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Resumo de Embriologia (1º ao 9º cap do Moore)

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESPIRÍTO SANTO 
FACULDADE DE MEDICINA 
 
 
 
 
 
 
 
 
Resumo Embriologia 
 
 
 
 
 
Gustavo Ribeiro Lima 
Turma 97 
 
 
 
 
1 – INTRODUÇÃO AO DESENVOLVIMENTO HUMANO 
O desenvolvimento humano é um processo contínuo que se inicia quando o ovócito 
(óvulo) de uma fêmea é fecundado por um espermatozoide de um macho. O crescimento e o 
rearranjo do celular transformam o ovócito fecundado, o zigoto, uma célula altamente 
especializada e totipotente, em um organismo humano multicelular. O desenvolvimento humano é 
dividido em dois períodos: Pré-natal (antes do nascimento) e Pós-natal (após o nascimento). 
 
a) Etapas do Desenvolvimento 
 Período Pré-natal – antecede o nascimento. O estágio 1 do desenvolvimento inicia-se na 
fecundação, e o desenvolvimento embrionário vai até o 56º dia. O período fetal começa no 
57º dia e termina quando o feto está fora do corpo da mãe. 
 
 Período Pós-natal – o período após o nascimento. Subdivide-se em: 
 Primeira Infância: primeiro período da vida extrauterina (1º ano após o nascimento), 
sendo que até um mês é chamado de recém-nascido. As mudanças cruciais nesta 
etapa acontecem especialmente nos sistemas cardiovascular e respiratório. 
 
 Infância: período compreendido entre 13 meses de vida até a puberdade. Neste 
período ocorre o processo de ossificação e o crescimento acelerado (Pico de 
crescimento pré-puberal), porém com o passar da idade a taxa de crescimento 
corporal diminui. 
 
 Puberdade: compreende o período de 12 a 15 anos para as meninas, e entre 13 e 
16 anos para os meninos. Neste desenvolve-se as características sexuais 
secundárias e a capacidade de reprodução sexual é atingida. Seu término ocorre 
com a menarca nas meninas e a produção de espermatozoides maduros nos 
meninos. 
 
 Adolescência: período compreendido entre 11 e 19 anos de idade, caracterizado 
pela rápida maturação física e sexual. 
 
 Idade Adulta: a realização do crescimento completo e da maturidade é alcançada 
geralmente entre 18 e 21 anos. A ossificação e o crescimento são completados 
praticamente durante os primeiros anos de vida adulta. Após essa idade, as 
mudanças no desenvolvimento ocorrem muito vagarosamente. 
 
b) Terminologia Embriológica 
OVÓCITO – Célula germinativa ou sexual feminina produzida nos ovários. Quando maduro, 
ovócito é denominado ovócito secundário ou ovócito maduro. 
ESPERMATOZOIDE – Refere-se à célula germinativa masculina produzida nos testículos. o 
ZIGOTO – Esta célula resulta da união do ovócito ao espermatozoide durante a fecundação. Um 
zigoto ou embrião é o início de um novo ser. 
IDADE GESTACIONAL – Os médicos calculam a idade do embrião ou do feto a partir do primeiro 
dia do último período menstrual normal. A idade gestacional tem cerca de 2 semanas a mais que 
a idade de fecundação, porque o ovócito só é fecundado 2 semanas depois da menstruação 
precedente. 
CLIVAGEM – É a série de divisões celulares mitóticas do zigoto que resulta na formação das 
primeiras células embrionárias – os blastômeros. Nesta etapa o tamanho do zigoto permanece 
inalterado, pois a cada divisão que se sucede os blastômeros se tornam menores. 
MÓRULA – formada pela clivagem do zigoto. Os blastômeros juntam-se uns aos outros, 
formando uma bola compacta de células (compactação). Essa estrutura entrará no útero. 
BLASTOCISTO – No interior da mórula desenvolve-se uma cavidade preenchida por líquido – a 
cavidade blastocística. Convertendo assim, a mórula em blastocisto. Suas células localizadas 
centralmente – massa interna ou embrioblasto – formam o primórdio do embrião. 
IMPLANTAÇÃO – processo durante o qual o blastocisto adere ao endométrio – membrana 
mucosa ou revestimento do útero – posteriormente se implanta nele. 
GÁSTRULA – Durante a gastrulação (blastocisto transforma-se em gástrula), forma-se um disco 
embrionário trilaminar (as camadas germinativas: ectoderma, mesoderma e endoderma), que 
mais tarde se diferenciam nos tecidos e órgãos do embrião. 
NÊURULA – É a etapa na qual o tubo neural se desenvolve a partir da placa neural. É o primeiro 
indício do sistema nervoso e e o próximo estágio após a gástrula. 
EMBRIÃO – O ser humano em desenvolvimento durante os estágios iniciais. O período 
embrionário possui 8 semanas (56 dias), estando presente os primórdios de todas as principais 
estruturas. As mudanças desta fase são muito importantes para o funcionamento dos órgãos e 
tecidos. O tamanho do embrião é medido do vértice do crânio até as nádegas. 
CONCEPTO – O embrião e seus anexos ou membranas associadas (parte embrionária da 
placenta, âminio, saco coriônico (gestacional) e saco vitelínico). 
PRIMÓRDIO – refere-se ao início ou a primeira indicação notável de um órgão ou estrutura. 
FETO – após o período embrionário até o nascimento, o ser humano em desenvolvimento é 
chamado de feto. A taxa de crescimento corporal é notável, especialmente durante o terceiro e o 
quarto mês, e o ganho de peso é acentuado durante os últimos meses. 
ABORTO – Interrupção prematura do desenvolvimento e expulsão do concepto do útero, ou 
expulsão de um embrião ou de um feto antes de se tornar viável – capaz de viver fora do útero. 
 Ameaça de aborto: sangramento com possibilidade de aborto. 
 Aborto espontâneo: ocorre naturalmente, sendo mais comum de acontecer na 3ª semana 
de gestação. 
 Aborto frequente: é a expulsão espontânea de um embrião/feto, morto ou não-viável, em 
três ou mais gestações consecutivas. 
 Aborto induzido: é o nascimento induzido antes de 20 semanas. 
 Aborto completo: todos os produtos da concepção são expelidos do útero. 
 Aborto oculto: é a retenção do concepto no útero após a morte do embrião/feto. 
 Aborto: é a perda espontânea do feto e suas membranas antes da metade do segundo 
semestre. 
TRIMESTRE – O período de três meses do calendário durante a gestação. É onde ocorrem os 
períodos mais críticos do desenvolvimento, quando estão ocorrendo o desenvolvimento 
embrionário e o início do desenvolvimento fetal. 
 
 
2) PRIMEIRA SEMANA: INÍCIO DO DESENVOLVIMENO HUMANO 
 O zigoto, visível a olho nu como um pequeno grão, contém os cromossomos e os genes 
(as unidades de informação genética) derivados da mãe e do pai. Esta célula totipotente e 
altamente especializada marca o início de cada um de nós como indivíduo único. 
 
