dos seus espaços preenchidos pela 
parte sólida, 30% pela solução do solo e 20% pelo ar do solo. Essas proporções, entretanto, 
são bastante vaiáveis, dependendo do tipo de solo e de suas propriedades físicas 
(principalmente textura, estrutura e densidade). 
 
 
TEXTURA DO SOLO 
A textura do solo refere-se à distribuição das partículas minerais do solo em termos de 
tamanho, sendo uma propriedade indicadora da capacidade de armazenamento de água no 
solo. A textura é estudada pela análise granulométrica, a qual permite encontrar a proporção 
das seguintes partículas: areia (partículas com diâmetro de 2 a 0,02 mm), silte (partículas com 
diâmetro variando de 0,02 a 0,002) e argila (partículas com diâmetro menor que 0,002 mm). 
A textura do solo pode diferir entre as diferentes camadas ou horizontes, porém, para cada 
horizonte ela normalmente não sofre modificações em uma escala de tempo relativamente 
longa. 
As proporções das partículas do solo, fornecidas pela análise granulométrica, permite 
classificar o solo em termos de textura utilizando-se o triângulo textural (Figura 2.1). Nesse 
triângulo são encontradas 13 classes texturais possíveis, podendo se encontrar solos com mais 
de 85% de areia (classe textural areia) e solos com mais de 40% de argila (classes texturais 
argila eargila pesada). Entre as classes extremas encontramos várias classes intermediárias, 
 16 
sendo que os solos de textura franca (textura média) apresentam proporções mais ou menos 
equilibradas das frações areia, silte e argila. 
 
 
 
Figura 2.1 – Triângulo para classificação das classes texturais (Kiehl, 1979) 
 
 
 
Em geral, quanto maiores forem as partículas do solo maior é a proporção de macroporos. 
Isso indica que os solos com textura arenosa têm menor capacidade de retenção e 
armazenamento de água e de nutrientes do que os solos de textura argilosa. 
 
 
 
ESTRUTURA DO SOLO 
 
A estrutura do solo refere-se ao arranjo das partículas e à adesão de partículas menores na 
formação de partículas maiores denominadas agregados. Essa estruturação é mais comum em 
solos que contêm partículas menores como a argila, sendo os solos arenosos considerados 
como solos de estrutura de grãos simples. Trata-se de um conceito bastante qualitativo, 
podendo se considerar um solo bem estruturado ou mal estruturado. Em geral, solos bem 
estruturados apresentam muitos agregados, de forma angular, que se esboroa com relativa 
 17 
facilidade quando úmida. Esta boa estrutura melhora a permeabilidade do solo à água e 
garante melhores condições de aeração e penetração de raízes. Solos mal estruturados 
apresentam problemas para serem trabalhados e dificultam a penetração de raízes e de água. 
Nas áreas cultivadas, a estrutura do solo é bastante afetada pelo manejo do solo, 
principalmente a camada superficial. Essa estrutura, portanto, pode ser modificada para 
melhor ou para pior, dependendo das práticas agrícolas utilizadas. Práticas agrícolas como 
rotação de cultura, incorporação de resíduos orgânicos, preparo de solo quando a umidade é 
adequada (aração e gradagem em solos muitos secos ou muito úmidos), dentre outras, 
prejudicam a estrutura do solo. A destruição da estrutura pode também ocorrer em solos 
agrícolas irrigados com água ricas em sódio. Esse elemento tende a dispersar a argila, 
destruindo os agregados e impermeabilizando o solo. 
 
 
DENSIDADE DO SOLO E POROSIDADE 
A densidade global de um solo (ds) é definida pela relação entre a massa de uma amostra 
de solo seca a 110 ºC e o volume ocupado pelas partículas e poros do solo. Ela deve ser 
preferencialmente medida a partir de amostras retiradas sem destruir sua estrutura, mas nas 
análises de rotina ela é medida com terra fina seca ao ar (solo desestruturado). A densidade é 
considerada um bom indicador do grau de compactação do solo. 
A densidade do solo varia de 1,1 a 1,6 g cm-3, dependendo da textura, da estrutura e dos 
teores de matéria orgânica do solo. Solos com elevados teores de matéria orgânica têm 
menores valores de densidade e solos argilosos apresentam menores valores de densidade do 
que os solos arenosos. Solos com densidade acima de 1,7 g cm-3 já dificultam a penetração de 
raízes. 
A densidade do solo difere da densidade das partículas do solo. A densidade das partículas 
refere-se à relação entre a massa de uma amostra de solo seca e o volume das partículas, sem 
considerar os poros do solo. Em geral, se considera o valor de 2,65 g cm-3 para fins de 
cálculo, admitindo que os minerais predominantes são o quartzo, os feldspatos e os silicatos 
alumínio. Esse valor, no entanto, pode apresentar variações em virtude de predominância de 
determinados minerais no solo (por exemplo, 10% de hamatita pode elevar a densidade das 
partículas para 2,77) e dependendo do teor de matéria orgânica no solo. 
A porosidade total de um solo é definida pela relação entre o volume ocupado pelos poros 
e o volume total do solo. Como é difícil medir o volume de poros, na prática utiliza-se a 
seguinte relação: 
 
α = [1- ds/2,65] x 100 
 
De acordo com a expressão acima, quanto maior for a densidade do solo, menor será a 
porosidade total do solo. Essa porosidade total é dividida em macroporosidade e 
micriporosidade. A macroporidade é considerada como porosidade de aeração, ou seja, ela 
corresponde aos poros vazios após o solo ter sido saturado e o excesso de água ter percolado 
pela ação da força gravitacional (esse solo, como veremos adiante, se encontra na capacidade 
de campo). A quantidade de microporos será maior, quanto menores forem as partículas do 
solo (em solos bem estruturados), sendo um bom indicador da capacidade de retenção de água 
pelo solo. 
 
