zoologia B

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4 OS ASQUELMINTOS 
 
Os asquelmintos são representados por um grupo heterogêneo de animais marinhos e 
de água doce, que apresentam simetria bilateral. Embora anteriormente reconhecidos como 
classe dentro do filo Aschelminthes, cada uma das antigas classes é hoje designada como um 
filo distinto. No entanto, o nome informal de asquelmintos ainda é um termo conveniente 
para todo o grupo. 
A maioria dos asquelmintos de vida livre é de animais vermiformes pequenos, 
variando de um tamanho microscópico até 1cm de comprimento. Os protonefrídeos são 
órgão excretores típicos. Embora a parte anterior do corpo porte a boca e os órgãos sensoriais, 
não há cabeça bem formada. O trato digestivo é um tubo completo que possui boca e ânus. 
Historicamente, os asquelmintos foram descritos como animais pseudocelomados, 
significando que tinham uma cavidade preenchida por fluidos e revestida por epitélio 
celômico, surgido como uma blastocele embrionária persistente. No entanto, a pesquisa 
ultra-estrutural e embriológica nos últimos 30 anos demonstrou que muitos asquelmintos 
não tem absolutamente cavidade corporal, ou seja, são acelomados. Entretanto, alguns 
asquelmintos como os rotíferos, por exemplo, possuem uma cavidade tradicionalmente 
chamada de pseudoceloma. 
A seguir, faremos uma breve descrição dos filos mais representativos do grupo 
asquelminto. 
 Principais filos: GASTROTRICHA, ROTIFERA e NEMATODA 
 
4.1 Filo Gastrotricha 
(do grego: gaster, estômago; trix, cabelo) 
 
É um pequeno filo com cerca de 430 espécies entre marinhas e de água doce, que 
habitam os espaços intersticiais dos sedimentos e dos detritos superficiais, das superfícies de 
plantas e animais submersos e filmes de água das partículas do solo. São, portanto, animais 
comuns em lagoas, córrego, lagos e mares (litoral). 
Têm dimensões microscópicas (50µm a 1mm comprimento) na maioria, cílios na parte 
ventral e tufos de cílios na cabeça (anterior). O corpo em forma de pino de boliche ou de fita é 
achatado ventralmente e arqueado dorsalmente (figura 30). A locomoção se dá por 
deslizamento. Posteriormente, o tronco geralmente porta dois ou mais órgão adesivos, 
contendo sistemas glandulares duplos que permitem a adesão temporária ao substrato. 
Celoma, sistema circulatório e de trocas gasosas ausentes. 
Alimentam-se de bactérias, protistas e detritos, levados até a boca pelo batimento dos 
cílios bucais ou por bombeamento faríngeo. A digestão é gastrointestinal e o intestino 
completo com ânus subterminal. 
As espécies de água doce têm um par de protonefrídios responsáveis pela excreção. 
O sistema nervoso, com um gânglio em cada lado da faringe, é unido dorsalmente por 
uma comissura e um par de cordões longitudinais. 
São hermafroditas ou partenogenéticos. Fato curioso ocorre na Ordem Chaetonotida: 
existem somente fêmeas partenogenéticas. 
 
 
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Figura 30: A) e B) Gastrótrico generalizado da ordem Macrodasyda e C) e D) Gastrótrico 
generalizado da ordem Chaetonida. 
 
4.2 Filo Rotifera 
(do latim: rota, roda; ferre, carregar, portar) 
 
 O filo Rotifera contém animais comuns, conhecidos como rotíferos, que juntamente 
com os protozoários e crustáceos pequenos dominam o zooplâncton de água doce e são 
importantes na reciclagem dos nutrientes nos sistemas aquáticos. Embora existam algumas 
espécies marinhas e algumas que vivam em musgos, a maioria habita água doce. O filo 
compõe-se de cerca de 1800 espécies. 
A maioria dos rotíferos tem de 0,1 a 1 mm de comprimento, somente um pouco mais 
compridos que os protozoários ciliados. Porém diferentemente dos protozoários, o corpo dos 
rotíferos é composto de cerca de 1000 células! A maioria é de animais solitários, de vida livre 
ou rastejantes, embora existam animais sésseis e coloniais. O corpo é geralmente 
transparente, embora alguns rotíferos pareçam verdes, alaranjados, vermelhos ou marrons, 
devido à coloração do trato digestivo. 
 
Características diagnósticas e especiais: 
São bilateralmente simétricos. O corpo é alongado (forma de saco) com espessura de 
mais de duas camadas de células, com tecidos e órgãos. Externamente, o corpo é coberto por 
uma cutícula esculturada (chamada lórica). Há uma coroa de cílios na parte anterior do corpo 
na forma de faixas pré-oral e pós-oral, quase sempre organizadas em forma de roda (de onde 
deriva o nome do grupo), chamada de coroa. Esta é usada na alimentação e na natação. Na 
 
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parte posterior, o corpo estreita-se para formar o “pé”, estreito e móvel, que pode ser 
retraído para dentro da lórica. O pé, que termina num par de dedos para ancorar os 
organismos no substrato, pode estar reduzido ou ausente em formas permanentemente 
planctônicas. É a contração da musculatura longitudinal que permite a contração da coroa e 
pé. 
A boca do rotífero é tipicamente ventral e geralmente circundada por uma parte da 
coroa. A faringe, ou mástax, é característica de todos os rotíferos, e sua estrutura é distintiva 
no filo. O mástax é geralmente oval ou alongado e altamente muscular, com grandes peças 
internas interconectadas, sendo utilizado tanto na captura como na trituração do alimento 
(figura 31). 
A maioria dos rotíferos alimenta-se de material em suspensão (partículas orgânicas) 
ou é predadora (ingerem protozoários, outros rotíferos, etc.), capturando sua presa por meio 
de um armadilha ou de sucção. 
O trato digestivo é completo. O sistema alimentar possui boca anterior, aparelho 
mandibular complexo, faringe muscular e ânus posterior abrindo-se numa cloaca comum 
com o sistema urogenital. Possuem tipicamente dois protonefrídios no pseudoceloma, um em 
cada lado do corpo, responsáveis pela excreção. Cada protonefrídio tem de uma a muitas 
células terminais, que descarregam no interior de um túbulo coletor. Os túbulos coletores são 
esvaziados numa bexiga, que se abre na cloaca. 
 Os rotíferos são dióicos (sexos separados) ou então as fêmeas partenogenéticas. Entre 
as espécies dióicas, os machos sempre são menores que as fêmeas e seus órgão não-
reprodutivos são degenerados. A partenogênese é característica da maioria dos grupos de 
rotíferos. 
No geral, o sistema reprodutivo das fêmeas constitui-se de dois ovários, localizados no 
pseudoceloma, que desembocam na cloaca ou num poro genital (se não houver intestino). O 
macho tem vida curta. Encontra-se presente testículo, ligado a um ducto espermático que 
termina num órgão copulatório, formado por glândulas acessórias. 
 
 
Figura 31: Anatomia de um rotífero. A) Vista dorsal. B) Vista lateral. C) Corte transversal. 
 
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4.3 Filo Nematoda 
(do grego: nema, fio; eidos, forma) 
 
 Os nematódeos fazem parte de uma das histórias de sucesso do reino animal. Mais de 
15.000 espécies foram descritas, numa estimativa de 1 milhão de espécies viventes! 
Numericamente falando, são os maiores representantes dos asquelmintos. 
 Os nematódeos de vida livre são encontrados no mar, água doce, solo. Aparecem 
desde regiões polares até os trópicos em todos os tipos de ambientes, incluindo desertos. Os 
nematódeos não parasitas são animais bentônicos vivendo em sedimentos e solos aquáticos, 
sendo encontrados freqüentemente em altas densidades. Além das espécies de vida livre, 
existem muitos representantes parasitas, exibindo vários graus de parasitismo e que atacam 
virtualmente todos os grupos de animais e plantas. 
O tamanho e forma dos nematódeos são adaptações importantes para se viver nos 
espaços intersticiais. Eles possuem corpos delgados e alongados, com ambas as extremidades 
gradualmente afiladas, na maioria das espécies. A maioria dos representantes de vida livre 
tem menos de 2,5 cm de comprimento, sendo mais comuns indivíduos em torno de 1mm de 
comprimento ou microscópicos. 
 
 
Figura 32: A) Vista oral de um nemátodo generalizado, mostrando as estruturas sensoriais típicas. 
B) Estereogramada extremidade anterior de um nemátodo generalizado. 
 
 O corpo desses vermes é perfeitamente cilíndrico, daí o nome Nematoda, e é 
envolvido por uma cutícula (mais complexa que aquela dos demais asquelmintos) que 
reveste também a faringe, o intestino posterior e outras aberturas corporais. A boca localiza-
se na extremidade anterior e é circundada por lábios e órgãos sensoriais de vários tipos 
(figura 32A). 
 A camada muscular da parede corporal é composta completamente de fibras 
longitudinais, que se localizam em quatro quadrantes entre cordões longitudinais. Cada fibra 
muscular de um nematódeo, como as dos gastrótricos, possui um braço delgado que se 
estende a partir da fibra para o cordão nervoso dorsal ou ventral longitudinal, onde ocorre a 
inervação. 
 
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 A pseudocele (ou pseudoceloma) dos nematódeos é pequena e inexistente na maioria 
das espécies de vida livre pequenas, mas pode ser volumosa nas formas grandes (tais como 
em Ascaris) (figura 32B). Quando presente, a cavidade estende-se da musculatura até a 
parede intestinal e circunda os órgãos reprodutivos. O fluido na cavidade é pressurizado e 
funciona como um hidrostato. 
 Os nematódeos excretam resíduos nitrogenados na forma de íons de amônia que se 
difundem pela parede corporal. A osmorregulação, a regulação iônica e talvez a excreção de 
outros metabólitos residuais parecem associar-se a estruturas excretoras especializadas 
exclusivas dos nematódeos, sejam células glandulares excretoras (renete), sistema de canais 
excretores ou ambos. Alguns nematódeos porém não tem quaisquer órgãos excretores. 
 O sistema nervoso é inteiramente intra-epitelial, localizando-se dentro da epiderme, 
da faringe e do intestino posterior. O cérebro é um anel nervoso circunfaringiano. 
Não há sistema circulatório ou respiratório. 
Sexos geralmente separados (maioria) ou hermafroditas. 
 