2.1) GAMETOGÊNESE 
É o processo de formação e desenvolvimento das células germinativas especializadas – os 
gametas. Neste processo o número de cromossomos é reduzido pela metade (por meiose) e a 
forma das células é alterada. 
 Meiose: tipo especial de divisão celular que envolve duas divisões meióticas e que ocorre 
apenas nas células germinativas, originando gametas haploides. 
A primeira divisão é reducional, onde o cromossomo é reduzido de diploide para 
haploide por emparelhamento dos cromossomos homólogos na prófase e sua segregação 
na anáfase. Essa disjunção constitui a base física da segregação, a separação dos genes 
alelos durante a meiose. 
Na segunda divisão cada cromossomo se divide e cada metade (cromátide) é 
direcionada para um polo diferente; assim, o número haploide de cromossomos (23) é 
mantido e cada célula-filha formada por meiose tem o número de cromossomos reduzido a 
haploide, com um representante de cada para cromossômico. A diferença da meiose entre 
os dois sexos, reside no ritmo de eventos durante a meiose. 
Tem como funções: 
 Permitir a constância do número de cromossomos de geração a geração pela 
redução do número de cromossomos de diploide a haploide. 
 Permitir o arranjo aleatório dos cromossomos maternos e paternos entre osgametas (Crossing-over). 
 Relocaliza os segmentos dos cromossomos materno e paterno através de 
crossing-over, que “embaralha” os genes, produzindo recombinação do 
material genético. 
 
 Anormalidades cromossômicas numéricas: 
 Aneuploidia – número anormal de cromossomos 
 Hipodiploidia: monossomia 
 Hiperdiploidia: trissomia, tetrassomia e pentassomia 
 
 Poliploidia – número anormal de cromossomos múltiplo do número haploide 23 
 Triploidia – 69 cromossomos 
 Tetraploidia- 92 cromossomos 
 
a) Espermatogênese 
 É a gametogênese masculina, em que as espermatogônias são transformadas em 
espermatozoides maduros. 
 
Quando maduros os espermatozoides são células ativamente móveis, que apresentam: 
 Cabeça: contém o núcleo haploide e coberta pelo acrossoma, que contém várias 
enzimas que facilitam a penetração na corona radiata e na zona pelúcida, ao serem 
liberadas. 
 Colo: estrutura entre a cabeça e a cauda. 
 Cauda: fornece motilidade ao espermatozoide. Na sua peça intermediária 
encontramos grande número de mitocôndria para fornecimento de energia (ATP) 
para sua locomoção. 
Quiescentes nos túbulos seminíferos dos 
testículos desde o período fetal, aumentando 
em número na puberdade, sob estímulo do 
hormônio gonadotrófico TSH. 
Quando a espermiogênese é completada, os 
espermatozoides entram na luz dos túbulos 
seminíferos, onde nestes, há células Sertoli que 
revestem os túbulos seminíferos dão suporte e 
nutrição para as células germinativas. 
 
Os espermatozoides recém-ejaculados são incapazes de fecundar os ovócitos, por isso 
passam por um processo de condicionamento – a capacitação -, que ocorre no canal cervical do 
útero ou nas tubas uterinas. Nessa fase, a cobertura glicoproteica e proteínas são removidas da 
superfície do acrossoma, permitindo que se liguem a glicoproteína ZP3 da zona pelúcida, no 
processo chamado fecundação. 
 
b) Ovogênese 
É a gametogênese feminina, em que as ovogônias são transformadas em ovócitos 
maduros. Esse processo inicia-se antes do nascimento e é completado depois da puberdade. 
 Maturação pré-natal dos ovócitos – compreende o período de vida uterino até o 
nascimento. Neste período, as ovogônias crescem para formar os ovócitos primários. Esses 
ovócitos I são circundados por uma única camada de células epiteliais foliculares achatadas 
(de tecido conjuntivo), formando assim o folículo primordial. Na puberdade, o ovócito I vai 
crescer e as células epiteliais foliculares se tornam cuboides, e depois colunares, formando o 
folículo primário. 
 
FIXAÇÂO 
 Ovócito I + única camada de céls. epiteliais foliculares achatadas = FOLÍCULO 
PRIMORDIAL 
 Ovócito I grande + única camada de céls. epiteliais foliculares colunares = FOLÍCULO 
PRIMÁRIO 
 
O ovócito logo é envolvido por uma camada de material glicoproteico acelular e amorfo – a 
zona pelúcida. Esses então iniciam a primeira divisão meiótica e antes do nascimento, mas a 
prófase não se completa até a adolescência, pois as células foliculares secretam a substância 
inibidora da maturação do ovócito, que mantém o processo meiótico do ovócito estacionado. 
 
 Maturação Pós-natal dos ovócitos – após o nascimento não há mais nenhuma produção de 
ovócito I, o que contrasta com a continua produção de espermatócitos no homem. Com a 
maturação do folículo, o ovócito I aumenta de tamanho e antes da ovulação completa a 1ª 
divisão meiótica, dando origem ao Ovócito Secundário e ao Primeiro Corpo Polar (cél. 
pequena, não-funcional, que logo degenera). Na ovulação, o núcleo do ovócito II inicia a 2ª 
divisão meiótica e para na metáfase, completando-a com a penetração do espermatozoide. 
Por fim, com a fecundação originam-se o Ovócito Fecundado e o Segundo Corpo Polar. 
 
 
2.2) APARELHO REPRODUTOR FEMININO 
a) Útero – órgão muscular com forma de pêra e paredes espessas. Constitui-se de duas grandes 
porções: o CORPO (estreita-se desde o fundo até o istmo) e o COLO (porção terminal vaginal). 
Suas paredes são formadas por três camadas: 
 Perimétrio: camada peritoneal firmemente aderida ao miométrio. 
 Miométrio: espessa camada de músculo liso. 
 Endométrio: fina camada interna, que durante a fase lútea (secretora), distingue-se em: 
 Camada compacta: fina camada, composta de tec. conjuntivo densamente em 
torno do colo das glândulas uterinas. 
 Camada esponjosa: espessa, composta de tec. conjuntivo edemaciado contendo 
porções tortuosas e dilatadas das glândulas uterinas. 
 Camada basal: delgada, contendo o fundo cego das glândulas uterinas. 
Assim temos que: 
Camada compacta + Camada esponjosa = CAMADA FUNCIONAL (escama na mestruação) 
Camada Basal – possuí seu próprio suprimento sanguíneo e não se desintegra na menstruação. 
 
 
b) Tubas Uterinas – estende-se lateralmente a partir do corno do útero, e abre-se distalmente na 
cavidade peritoneal. Esta estrutura que conduz o zigoto em clivagem para a cavidade uterina. 
Divididas em quatro porções: 
 Infundíbulo 
 Ampola (sitio de fecundação) 
 Istmo 
 Porção uterina 
 
c) Ovários – glândulas reprodutivas, produtoras de ovócitos. Produzem estrogênio e 
progesterona, responsáveis pelo desenvolvimento das características sexuais secundárias e pela 
regulação da gestação. 
 