 
 
 
 
 18 
2. QUANTIFCAÇÃO DA ÁGUA NO SOLO 
 
 
2.1 Teor de Umidade do Solo 
 
Método direto (gravimétrico) 
A determinação da umidade do solo é de grande importância no monitoramento hídrico de 
áreas agrícolas, bem como em estudos que enfoquem a relação solo-água-planta. Existem 
vários métodos diretos e indiretos para essa determinação, os quais apresentam diferentes 
vantagens e limitações. Dentre os métodos diretos pode-se ressaltar o método gravimétrico, 
por ser bastante usual enormemente utilizado como padrão para calibrações de métodos 
indiretos na medição da umidade de um determinado solo. 
A umidade à base de peso “u” é a mais facilmente medida, pois ela necessita apenas do 
uso de uma balança de precisão e pode se utilizar amostras de solo desestruturadas. O 
instrumento mais utilizado nas coletas de material é o trado, o qual permite retirar amostras 
em diferentes profundidades. 
Uma vez coletada a amostra deve-se ter o cuidado de não permitir perdas de água por 
evaporação. É comum o uso de latinhas de alumínio, as quais devem ter tampas justas e 
seladas com fita adesiva. Sacos plásticos também podem ser utilizados. 
No laboratório toma-se a massa úmida (mu) e, em seguida, coloca-se o material para secar 
em estufa a 105 oC, até peso constante. O material então é novamente pesado, obtendo-se a 
massa seca (ms). A percentagem de umidade na base de peso é dada pela expressão: 
 
u = 100 x (mu – ms)/ms 
 
Embora a medição da umidade na base de peso seja mais facilitada, a umidade na base de 
volume é bem mais utilizada nos cálculos que envolvem água no solo. Porém, quando se 
pretende expressar o valor da umidade na base de volume (θ), deve se coletar as amostras em 
anéis volumétricos de volumes conhecidos (V). Em seguida, são obtidas as massas úmidas e 
secas e calcula-se a percentagem de umidade na base de volume pela expressão: 
 
θ = 100 x (mu – ms)/V 
 
Alternativamente, pode se calcular a umidade na base de volume multiplicando-se a 
umidade na base e peso (u) pela densidade do solo (ds): 
 
θ = u x ds 
 
Os valores de umidade do solo são extremamente variáveis, em relação ao tempo. Os 
valores extremos são a umidade do solo seco a 105 oC e o solo saturado, no qual todos os 
poros são ocupados com água. A umidade do solo seco a 105 oC é considerada como zero, 
apesar dessas amostras ainda conterem a água de cristalização. 
Com os dados de umidade do solo na base de volume pode-se estimar a quantidade de 
água armazenada em determinado volume de solo. Por exemplo: qual seria a quantidade de 
água armazenada em um hectare, considerando a profundidade de 20 cm (L) e a umidade 
média (θ) de 0,326 cm3 de água/cm3 de solo? Nesse caso temos: 
 
AL = θ x L = 0,326 cm3/cm3 x 20 cm = 6,52 cm ou 65,2 mm 
 
 19 
Como uma lâmina de 1 mm corresponde a 1 litro/m2, temos 65,2 litros/m2 ou 652.000 
litros por hectare: 
 
 
Métodos indiretos (Sonda de Nêutrons, TDR, etc.) 
Muitos tipos de sensores são fabricados e utilizados para medição da umidade do solo, os 
quais necessitam de testes para calibração. Para se obter bons resultados com os métodos 
indiretos de quantificação da água no solo, tornam-se necessários, além da calibração, que os 
sensores sejam convenientemente instalados no solo. Alguns cuidados especiais no manejo de 
tais sensores são listados abaixo: 
- O local de instalação dos sensores deveser representativo do desenvolvimento da lavoura e 
do tipo de solo da área cultivada. 
- Instalar cuidadosamente os sensores para permitir um perfeito contato do instrumento com o 
solo, garantindo bom funcionamento especialmente em solos arenosos. 
- Instalar os sensores em várias profundidades para avaliação do perfil de umidade do solo. O 
momento da irrigação deve ser avaliado pelos sensores instalados no terço superior e/ou na 
metade da profundidade efetiva das raízes (80% das raízes finas). O acompanhamento de 
aplicações excessivas ou deficientes de água deve ser feito por sensores próximos ao limite da 
profundidade explorada pelas raízes. 
- Instalar sempre mais de uma estação de controle em cada área representativa da cultura. 
Dois ou três sensores são instalados a 1/3 ou na metade da profundidade efetiva das raízes e 
outro no limite inferior. 
 