NEMATÓDEOS PARASITAS DO HOMEM 
 
a) Ascaris lumbricoides (Lineu, 1758) 
 Este parasita é encontrado em quase todos os países do globo, estimando-se que 30% 
da população mundial estejam por ele parasitadas (NEVES, 91). Popularmente é conhecido 
como lombriga e causa a doença denominada ascaridíase ou ascariose. 
 Em conseqüência de sua elevada prevalência e ação patogênica, especialmente em 
infecções altas e crônicas em crianças, atribui-se a esse helminto uma das causas e 
conseqüências do subdesenvolvimento de grande parte da população dos países do Terceiro 
Mundo. 
 
Morfologia: 
O tamanho desse helminto é dependente do número de formas albergadas pelo 
hospedeiro e estado nutricional deste. Assim as dimensões dadas a seguir se referem a 
helmintos oriundos de crianças bem nutridas e com poucos vermes: fêmea de 30 a 40 cm e 
macho de 20 a 30 cm de comprimento. O dimorfismo sexual é claro não só pelo tamanho 
distinto, mas também pelo macho apresentar a extremidade posterior do corpo fortemente 
encurvada para a face ventral, além de dois espículos que funcionam como órgãos acessórios 
da cópula. Ambos (macho e fêmea) apresentam lábios fortes que podem prendê-los à 
mucosa. 
Habitat: intestino delgado do homem, principalmente jejuno e íleo. Podem ficar presos à 
mucosa ou migrarem pela luz intestinal. 
Ciclo biológico: monoxênico (um só hospedeiro durante o ciclo vital). A fêmea é capaz de 
produzir 200 mil ovos/dia! Esses são expulsos para o meio junto com as fezes. Os ovos férteis 
na presença de ambiente favorável (temperatura entre 25o C e 30o C, umidade mínima de 
70% e oxigênio), tornar-se-ão embrionados em 15 dias. A primeira larva (rabditóide) forma-se 
dentro do ovo, sofre mudas e permanece no ovo até que este seja ingerido pelo hospedeiro. 
Após a ingestão, os ovos contendo as larvas (L3) atravessam todo o trato digestivo e vão 
eclodir no intestino delgado. As larvas liberadas atravessam a parede intestinal na região do 
ceco, caem nos vasos linfáticos e veias e invadem o fígado cerca de um dia após a infecção. 
Dois a três dias depois, invadem o coração direito, migram para o pulmão, onde sofrem nova 
muda. Rompem os capilares e caem nos alvéolos, sofrendo nova muda. Chegam à faringe 
pela árvore brônquica e traquéia, sendo expelidas pela boca ou deglutidas e estas últimas 
então chegam incólumes ao estômago. Fixam-se ao intestino delgado transformando-se em 
adulto (20 a 30 dias após a infecção). Em 60 dias atingem a maturidade sexual e começam a 
 
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liberar ovos junto às fezes do hospedeiro, fechando o ciclo (figura 33). 
Nutrição: alimenta-se do quimo intestinal, com preferência por carboidratos, vitaminas A 
e C. 
Transmissão: ingestão de ovos infectantes junto com alimentos contaminados. Poeira e 
insetos são capazes de veicular ovos. 
Patologia e Sintomas: A intensidade das alterações provocadas é dependente do número 
de larvas presente no hospedeiro. Infecções pequenas geralmente são assintomáticas. Em 
infecções maciças, durante a migração da larva, pode ocorrer pneumonia, bronquite, 
vômitos, etc., além de lesões hepáticas. Os vermes adultos, quando em número superior a 30 
indivíduos, podem causar traumatismos na mucosa intestinal, oclusão intestinal, 
hipoglicemia, ação tóxica (reação entre antígenos parasitários e anticorpos do hospedeiro). 
Diagnóstico: laboratorial (exame de fezes). 
Profilaxia: educação sanitária; saneamento básico; cuidado na ingestão de alimentos; 
tratamento da população contaminada. 
Tratamento: medicamento específico e cuidados na alimentação (dieta rica e de fácil 
absorção). 
 
 
Figura 33: Ciclo de vida de Ascaris lumbricoides. 
 
b) Wuchereria bancrofti 
 
Esse helminto apresenta-se com boca sem lábios, com a fêmea medindo em média 7 a 
10 cm e o macho 3,5 cm comprimento. Parasitam o sistema sangüíneo e linfático do homem, 
apresentando longevidade de 5 a 10 anos. 
Macho e fêmea vivem juntos “enovelados” no sistema linfático humano, prejudicando 
a circulação. As regiões do corpo que mais freqüentemente abrigam as formas adultas são: 
abdominal, pélvica, mamas e braços. 
O ovo embrionado (contendo uma larva “embainhada”) é chamado de microfilária e 
movimenta-se ativamente na corrente sangüínea. 
Vetor transmissor: Culex quinquefasciatus, Culex fatigans, Aedes (este último na Ásia). 
Ciclo biológico: é do tipo heteroxênico (necessitas de mais de um hospedeiro para 
completar seu ciclo vital). A fêmea do mosquito vetor, ao se alimentar do sangue de pessoas 
parasitadas, ingere algumas microfilárias que, no estômago do mosquito, perdem a bainha. 
Atravessam a parede do estômago do inseto, caindo em sua cavidade e daí migram para o 
 
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tórax. Nesta etapa, encistam-se na musculatura do mosquito para transforma-se, desta vez, 
numa larva salsichóide. Sofrem uma várias mudas, crescem e migram pelo inseto até 
alcançar a probóscide (aparelho bucal picador). Quando o inseto se alimenta de sangue 
novamente, as larvas saem do lábio e penetram ativamente pela pele sã ou lesada do homem 
(note que elas não são inoculadas pelo mosquito!). Da pele chegam aos vasos linfáticos, 
tornam-se adultas e um ano depois já estarão produzindo as primeiras microfilárias (figura 
34). 
 
 
Figura 34: Ciclo de vida de Wuchereria bancrofti. 
 
A filariose: Nas filarioses, é importante distinguir os casos de infecção (presença da 
microfilária) dos casos de doença, sendo que 95% dos portadores são assintomáticos, 
funcionando como fonte de infecção. O aparecimento da doença pode ser devido a reação do 
hospedeiro a um ou mais dos seguintes fatores: presença e permanência das microfilárias 
mortas, dos vermes adultos e das formas infectantes e suas respectivas mudas. As lesões 
podem ser devido à ação mecânica do parasita (obstrução) e/ou ação irritativa do parasita 
(inflamações). 
Transmissão: pela deposição das larvas no hospedeiro através do vetor. Nos casos 
sintomáticos, determina patologias menos graves ou pode evoluir paraelefantíase. Essa é 
caracterizada por um processo de inflamação e fibrose crônica do órgão atingido, com 
hipertrofia do tecido conjuntivo, dilatação dos vasos linfáticos e edema linfático. Há um 
aumento exagerado do volume do órgão com queratinização e rugosidade da pele, dando a 
aparência típica da elefantíase. 
Profilaxia: tratamento dos casos positivos, combate ao inseto vetor. 
Tratamento: uso de drogas anti-parasitárias; correção das alterações. 
 
 
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c) Ancylostoma duodenale (Dubini, 1843) e Necator americanus (Stiles, 1092) 
 
Esses helmintos são responsáveis pela ancilostomose, o popular amarelão. Há cerca de 
900 milhões de pessoas infectadas no mundo. No Brasil, a ancilostomose é mais freqüente 
por N. americanus e sempre foi motivo de muita preocupação, até mesmo por Monteiro 
Lobato, quando em 1919, referindo-se aos 2/3 da população brasileira, mencionou: “17 
milhões são caricaturas derreadas no físico e no moral pela ancilostomíase, a inteligência do 
amarelado atrofia-se e a triste criatura vive em soturno urupê humano, incapaz de ação, 
incapaz de vontade, incapaz de progresso; os escravos dos vermes…” 
Esses helmintos são parasitas do intestino delgado do homem e, como muitos 
nematódeos parasitas, apresentam um ciclo biológico direto, não necessitando de 
hospedeiros intermediários. Há duas fases bem definidas: a 1a de vida livre e a 2a, que se 
desenvolve no hospedeiro definitivo. 
 
Ciclo de vida: 
 As fêmeas, após a cópula, depositam os ovos no intestino delgado do hospedeiro, 
permitindo que sejam liberados juntamente com as fezes. No meio externo, se os ovos 
encontrarem condições adequadas (temperatura e umidade altas, boa oxigenação), haverá o 
desenvolvimento de uma larva que se libertará do ovo. Essa larva, que se alimenta de 
matéria orgânica e microrganismos, sofre várias mudas até que se torne uma larva infectante. 
 A infecção por essa larva se dá por penetração ativa através da pele ou por ingestão da 
larva. Se ocorrer a penetração através da pele, após cerca de 30 minutos as larvas atingem a 
circulação sangüínea e/ou linfática migrando para o coração e pulmão. A partir dos 
brônquios pulmonares atingem a traquéia, faringe, laringe, sendo ingeridas (deglutidas) para 
alcançarem o intestino delgado, seu habitat final. Quando adultos, os vermes fixam-se na 
mucosa intestinal por meio de “dentes” (placas cortantes), causando pequenas hemorragias, 
e aí se reproduzem. 
Se a ingestão é a forma de contágio, o ciclo se reduz à migração das larvas do estômago para 
células da mucosa intestinal, onde sofrem as mudas necessárias e, então, retornam a luz do 
intestino para fixação, término do desenvolvimento e posterior reprodução (figura 35). 
Há muitos casos assintomáticos, sendo a patogenia da enfermidade diretamente 
proporcional ao número de parasitas presentes no intestino. A ancilostomose pode causar: 
perturbações gastrointestinais; depressão física (fraqueza, emagrecimento); hemorragias; 
úlceras e, às vezes, pneumonia resultante da passagem das larvas (Necator americanus). 
 A confirmação do diagnóstico se dá pelo exame de fezes, pela presença de ovos. A 
tratamento utiliza anti-helmínticos (vermífugos) de amplo espectro, capazes de matar 
diferentes espécies de helmintos, que são então liberados nas fezes. O uso dos referidos 
medicamentos deve ser praticado sob recomendação e orientação médica, pois os produtos 
apresentam efeitos colaterais. 
 
d) Larva migrans 
 
 Os animais domésticos possuem uma série de parasitas próprios, cujas larvas 
infectantes só são capazes de completar o ciclo de vida quando alcançam seu hospedeiro 
próprio. Se as larvas desses parasitas infectarem um hospedeiro que não o seu, normalmente 
não serão capazes de evoluir nesse hospedeiro, podendo realizar migrações pelo tecido 
subcutâneo ou visceral. Esse é o caso da síndrome conhecida como larva migrans (“Bicho-
geográfico”). Ocorre a infestação CUTÂNEA pela larva de Ancylostoma caninum ou 
Ancylostoma braziliense. A larva vagueia o tecido subcutâneo na marcha de 2 a 5 cm/dia, 
causando prurido, principalmente à noite, mas não atingem a maturidade sexual e acabam 
 
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morrendo após semanas ou meses. As regiões do corpo mais freqüentemente atingidas são os 
pés, pernas, nádegas e antebraços. 
 Se ingeridas pelo homem, as larvas atingem o intestino e podem migrar através das 
vísceras, provocando a síndrome LMV (larva migrans visceral). 
 