2.3) CICLOS REPRODUTIVOS FEMININOS 
Esses ciclos mensais preparam o sistema reprodutivo para a gravidez: 
 
 
 
 
Hormônio Folículo Estimulante 
estimula o desenvolvimento dos folículos 
ovarianos e a produção de ESTROGÊNIO por 
suas células foliculares. 
Hormônio Luteinizante 
atua como “disparador” da ovulação 
(liberação do ovócito II) e estimula as células 
foliculares e o corpo lúteo a produzir 
PROGESTERONA. 
a) Ciclo Ovariano – são as mudanças cíclicas nos ovários produzidas pelo FSH e LH, 
promovendo o desenvolvimento dos folículos, ovulação e formação do corpo lúteo. 
 Desenvolvimento folicular: é caracterizado por: 
 Crescimento e diferenciação do ovócito I 
 Proliferação das células foliculares 
 Formação da zona pelúcida 
 Desenvolvimento das tecas foliculares 
Com o aumento do folículo I, o mesmo é encapsulado pelo tecido conjuntivo adjacente, 
formando a Teca folicular. Que logo se subdivide em duas camadas a teca interna 
(vascularizada e glandular) e a teca externa (camada conjuntiva). As células tecais 
produzem um fator de angiogênese, que promove o crescimento dos vasos sanguíneos da 
teca interna (suporte nutritivo para o desenvolvimento folicular). Surge entre as células 
foliculares uma grande cavidade preenchida por fluído folicular, chamada de Antro. Depois 
de sua formação, o folículo ovariano passa a ser chamado de Folículo Secundário 
(vesicular). 
 Ovulação: ocorre por volta da metade do ciclo menstrual, em que o folículo ovariano (sob 
influência de FSH e LH) sofre um grande crescimento, produzindo uma saliência na 
superfície do ovário, onde logo aparece o estigma (ponto avascular). Este logo se rompe, 
expelindo o ovócito II com o fluído folicular. A ovulação é disparada por uma onda de 
produção de LH, que também parece induzir o término da 1ª divisão meiótica do ovócito I. 
Portanto, folículos ovarianos maduros contêm ovócitos secundários. 
 
 Corpo lúteo: sob influência do LH, após a ovulação, as paredes do folículo ovariano e da 
teca folicular sofrem colapso e se tornam enrugadas, desenvolvem-se dando origem ao 
corpo lúteo. Este secreta progesterona e alguma quantidade de estrogênio, 
proporcionando a preparação do endométrio para receber a implantação do blastocisto. 
Ocorrendo a fecundação, ele aumenta seu tamanhoe forma o corpo lúteo gravídico. E 
sua degeneração é impedida pela Gonadotrofina Coriônica Humana (hCG), 
permanecendo até a 20ª semana de gravidez, em que a placenta assume a produção de 
estrogênio e progesterona necessários para manutenção da gravidez. Se a fecundação 
não ocorrer, ele involui e degenera (Corpo lúteo da menstruação). Posteriormente, torna-se 
uma cicatriz branca no ovário (Corpo albicans). 
 
b) Ciclo Menstrual (endometrial) – é o período durante o qual o ovócito amadurece, é ovulado e 
entra na tuba uterina. Possui em média 28 dias, sendo o 1º dia aquele em que inicia-se o fluxo 
menstrual. Suas fases são: 
 Fase Menstrual: desintegração do endométrio, com consequente sangramento 
(menstruação). 
 Fase Proliferativa (estrogênica): ocorre o crescimento dos folículos ovarianos, que irão 
secretar estrogênio. Há também a reconstrução do epitélio superficial que recobre o 
endométrio, aumento em número e em comprimento das glândulas, e alongamento das 
artérias espiraladas. 
 Fase Lútea (progesterônica): ocorre formação, crescimento e funcionamento do corpo 
lúteo; o endométrio espessa-se por influência da progesterona e estrogênio do corpo lúteo; 
as artérias espiraladas crescem e se tornam intensamente enroscadas; as anastomoses 
arteriovenosas constituem característica importante neste estágio. 
SE A FECUNDAÇÃO NÃO OCORRE: 
 Fase Isquêmica: o corpo lúteo regride, com queda dos níveis de progesterona e 
estrogênio o endométrio secretor entra na fase isquêmica, ocorrendo a descamação 
(menstruação). 
SE A FECUNDAÇÃO OCORRE: 
 Fase da gravidez: com a fecundação há clivagem e blastogênese do zigoto, com posterior 
implantação (6º dia da fase lútea – 20º dia do ciclo). O hCG impede a regressão do corpo 
lúteo, prosseguindo a fase lútea sem menstruação. O ciclo menstrual cessa e o endométrio 
passa para uma fase gravídica. 
 
 2.4) FECUNDAÇÃO 
Acontece, normalmente na ampola da tuba uterina (porção maior e mais dilatada), levando em 
torno de 24. É uma sequência complexa de eventos: 
a) Passagem do espermatozoide através da corona radiata – dispersão das células foliculares 
da corona radiata, graças a ação da enzima hialuronidase presente no acrossoma do 
espermatozoide. 
b) Penetração da Zona Pelúcida – formação de um caminho, resultado da ação de enzimas 
acrossomiais, principalmente da acrosina. A penetração da zona pelúcida promove a reação 
zonal, uma mudança de propriedades desta estrutura que a torna impermeável a outros sptzs. 
c) Fusão das membranas plasmáticas do ovócito e do espermatozoide – após a fusão, a 
cabeça e a cauda do sptz entra no ovócito, mas a sua membrana plasmática fica para trás. 
d) Término da 2ª divisão meiótica e formação do pronúcleo feminino – a fecundação 
estimula o ovócito II a completar sua divisão meiótica, com formação do ovócito maduro e o 
segundo corpo polar. Há descondensação dos cromossomos maternos, e consequente formação 
do pronúcleo feminino. 
e) Formação do pronúcleo masculino – dentro do ovócito ocorre o aumento no núcleo do sptz 
e sua calda degenera. Durante o crescimento dos pronúcleos, eles replicam seu DNA (haploide), 
e o ovócito com os dois pronúcleos passa a ser chamado de oótide. 
f) Logo que os pronúcleos se fundem em uma agregação de cromossomos única e 
diploide, a oótide torna-se um zigoto – os cromossomos arranjam-se em um FUSO DE 
CLIVAGEM na preparação para divisão do zigoto. 
 
 
 
2.5) CLIVAGEM DO ZIGOTO 
Consiste em sucessivas divisões mitóticas, resultando em um rápido aumento do número de 
células – os blastômeros. E o zigoto continua dentro da zona pelúcida, sendo que no estágio 
após 9 células, os blastômeros se agregam firmemente sofrendo compactação (as células 
continuam a se multiplicar sem alterar o tamanho do zigoto). De 12 a 32 blastômeros, já chama-
se mórula. 
Após atingir o útero, surge no interior da mórula à cavidade blastocística, preenchida por fluido, 
que por sua vez aumenta nesta cavidade separando os blastômeros em: 
 Trofoblasto: camada delgada externa, que formará a parte embrionária da placenta. 
 Embrioblasto: massa celular interna que dará origem ao embrião. 
 