Dentre os métodos indiretos, a utilização da sonda de nêutrons se destaca por permitir a 
aferição da umidade do solo com o mínimo de alteração no perfil, e a qualquer momento, de 
forma extremamente rápida e prática. Nesse método, o aparelho (moderador ou sonda de 
nêutrons) é constituído de uma fonte radioativa que emite feixes de nêutrons rápidos e de um 
contador de neutros lentos. Os primeiros se chocam com núcleos de outros átomos até atingir 
a energia de neutros lentos, ou moderados. 
A moderação é eficiente quando existem átomos na matéria de massa equivalente às 
massas dos nêutrons emitidos. Estudos mostram que o átomo mais eficiente nesse processo é 
o H, o que explica a moderação de neutros pela água do solo. Para a realização da leitura, são 
inseridos no solo, em locais típicos do terreno e nas profundidades desejadas, tubos de acesso, 
onde se introduz a fonte de neutros rápidos e o detector de neutros lentos, conectados ao 
registrado. Quanto maior o teor de umidade do solo, maior o “freio” que os átomos de H das 
moléculas de água exercem sobre os neutros rápidos emitidos, e maior a contagem de neutros 
lentos registrada. 
Uma das limitações da utilização do uso da sonda de nêutrons para estes fins diz respeito à 
exposição radioativa do operador, ao custo da aparelhagem e à necessidade de se obter curvas 
de calibração para cada tipo de solo dentro das profundidades desejadas. Estas curvas de 
calibração relacionam a contagem relativa da sonda com a umidade volumétrica do solo, o 
que, por exemplo, permite ao usuário a determinação da necessidade ou não de irrigar uma 
determinada área de forma rápida e precisa. Na determinação dessas curvas o tipo de tubo de 
acesso usado para introdução da sonda é um dos fatores que podem alterar a qualidade dos 
resultados obtidos, pois o tipo de material constituinte do tubo pode influenciar a contagem de 
nêutrons da sonda, como é o caso de materiais com alto teor de hidrogênio (PVC). O material 
recomendado para a confecção dos tubos de acesso é o alumínio por ser totalmente 
“transparente” aos nêutrons, no entanto, tem sido relatado que este material sofre problemas 
de corrosão em solos ácidos, predominante em regiões tropicais. Além da dificuldade na 
 20 
aquisição de tubos de acesso em alumínio em áreas rurais, questões de ordem econômica 
podem inviabilizar o monitoramento de áreas muito amplas. 
 
As sondas de TDR (Time Domain Reflectometry) vem sendo largamente utilizadas para 
determinação da umidade do solo, devido a facilidade de operação e instalação das sondas no 
solo. A técnica baseia-se na medida do tempo de viagem de um sinal eletromagnético através 
de um meio. O TDR mede a constante dielétrica do solo (å), na faixa de freqüência de 10 
MHz a 1 GHz. Esta variável no solo é principalmente dependente da umidade do solo(è), o 
que proporciona que sejam correlacionadas. 
 
 
2.2 Medição do Potencial Hídrico do Solo 
 
A direção do movimento de água no sistema SPA é definida, primordialmente, pelo 
gradiente de potencial hídrico. No solo, como nos outros componentes do sistema, o Ψw pode 
ser expresso em quatro componentes: 
 
Ψw = Ψs + Ψp + Ψm + Ψg 
 
Para fins de simplificação, vamos considerar que o solo tem baixa condutividade 
elétrica (não salino) e o conteúdo de água será mantido abaixo da saturação. Nestas 
condições, nós podemos desprezar o Ψp (não existe uma lâmina de água capaz de criar uma 
pressão hidrostática positiva), o Ψs (a concentração sais na solução do solo é baixa) e o Ψg 
(consideraremos um fluxo horizontal, não havendo diferença de altura). Neste caso, teremos: 
 
Ψw = Ψm (com sinal negativo) 
 
Como já destacamos, o potencial mátrico é conseqüência dos efeitos de capilaridade e 
da interação da água com as superfícies sólidas do solo (principalmente a argila). Veja a 
explicação que se segue: A água, como sabemos, possui uma alta tensão superficial que tende 
a minimizar as interfaces ar–água. Quando o solo torna-se seco, a água é primeiramente 
removida dos espaços mais largos entre partículas e, em seguida, recede dentro dos 
interstícios entre partículas do solo e a superfície ar – água fica na forma de menisco. A 
pressão negativa se desenvolve e pode ser expressa como: 
 
Ψm = - 2T/r , em que T é a tensão superficial da água (7,28 x 10-8 MPa) e r é o raio de 
curvatura do menisco. 
 
Em solos secos, o valor de Ψm na água do solo torna-se completamente negativo por 
que o raio de curvatura na superfície ar–água torna-se muito pequeno. 
 
Na prática, o Ψw dos solos normais é geralmente medido como sendo aproximadamente 
igual ao Ψm. Em geral, para a determinação do potencial hídrico no solo, mede-se o potencial 
mátrico do solo e considera-o igual ao Ψw, desprezando-se a contribuição do componente 
osmótico (em geral, a solução do solo é muito diluída). A determinação do Ψm pode ser feita 
em laboratório (utilizando-se o Extrator de Richards) ou no campo (utilizando-se 
Tensiômetros, que permitem obter boas leituras até tensões de cerca de -0,08 MPa). 
 