 
Figura 35: Ciclo biológico de Ancylostomatidae de humanos. 
 
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 Ovos de A. caninum e A.brasiliense são eliminados aos milhares, diariamente, por cães e 
gatos contaminados. No meio exterior, sob condições ideais de umidade, temperatura e 
oxigenação, ocorre o desenvolvimento das larvas, que se alimentam no solo e sofrem mudas 
para tornarem-se infectantes. Cães e gatos podem infectar-se por voa oral, cutânea ou 
transplacentária e somente nesses hospedeiros o ciclo de vida é completado. 
 
e) Enterobius vermicularis 
 É um parasita monoxênico, comum em crianças de 5 a 15 anos. NA maioria dos casos 
o parasitismo passa despercebido pelo paciente. Este só nota que alberga o verme quando 
sente ligeiro prurido anal (à noite principalmente) ou quando vê o verme nas fezes. Em 
infecções maiores, pode provocar inflamação no ceco e apêndice. 
Tamanhos médios: fêmea com 1cm de comprimento por 0,04 mm de diâmetro e 
machos com cerca de 5 mm de comprimento, por 2 mm de diâmetro. Ambos vivem no ceco e 
apêndice, sendo que as fêmeas, repletas de ovos (5 a 16 mil ovos), são encontradas na região 
perianal. 
 
Figura 36: Ciclo do Enterobius vermicularis. 
 
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Ciclo biológico: Após a cópula, os machos são eliminados junto com as fezes e 
morrem. As fêmeas, cheias de ovos, se desprendem do ceco e dirigem-se para o ânus 
(principalmente à noite). A maioria dos autores afirma que a fêmea não é capaz de fazer 
postura de ovos; sendo esses eliminados pelo rompimento do corpo da fêmea. Os ovos 
eliminados já embrionados, tornam-se infectantes em poucas horas e são ingeridos pelo 
hospedeiro. Ao chegarem ao intestino delgado eclodem, pondo em liberdade a larva, que 
sofre mudas no trajeto intestinal até o ceco. No ceco transformam-se em adultos e um a dois 
meses depois as fêmeas são encontradas na região perianal. Se não houver reinfecção, o ciclo 
termina aí (figura 36). 
Transmissão: -ingestão de ovos junto aos alimentos ou poeira; 
- auto-infecção, quando a criança (freqüentemente) ou o adulto, levam os 
ovos da região perianal à boca; 
- retroinfecção: os ovos eclodem na região perianal e as larvas penetram 
pelo ânus e migram pelo intestino grosso chegando até o ceco, onde se transformam em 
vermes adultos. 
Profilaxia: 
ƒ roupa de cama e de dormir, usada pelo hospedeiro, não deve ser sacudida, mas sim 
enrolada e lavada em água fervente, diariamente; 
ƒ tratamento de todas as pessoas da família parasitadas; 
ƒ unhas cortadas rentes; higiene pessoal. 
 
 
 
5 FILO MOLLUSCA (Moluscos) 
 
5.1 Características gerais: 
 
 O filo Mollusca (do latim mollis = mole) constitui um dos grupos mais abundantes 
dentre os invertebrados, sendo superados apenas pelos artrópodes. Foram descritas mais de 
50.000 espécies vivas. Além disso, conhece-se cerca de 35.000 espécies fósseis, sendo as 
conchas minerais dos animais um rico registro fóssil que data do período Cambriano. 
Incluem-se nesse filo formas tais como mariscos, ostras, lulas, caramujos, polvos etc. 
 O grupo é considerado muito bem sucedido evolutivamente, apresentando uma 
grande diversidade de formas que habitam os mais variados ambientes (mar, água doce e 
terra). Portanto, à primeira vista, torna-se difícil uma homogeneidade morfológica entre seus 
representantes. Contudo, o filo, de maneira geral, apresenta animais com corpo mole não 
segmentado e muitas vezes protegido por uma concha calcária. Muitas espéciesde moluscos 
são utilizadas na alimentação humana, como as ostras, mariscos, mexilhões, lulas e polvos. 
 As características básicas dos representantes do filo podem ser resumidas em animais 
de corpo mole, não segmentado, com simetria bilateral, triblásticos, celomados, trato 
digestivo completo, sistema circulatório aberto, com presença de sistema respiratório, 
excretor e nervoso. 
 Os moluscos de maneira geral apresentam o corpo constituído das seguintes partes: 
cabeça, região onde se localizam a boca e os órgãos sensoriais (olhos e tentáculos), em 
algumas formas, como polvo, esta região é bem desenvolvida e em outros, como os 
mexilhões, é muito reduzida; pé ventral, órgão musculoso relacionado com a locomoção (que 
pode ser por deslizamento, escavação e natação); massa visceral dorsal, área onde 
encontram-se os órgãos de digestão, excreção e reprodução. 
 Recobrindo a massa visceral existe o manto (dobra carnosa da epiderme) que 
geralmente é responsável pela formação da concha. Entre o corpo e o manto há um espaço 
 
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denominado cavidade do manto ou cavidade palial. Nesse espaço, situam-se as brânquias. 
Na cavidade abrem-se ainda os sistemas digestivo, excretor e reprodutor. 
 
5.1.1 Revestimento e proteção 
 A epiderme é simples, rica em células mucosas e geralmente ciliada. Uma dobra 
interna da pele forma o manto ou pálio. Este, além de recobrir a massa visceral, secreta a 
concha, constituída de carbonato de cálcio (CaCO3) e uma substância orgânica (conchiolina). 
Existem cromatóforos responsáveis pela mudança de cor do corpo. 
 Na maioria dos moluscos vivos, não só a cavidade do manto, mas também o restante 
das partes corporais expostas (incluindo o pé), são revestidos por cílios e contém células 
glandulares mucosas. As glândulas mucosas são especialmente evidentes no pé , onde 
lubrificam o substrato facilitando, assim, a locomoção. 
 
5.1.2 Sustentação e locomoção 
 O esqueleto é representado pela concha externa com uma só peça (univalve) ou com 
duas peças articuladas (bivalve). As lulas apresentam um vestígio de concha, em forma de 
pena, no interior do corpo, enquanto outros moluscos, como as lesmas, não apresentam 
esqueleto. A locomoção geralmente é feita lentamente através do pé musculoso que pode ser 
modificado para rastejar, cavar ou nadar. O polvo e a lula, além de rastejarem, utilizando-se 
dos braços com ventosas, podem se locomover rapidamente emitindo jatos d’água pelo sifão 
de propulsão. 
 
5.1.3 Nutrição 
 O sistema digestivo é completo. Alguns animais (ostras e mexilhões) filtram nas 
brânquias algas microscópicas, protozoários, bactérias e possuem, no interior do enorme ceco 
intestinal, o estilete cristalino que secreta enzimas digestivas. 
 Os animais não filtradores (caracóis, lesmas, polvo, lula) são herbívoros e carnívoros. 
Raspam o alimento (algas finas e outros organismos) que crescem sobre as rochas. A boca 
anterior abre-se numa cavidade bucal revestida por cutícula, cujo piso é espessado por uma 
massa cartilaginosa muscular e alongada, chamada odontóforo. Uma cinta membranosa com 
fileiras transversais de dentes, a rádula, (fig. 37) estende-se sobre o odontóforo. Não só o 
odontóforo pode se projetar para fora da boca, mas também a rádula pode se mover um 
pouco acima do odontóforo. A rádula cresce lentamente para frente, sobre o odontóforo, para 
substituir sua perda gradual, resultado do desgaste da raspagem. 
 Glândulas salivares (1 par pelo menos) abrem-se sobre a parede anterior da cavidade 
bucal. Essas glândulas secretam muco, que lubrifica a rádula e envolve as partículas 
alimentares ingeridas. O alimento nos cordões mucosos passa da cavidade bucal para o 
esôfago tubular, do qual se move para o estômago. Nesse desembocam um par de glândulas 
digestivas laterais (fígado). A digestão é realizada em parte intracelularmente e em parte na 
cavidade gástrica. O longo intestino funciona na formação de pelotas fecais, que são 
despejadas na cavidade do manto e carreadas pelas correntes exalantes. 
 
5.1.4 Circulação 
 A cavidade celômica circunda o coração e parte do intestino. O coração dorsal é 
envolto pelo pericárdio e apresenta 2 ou 3 câmaras (1 par de aurículas e 1 ventrículo). Nos 
cefalópodes existem ainda os corações branquiais. Estes são vasos dilatados que bombeiam o 
sangue para as brânquias e daí ao coração, que o distribui já oxigenado para os tecidos. 
No sangue da maioria dos moluscos existe como pigmento respiratório a 
hemocianina. A circulação em geral é aberta, sendo exceção os cefalópodes, nos quais o 
sangue encontra-se completamente encerrado em vasos revestidos por um endotélio. 
 
63
 
Figura 37: Ação raspadora da rádula em moluscos. 
 
5.1.5 Respiração 
 A respiração pode ocorrer através das brânquias, pelos “pulmões” ou ainda pela 
epiderme. As brânquias podem se apresentar em forma de lâminas (mexilhão e ostras) ou de 
pena, recebendo o nome de ctenídeos (nos cefalópodes). Nas formas terrestres (caracóis e 
lesmas) a cavidade do manto é intensamente vascularizada e funciona como um pulmão. 
Portanto, a respiração nos moluscos pode ser branquial ou pulmonar. 
 
5.1.6 Excreção 
 A excreção se dá por um ou dois pares de nefrídeos que também são chamados de 
“rins”. Ocorre uma drenagem das excreções nitrogenadas do fluido celômico para a cavidade 
do manto, estando portanto uma extremidade do nefrídio conectada ao celoma e outra 
abrindo-se na cavidade do manto. 
 
5.1.7 Sistema nervoso 
 É do tipo ganglionar com vários pares de gânglios: cerebróides, pediosos, pleurais e 
viscerais, de onde partem nervos para todo o organismo. 
 Os cefalópodes possuem um “cérebro” formado pela fusão de vários gânglios; desse 
cérebro partem algumas fibras nervosas gigantes, não encontradas em outros moluscos. 
 