Durante esse estágio, o concepto já é chamado de blastocisto. A degeneração da zona pelúcida 
permite o crescimento rápido do blastocisto. Este vai se aderir ao epitélio endometrial pelo polo 
embrionário. E logo que isso ocorre, o trofoblasto prolifera e diferencia-se em: 
 Citotrofoblasto – camada interna 
 Sinciciotrofoblasto – massa externa protoplasmática sem limite celular. 
O sinciciotrofoblasto, altamente invasivo, se expande rapidamente no polo embrionário adjacente 
ao embrioblasto, produzindo enzimas que erodem os tecidos maternos, de onde virão os 
nutrientes. Em torno de 7 dias, por delaminação do embrioblasto, surge o hipoblasto 
(endoderma primitivo) voltado para cavidade blastocística. No fim da 1ª semana, o blastocisto 
está superficialmente implantado na camada compacta do endométrio. 
 
 
 
3) SEGUNDA SEMANA: FORMAÇÃO DO DISCO EMBRIONÁRIO BILAMINAR 
A implantação do blastocisto completa-se durante a 2ª semana do desenvolvimento. Em 
conjunto, ocorrem mudanças morfológicas que produzem um disco embrionário bilaminar 
composto de epiblasto e hipoblasto. O disco embrionário origina as camadas germinativas que 
formam todos os tecidos e órgãos embrionários. 
 
3.1) TÉRMINO DA IMPLANTAÇÃO E CONTINUAÇÃO DO DESENVOLVIMENTO 
EMBRIONÁRIO 
A medida que o blastocisto se implanta, o trofoblasto aumenta o contato com o endométrio e se 
diferencia em: 
 Citotrofoblasto: camada de células mononucleadas mitoticamente ativas e que forma 
novas células que migram para a massa crescente de sinciciotrofoblasto, onde se fundem 
e perdem suas membranas celulares. 
 Sinciciotrofoblasto: massa multinucleada que se expande rapidamente onde nenhum 
limite celular é visível. 
O sinciciotrofoblasto, erosivo, invade o tec. conjuntivo endometrial, aprofundando-se no 
endométrio. As células endometriais sofrem apoptose (morte celular programada), facilitando a 
invasão. No sítio de implantação, há degeneração de células deciduais (acumulam glicogênio e 
lipídeos) e englobamento pelo sinciciotrofoblasto, tendo em vista que essas constituem uma rica 
fonte para a nutrição embrionária. 
O sinciciotrofoblasto produz o hormônio Gonadotrofina Coriônica humana (hCG), que entra no 
sangue materno presente nas lacunas do sinciciotrofoblasto. O hCG mantém a atividade 
hormonal do corpo lúteo no ovário durante a gravidez. 
 
 
 
 
3.2) FORMAÇÃO DA CAVIDADE AMNIÓTICA, DISCO EMBRIONÁRIO E VESÍCULA 
UMBILICAL 
O primórdio da cavidade amniótica é formado com um pequeno espaço no embrioblasto. Algumas 
das células do embrioblasto se separam e revestem o âmnio (amnioblastos). Concomitantemente, 
ocorrem transformações no embrioblasto, culminando na formação de uma placa bilaminar – o 
disco embrionário – formado por duas camadas: 
 Epiblasto: uma camada mais espessa, constituída por células colunares altas, 
relacionadas com a cavidade amniótica. 
 Hipoblasto: composto de pequenas células cuboides adjacentes à cavidade exocelômica. 
O epiblasto forma o assoalho da cavidade amniótica e está perifericamente em continuidade com 
o âmnio. O hipoblasto forma o teto da cavidade exocelômica e está em continuidade com a 
delgada membrana exocelômica (ambos conjuntamente formam a vesícula umbilical primitiva). 
As células do endoderma do saco vitelino (vesícula umbilical) formam uma camada de tec. 
conjuntivo, o mesoderma extra-embrionário, que circunda o âmnio e o saco vitelino. 
Após a formação de todas essas estruturas, surgem as cavidades isoladas – as lacunas –no 
sinciciotrofoblasto. O fluido dos espaços lacunares – o embriotrofo – passa por difusão ao disco 
embrionário e fornece material nutritivo ao embrião. A comunicação dos capilares endometriais 
rompidos com as lacunas estabelece a circulação uteroplacentária primitiva. 
Por aproximadamente 2 dias, há uma fala no epitélio endometrial que é preenchida por um 
tampão, um coágulo sanguíneo fibrinoso. 
Com a implantação, as células do tec. conjuntivo endometrial sofrem uma transformação, a 
reação decidual (acúmulo de glicogênio e lipídeos em seu citoplasma). A função dessa reação é 
fornecer ao concepto um sítio imunologicamente privilegiado. 
Posteriormente, as lacunas sinciciotrofoblásticas adjacentes fundem-se para formar as redes 
lacunares, onde circulará livremente o sangue materno. O trofoblasto absorve o fluido nutritivo 
das redes lacunares, que é, então, transferido ao embrião. 
O mesoderma extraembrionário cresce, e surgem espaços celômicos extraembrionários, que 
se fundem e formam o celoma extraembrionário. Essa cavidade preenchida por fluido envolve o 
âmnio e o saco vitelino, exceto onde eles estão aderidos ao córion pelo pedículo do embrião. O 
saco vitelino primitivo diminui de tamanho, formando-se um pequeno saco vitelino secundário, 
formado por células endodérmicas extraembrionárias que migram do hipoblasto para o interior do 
saco vitelino primitivo. Este apesar de não possuir vitelo, pode ter um papel na transferência 
seletiva de nutrientes para o embrião. 
 
3.3) DESENVOLVIMENTO DO SACO CORIÔNICO 
O fim da 2ª semana é caracterizado pelo surgimento das vilosidades coriônicas. A proliferação 
das células citotrofoblásticas, induzido pelo mesoderma somático extraembrionário subjacente, 
criam projeções celulares para dentro do sinciciotrofoblasto, as vilosidades coriônicas primárias 
(futuras vilosidades coriônicas da placenta). O celoma extraembrionário divide o mesoderma 
extraembrionário em: 
 Mesoderma somático extraembrionário: reveste o trofoblasto e cobre o âmnio. 
 Mesoderma esplâncnico extraembrionário: que envolve o saco vitelino. 
O mesoderma somático extraembrionário e as duas camadas de trofoblasto (cito e sincio) formam 
o córion. E este forma a parede da vesícula umbilical, dentro do qual o embrião com os sacos 
vitelino e amniótico estão suspensos pelo pedículo. O celoma extraembrionário é chamado de 
cavidade coriônica. 
No 14º dia, as células hipoblasticas começam a se espessar e ficar colunares, dando forma a 
placa precordal, que indica o futuro local da boca e um importante organizador da região da 
cabeça. 
 
3.4) SÍTIOS DE IMPLANTAÇÃO DO BLASTOCISTO 
A implantação ocorre, normalmente, na porção superior do corpo do útero. Mas, os blastocistos 
podem se implantar fora do útero, resultando em gestações ectópicas. 
 