 21 
Os tensiômetros mais simples consistem de um tubo munido na parte inferior de um 
bulbo de porcelana porosa, e conectado na parte superior (através de uma mangueira) a uma 
cuba contendo mercúrio (Figura 2.2). 
O tubo é enterrado de modo que o bulbo fica na profundidade desejada. O aparelho é 
cheio com água e fechado hermeticamente. Estando o solo saturado, haverá um equilíbrio 
entre a água do solo e a do tensiômetro, com o Ψm sendo igual a zero. A medida que o solo 
retira água do tensiômetro, via bulbo, a altura da coluna de Hg (devido sua maior densidade) 
aumenta e essa variação deve ser registrada. Neste caso, pode-se calcular o Ψm pela seguinte 
equação: 
 
Ψm = -12,6h + h1 + h2 cm. H2O 
 
Em que: h (altura da coluna de mercúrio); h1 (altura da cuba); h2 (profundidade) 
 
 22 
 
Figura 2.3 – Modelo de tensiômetro 
 
 
 
2.3 Água Disponível 
Quando um solo tem todos os seus poros cheios de água o excesso de água é então 
drenado e, quando a água do solo entra em equilíbrio, diz-se que o solo atingiu a capacidade 
de campo (CC). Esse equilíbrio é atingido por que o potencial gravitacional (que força a 
descida da água) se iguala ao potencial mátrico (que representa a força de retenção de água 
pelo solo). A capacidade de campo representa, então, o conteúdo de água do solo após ele ter 
sido saturado com água e o excesso ter drenado pela ação da gravidade. Ela é maior em solos 
argilosos e em solos que possuem alto conteúdo de húmus e muito menor nos solos arenosos. 
 23 
A capacidade de campo representa o conteúdo ideal de água no solo, onde se espera que 
os microporos estejam cheios de água e os poros maiores cheios de ar. À medida que o solo 
vai secando, a água disponível decresce até atingir o limite inferior de umidade, no qual a 
reserva de água se esgotou. Esse ponto é conhecido como Ponto de Murcha Permanente 
(PMP). 
Os métodos mais usuaisde medida da CC e do PMP utilizam amostras deformadas e as 
determinações são obtidas em laboratório, embora possam ser utilizados métodos de campo. 
Métodos de campo (direto) – Esse método permite obter a quantidade de água armazenada 
no solo, tanto na capacidade de campo como no ponto de murcha permanente. 
Para a determinação da capacidade de campo deve-se inundar uma área de 4 a 25 m2. 
Em seguida, a área deve ser coberta com lona plástica ou palhas para prevenir a perda de água 
por evaporação. Espera-se a condição de equilíbrio (Ψm = Ψg), que, na prática ocorre depois 
de 2 a 3 dias em solos arenosos e de 4 a 7 dias em solos argilosos. Retiram-se, então, a 
cobertura plástica e as amostras em diferentes profundidades na camada de interesse (L), para 
obtenção da umidade média (θCC). Com os dados, calcula-se a Lâmina de água armazenada na 
capacidade de campo na camada de solo avaliada (ALCC): 
 
AL(CC) = θCC x L (o resultado deve ser expresso em milímetros) 
 
Exemplo: Uma área de 3 m x 3 m foi inundada e, após 5 dias, a umidade volumétrica 
média medida foi de 0,340 cm3/cm3. Estime a umidade na capacidade de campo, 
considerando a profundidade de 40 cm. 
 
A40(CC) = 0,340 cm3/cm3 x 40 cm = 13,6 cm ou 136 mm. 
Isso significa que a camada de 0 a 40 cm pode reter até 136 mm. Quando a umidade na 
camada ultrapassar esse valor, o excedente vai ser drenado para as camadas inferiores do solo. 
 
Para a medição direta do ponto de murcha permanente, devem-se colocar sementes de 
girassol em pequenos vasos contendo cerca de 200 g de solo. Após a germinação, duas 
plântulas devem ser mantidas e quando elas possuírem de 4 a 6 folhas deve-se suspender o 
suprimento de água até que elas entrem em murcha. Em seguidas, as plantas são levadas para 
um ambiente com umidade relativa próxima de 100% para verificar a capacidade de 
recuperação das plantas. Esse procedimento deve ser repetido até que as plantas não mais se 
recuperem. Quando as plantas permanecerem murchas, diz-se que o solo atingiu o ponto de 
murcha permanente. Amostras são então coletadas para obtenção da umidade na base de peso 
(u) e de volume (θ = u x ds). A quantidade de água armazenada no PMP (ALPMP) é 
calculada multiplicando-se a umidade média no PMP (θPMP) pela profundidade da camada 
(L): 
 
AL(PMP) = θPMP x L (o resultado deve ser expresso em milímetros) 
 
Exemplo: Supondo-se que utilizando amostras da camada de solo de 0-40 cm do exemplo 
anterior, obteve um valor de uPMP = 0,150 g/g e a densidade do solo igual a 1,50 g/cm3. 
 
(θPMP) = 0,150 g/g x 1,50 g/cm3 = 0,225 cm3/cm3 
 
 A40(PMP) = 0,225 cm3/cm3 x 40 = 9,0 cm ou 90 mm. 
 
A partir dos valores de água armazenada na capacidade de campo e no ponto de murcha, 
pode-se calcular a água disponível: 
 24 
 
AD = AL(CC) - AL(PMP) 
 
No exemplo acima teremos: 
 
AD = 136 – 90 = 46 mm 
 
Ou seja, do total de água disponível na capacidade de campo (136 mm), cerca de 90 mm não 
podem ser utilizadas pelas plantas, na camada de solo considerada. 
 