5.1.8 Órgãos dos Sentidos 
 Existem algumas estruturas e órgãos sensoriais, tais como: células sensíveis ao tato na 
epiderme; estatocistos (equilíbrio); osfrádios (quimiorreceptores); olhos (fotorreceptores). 
 
64
 O olho mais desenvolvido, com íris e cristalino, aparece nos cefalópodes, enquanto 
nos demais moluscos o olho é rudimentar e aparece na extremidade dos tentáculos. 
 
5.1.9 Reprodução 
 A maioria dos moluscos apresenta sexos separados e alguns são hermafroditas. Nas 
formas terrestres, e em alguns cefalópodes, a fecundação é interna e o desenvolvimento é 
direto. Nos demais, a fecundação é externa e o desenvolvimento é indireto através da larva 
ciliada de vida livre denominada véliger (nos animais marinhos) ou de larvas conhecidas por 
gloquídeos, que se fixam e se desenvolvem nas brânquias de certos peixes. 
 
5.2 Classificação 
 
 O filo Mollusca compreende de 7 classes: Bivalvia, Gastropoda, Cephalopoda, 
Polyplacophora, Scaphopoda, Monoplacophora e Aplacophora. 
 
5.2.1 Classe Bivalvia (ou Pelecypoda) 
 A classe Bivalvia é representada, na sua maioria, por moluscos filtradores, tais como: 
ostras, mexilhões, mariscos, etc. Habitam o ambiente aquático, tanto na água doce quanto na 
salgada. 
O corpo desses animais é lateralmente comprimido, possuindo uma concha com duas 
valvas (bivalves, veja figura ao lado) recobrindo-o. O pé, localizado na região antero-ventral, 
como o restante do corpo, também é lateralmente comprimido, sendo esta a origem do nome 
pelecypoda, que significa “pé em forma de machado” (do grego pele, machado e podos, pé). A 
cabeça é muito reduzida e a cavidade do manto é mais espaçosa dentre as demais classes de 
m uscos. 
re
 
re
gr
ali
 
ch
ba
ag
atr
 
ex
1-p
2-c
ca
3-c
ten
ol
 As duas valvas são unidas por dois grandes músculos 
dorsais, chamados adutores, que são responsáveis pela 
abertura e fechamento da concha. Observando a superfície 
interna dessas valvas (sem o corpo do animal), podemos 
evidenciar as cicatrizes de inserção desses músculos adutores 
(anterior e posterior), além dos locais onde se prendem osmúsculos retratores (anterior e posterior), responsáveis pelo 
colhimento do pé, e o protrator que auxilia o estendimento do pé. 
As brânquias localizam-se na cavidade palial, ocorrendo um par de cada lado e são 
cobertas exteriormente pelo manto. Nesta classe, as brânquias são usualmente muito 
andes e laminares, tendo, na maioria das formas, assumido a função de coletar partículas 
mentares, além da função respiratória (trocas gasosas). 
Na região posterior, o manto origina dois canais para a entrada e saída de água, 
amados, respectivamente, de sifão inalante e exalante. A corrente de água é criada por 
timentos ciliares que ocorrem na cavidade do manto. Nas brânquias existe um muco que 
lutina as partículas alimentares existentes na água. Estas partículas são então conduzidas 
avés dos cílios das brânquias até a boca do animal (figura 38a e 38b). 
Analisando estruturalmente a concha dos bivalves (figura 39) a partir da superfície 
terna para a interna, encontramos 3 camadas distintas, a saber: 
erióstraco: reveste externamente a concha, é formado por materiais orgânicos; 
amada prismática: localiza-se numa posição intermediária e constitui-se de prismas 
lcários (CaCO3); 
amada nacarada: é a camada mais interna constituída por material orgânico e calcário, 
do leve iridescência. 
Em algumas espécies de ostras pode ocorrer a formação de pérolas. Quando algum 
 
65
corpo estranho, areia ou parasita se introduz entre o manto e a concha, inicia-se uma reação 
de defesa, que consiste em secretar camadas concêntricas de nácar em torno com corpo 
estranho. Portanto, a forma da pérola depende do corpo estranho e pode-se provocar 
artificialmente este processo (cultivo de pérolas). 
 
 
 
Figura 38a: Anatomia de um Bivalve. 
 
 
66
 
Figura 38b: Bivalve de água doce, Anodonta. Concha e aspectos externos (a); Estrutura interna e secção 
transversal. 
 
 
5.2.2 Classe Gastropoda 
 A classe Gastropoda é a maior classe de moluscos, sendo representada pelos caracóis, 
caramujos e lesmas. Compreende formas marinhas, de água doce e terrestres (fig. 40a e 40b). 
 A cabeça é bem desenvolvida, com dois pares de tentáculos sensoriais, um deles 
provido de olhos nas extremidades. O pé é grande, musculoso e serve para locomoção, 
enquanto que a massa visceral fica encerrada dentro da concha. Nas formas terrestres, junto à 
abertura da concha há um orifício que comunica o meio externo com a cavidade do manto 
denominado poro respiratório ou pneumostoma. Nestas espécies, o manto é muito 
vascularizado e funciona como um verdadeiro “pulmão”. Podemos observar ainda o ânus e o 
poro excretor. 
 A concha, quando presente (as lesmas não a possuem), é tipicamente uma espiral 
cônica compostas de voltas tubulares que contém a massa visceral do animal. As voltas se 
dão em torno de um eixo central denominado columela. A última volta termina numa 
abertura, da qual projetam-se a cabeça e o pé do animal vivo. 
 
 
 
 
 
67
 
Figura 39: Secção transversal ampliada da concha e manto de um Bivalve de água doce. 
 
 
5.2.3 Classe Cephalopoda 
 Os cefalópodes formam um grupo muito especializado dentro dos moluscos. A classe 
é representada pelos polvos (fig. ao lado), lulas, 
argonautas, náutilos, etc., todos marinhos. A maioria 
apresenta adaptações para um modo de vida mais ativo, 
são predadores e nadam com relativa rapidez (fig. 41a e 
41b). 
 A concha é muito reduzida ou ausente, nas lulas e 
sépias ela é interna e transparente, denominada “pena”. 
Contudo, nos náutilos é externa, espiralada e dividida em 
câmaras por septos. A primeira câmara contém o animal e 
as outras apresentam um gás cuja quantidade regula a 
flutuabilidade e, consequentemente, a profundidade do 
animal. 
A locomoção rápida neste grupo é feita por jato-propulsão (fig. 42), isto é, o animal 
expele a água presente na cavidade do manto por contrações musculares através de um sifão 
exalante, que junto com os tentáculos representam uma modificação do pé, impulsionando o 
corpo do animal. 
 
68
 
Figura 40a: Formas corporais em gastrópodes: (a) representam os diferentes grupos de 
prosobrânquios, (b) heterobrânquios. Observar que a maioria se aproxima da forma em caracol ou 
lesma. (c) algumas formas atípicas, associadas com modos de vida incomuns entre os gastrópodes. 
 
 
 
 
 
Figura 40b: Caracol, Helix aspersa. (a) aspecto externo visto do lado direito, (b) estrutura interna visto 
do lado esquerdo. 
 
69
 Nos cefalópodes existem ainda outras especializações relacionadas com um modo de 
vida ativo, tais como a capacidade de camuflagem graças à presença de cromatóforos (células 
com pigmentos) na pele cuja concentração ou expansão origina uma mudança rápida da cor; 
presença de uma glândula de tinta escura que, quando esguichada na água, dificulta a visão 
dos predadores que estão perseguindo o animal. 
 
Figura 41a: Formas corporais de cefalópodes coleóides aspecto externo. 
 
 
 
 
 
Figura 41b: Cefalópodes nautilóides: (a) aspecto externo; (b) secção longitudinal diagramática. A 
cabeça é grande, com olhos bem desenvolvidos, destacando-se a presença de tentáculos ou braços 
com ventosas que o animal utiliza na captura de presas. 
 
70
 
Figura 42: Representação esquemática da propulsão a jato. 
 
5.2.4 Classe Amphineura ou Polyplacophora 
 A classe Amphineura ou Polyplacophora é considerada a mais primitiva entre os 
moluscos. Nela encontram-se os quítons (fig. 43). 
 Embora algumas feições de sua estrutura e embriogenia sejam primitivos, os quítons 
tornaram-se altamente adaptados à adesão 
em rochas e conchas. O corpo é ovóide e 
achatado no sentido dorsoventral, sob 8 
placas transversais imbricadas, possuindo 
uma cabeça muito reduzida e recoberto 
lateralmente pelo manto (figura 43 e 44). 
 Estes animais vivem no ambiente 
marinho, fixos sobre rochas, alimentando-se 
de algas e microorganismos. As brânquias 
estão na região ventral, entre o pé e o 
manto. 
 
Figura 43: Vista dorsal de alguns quítons, em seu 
ambiente natural. 
 
 
Figura 44: Aspecto diagramático da anatomia de um poliplacóforo generalizado, visto pelo lado 
ventral com o pé, parede do corpo e intestino removidos. 
 
71
5.2.5 Classe Scaphopoda 
 Os membros desta classe são moluscos marinhos cavadores, providos de uma concha 
cilíndrica em forma de presa aberta nas extremidades (figura 45). Vivem enterrados com a 
extremidade anterior (maior) voltada para baixo e a posterior (menor) próxima à superfície 
do substrato. Através da extremidade anterior ou basal, saem estruturas relacionadas com a 
obtenção de alimentos (captáculos) e o pé, que é utilizado para escavar a areia. 
 
Figura 45: (a) modo de vida de um escafópode, (b) corte longitudinal de um escafópode. 
 
5.2.6 Classe Monoplacophora 
 
 
Figura 46: Aspecto de um monoplacóforo em vista (a) ventral e (b) lateral. 
 
72
Todos os monoplacóforos são pequenos (3mm - 3cm), marinhos, dióicos, comedores 
de sedimentos. Como o próprio nome diz, um monoplacóforo possui uma única concha 
simétrica que pode variar de placa achatada a um formato de cone ou escudo, sob a qual 
localiza-se o pé circular, fracamente musculoso e rodeado nas laterais e na região posterior, 
por uma cavidade do manto extensa (figura 46). 
 Acredita-se que o molusco monoplacóforo tenha sido o ancestral dos caramujos, 
bivalves, lulas e polvos. Comparada com a maioria dos moluscos vivos, a característica mais 
notável é a repetição das partes. Por exemplo, o sulco palial contém 5 a 6 pares de brânquias, 
enquanto internamente pode-se notar, geralmente, 8 pares de músculos retratores podais. 
 