 
 
 
4) TERCEIRA SEMANA: FORMAÇÃO DAS CAMADAS GERMINATIVAS E 
INÍCIO DA DIFERENCIAÇÃO DOS TECIDOS E ÓRGÃOS 
Este período é caracterizado por: 
 Aparecimento da linha primitiva 
 Desenvolvimento da notocorda 
 Diferenciação das 3 camadas germinativas 
 
4.1) GASTRULAÇÃO: FORMAÇÃO DAS CAMADAS GERMINATIVAS 
A gastrulação é o processo formador das 3 camadas germinativas que são precursoras de todos 
os tecidos embrionários, posto que o disco embrionário bilaminar torna-se trilaminar. Temos 
então, o início da morfogênese (desenvolvimento da forma do corpo). 
A gastrulação se inicia com a formação da linha primitiva na superfície do epiblasto do disco 
embrionário, e o embrião recebe o nome de gástrula. Este contém agora, três camadas 
germinativas: 
 Ectoderma Embrionário: origina epiderme, SNC e SNP, olho, orelha interna, células da 
crista neural, tec. conjuntivos da cabeça. 
 Mesoderma Embrionário: origina todos os músculos esqueléticos, células sanguíneas, 
revestimento dos vasos sanguíneos, músculo liso visceral, todos os revestimentos serosos 
de toda cavidade corpórea, ductos e órgãos do sist. reprodutivo e secretor, maior parte do 
sist. cardiovascular, cartilagem, ossos, tendões, ligamentos, derme e estroma dos órgãos 
internos. 
 Endoderma Embrionário: origina os revestimentos epiteliais das vias respiratórias e do 
trato gastrointestinal (incluindo suas glândulas e células glandulares de órgãos anexos – 
fígado e pâncreas). 
 
 
4.2) LINHA PRIMITIVA 
Seu aparecimento é o sinal inicial da gastrulação. Definida como linha espessada do epiblasto 
caudalmente no plano mediano do aspecto dorsal do disco embrionário. Ela resulta da 
proliferação e migração das células do epiblasto para o plano mediano do disco embrionário. Seu 
alongamento se dá pela adição de células na sua extremidade caudal. 
O nó primitivo se origina por proliferação da extremidade cranial da linha primitiva. 
Concomitantemente, forma-se o sulco primitivo, que se continua com a fosseta primitiva; 
ambos (sulco e fosseta) resultam da invaginação das células epiblásticas. Assim, já se pode 
identificar no embrião o eixo cefálico-caudal, superfícies dorsal e ventral, lados direito e esquerdo. 
Células profundas da linha primitiva formam o mesênquima (com células ativamente fagocíticas), 
que futuramente formará os tecidos de sustentação do corpo, enquanto sua outra parte formará o 
mesoblasto (mesoderma indiferenciado) que origina o mesoderma embrionário/intraembronário. 
Células do epiblasto e do nó primitivo, deslocam o hipoblasto, formando o endoderma 
embrionário, no teto do saco vitelino. As células que permanecem no epiblasto formam o 
ectoderma embrionário ou intraembrionário. 
Através do processo de gastrulação células do epiblasto dão origem a todas as três camadas 
germinativas do embrião, primórdio de todos os tecidos e órgãos. 
 
 
 
 Destino da linha primitiva: a linha primitiva forma ativamente o mesoderma pelo ingresso 
de células até o início da quarta semana. Ela diminui de tamanho relativo e torna-se uma 
estrutura insignificante na região sacrococcígea do embrião, desaparecendo no fim da 4ª 
semana. 
4.3) PROCESSO NOTOCORDAL E NOTOCORDA 
Células mesenquimais migram cefálicamente do nó e da fosseta primitivos, formando o processo 
notocordal, que logo adquire uma luz, o canal notocordal. Este cresce cefálicamente entre o 
endoderma e o ectoderma até alcançar a placa précordal, onde o ectoderma e o endoderma 
estão em contato. O mesoderma pré-cordal é essencial para a indução do cérebro anterior e do 
olho. 
Aplaca pré-cordal é o primórdio da membrana bucofaringe (estomodeu), que tem por função 
atuar de centro sinalizador para controle do desenvolvimento de estruturas cranianas. 
Algumas células mesenquimais da linha primitiva, migram cefalicamente de cada lado do 
processo notocordal e em torno da placa pré-cordal, formando o mesoderma cardiogênico na 
área cardiogênica, onde o primórdio do coração começa a se desenvolver no fim da 3ª semana. 
Caudalmente à linha primitiva, há uma área circular – a membrana cloacal -, local do futuro 
ânus. Ali e na membrana bucofaríngea, o disco embrionário permanece bilaminar porque, nesses 
locais, o ectoderma e o endoderma estão fundidos. Isso ocorre também no plano mediano, 
cefalicamente ao nó primitivo, onde se localiza o processo notocordal. 
A notocorda: 
 
Obs.: Restos da linha primitiva podem persistir e dar origem ao TERATOMA SACROCOCCÍGENO. Esse tumor 
contém vários tipos de tecidos contendo elementos das três camadas germinativas em estágios incompletos de 
diferenciação. 
Ela desenvolve-se da seguinte maneira: 
 
A notocorda se estende da membrana bucofaríngea ao nó primitivo, degenerando e 
desaparecendo quando os corpos vertebrais se formam, mas persiste como núcleo pulposo de 
cada disco intervertebral.A notocorda funciona como o indutor primário (centro sinalizador) do 
embrião inicial. Ela induz o ectoderma sobrejacente a espessar-se e formar a placa neural, o 
primórdio do SNC. 
 
4.4) O ALANTÓIDE 
Surge como um pequeno divertículo da parede caudal do saco vitelino que se estende para o 
pedículo do embrião. Permanece muito pequeno, mas o mesodermo alantoide se expande abaixo 
do córion e forma os vasos sanguíneos que servirão à placenta. Os vasos sanguíneos do 
alantoide se tornam artérias umbilicais. 
 
4.5) NEURULAÇÃO: FORMAÇÃO TO TUBO NEURAL 
É a formação da placa neural e pregas neurais e fechamento dessas pregas para formar o tubo 
neural, que finda na 4ª semana, com o fechamento do neuroporo caudal. Temos aí a nêurula. 
a) Placa Neural e Tubo Neural 
com o desenvolvimento da notocorda, o ectoderma forma uma placa alongada, em forma de 
chinelo, a placa neural. O ectoderma da placa neural (neuroectoderma) dá origem ao SNC – 
encéfalo e medula espinal. 
Enquanto a notocorda se alonga, a placa neural se alarga e se estende cefalicamente até a 
membrana bucofaríngea. Ultrapassando a notocorda, a placa neural se invagina, formando um 
sulco neural mediano, com pregas neurais em ambos os lados. Essas pregas constituem os 
primeiros sinais do desenvolvimento do encéfalo. No fim da 3ª semana, as pregas neurais já 
começaram a se aproximar e a se fundir, convertendo a placa neural em tubo neural (primórdio 
do SNC). O tubo neural separa-se do ectoderma por encontro das pregas neurais. As células da 
crista neural sofrem uma transição, de epiteliais a mesenquimais. As bordas livres do ectoderma 
se fundem, tornando essa camada contínua, que diferencia-se na epiderme. A neurulação 
completa-se durante a 4ª semana. 
b) Formação da Crista Neural 
Quando o tubo neural se separa do ectoderma da superfície, as células da crista neural formam 
uma massa achatada irregular, a crista neural, entre o tubo neural e o ectoderma superficial 
adjacente. Logo ela separa-se em partes direita e esquerda, que migram para os aspectos 
dorsolaterais do tubo neural, originando os gânglios sensitivos dos nervos cranianos espinais. 
Contribuindo também, para formar as bainhas de neurilema dos nervos periféricos e formação 
das leptomeninges. Já as células da crista neural, contrubuem para formação de células 
pigmentares, células da medula supra-renal (adrenal) e vários componentes musculares e 
esqueléticos da cabeça. 
 