Métodos de Laboratório (indiretos) – Esses métodos são utilizados em laboratórios de 
rotina de análise de solo, e permitem obter relações entre a tensão de água no solo (Ψm) e o 
teor de umidade (θ). Nesses métodos, sistemas de ar comprimido e manômetros são acoplados 
aos aparelhos para produzir e registrar, respectivamente, as pressões necessárias às medições. 
Para determinação da capacidade de campo, aplica-se uma pressão de 1/3 de atmosfera á 
amostra de solo previamente saturada. O aparelho utilizado para tal fim é conhecido como 
“panela de pressão”, que consta de um recipiente de alumínio, contendo no seu interior discos 
de cerâmica porosa, onde são colocadas amostras de terra saturadas com água. Fechada a 
panela hermeticamente, aplica-se a pressão de 0,33 atm que removerá a água da amostra. A 
água atravessa a placa de cerâmica e é drenada para o exterior do aparelho. Quando se 
observa o equilíbrio, ou seja, não ocorre mais saída de água, as amostras são retiradas para 
medição da umidade na base de peso (u) e de volume (θ = u x ds). 
O método indireto para determinação do PMP consiste no emprego da placa ou membrana 
de Richards. O aparelho consiste de uma câmara metálica, resistente a elevadas pressões, 
ligada à atmosfera externa por uma membrana semi-permeável. A montagem do aparelho se 
faz colocando no fundo da placa uma tela metálica para facilitar a drenagem da água. Sobre 
essa tela coloca-se a membrana semi-permeável e, sobre essa última, são colocados anéis de 
borracha para receber as amostras de solo, que devem ser saturadas. Em seguida, a placa é 
fechada e a pressão aplicada (na prática se considera o valor de 15 atm ou 1,5 MPa para o 
PMP) forçará a passagem da água pela membrana e posterior saída para o meio externo 
através de um dreno. A remoção da água ocorrerá até o ponto de equilíbrio entre a pressão 
aplicada e a tensão com que a água está retida no solo, ou seja, o potencial mátrico do solo. 
Em seguida, as amostras são retiradas para medição da umidade na base de peso (u) e de 
volume (θ = u x ds). 
A partir da metodologia de laboratório descrita acima, pode-se construir uma curva 
relacionando o potencial mátrico (tensão de água no solo) com os respectivos valores de 
umidade. Para isso, é necessário utilizar pressões variando de próximo de zero até 15 atm. 
Essa curva é denominada de ‘curva característica de retenção de água do solo’. 
 
 
 
2.4 Fluxos de Água no Solo 
 
As plantas podem absorver água por toda sua superfície, mas a maior parte do 
suprimento hídrico da planta provém do solo. As plantas inferiores não possuem raízes e, 
portanto, dependem da absorção de água realizada diretamente pela parte aérea. Nas plantas 
superiores, no entanto, a absorção de água é feita pelas raízes, órgão especializado nessa 
função. Portanto, torna-se preponderante entender como a água se movimenta no solo e como 
ela chega até a superfície radicular para ser absorvida. 
 25 
A direção do movimento de água no sistema SPA é definida, primordialmente, pelo 
gradiente de potencial hídrico. No entanto, para a maioria dos solos pode-se simplificar a 
equação do potencial hídrico, considerando-o igual ao potencial mátrico: 
 
Ψw = Ψm (com sinal negativo) 
 
Para medirmos o gradiente de Ψw entre dois pontos, podemos utilizar dois tensiômetros 
nos pontos e nas profundidades desejadas. Vamos considerar no nosso sistema a possibilidade 
de ocorrência de fluxo horizontal de água. Para isso, vamos instalar dois tensiômetros, um na 
vizinhança do sistema radicular de uma planta de feijão (ponto A) e outro distante 20 cm 
(ponto B), em um local sem nenhuma raiz. A altura da cuba é de 10 cm para os dois 
tensiômetros, sendo os mesmos colocados a 30 cm de profundidade. A leitura do tensiômetro 
no ponto A foi de 30 cm e no ponto B de 20 cm. Aplicando-se a equação vista anteriormente 
para o tensiômetro, temos: 
 
ΨmA = - 338 cm. H2O 
ΨmB = - 212 cm. H2O 
 
Logo o gradiente de potencial hídrico será: 
 
∆Ψm = ∆Ψw = - 338 – (-212)/20 = -6,3 cm. H2O 
 
O Ψw é maior em B do que em A, indica que a direção do fluxo de água é de B para A. 
Esse movimento de água no solo ocorre predominantemente por fluxo em massa, ou seja, por 
diferença de pressão aqui representada por diferença no potencial mátrico (tensão ou pressão 
negativa). Quando a planta absorve água do solo, ocorre uma redução no Ψm próximo a 
superfície da raiz, ficando estabelecido um gradiente de potencial hídrico favorável ao 
movimento de água das regiões vizinhas em direção à superfície radicular. Como os poros 
estão cheios de água e são interconectados, a água move-se para a superfície da raiz por fluxo 
em massa, através dos canais, a favor do gradiente de pressão. 
Deve-se ter em mente, no entanto, queo fluxo de água no solo não depende apenas do 
∆Ψm, mas também da condutividade hidráulica do solo (K). A condutividade hidráulica, por 
sua vez, depende da textura (é maior em solos arenosos) e da estrutura do solo e é fortemente 
influenciada pelo teor de umidade do solo. Ela é máxima quando o solo está saturado, porém 
decresce drasticamente quando o conteúdo de água do solo diminui devido, principalmente, à 
substituição da água pelo ar nos poros do solo. 
Os dois componentes, ∆Ψm e condutividade hidráulica são resumidos na equação de 
Darcy-Buckinhan. Considerando o fluxo em apenas uma direção temos: 
 
q = - K(θ) . ∆Ψw/∆X 
 
 
 