 
 
6 FILO ANNELIDA 
 
6.1 Conceitos Gerais 
 
 O Filo Annelida (latim: annellus, um diminutivo de annulus, um anel) compreende os 
vermes segmentados e inclui as conhecidas minhocase sanguessugas, além de um grande 
número de espécies marinhas e de água doce. Quanto ao tamanho, existem formas de 1 mm a 
2 m de comprimento. 
 Uma característica distinguível do filo é a segmentação (metamerismo), que é a 
divisão do corpo em partes ou segmentos (metâmeros), que se arranjam numa série linear ao 
longo do eixo ântero-posterior. A segmentação encontrada nesse filo é externa e interna. Ao 
longo da seqüência de metâmeros, há órgãos que se repetem, como nefrídios e gânglios 
nervosos. A divisão do corpo é dada por septos transversais que separam o celoma em 
cavidades, normalmente correspondentes aos segmentos externos. 
 Na maioria dos segmentos, externamente, há cerdas quitinosas filiformes (não 
encontradas em Hirudinea - uma das Subclasses do filo). O corpo é revestido por uma 
cutícula fina e úmida que recobre uma epiderme contendo células glandulares e sensoriais. 
 Junto à parede do corpo, internamente, existe um sistema muscular constituído por 
músculos circulares e longitudinais que possibilita ampla movimentação. O fluido celômico 
funciona como um esqueleto hidráulico contra o qual os músculos agem para alterar a forma 
do corpo. A contração dos músculos longitudinais faz com que o fluido celômico exerça uma 
força direcionada lateralmente e o corpo se amplie. A contração dos músculos circulares faz 
com que o fluido celômico exerça uma força no sentido ântero-posterior, alongando o corpo. 
As cerdas laterais quitinosas, pareadas em cada segmento, aumentam a tração com o 
substrato. 
 Os anelídeos assemelham-se aos artrópodes, por terem o corpo segmentado e pela 
formação da mesoderme a partir de células embrionárias especiais, e aos moluscos, pela 
presença de uma larva trocófora. 
 
6.2 Características 
 
• Simetria bilateral, vermiformes. 
• Corpo com espessura de mais de duas camadas de células, com tecidos e órgãos. 
• Um intestino muscular com boca e ânus (completo). 
• Corpo dividido em segmentos (a segmentação pode não estar visível externamente, mas é 
sempre evidente no sistema nervoso). 
• Um prostômio (lobo carnoso recobrindo a boca) pré-segmentar, contendo um gânglio 
nervoso, e um pigídio (região posterior não segmentada). 
 
73
• Cavidade do corpo com uma série de esquizocelos (formação de celoma no interior de 
blocos de tecido mesodérmico por meio de cavitação), indistintos em espécimes com 
ventosas anterior e posterior. 
• Cavidade do corpo freqüentemente subdividida por septos transversais, mas quase 
sempre suprimida ou obscurecida em alguns ou todos os segmentos. 
• Epitélio externo coberto por uma cutícula e com cerdas epidérmicas em feixes ou únicas, 
exceto em espécimes com ventosas anterior e posterior. 
• Parede do corpo muscular, freqüentemente com camada muscular completa e quatro 
blocos de músculos longitudinais. 
• Sistema circulatório fechado. 
• Sistema nervoso com gânglios supra-esofágicos pré-segmentares, anel circum-esofágico e 
um cordão nervoso ventral com gânglios segmentares. 
• Ductos segmentares de origem mesodérmica e ectodérmica, que podem estar 
combinados, restritos a um ou poucos segmentos ou parcialmente suprimidos. 
• Um grau variado de cefalização. 
• Desenvolvimentos com clivagem espiral, mas com modificações desta e gastrulação 
epibólica∗ formando ovos com muito vitelo. 
• Desenvolvimento planctônico em formas marinhas, algumas vezes através de uma larva 
trocófora de vida livre, mas este estágio é freqüentemente com ovos encapsulados. 
 
6.3 Classificação 
 O Filo Annelida apresenta 3 grandes grupos: Oligochaeta (gr. Oligo = poucos + chaíte = 
cerda), Polychaeta (gr. Polys = muito + chaíte = cerdas) e Hirudinea (Lt. Hirudo = 
sanguessuga) ou Achaeta (sem cerdas) e dois grupos menores. Os Oligochaeta e os 
Hirudinea pertencem à atual Classe Clitellata, mas muitos autores consideram-nos classes 
distintas. 
 
6.3.1 Classe Clitellata 
 
 a) Subclasse Oligochaeta (cerca de 3100 espécies) 
 Os oligoquetos são anelídeos terrestres e de água doce, existentes também no mar. 
Ocorre um pequeno número de cerdas ao longo do corpo, derivando daí o nome da classe. 
 A minhoca é o oligoqueto mais conhecido. No Brasil encontramos a “minhoca louca” 
(Pheretyna hawayana) que apresenta movimentos de contrações rápidas quando incomodada, 
por isso recebeu este nome na linguagem popular. As figuras 47 e 48 apresentam a 
morfologia externa e interna de uma minhoca (Lumbricus terrestris). 
A respiração é cutânea, pois existe uma cutícula sempre úmida, secretada pela 
epiderme, que facilita as trocas gasosas, feitas por difusão. 
 Não existe uma cabeça distinta e a boca encontra-se no primeiro segmento. Este é 
recoberto por um lobo carnoso, o prostômio; o ânus situa-se no último segmento. 
 Há aproximadamente 150 segmentos (número muito variável dentro da classe). Em 
espécies maduras encontramos o clitelo, uma dilatação glandular que recobre parcial ou 
totalmente alguns segmentos formando uma espécie de faixa ao redor do corpo. Essa 
estrutura secreta material para a formação dos casulos e também uma secreção viscosa, que 
ajuda na fixação do casal durante a cópula. A posição do clitelo é variável, mas geralmente 
localiza-se na metade anterior do verme e tem apenas alguns segmentos. 
 
∗ [gastrulação epibólica = migração de células móveis sem vitelo sobre células com vitelo durante a gastrulação.] 
 
74
 
Figura 47 : (a) A morfologia externa da minhoca Lumbricus terrestris observada em vista 
ventral. (b) Secção transversal diagramática da minhoca Lumbricus terrestris. 
 
 
 
Figura 48 - A anatomia interna dos segmentos anteriores da minhoca Lumbricus terrestris. 
 
A maioria das espécies de oligoquetos alimentam-se de matéria orgânica morta, 
especialmente vegetais. As minhocas nutrem-se de matéria em decomposição, na superfície, 
e podem arrastar folhas para dentro da galeria. 
 O trato digestivo é reto e relativamente simples. A boca , situada abaixo do prostômio, 
abre-se no interior de uma pequena cavidade bucal, que por sua vez se abre em uma faringe 
espaçosa. A parede dorsal da câmara faringeana é muscular e glandular. Nas minhocas, a 
faringe age como uma bomba de sucção, além de produzir uma secreção salivar contendo 
muco e enzimas. A faringe abre-se num esôfago tubular estreito, que pode formar uma 
moela (utilizada na moagem do alimento) ou um papo (para armezenamento). 
 Uma característica importante do intestino dos oligoquetas é a presença de glândulas 
 
75
calcíferas em determinadas partes do esôfago. Essas glândulas secretam carbonato de cálcio 
no interior do esôfago, na forma de calcita. Os cristais liberados são transportados ao longo 
do intestino, mas não são reabsorvidos, sugerindo que essa seja uma forma alternativa de 
eliminar CO2, proveniente da respiração em solos com elevados níveis desse composto. 
Nesses, a difusão seria impedida por um gradiente de concentração desfavorável. Ainda, 
sugere-se que as glândulas funcionem para a eliminação do excesso de cálcio coletado no 
alimento. 
Os oligoquetas movem-se por meio de contrações peristálticas, como descrito para os 
anelídeos escavadores. A contração muscular circular e o conseqüente alongamento dos 
segmentos são mais importantes no rastejamento e sempre geram um pulso de pressão e 
fluido celômico. A contração muscular longitudinal é mais importante na escavação, na 
dilatação do buraco ou na ancoragem dos segmentos contra a parede do buraco. As cerdas 
estendem-se durante a contração muscular longitudinal e retraem-se durante a contração 
circular. 
O intestino forma o restante do trato digestivo e estende-se como um tubo reto através 
de todo o corpo, menos seu quarto anterior. A metade anterior do intestino é seu principal 
local de secreção e digestão, e a metade posterior é primariamente absortiva. As minhocassecretam além das enzimas digestivas comuns, quitinases e celulases. A área superficial do 
intestino encontra-se aumentada em muitas minhocas por meio de uma crista ou dobra, 
chamada tiflossole. 
 As atividades das minhocas têm efeito benéfico ao solo. As extensas galerias 
aumentam a drenagem e a aeração do solo; a manobras de escavação misturam e revolvem o 
solo, fazendo com que materiais mais profundos sejam levados à superfície, do mesmo modo 
que as substâncias orgânicas e suas fezes nutritivas sejam deslocadas para níveis inferiores. 
 
b) Subclasse Hirudinea (ou Achaeta) (cerca de 500 espécies) 
 Os hirudíneos são anelídeos aquáticos (água doce ou marinhos), raramente terrestres e 
são considerados os mais especializados dentro do filo. Não possuem cerdas e a maioria é 
ectoparasita, alimentando-se de sangue e fluidos de diversos animais. A espécie mais 
conhecida é a sanguessuga Hirudo medicinalis. 
 As sanguessugas são principalmente noturnas, mas 
podem ser atraídas por alimento durante o dia. Locomovem-
se por movimentos sinuosos do corpo (como uma lagarta 
mede-palmos) e usam as ventosas para fixação. Alguns 
também locomovem-se por natação. 
 O corpo das sanguessugas é achatado 
dorsoventralmente e freqüentemente afilado na parte 
anterior. Há duas ventosas em suas extremidades. Uma 
menor e anterior que circunda a boca e uma maior e 
posterior em forma de disco na posição ventral (figura 49). 
 A segmentação externa não corresponde à interna 
(figuras 49, 50 e 51). O número de segmentos é fixo em 34. 
Contudo, a formação de segmentos secundários externos 
oculta esta segmentação original. 
 
 
 
 
 
Figura 49 - Anatomia externa da sanguessuga Hirudo. A anelação externa 
é mostrada à esquerda e a segmentação verdadeira à direita. 
 
76
 
Figura 50 - Uma secção transversal semidiagramática da sanguessuga Hirudo. O espaço celômico está 
preenchido por um tecido semelhante a um parênquima. 
 