4.6) DESENVOLVIMENTO DOS SOMITOS 
As células derivadas do nó primitivo formam o mesoderma paraxial, que está em continuidade 
com o mesoderma intermediário, que gradualmente se alarga para formar o mesoderma 
lateral, que possui continuidade com o mesoderma extraembrionário. 
O mesoderma paraxial diferencia-se nos somitos numa sequência cefalocaudal. Esses formam 
elevações que se destacam na superfície do embrião, aparecendo primeiramente na futura região 
occipital do embrião. Logo avançam cefalocaudalmente, dando origem à maior parte do esqueleto 
axial e aos músculos associados, assim como à derme da pele adjacente. 
4.7) DESENVOLVIMENTO DO CELOMA INTRAEMBRIONÁRIO 
Surge como espaços celômicos isolados no mesoderma lateral e no mesoderma cardiogênico, 
fundem-se formando uma única cavidade em forma de ferradura, o celoma intraembrionário, 
dividindo o mesoderma lateral em duas camadas: 
 
 
Mesoderma somático + Ectoderma sobrejacente = SOMATOPLEURA (parede do corpo do embrião). 
Mesoderma esplâncnico + Endoderma subjacente = ESPLANCNOPLEURA (intestino do embrião). 
No 2º mês, está dividido em 
 Cavidade pericárdica 
 Cavidades pleurais 
 Cavidade peritoneal 
 
4.8) DESENVOLVIMENTO INICIAL DO SISTEMA CARDIOVASCULAR 
No fim da 2ª semana, a nutrição provem do sangue materno por difusão através do celoma 
extraembrionário e do saco vitelino. Somente na 3ª semana inicia-se a vasculogênese e 
angiogênese, desenvolvendo-se o primórdio de uma circulação ulteroplacentária. 
a) Vasculogênese e Angiogênese 
A vasculogênese é a formação de novos canais vasculares pela reunião de precursores celulares 
individuais chamados angioblastos. A angiogênese é a formação de novos vasos pela ramificação 
de vasos preexistentes. 
Resumidamente: 
 
 
b) Sistema Cardiovascular Primitivo 
O coração e os grandes vasos formam-se de células mesenquimais da área cardiogênica. 
Durante a 3ª semana, formam-se um par de canais longitudinais revestidos por endotélio- os 
tubos cardíacos endocárdicos – que se fundem, formando o tubo cardíaco primitivo. O 
coração tubular (bate 21º ou 22º dia) une-se aos vasos sanguíneos do embrião, do pedículo, do 
córion e do saco vitelino, para formar o sistema cardiovascular primitivo, sendo o primeiro sistema 
de órgãos a alcançar um estado funcional. 
 
4.9) DESENVOLVIMENTO DAS VILOSIDADES CORIÔNICAS 
 Vilosidades coriônicas primárias: constituídas apenas pelo Citotrofoblasto 
 Vilosidades coriônicas secundárias: constituídas pelo Citotrofoblasto + Mesoderma 
extraembrionário 
 Vilosidades coriônicas terciárias: constituídas pelo Citotrofoblasto + Mesoderma 
extraembrionário + vasos sanguíneos coriônicos 
Os capilares das vilosidades coriônicas fundem-se, formando redes arteriocapilares, as quais 
logo se conectam ao coração do embrião. Pelas vilosidades é que há a troca de nutrientes com o 
sangue materno presente no espaço interviloso. 
Concomitantemente, temos células do citotrofoblasto das vilosidades coriônicas formando: 
 Capa citotrofoblástica: envolve o saco coriônico e o prende ao endométrio. 
 Vilosidades-tronco (de ancoragem): prendem-se aos tecidos maternos através da capa 
citotrofoblástica. 
 Vilosidades-terminais: crescem dos lados das vilosidades-tronco. 
 
 
 
5) DA QUARTA A OITAVA SEMANA: PERÍODO DA ORGANOGÊNESE 
 
5.1) FASES DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO 
 
5.2) DOBRAMENTO DO EMBRIÃO 
A velocidade de crescimento nas laterais do disco embrionário não acompanha o ritmo de 
crescimento do eixo maior enquanto o embrião aumenta rapidamente de comprimento. O 
dobramento das extremidades cefálica e caudal e o dobramento lateral do embrião ocorrem 
simultaneamente. Concomitantemente, a junção do embrião com o saco vitelino sofre uma 
constrição relativa. 
a) Dobramento do embrião no Plano Mediano 
O dobramento ventral das extremidades do embrião produz as pregas cefálica e caudal, que 
levam as regiões cefálica e caudal a se deslocarem ventralmente, enquanto o embrião se alonga 
cefálica e caudalmente. 
 Prega cefálica: no início da 4ª semana, as pregas neurais da região cefálica tornaram-se 
mais espessas, formando o primórdio do encéfalo. 
 SEPTO TRANSVERSO – se desloca na superfície ventral do embrião 
simultaneamente com o coração primitivo, o celoma pericárdio e a membrana 
bucofaríngea. Após o dobramento, situa-se caudalmente ao coração, e irá 
desenvolver o tendão central do diafragma. 
 INTESTINO ANTERIOR – formado pelo do endoderma do saco vitelino incorporada 
pelo embrião durante o dobramento longitudinal. Situa-se ente o encéfalo e o 
coração. 
 MEMBRANA OROFARÍNGEA – separa o intestino anterior do estomodeu (boca 
primitiva). 
Nessa fase o celoma pericárdico localiza-se ventralmente ao coração, e o celoma 
intraembrionário comunica-se livremente, por ambos os lados, com o celoma 
extraembrionário. 
 Prega caudal: resulta do crescimento distal do tubo neural. 
 EMINÊNCIA CAUDAL – com o crescimento do embrião, projeta-se sobre a 
membrana cloacal (proctodeu). 
 INTESTINO POSTERIOR – origina-se da camada germinativa endodérmica 
incorporada ao embrião, durante o dobramento. 
 CLOACA – dilatação do intestino posterior, que dará origem aoprimórdio da bexiga 
e do reto. 
 LINHA PRIMITIVA – antes era cranial em relação a membrana cloacal, depois do 
dobramento assume uma posição caudal. 
 PEDÍCULO DO EMBRIÃO – prende-se a superfície ventral do embrião. 
 ALANTÓIDE – é parcialmente incorporado ao embrião. 
b) Dobramento do embrião no Plano Horizontal 
O dobramento lateral do embrião leva á formação das pregas laterais direita e esquerda, sendo 
resultado do rápido crescimento da medula espinal e dos somitos. 
 INTESTINO MÉDIO – originado da incorporação da camada germinativa 
endodérmica ao embrião, pela formação das paredes abdominais. 
 PEDÍCULO VITELINO – originado da redução da comunicação entre o intestino 
médico e a vesícula umbilical (saco vitelino). 
 CORDÃO UMBILICAL – origina-se do pedículo do embrião. 
 ÂMINIO – passa a formar o revestimento epitelial do cordão umbilical. 
 