Em que: q = densidade de fluxo de água (m.s-1) 
K(θ) = condutividade hidráulica na umidade do solo θ (m.s-1) 
 ∆Ψw/∆X (gradiente de potencial hídrico, em m.m-1) 
 
A taxa de fluxo de água no solo depende do tamanho do gradiente de Ψm estabelecido 
e, também, da condutividade hidráulica do solo (mede a facilidade com que a água se move 
no solo). Em solos saturados ou próximos da capacidade de campo (conteúdo de água do 
solo após ele ter sido saturado com água e o excesso ter drenado pela ação da gravidade) as 
 26 
resistências ao fluxo são pequenas. Quando o conteúdo de água decresce a condutividade 
hidráulica decresce drasticamente, em decorrência da substituição da água pelo ar nos poros 
do solo. Em solos muito secos, o Ψw pode cair até o conhecido valor do ponto de murcha 
permanente, que representa o conteúdo mínimo de água disponível para as plantas. Neste 
ponto, o Ψw do solo é tão baixo que a planta não pode manter a turgescência, mesmo que 
toda a transpiração seja parada. A planta permanece murcha mesmo à noite, quando a 
transpiração cessa quase inteiramente. Isso significa que o Ψw do solo é menor ou igual ao Ψs 
da folha (neste caso Ψp = 0 e Ψw = Ψs ). Nos laboratórios que analisam a água no solo é 
comum o uso do valor de – 1,5 MPa para o potencial hídrico do solo (ou mátrico), 
correspondente ao ponto de murcha permanente. Evidente que não se deve esperar que o solo 
atinja tensões de tal magnitude para aplicar água às plantas, principalmente se levarmos em 
consideração que o fluxo de água no solo é muito dependente da condutividade hidráulica e 
que a maioria das culturas são sensíveis à deficiência de água no solo. 
Devemos relembrar também que a ocorrência de fluxos verticais depende muito das 
magnitudes dos valores dos potenciais mátrico e gravitacional. Em solos saturados o potencial 
mátrico é aproximadamente igual a zero, o que favorece o fluxo descendente (percolação) 
forçada pela gravidade. Quando o solo atinge a capacidade de campo, os dois valores de 
potenciais se equivalem, podendo-se dizer que toda a água está sendo retida pelo solo. 
Quando as camadas superficiais do solo perdem mais água, o valor das forças matriciais 
supera a da gravidade, podendo ocorrer fluxo ascendente (ascensão capilar). Isso ocorre 
principalmente nos solos de várzeas, sendo a altura capilar bastante influenciada pela textura 
do solo (é normalmente maior em solos argilosos). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 27 
UNIDADE 4 – CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E QUANTIFICAÇÃO DA 
ÁGUA NA PLANTA 
 
 
1. ORGANIZAÇÃO ESTRUTURAL DAS PLANTAS 
 
 
INTRODUÇÃO 
A Fisiologia Vegetal estuda os processos e as funções do vegetal, bem como as 
respostas das plantas às variações do meio ambiente. Os processos e as funções do vegetal são 
organizados ou ocorrem nas estruturas do vegetal, em níveis subcelulares, celulares, de 
tecidos ou de órgãos. Torna-se fundamental, portanto, conhecermos a estrutura da planta e de 
suas partes, antes de entrarmos na discussão do funcionamento do vegetal. 
O termo Estrutura significa “armação, esqueleto, arcabouço”, sendo que a matéria viva 
tem uma organização que obedece a seqüência abaixo: 
 
 Átomos (C, H, O e N) 
 ⇓ 
 Moléculas (aminoácidos, glicose, ácidos graxos, etc.) 
 ⇓ 
 Macromoléculas (proteínas, celulose, lipídios, etc.) 
 ⇓ 
 Células (membranas, paredes, organelas, etc.) 
 ⇓ 
 ⇓ 
 Tecidos ⇒ Órgãos ⇒ Organismo 
 
 
Neste capítulo serão abordados os seguintes itens: 
• Estrutura da célula vegetal e as funções desempenhadas pelas diferentes partes da célula, 
particularmente aquelas envolvidas diretamente nas relações hídricas das plantas; 
• Os tecidos vegetais e suas funções; 
• As estruturas básicas e funções de raízes, caules e folhas; 
 
 
 
A CÉLULA VEGETAL 
 
Podemos dividir uma célula vegetal da seguinte forma: 
 
Célula Vegetal = Parede Celular + Protoplasto 
 
Parede Celular 
 
Protoplasto ⇒ Membrana Celular + Protoplasma 
 
Protoplasma ⇒ Citoplasma + Núcleo 
 
 28 
Citoplasma ⇒ Citosol + Organelas
 
O Citoplasma é a solução dentro da célula, incluindo as organelas, com exceção do Núcleo 
 
Citosol – é a solução dentro da célula, que fica externa às organelas 
 
Organelas – Mitocôndrias, Plastídios, Retículo endoplasmático, complexo de Golgi, 
Vacúolos, Peroxissomos (Glioxissomos), Oleossomos 
 
Nesse texto, iremos destacar as três partes da célula vegetal que influenciam diretamente 
nas relações hídricas, que são: parede celular, membrana celular e vacúolo. 
 