 
Figura 51- A anatomia interna da sanguessuga , como demonstrada por dissecção pelo lado dorsal. O 
intestino é mostrado deslocado. 
 
A maioria das espécies é hermafrodita com fecundação cruzada, o desenvolvimento 
direto e há presença de clitelo. A respiração, a exemplo dos oligoquetos, é cutânea. 
 As formas sugadoras de sangue de mamíferos como o gênero Hirudo, apresentam 
especializações para tal tipo de alimentação. A boca, localizada na extremidade anterior (na 
ventosa), possui 3 mandíbulas com dentes quitinosos para perfuração da pele. 
Imediatamente atrás dos dentes há uma faringe muscular sugadora que é seguida por um 
esôfago curto. Nessa região abrem-se glândulas salivares que secretam uma substância 
 
77
anticoagulante chamada hirudina. O resto do aparelho digestivo se constitui de um palpo 
com 11 pares de cecos laterais (divertículos). Estes armazenam o sangue que será digerido em 
um estômago pequeno e globoso. O terço posterior do canal alimentar é formado por um 
intestino simples ou com cecos laterais que se estende a um reto curto. Este se esvazia ao 
exterior através de um ânus dorsal, localizado na frente da ventosa posterior. 
 Os hirudíneos podem sugar uma enorme quantidade de sangue. Algumas espécies 
são capazes de ingerir 10 vezes o seu próprio peso. A digestão ocorre muito lentamente 
fazendo com que estes animais tolerem grandes períodos de jejum. Há estudos comprovados 
que sanguessugas medicinais permaneçam sem se alimentar por até 1 ano e meio. 
 Um fato curioso é que, desde tempo remotos, Hirudo medicinalis tem sido usada para 
sangrias. Durante o início do século XIX essa foi uma técnica comum, embora errônea, de 
tratamento médico. 
 
6.3.2 Classe Polychaeta 
 
 A classe Polychaeta (cerca de 8000 espécies) é representada por animais marinhos, tais 
como: Eunice, Neanthus (antigo gênero Nereis), etc. Estes diferem dos oligoquetos em muitos 
aspectos. As figuras 52 e 53 demonstram as variações de formas de poliquetos. 
 Os poliquetos apresentam em cada segmento do corpo um par de apêndices laterais 
carnosos, semelhantes a nadadeiras, chamados parapódios, com muitas cerdas implantadas. 
Esses apêndices laterais servem para locomoção e também, em algumas espécies, para trocas 
gasosas. 
 
Figura 52 - A variação da forma entre os Polychaeta errantes; (i) e (ii) vista dorsal e ventral, 
respectivamente, do animal. (a) Nereidae, (b) Glyceridae, (c) Eunicidae, (d) Phyllodocidae, (e) 
Aphroditidae, (f) Tomopteridae, (g) Polynoidae. 
 
 
Figura 53 - Exemplos da variação da forma do corpo entre poliquetos sedentários. (a) Cirratulidae, (b) 
Capitellidae, (c) Arenicolidae, (d) Terebellidae, (e) Sabellidae, (f) Pectinariidae, (g) Serpulidae. 
 
78
Na região anterior existe uma cabeça bem desenvolvida com um prostômio que 
contêm olhos, antenas e um par de palpos. A boca situa-se no lado ventral, entre o prostômio 
e a região pós-oral, chamada peristômio, que é o primeiro segmento verdadeiro. A região 
não segmentada terminal (o pigídeo) traz o ânus. Porém poucos poliquetas exibem essa 
estrutura típica. Os diferentes estilos de vida dos vermes dessa classe levaram a graus 
variáveis de modificação no plano básico. 
 Esses anelídeos podem ser errantes (movimentos livres) ou sedentários (tubícolas). Os 
errantes são vermes nadadores, carnívoros caçadores e portanto, apresentam adaptações para 
este modo de vida. Os parapódios são bem desenvolvidos, ocorrem apêndices sensoriais. A 
cabeça é comumente provida de palpos ou outras estruturas para auxiliar a alimentação. 
 A respiração encontrada na classe é geralmente branquial. Os sexos são geralmente 
separados e o desenvolvimento é indireto com uma larva trocófora (figura 54). Existe 
também a reprodução assexuada em algumas espécies (brotamento ou regeneração). os 
poliquetas têm um alto poder de regeneração. Os tentáculos, palpos e até as cabeças 
arrancadas por predadores são logo repostos. 
 A epitoquia é um fenômeno reprodutivo característico de muitos poliquetas e 
especialmente bem conhecido em alguns. Trata-se da formação de um indivíduo reprodutivo 
pelágico (epítoco) que é adaptado a deixar os 
buracos, tubos e outras adaptações no fundo. Os 
segmentos portadores de gametas do epítoco são 
com freqüência os mais incrivelmente modificados e 
corpo do verme parece dividir-se em duas regiões 
acentuadamente diferentes. 
Geralmente, os poliquetas epítocos nadam para a 
superfície durante a eliminação de óvulos e 
espermatozóides. esse comportamento sincronizado 
(chamado enxameamento) congrega indivíduos 
sexualmente maduros em um período relativamente 
curto, aumentando a probabilidade de fertilização. 
 
 
 
 
Figura 54 - Larva trocófora de um poliqueto. 
 
 
6.4 Anatomia e Fisiologia Geral 
 Os aspectos fisiológicos dos anelídeos possuem variações dentro de suas classes, 
refletindo os diferentes modos de vida, habitat, tipo de alimentação, etc. Aqui serão tratados 
aspectos referentes apenas Subclasse Oligochaeta (minhoca). 
 
Aparelho digestivo 
 O tubo digestivo é completo com regiões bem diferenciadas: boca, faringe muscular, 
esôfago, papo, moela, intestino (figura 55). 
 
Respiração 
 As troca gasosas se dão entre a epiderme e o meio (figura 47). As glândulas mantém a 
epiderme úmida, facilitando a difusão do oxigênio. Este passa à corrente sangüínea e é 
distribuído para todas as células do corpo. Geralmente há a presença de hemoglobina no 
sangue que combina-se com o O2, transportando-o pelo corpo da minhoca. 
 
 
79
 
Figura 55 - Esquema de uma minhoca do gênero Pheretyna, mostrando os sistemas digestivo, 
circulatório e reprodutor. 
 
Circulação 
 O sistema circulatório é fechado e consiste de dois grande vasos longitudinais, um 
ventral e outro dorsal (figura 48). Esses vasos comunicam-se através de vasos laterais que 
circundam o tubo digestivo. Na região anterior os vasos laterais têm a capacidadede 
contração e bombeiam o sangue, sendo chamados, portanto, de “corações laterais” (estes têm 
número variável). 
 
Sistema Nervoso 
 É do tipo ganglionar (figura 48). Na região anterior do animal há dois gânglios 
cerebrais (um supra-esofágico e um grande gânglio sub-esofágico), ligados por um anel 
nervoso ao redor da faringe. Do gânglio sub-esofágico sai um cordão nervoso ventral que 
apresenta um par de gânglios nervosos por metâmeros. 
 
Reprodução 
 As minhocas são hermafroditas com fecundação cruzada, externa e desenvolvimento 
direto. 
 Na cópula, dois animais sexualmente maduros unem suas superfícies ventrais, com 
suas extremidades anteriores opostas (figura 56). Ocorre troca de espermatozóides. Cada um 
dos indivíduos elimina seus espermatozóides nos receptáculos seminais do outro, onde ficam 
armazenados. Após a cópula, os animais separam-se e formam, ao redor do clitelo, um casulo 
gelatinoso onde os óvulos são colocados. 
 O casulo contendo os óvulos desloca-se para a região anterior do animal e passa pelos 
poros dos receptáculos seminais. Nesse momento os espermatozóides aí armazenados são 
liberados e fecundam os óvulos no interior do casulo. Esse continua deslizando, sai do corpo 
do animal e, depois de certo tempo, os ovos originam minhocas jovens. 
 
 
80
 
Figura 56 - O comportamento copulatório da minhoca Lumbricus terrestris. (a) Os animais deixam seus 
refúgios e formam um casal numa camada de muco. Enquanto copulam, troca mútua de 
espermatozóides ocorre, os espermatozóides sendo transferidos das vesículas seminais para as 
espermatecas, como é mostrado pelas flechas. (b) Um ovo maduro é liberado do ducto genital 
feminino e passa para trás até o clitelo. O casulo secretado pelo clitelo, ao redor de um pequeno 
número de ovos, passa para a frente e os ovos são fertilizados, enquanto o casulo passa pela abertura 
das espermatecas. (d) O casulo contendo os embriões em desenvolvimento é depositado no solo. 
 
6.5 Importância para o homem 
 A maior importância dos anelídeos está relacionada com a agricultura, onde as 
minhocas desempenham um papel relevante na preparação de solos, deixando-os férteis para 
o plantio. Elas alteram profundamente as condições físicas do terreno onde vivem pois 
cavam galerias aumentando a aeração, drenagem e retenção de água, além de 
homogeneizarem o solo. Os restos digestivos das minhocas contêm substâncias que são 
necessárias ao crescimento dos vegetais. Por esses motivos, alguns países com solo pouco 
apropriado ao cultivo chegam a importar minhocas de outros países. 
 
 
 
7 FILO ARTHROPODA 
(gr. árthron = articulação + podos = pé) 
 
Introdução 
 
 Constitui o maior grupo de organismos quanto ao número de espécies viventes, sendo 
conhecidas cerca de 1.000.000 espécies. A enorme diversidade tem lhes permitido sobreviver 
em praticamente todos os habitats. Este Filo inclui os caranguejos, camarões, cracas e outros 
crustáceos, os insetos, as aranhas, escorpiões, carrapatos, as centopéias, os piolhos-de-cobra e 
outros menos conhecidos, além de formas fósseis. 
 Estes animais tiveram origem a partir de um tronco primitivo de poliquetos, o que 
pode ser evidenciado pela presença de metameria, pela mesma organização do sistema 
nervoso e, primitivamente, pela presença de um par de apêndices por segmento, também 
observado nos poliquetos (os parapódios). 
 Os artrópodes eram freqüentemente classificados em 3 subfilos: Trilobitas, Chelicerata 
 
81
e Mandibulata, sendo esse último uma divisão artificial, que engloba dois novos subfilos: 
Crustacea e Uniramia. 
Os trilobitos são todos extintos e provavelmente representavam os artrópodes mais 
primitivos. Eles não possuíam apêndices cefálicos especializados. Os quelicerados incluem as 
aranhas-do-mar, os xifosuros e os aracnídeos (aranhas, escorpiões, carrapatos), a cabeça e o 
tórax se fundem num cefalotórax, ao passo que nos mandibulados a cabeça e o tórax podem 
ser separados. Há, também, claras diferenças nos apêndices. Os apêndices anteriores dos 
crustáceos são dois pares de antenas, enquanto nos Uniramia há somente um par, seguidos 
dos apêndices relacionados à alimentação (mandíbulas). Os quelicerados não têm antenas 
nem mandíbulas, seu primeiro par de apêndices consiste de quelíceras, que geralmente têm a 
forma de pinças ou de presas. 
 