5.3) DERIVADOS DAS CAMADAS GERMINATIVAS 
 
 
 
 
RESUMÃO 
 
 
 
 
 
6) PLACENTA E ANEXOS FETAIS 
6.1) A PLACENTA 
A placenta é o local básico de trocas de nutrientes e gases entre a mãe e o feto. Possui dois 
componentes: 
 Uma porção fetal originária do saco coriônico. 
 Uma porção materna derivada do endométrio. 
Em conjunto com o cordão umbilical, funciona como um sistema de transporte de substâncias que 
passam entre a mãe e o feto. A placenta e as membranas fetais executam as seguintes funções e 
atividades: proteção, nutrição, respiração, excreção e produção de hormônios. 
a) A decídua 
Refere-se ao endométrio gravídico, que se separa do restante do útero após o parto. Este 
apresenta três regiões: 
 
Em resposta a níveis crescentes de progesterona, formam-se as células deciduais, que crescem 
com o acúmulo de glicogênio e lipídio no citoplasma. As mudanças celulares e vasculares que 
ocorrem no endométrio na implantação, constituem a reação decidual. 
Não se conhece o significado total das células deciduais, mas foi sugerido que elas protegem o 
tecido materno de uma invasão descontrolada pelo sinciciotrofoblasto e que podem estar 
envolvidas na produção de hormônios. 
 
 
b) Desenvolvimento da Placenta 
As vilosidades coriônicas cobrem todo o saco coriônico até o início da oitava semana. Com o 
crescimento desse saco, essas vilosidades degeneram, formando o córion liso. Com isso, as 
vilosidades associadas a decídua basal aumentam rapidamente de número, formando o córion 
viloso. 
A placenta apresenta duas partes: 
 
Ambas as partes prendem-se uma a outra pela capa citotrofoblástica – a camada externa de 
células trofoblásticas da superfície materna da placenta. 
Artérias e veias endometriais passam livremente por fendas na capa citotrofoblástica e se abrem 
no espaço interviloso. Este espaço é aumentado durante a formação da placenta, pela erosão da 
decídua, produzindo os septos da placenta; que dividem a parte fetal da placenta em áreas 
convexas irregulares denominadas cotilédones. 
A decídua capsular, a camada de decídua superposta ao saco coriônico, com o crescimento do 
concepto, faz saliência na cavidade uterina e fica muito delgada, e acaba por entrar em contato e 
se fundir a decídua parietal, por fim obliterando a cavidade uterina. Entretanto, há redução do seu 
suprimento sanguíneo (22 a 24 semanas), causando sua degeneração e desaparecimento. E aí, 
a parte lisa do saco coriônico se funde com a decídua parietal. 
Os septos placentários dividem o espaço interviloso da placenta em compartimentos que se 
comunicam livremente, contendo sangue materno vindo das artérias espiraladas do 
endométrio da decídua basal. Essas, passam por fendas da capa citotrofoblástica e lançam 
sangue no espaço interviloso, que é drenado pelas veias endometriais. 
O saco amniótico cresce mais rapidamente do que o saco coriônico, fundindo-se com ele na parte 
lisa, formando assim, a membrana amniocoriônica. Essa membrana funde com a decídua 
capsular e se adere à decídua parietal depois do desaparecimento da parte capsular, se 
rompendo mais tarde no trabalho de parto. 
 
c) Circulação Placentária 
As vilosidades coriônicas terminais da placenta criam uma grande área de superfície, para as 
principais trocas de material entre a mãe e o feto. 
 Circulação placentária fetal: o sangue pouco oxigenado deixa o feto e vai para a 
placenta, passando pelas artérias umbilicais. Os vasos sanguíneos formam um extenso 
sistema arterio-capilar-venoso dentro das vilosidades coriônicas, o qual mantém o sangue 
fetal extremamente próximo do sangue materno. Fornece assim, ampla área de troca de 
produtos metabólicos e gasosos entre as correntes sanguíneas materna e fetal. O sangue 
fetal bem oxigenado, volta ao feto por meio da veia umbilical. 
 Circulação placentária materna: o sangue materno no espaço interviloso fica, 
temporariamente, fora do sistema circulatório materno. Nas artérias espiraladas, o fluxo 
sanguíneo é pulsátil e é lançado em jatos por força da pressão do sangue materno, que é 
mais alta do que a do espaço interviloso e jorra para a placa coriônica (teto do espaço 
interviloso). Com a dissipação da pressão, o sangue flui lentamente em torno das 
vilosidades terminais, permitindo a troca de produtos metabólicos e gasosos com o sangue 
fetal. O sangue retorna através das veias endometriais para a circulação materna. Uma 
redução da circulação uteroplacentária pode resultar em hipóxia fetal e retardo do 
crescimento intrauterino (IUGR), e até casos de morte. As transferências de oxigênio para 
o feto diminui durante as contrações uterinas, mas não cessa. 
d) A membrana placentária 
Estrutura composta que separa o sangue materno do fetal, sendo formada até a 20ª semana por 
sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto, tecido conjuntivo das vilosidades e endotélio dos capilares 
fetais. 
Sua ação de barreira ocorre somente quando a molécula tem certo tamanho, configuração e 
carga (ex.: heparina e bactérias). Alguns metabólitos, toxinas e hormônios, apesar de presentes 
na circulação materna, não cruzam a membrana placentária em concentração suficiente para 
afetar o embrião/feto. A maioria das drogas e outras substâncias no plasma materno passam pela 
membrana placentária. 
Durante o 3º trimestre, numerosos núcleos do sinciciotrofoblasto se agregam formando 
protrusões ou agregações multinucleadas – os nós sinciciais -, que são removidos do espaço 
interviloso, caindo na circulação materna. 
 
 
e) Funções da placenta 
Essenciais para a manutenção da gravidez e para promoção do desenvolvimento do feto. 
 Metabolismo Placentário: no início da gravidez sintetiza glicogênio, colesterol, e ácidos 
graxos, como forma de fontes nutritivas e de energéticas para o embrião/feto. 
 Transferência Placentária: transporte de substâncias em ambas as direções é facilitada 
pela grande superfície da membrana placentária. Ocorrendo por difusão simples, difusão 
facilitada, transporte ativo e pinocitose. 
 Transferência de gases: oxigênio, dióxido de carbono, e monóxido de carbono 
cruzam a membrana placentária por difusão simples. Esta se aproxima em 
eficiência aos pulmões. A quantidade de oxigênio que alcança o feto está, 
basicamente, limitada pelo fluxo, e não pela difusão. 
 
 Substâncias nutritivas: 
 
 
 
 Hormônios: 
 
 
 Eletrólitos: 
 
 
 Anticorpos Maternos: alguma imunidade passiva é conferida ao feto pela 
transferência placentária de anticorpos maternos, como a IgG, prontamente 
transportada para o feto por transcitose. Conferem imunidade contra difteria, a 
varíola e o sarampo; mas não contra pertussis (coqueluche) ou varicela (catapora). 
Uma proteína materna, a transferrina, cruza a membrana placentáriae transporta 
ferro para o embrião /feto. A superfície da placenta contém receptores especiais 
para essa proteína. 
 