 
Parede Celular 
As células são caracterizadas não somente pelo seu conteúdo e organização interna, 
mas também por uma complexa mistura de materiais extracelulares que, nas plantas é 
referida como parede celular (a parede celular diferencia as células vegetais das células 
animais). Esta parede é constituída, principalmente, de carboidratos, proteínas e de 
algumas substâncias complexas (Tabela 4.1). Estes componentes são sintetizados dentro da 
célula e transportados através da membrana plasmática para o local onde eles se 
organizam. 
A parede celular possui diversas funções: 
• Atua como um exoesqueleto celular, possibilitando a formação de uma pressão positiva 
dentro da célula (turgescência) e, conseqüentemente, a manutenção da forma da célula; 
• Por resistir à pressão de turgescência, ela se torna importante para as relações hídricas da 
planta; 
• A parede celular permite a junção de células adjacentes; 
• Determina a resistência mecânica das estruturas do vegetal, permitindo que muitas plantas 
cresçam e se tornem árvores de grandes alturas; 
• A resistência mecânica das paredes do xilema também permite que as células resistam às 
fortes tensões criadas dentro dos vasos, o que é fundamental para o transporte de água e 
minerais do solo até as folhas; 
• Em sementes, os polissacarídeos da parede das células do endosperma ou dos cotilédones 
funcionam como reservas metabólicas. Na grande maioria das paredes celulares, isso não 
ocorre; 
• Alguns oligossacarídeos presentes na parede celular podem atuar como moléculas de 
sinalização, durante a diferenciação celular e durante o reconhecimento de patógenos e 
simbiontes. 
• Embora a parede celular seja permeável para pequenas moléculas, ela atua como uma 
barreira à difusão de macromoléculas, sendo a principal barreira à invasão de patógenos. 
 
 
Estruturalmente, podemos dividir a parede celular, de fora para dentro, em: Lamela 
Média, Parede Primária e Parede Secundária. 
 
A Lamela Média é uma fina camada de material, considerada o cimento que promove a 
junção de paredes primárias de células adjacentes. É constituída de substâncias pécticas (ácido 
péctico, pectato de cálcio e de magnésio) e de proteínas (não são as mesmas encontradas no 
restanteda parede celular). A lamela média é a primeira camada que se forma na parede 
celular, originando-se na placa celular que é formada durante a divisão celular. 
 29 
As Paredes Primárias são formadas em células jovens em crescimento. Algumas 
paredes primárias, tais como aquelas do parênquima de bulbos de cebola, são muito finas (100 
nm) e possuem arquitetura simples. Outras paredes primárias, tais como aquelas encontradas 
em colênquima ou em epidermes, podem ser bem mais espessas e conter múltiplas camadas. 
A parede primária é constituída de celulose, hemiceluloses, pectinas e proteínas (Tabela 
4.1). A celulose é uma molécula longa, não ramificada, formada de resíduos de glicose unidos 
por ligação β-1,4, sendo sintetizada na membrana plasmática pelo complexo enzimático 
contendo a celulose sintase. Uma única molécula de celulose, sintetizada por esse complexo 
enzimático, pode conter acima de 3.000 unidades de glicose. A junção de 50 a 60 moléculas 
de celulose através de pontes de hidrogênio produz as Microfibrilas, as quais possuem 
espessura de 5 a 12 nm. 
 
Tabela 4.1 – Composição média de paredes primária e secundária 
Componentes Parede Primária Parede Secundária 
 % 
Polissacarídeos 90 65 – 85 
 Celulose 30 50 – 80 
 Hemicelulose 30 5 – 30 
 Pectinas 30 - 
Proteínas 10 - 
Lignina - 15 – 35 
 