Características gerais 
 
7.1 Exoesqueleto 
 Embora os artrópodes ainda guardem muitas características observadas nos anelídeos, 
eles sofreram profundas modificações no curso de sua evolução. A mais notável é o 
exoesqueleto quitinoso, que aparece cobrindo o corpo todo. O movimento só é possível 
graças a divisão da cutícula em placas separadas. Basicamente a cutícula de cada segmento 
está dividida em quatro placas primárias: um tergo dorsal, duas pleuras laterais e um 
esterno ventral (figura 57). Esse padrão desapareceu em muitos casos, seja por fusão 
secundária, seja por subdivisão. 
 O esqueleto cuticular dos apêndices, assim como do corpo, encontra-se dividido em 
segmentos tubulares, unidos entre si por membranas articulares, criando desse modo, uma 
articulação em cada ponto de união. Assim, os movimentos dos segmentos dos apêndices e 
do corpo são possíveis graças à essas articulações (dessa característica deriva o nome do Filo 
Arthropoda: pés articulados). Em alguns artrópodes, o desenvolvimento adicional de 
côndilos e alvéolos articulares lembra as estruturas esqueléticas dos vertebrados. 
 
Figura 57: Corte transversal através do corpo de um artrópode mostrando as várias placas esqueléticas que 
revestem o corpo e os apêndices articulados. O número de artículos distintos que constituem um apêndice varia 
de grupo para grupo e em cada filo existe uma terminologia própria. 
 
Houve também o desenvolvimento do que é chamado, às vezes, de endoesqueleto. 
Este constitui-se de uma dobra, para dentro, da procutícula, que produz projeções internas, 
ou apódemas, onde os músculos se inserem; ou podem envolver esclerotização do tecido 
interno, formando placas livres para a fixação dos músculos dentro do corpo. 
 Nos artrópodes, o esqueleto é secretado pela camada subjacente de células epiteliais 
tegumentares, conhecida como hipoderme. É composto por uma delgada epicutícula externa 
 
82
e por uma procutícula muito mais espessa. A epicutícula é composta de proteínas e, em 
muitos casos, de cera. A procutícula consta de uma exocutícula externa (curtida) e de uma 
endocutícula interna, ambas compostas por quitina e proteínas ligadas para formar uma 
glicoproteína complexa (figura 58). Nas articulações a exocutícula está ausente, assim como 
ao longo das linhas pelas quais o esqueleto se abrirá durante a muda. Em muitos artrópodes, 
a procutícula está também impregnada de sais minerais. É o que acontece nos crustáceos, nos 
quais ocorre uma deposição de carbonato de cálcio e fosfato de cálcio na procutícula. Quando 
o exoesqueleto não possui epicutícula cerosa e é delgado, constitui um revestimento bastante 
permeável a água e gases. Geralmente a cutícula apresenta finos canais que servem para 
passagem de secreções das células glandulares subjacentes. 
 A cutícula dos artrópodes não se restringe a superfície do corpo. Observa-se em partes 
do intestino; tubos traqueais (respiratórios) dos insetos, quilópodos e diplópodos e alguns 
aracnídeos; pulmões foliáceos dos escorpiões e aranhas; e partes do sistema reprodutor de 
alguns grupos. Todos esses revestimentos cuticulares internos são também substituídos na 
época da muda. A deposição de pigmentos de melanina castanha, amarela, alaranjada e 
vermelha no interior da cutícula confere a cor resultante dos artrópodes na maioria das 
vezes. Cores púrpura ou verde iridescente, entretanto, devem-se a finas estriações da 
epicutícula que, ao refratarem a luz dão o aspecto colorido. 
 
Figura 58: Corte através do exoesqueleto cuticular de um artrópode,mostrando as várias camadas e 
uma projeção interna (apódema), com função esquelética. 
 
 Apesar das vantagens locomotoras e de suporte de um esqueleto externo, ele 
apresenta alguns problemas ao animal em crescimento. Isso se resolveu com o 
desprendimento periódico do esqueleto, processo chamado de muda ou ecdise, sendo o 
esqueleto abandonado chamado de exúvia. Antes que o esqueleto velho seja desprendido, a 
camada epidérmica (hipoderme) se desprende do esqueleto e secreta nova epicutícula. A 
hipoderme secreta enzimas (quitinases e proteases) que passam através da nova epicutícula e 
vão atacar a endocutícula velha. 
 
83
 As inserções musculares e as conexões nervosas não são afetadas. Após a digestão da 
endocutícula, a epiderme secreta uma nova procutícula. Nesse instante o animal está alojado 
dentro de dois esqueletos, um velho e outro novo. O velho se rompe, ao longo de linhas 
predeterminadas, e o animal abandona o exoesqueleto antigo. O novo esqueleto, 
imediatamente após a muda, é mole e maleável e isso permite que se adapte ao tamanho 
aumentado do animal. Algum estiramento é produzido pela pressão (resultante do 
crescimento dos tecidos durante a intermuda), mas é facilitado também pela absorção de 
água pelo animal. O curtimento da proteína e o estiramento resultam no endurecimento da 
cutícula. A superfície final da epicutícula é freqüentemente formada por uma camada de 
cimento. 
 Os estágios entre as mudas são conhecidos como instars e a duração dos instars se 
torna maior a medida que o animal envelhece. Alguns artrópodes, como as lagostas e a 
maioria dos caranguejos, continuam sofrendo mudas durante toda a vida. Outros artrópodes, 
tais como os insetos e as aranhas, têm um número mais ou menos fixo de instars, alcançando 
o último com a maturidade sexual. 
 Apesar do animal ser maior e mais pesado após a ecdise, o crescimento é contínuo, 
como na maioria dos animais. Proteínas e outros compostos orgânicos são sintetizados 
durante o período de intermuda, repondo fluídos absorvidos após a ecdise. 
 A muda é um processo sob controle hormonal, mais especificamente pela ecdisona, 
que é levada pela corrente sangüínea e atua diretamente nas células epidérmicas. 
 
7.2 Movimento e musculatura 
 O movimento se restringe a flexão das placas ou cilindros da cutícula e há uma 
mudança na natureza da musculatura corporal. Os músculos estão fixados à superfície 
interna da procutícula por meio de fibrilas derivadas de células especializadas. A flexão e 
extensão entre as placas são efetuadas pela contração destes músculos, que atuam junto com 
a cutícula como uma alavanca. A extensão, total ou parcial, especialmente dos apêndices, 
ocorre por aumento da pressão sangüínea. 
 O principal meio de locomoção utilizado pelos artrópodes são os apêndices 
articulados, que atuam como nadadeiras nas espécies aquáticas ou como pernas nos grupos 
terrestres. 
 
7.3 Celoma e sistema circulatório 
 O celoma metamérico sofreu uma drástica redução nos artrópodes (quando 
compararmos com os anelídeos) e é representado apenas pela cavidade das gônadas e, em 
certos organismos, pelos órgãos excretores. Os demais espaços do corpo não constituem um 
verdadeiro celoma, mas um hemocelo (espaços nos tecidos cheios de sangue). 
 O sistema vascular sangüíneo é aberto nos artrópodes com um coração dorsal que 
varia de posição segundo a espécie. Uma vez no coração o sangue é bombeado aos tecidos do 
corpo por meio de vasos, chamados freqüentemente de artérias, para esvaziar-se 
coletivamente no hemocelo, banhando diretamente os tecidos. Depois o sangue retorna por 
várias vias ao seio pericárdico. 
 O sangue contém várias formas de amebócitos e pode ter a hemocianina como 
pigmento respiratório em alguns grupos ou, menos comumente, a hemoglobina. 
 
7.4 Trato digestivo 
 O intestino possui grandes regiões diferenciadas, estomodeal e proctodeal. Os 
derivados dessas porções ectodérmicas estão revestidos de quitina e constituem os intestinos 
anterior e posterior. A região intermediária (derivada da endoderme) forma o intestino 
médio. A parte anterior está principalmente relacionada à ingestão, trituração e 
 
84
armazenamento do alimento; suas partes são modificadas para as funções segundo a dieta e 
o modo de alimentação. A produção de enzimas se da no intestino médio, juntamente com a 
digestão e absorção. Em alguns artrópodes há exceções, sendo que as enzimas passam para 
frente e a digestão tem início no intestino anterior. Saliências na superfície do intestino para 
aumentar a superfície são freqüentes. No intestino posterior ocorre a absorção de água e 
formação de fezes. 
 
7.5 Cérebro 
 Nos artrópodes ocorre um alto grau de cefalização, sendo o tamanho do cérebro 
relacionado aos órgãos sensoriais bem desenvolvidos, tais como olhos e antenas. O cérebro 
consiste de três regiões principais: um protocérebro anterior, onde penetram os nervos dos 
olhos, um deutocérebro que recebe os nervos das antenas (primeiras antenas dos crustáceos) 
e contém seus centros de associação e, a terceira região do cérebro, o tritocérebro que origina 
os nervos que chegam ao labium (lábio inferior), trato digestivo, as quelíceras dos 
quelicerados e as segundas antenas dos crustáceos. É interessante notar que a ausência de 
antenas nos quelicerados (escorpiões, aranhas e ácaros) é acompanhada da ausência 
correspondente do deutocérebro nesses animais (veja figura 59). 
 
Figura 59: Cérebros de artrópode: A, Mandibulado; B, Quelicerado. 
 
7.6 Órgãos sensoriais 
 Os receptores sensoriais dos artrópodes usualmente estão associados a algumas 
modificações do exoesqueleto quitinoso, pois de outra forma ele agiria como uma barreira 
para a detecção do estímulo externo. Um tipo bastante comum e não menos importante é o 
receptor que está conectado com pêlos e cerdas. Eles podem estar localizados na base das 
cerdas, os mecanorreceptores, ou podem ser terminações quimiorreceptoras. Outras 
modificações comuns dos receptores são canais, fendas, cavidades ou outras aberturas no 
exoesqueleto. Eles podem alojar quimiorreceptores ou a abertura pode estar coberta por uma 
delgada membrana, em cujo lado inferior está fixada uma terminação nervosa. Esses órgãos 
sensoriais detectam vibrações ou outras forças que alteram a tensão do esqueleto. Todos os 
receptores descritos acima podem estar dispostos sobre a superfície do corpo ou estar 
concentrados em articulações ou determinados apêndices, por exemplo antenas ou pernas. 
Existem também propriorreceptores fixados à parte interna do tegumento ou a tendões e 
músculos. 
 A maioria dos artrópodes tem olhos de estrutura variavelmente complexa. Há olhos 
simples com apenas poucos receptores e outros grandes com milhares de células retinianas, 
que podem formar uma imagem bruta. O que é geral na visão dos artrópodes é que o 
esqueleto proporciona ao olho a córnea e o cristalino transparentes, sendo o foco sempre fixo 
 
85
devido ao cristalino imóvel ser contínuo com o exoesqueleto circundante. 
 Insetos e numerosos crustáceos têm um tipo de olho chamado composto, porque é 
formado por numerosas unidades cilíndricas e longas (omatídio) que possuem todos os 
elementos para a recepção da luz. 
 
7.7 Reprodução 
 
 Os artrópodes são dióicos, como poucas exceções; além disso muitos utilizam 
apêndices modificados durante a cópula. A fecundação é sempre interna nas formas 
terrestres, mas pode ser externa nas espécies aquáticas. 
 
Classificação dos artrópodes 
 
A) Subfilo Trilobita (fósseis) 
 
B) Subfilo Chelicerata 
 Classe Arachnida - aranhas, ácaros, carrapatos, escorpiões, opiliões 
 Classe Merostomata 
 Classe Pycnogonida 
 
C) Subfilo Crustacea - caranguejos, lagostas, camarões 
 
D) Subfilo Uniramia 
 Classe Insecta (Hexápode) - insetos, vespas, formigas, abelhas, pulgas, etc. 
 Classe Diplopoda - piolhos-de-cobra 
 Classe Chilopoda- lacraias 
 Classe Symphyla 
 Classe Pauropoda 
 
A) Subfilo Trilobita 
 
 São os artrópodes conhecidos mais antigos. Esses artrópodes marinhos primitivos, 
muito abundantes durante o Paleozóico, tinham o corpo dividido por dois sulcos 
longitudinais dorsais que corriam da parte anterior até a posterior, formando três lobos 
distintos (o nome Trilobita refere-se a essa trilobulação da superfície dorsal do corpo). Eram 
cobertos por uma casca dura e espessa, segmentada, que podia ser enrolada. O corpo 
também era dividido em cabeça, tronco (tórax) e pigídio. Na cabeça distinta, havia um par de 
antenas delicadas (antênulas), quatro pares de apêndices birremes e freqüentemente um par 
de olhos compostos (figura 60). 
 
B) Subfilo Chelicerata (gr. chele=garra + keros=corno) 
 
 Os membros deste grupo diferem na forma do corpo e natureza das suas 
extremidades. São principalmente terrestres, pequenos de vida livre e a grande maioria é 
mais numerosa em regiões quentes e secas do que em outros lugares. Muitos possuem 
glândulas venenosas e mandíbulas ou ferrões venenosas, com os quais matam insetos e 
outros animais pequenos, cujos líquidos e tecidos moles sugam como alimento. 
 Os animais pertencentes ao subfilo Chelicerata compõem uma das três linhagens 
evolutivas dos artrópodes vivos. O corpo de um quelicerado é dividido em cefalotórax (ou 
prossomo) e um abdome (ou epissomo). Nenhum quelicerado possui antenas, sendo o único 
 
86
subfilo dos artrópodes no qual elas se encontram ausentes. O primeiro par de apêndices são 
estruturas alimentares, chamadas quelíceras. O segundo par são os pedipalpos e encontram-
se modificados para realizar diferentes funções nas diversas classes. Os pedipalpos são 
geralmente seguidos de 4 pares de pernas. 
 Existem 3 classes de quelicerados, sendo duas delas pequenas (Merostomata e 
Pycnogonida) com espécies marinhas, mas a maioria dos quelicerados é terrestre e pertence à 
classe Arachnida. 
 
 
Figura 60: Subfilo Trilobita. Um trilobito do Ordoviciano (Triarthus becki). 
 
Classe Merostomata 
 
 São quelicerados aquáticos, caracterizados por cinco ou seis pares de apêndices 
abdominais modificados como brânquias e por um télson em forma de esporão na 
extremidade do corpo. O grupo é dividido em duas classes: Eurypterida (extintos) e 
Xiphosura, sendo a última representada pelos límulos (fig. 61.a). 
 
Classe Pycnogonida (aranhas-do-mar) 
 
 Já foram descritas mais de 1000 espécies, todas incluídas numa única ordem. A classe 
constitui-se de pequenos artrópodes bentônicos marinhos (menores que 6cm de 
comprimento), sendo considerados por muitos zoólogos como não relacionados com os 
demais quelicerados e, até mesmo, com outros artrópodes. 
 O primeiro apêndice (o quelíforo) é quelado de modo semelhante à quelícera, o 
segundo (o palpo) pode ser homólogo ao pedipalpo. A maioria das espécies possui 4 pares 
de pernas locomotoras. Entretanto, há aquelas com 5 ou 6 pares. As pernas são bem 
desenvolvidas e podem ser longas (fig. 61.b). 
 
87
 O cefalotórax não tem carapaça e apresenta dois olhos simples. O abdome não é 
segmentado e é desprovido de apêndices. 
 Não há órgãos excretores ou para trocas gasosas. 
As gônadas são peculiares, pois se estendem pelo interior das pernas, assim como os 
divertículos digestivos e os óvulos amadurecem nas pernas! Há pseudocópula. 
 Os adultos alimentam-se principalmente de esponjas, cnidários e briozoários. 
 
 
Figura 61.a: Um merostomado em (a) vista dorsal e (b) vista ventral, semi-diagramática, mostrando 
os vários apêndices. 
 
 
Figura 61.b: Formas do corpo de alguns picnogônidos (Barnes, Calow & Olive, 95). 
 
88
Classe Arachnida 
 
 Os aracnídeos (gr. arachne = aranha) incluem aranhas, escorpiões, pseudo-escorpiões, 
carrapatos, ácaros e alguns outros grupos. 
 Provavelmente os primeiros aracnídeos eram aquáticos, mas, atualmente, os viventes 
são terrestres. Esta migração de um ambiente aquático para o terrestre exigiu algumas 
modificações fundamentais, como: aumento e impermeabilidade da cutícula, as brânquias 
foliáceas modificaram-se em pulmões foliáceos e traquéias, desenvolvimento de apêndices 
especializados à locomoção terrestre. Além disso, um grande número de modificações 
surgiram ao longo da evolução deste grupo, como o desenvolvimento de glândulas 
produtoras de seda por parte das aranhas, dos pseudo-escorpiões e de alguns ácaros, usadas 
para construir ninhos, abrigos, casulos de ovos e outras finalidades e também glândulas 
produtoras de veneno em escorpiões e aranhas. 
 
Anatomia e fisiologia geral dos aracnídeos 
 
Anatomia: Corpo dividido em: 
 Prossomo - não segmentado, coberto por carapaça sólida. 
 Abdome - segmentado, dividido em pré e pós-abdome. Na maioria dos aracnídeos, 
essa divisão desapareceu em virtude da fusão dos segmentos (fig. 62). 
 Os apêndices têm origem no prossomo e constam de um par de quelíceras, um par de 
pedipalpos e 4 pares de pernas. 
 
 
 
Figura 62: Escorpião. A, estrutura interna; B, vista externa da região ventral. 
 
 
 
89
Nutrição 
 A maioria dos aracnídeos é carnívora e a digestão ocorre parcialmente fora do corpo. 
Enquanto a presa é morta pelas quelíceras e pedipalpos, enzimas secretadas pelo intestino 
médio são lançadas nos tecidos dilacerados da presa. O caldo parcialmente digerido é 
ingerido, passando pela boca, faringe, esôfago, intestino anterior, intestino médio com 
divertículos laterais que se enchem com o caldo alimentar. Depois que o alimento chega ao 
intestino médio, são lançadas enzimas digestivas para completar a digestão. Grande parte do 
alimento é armazenado nas células dos divertículos. Em seguida os restos alimentares vão ao 
intestino posterior, à câmara cloacal (depósito) e finalmente ao ânus. 
 
Excreção 
 O produto excretado mais importante é a guanina. Os órgãos excretores são as 
glândulas coxais e os túbulos de Malpighi. As glândulas coxais são sacos esféricos situados 
ao longo do prossomo, que coletam detritos do sangue circundante e são lançados ao exterior 
por poros que se abrem na coxa dos apêndices. Os túbulos de Malpighi consistem de 1 ou 2 
pares de tubos delgados com origem na parte posterior do intestino médio, ramificando-se 
anteriormente. Os detritos passam do sangue para os túbulos de Malpighi e deles para o 
intestino (figura 75). 
 
Sistema Nervoso 
 O cérebro é uma massa ganglionar anterior situada acima do esôfago. Contêm os 
centros ópticos e os destinados às quelíceras. O restante do sistema nervoso consta de nervos 
e gânglios localizados no abdome e tórax. 
 Os órgãos sensoriais são freqüentemente os pêlos sensoriais, olho e órgãos sensoriais 
em fenda (detecção de vibrações sonoras). 
 
Trocas Gasosas 
 Os aracnídeos possuem pulmões foliáceos, traquéias ou ambos. Os pulmões foliáceos 
(figura 64) são menos derivados e provavelmente são uma modificação das brânquias 
foliáceas, associadas à ocupação do ambiente terrestre. Estão localizados no ventre do 
abdome. Os escorpiões têm até 4 pares, cada um ocupando um segmento distinto. Cada 
pulmão é formado por lamelas e a difusão de gases ocorre entre o sangue circulante no 
interior da lamela e o ar dos espaços interlamelares. 
 O sistema traqueal é análogo ao dos insetos, mas evoluiu independentemente. Parece 
ser uma derivação dos pulmões foliáceos. As traquéias tendem a ser mais desenvolvidas nos 
aracnídeos pequenos. São revestidas de quitina e terminam em pequenos túbulos cheios de 
líquido que fornecem oxigênio diretamente aos tecidos. São mais eficazes que os pulmões 
foliáceos, sendo que em alguns escorpiões e aranhas que possuem somente pulmões 
foliáceos, existe também um pigmento, a hemocianina, que auxilia no transporte de gases. 
 
Sistema Circulatório 
 O coração está no abdome, de onde sai a aorta anterior que irriga o prossomo, e a 
aorta posterior que dirige-se à metade