 
As microfibrilas de celulose são embebidas em uma matriz amorfa de polissacarídios 
não celulósicos, principalmente hemiceluloses e substâncias pécticas. A hemicelulose é uma 
mistura complexa de açúcares e derivados de açúcares, que formam uma rede altamente 
ramificada. As hemiceluloses e pectinas são sintetizadas no Complexo de Golgi, em reações 
catalisadas por enzimas provenientes do retículo endoplasmático, e transportadas em vesículas 
que se fundem com a membrana celular, liberando o conteúdo na parede em crescimento. A 
orientação das microfibrilas de celulose, dentro da matriz amorfa, é mais ou menos ao acaso, 
embora, nas células que se alongam (como em caules e raízes) elas tendem a serem orientadas 
na direção paralela ao crescimento. 
A parede primária da célula também contém aproximadamente 10% de glicoproteínas 
(proteínas contendo açúcares ligados), as quais são ricas no aminoácido hidroxiprolina. Estas 
glicoproteínas são conhecidas como Extensinas. Embora não se conheça a precisa função das 
extensinas, acredita-se que elas contribuem para a rigidez da parede celular, ou seja, elas são 
proteínas estruturais. 
As paredes secundárias são formadas após a célula parar de crescer. Elas são ricas em 
celulose e lignina (Tabela 4.1). No entanto, elas podem conter polissacarídeos não celulósicos 
(principalmente aqueles classificados como hemiceluloses) e proteínas. A parede secundária 
pode tornar-se altamente especializada em estrutura e função, refletindo o estado de 
especialização celular. As células do xilema de árvores, por exemplo, apresentam paredes 
secundárias bastante espessas, que são reforçadas pela presença de lignina. Isto é fundamental 
para a sustentação da planta e para o transporte de água a longa distância. 
Depois da celulose, a lignina é a substância orgânica mais abundante nas plantas. Trata-
se de um composto fenólico, formado a partir de três álcoois: coniferil, cumaril e sinapil, os 
quais são sintetizados, dentro da célula, a partir do aminoácido fenilalanina. As moléculas dos 
três álcoois, uma vez na parede celular, sofrem a ação de enzimas que os convertem para a 
forma de radicais livres. Estes radicais livres são altamente reativos e se unem ao acaso, 
 30 
produzindo a lignina. Esta é a grande diferença entre a lignina e outros biopolímeros, como 
amido e celulose, ou seja, nestes últimos as ligações não são ao acaso. 
Do exposto acima, vê-se que a estrutura da parede celular varia consideravelmente, 
dependendo da função exercida pela célula. Células que têm a função de sustentação, como 
fibras e esclereídeos, possuem parede secundária altamente lignificada. Este também é o caso 
dos vasos condutores do xilema. Por outro lado, células com elevada atividade metabólica e 
células em crescimento possuem apenas parede primária. Outras células podem possuir 
espessamento da parede primária, como é o caso de células epidérmicas de caules. Nas folhas, 
as células-guarda (que são células epidérmicas diferenciadas) possuem espessamento 
diferencial da parede celular, o que está relacionado a sua função (mudanças de volume destas 
células permitem a abertura ou fechamento do estômato e, conseqüentemente, as trocas 
gasosas). 
 
 
Membrana Plasmática 
O sistema de membranas celulares é crucial para a vida da célula. A membrana 
plasmática (plasmalema ou membrana celular) e as demais membranas que circundam os 
diversos compartimentos celulares (cloroplastos, mitocôndrias, vacúolos, núcleo, etc.), 
mantêm as diferenças essenciais entre o citosol e o meio externo e, entre o citosol e o interior 
de cada compartimento, respectivamente. Todas estas membranas biológicas têm organização 
molecular semelhante, consistindo de uma bicamada lipídica contendo proteínas embebidas, 
formando uma estrutura conhecida como “mosaico fluido” (Figura 4.1). 
Os lipídios constituintes das membranas são moléculas insolúveis em água de natureza 
anfipática (possuem uma região hidrofílica e outra hidrofóbica), arranjadas em uma dupla 
camada de cerca de 8 a 10 nm de espessura. Essa bicamada lipídica forma a estrutura básica 
das membranas e, em face de sua relativa impermeabilidade, funciona como barreira ao 
movimento de íons e de moléculas polares. 
Dentre as principais classes de lipídios encontradas em membranas vegetais, a mais 
abundante é a dos fosfolipídios, os quais são formados por uma molécula de glicerol que se 
liga de um lado a um grupo fosfato e do outro a dois ácido graxos (Figura 4.1). Ligados ao 
grupo fosfato, podem aparecer colina, serina, etanolamina ou inositol, constituindo os 
diversos tipos de fosfolipídios. Os ácidos graxos contêm entre 14 e 24 átomos de carbono, 
sendo geralmente, um saturado e outro insaturado. Diferenças no comprimento da cadeia e no 
grau de saturação dos ácidos graxos influenciam diretamente a estrutura da membrana. A 
presença de duplas ligações provoca dobras na cadeia de carbono acarretando, um aumento na 
permeabilidade da membrana. 
As proteínas associadas com a bicamada lipídica são de dois tipos: as integrais ou 
intrínsecas e as periféricas (Figura 4.1). Visto que as bicamadas de fosfolipídios são 
praticamente impermeáveis a maioria das substâncias polares, os fluxos de íons através das 
membranas biológicas ocorrem quase que exclusivamente através de proteínas integrais 
(proteínas transmembranares, isto é, que têm acesso aos dois lados da membrana). Estas 
proteínas podem ter um ou mais domínios através da membrana e estão envolvidas também 
na síntese de ATP, na transdução de sinais e na formação de gradiente eletroquímico. 
 
 
 
 
 31 
 
 
 
Figura 4.1 – A estrutura da membrana plasmática. Note a bicamada lipídica e as 
proteínas integrais e periféricas (Taiz & Zeiger, 2002) 
 
 
 
Vacúolos 
Os vacúolos são organelas circundadas por uma única membrana conhecida como 
tonoplasto. As células meristemáticas têm numerosos vacúolos pequenos. Já nas células 
maduras, o vacúolo é um compartimento único que pode ocupar de 80 a 90% do volume 
celular. 
Os vacúolos possuem diferentes funções e propriedades, dependendo do tipo de 
célula em que ele ocorre: 
• Em células em crescimento, muitos compostos orgânicos e inorgânicos acumulam nos 
vacúolos. Estes solutos criam a pressão osmótica que é responsável pela pressão de 
turgescência necessária para o crescimento e manutenção da forma dos tecidos. 
• Em plantas suculentas, a flutuação diária no conteúdo de ácidos orgânicos nos vacúolos é 
conhecida como