 Produtos de excreção: 
 
 
 Drogas e seus metabólitos: a maioria das drogas e seus metabólitos cruzam a 
placenta por difusão simples, exceto aqueles que se assemelham estruturalmente a 
aminoácidos, como a metildopa e antimetabólitos. Algumas drogas causam 
importantes anomalias congênitas (ex.: heroína pode levar à dependência fetal a 
drogas). A maioria dos agentes usados durante o trabalho de parto cruza 
prontamente a membrana placentária, podendo causar depressão respiratória na 
criança recém-nascida. Agentes bloqueadores neuromusculares que podem ser 
usados na cirurgia obstetrícia cruzam a placenta em pequenas quantidades. A 
quantidade da droga ou do metabólito que chega à placenta é controlada pelo nível 
no sangue materno e pelo fluxo do sangue através da placenta. 
 
 Agentes infecciosos: 
 
 
 Síntese e secreção endócrina da placenta: o sinciciotrofoblasto da placenta sintetiza 
hormônios proteicos e esteroides. 
 hCG (mantém o corpo lúteo, impedindo o início dos ciclos menstruais) 
 Somatomamotrofina coriônica humana ou lactogênio placentário humano 
 Tireotrofina coriônica humana. 
 Corticotrofin coriônica humana 
 Esteroides: estrogênio e progesterona (manutenção da gravidez) 
 
 A placenta como um Aloenxerto: a placenta pode ser vista como um aloenxerto em 
relação à mãe. A parte fetal da placenta é um derivado do concepto, que herda os genes 
tanto maternos quanto paternos. O sinciciotrofoblasto das vilosidades coriônicas, embora 
exposto às células imunes maternas nos sinusóides, não expressam antígenos do 
complexo principal de histocompatibilidade e, portanto, não evoca resposta de rejeição. 
Entretanto, as células trofoblásticas extravilosas (TEV) que invadem a decídua uterina e 
seus vasos (artérias espiraladas) expressam antígenos MHC classe I. 
 
f) A placenta como uma estrutura invasiva semelhante a um tumor 
A placenta, em muitas espécies, inclusive no homem, é uma estrutura semelhante a um tumor 
que invade o útero para extrair seu suprimento sanguíneo na tentativa de estabelecer uma troca 
adequada de moléculas-chave entre a mãe e o feto. O TGF-β, produzido principalmente pela 
decídua, fornece a chave do controle para proliferação, migração e invasibilidade das células 
TEV. 
6.2) PARTO 
Processo durante o qual o feto, a placenta e as membranas fetais são expelidos do trato 
reprodutor materno. O trabalho de parto é a sequência de contrações uterinas involuntárias, que 
resultam na dilatação do colo uterino e na saída do feto e da placenta do útero. Os hormônios 
envolvidos são: ocitocina (induz contrações peristálticas do músculo liso uterino, liberação de 
prostaglandinas pela decídua para contratilidade do miométrio) e os estrogênios (aumentam a 
atividade contrátil do miométrio). 
Esse processo é dividido em três estágios: 
 Dilatação: começa com a dilatação progressiva do colo e termina quando cérvice está 
completamente dilatado. 
 Expulsão: começa quando o colo está completamente dilatado e termina coma saída do 
bebê. 
 O estágio da placenta: começa logo após o nascimento da criança e termina com a 
expulsão da placenta e das membranas. 
a) Placenta e anexos fetais após o parto 
 SUPERFÍCIE MATERNA DA PLACENTA – áreas de vilosidades levemente salientes – 
cotilédones – separados por sulcos, anteriormente ocupados por septos placentários. 
 SUPERFÍCIE FETAL DA PLACENTA – geralmente, o cordão umbilical pende-se à 
superfície fetal da placenta e seu epitélio é contínuo com o âmnio aderido à superfície fetal. 
Os vasos umbilicais se ramificam na superfície fetal, formando os vasos coriônicos, que 
penetram as vilosidades coriônicas e formam o sistema ateriocapilar-venoso. 
 CORDÃO UMBILICAL – sua ligação à placenta normalmente fica no centro da superfície 
fetal desse órgão. Cordões longos têm a tendência a sofrer prolapso e/ou enrolar-se em 
torno do feto. Um cordão muito curto pode causar a separação prematura da placenta da 
parede do útero durante o parto. Usualmente, o cordão umbilical tem duas artérias e uma 
veia envolvidas por tecido conjuntivo mucoide. 
 
b) Âmnio e Líquido amniótico 
O âmnio, delgado, porém firme, forma o saco amniótico membranoso cheio de fluído, que envolve 
o embrião e o feto. Com o aumento do âmnio, ele oblitera gradualmente a cavidade coriônica e 
forma o revestimento epitelial do cordão umbilical. 
 LÍQUIDO AMNIÓTICO – desempenha papel importante no crescimento e desenvolvimento 
do embrião. Inicialmente, um pouco de líquido amniótico pode ser secretado pelas células 
pelas células amnióticas; entretanto, a maior parte desse fluído provém do fluído tecidual 
materno e amniótico por difusão através da membrana amniocoriônica a partir da decídua 
parietal. O líquido também é secretado pelo rato respiratório fetal, além de expelir urina na 
cavidade amniótica. 
 CIRCULAÇÃO DO LÍQUIDO AMNIÓTICO – grande quantidade de água passa pela 
membrana amniocoriônica para o fluído tecidual materno e daí para os capilares uterinos. 
Também há troca de fluído com o sangue fetal através do cordão umbilical e no local onde 
o âmnio adere à placa coriônica na superfície fetal da placenta; desta maneira, o líquido 
amniótico fica em equilíbrio com a circulação fetal. O líquido amniótico é deglutido pelo feto 
e absorvido pelos tratos respiratórios e digestivos, passando para o sangue fetal, e os 
produtos de excreção nele contidos atravessam a membrana placentária e vão para o 
sangue materno presente no espaço interviloso. O excesso de água do sangue fetal é 
excretado pelos rins do feto e retorna para o saco amniótico através do trato urinário fetal. 
 COMPOSIÇÃO DO LÍQUIDO AMNIÓTICO – o líquido amniótico é uma solução na qual 
material não dissolvido está suspenso; proteínas, carboidratos, gorduras, enzimas, 
hormônios e pigmentos. Altos níveis de alfafetoproteína (AFP) no líquido amniótico 
usualmente indicam a presença de um defeito grave do tubo neural. Baixos níveis de AFP 
podem indicar aberrações cromossômicas como trissomia do 21. 
 IMPORTÂNCIA DO LÍQUIDO AMNIÓTICO – esse líquido tem funções criticas para o 
desenvolvimento normal do feto: 
 
 
c) Saco Vitelino (vesícula umbilical) 
A presença dos sacos amniótico e vitelino permite o reconhecimento precoce e a medida do 
embrião. O saco vitelino é reconhecível ao exame por ultra-som até o fim do primeiro trimestre. 
 Importância do saco vitelino: Apesar de não ser funcional (não possuir vitelo), sua 
presença é essencial por várias razões: 
 
 Destino do saco vitelino: com o avanço da gravidez, ele se atrofia, tornando-se, por fim, 
muito pequeno. A persistência do saco vitelino não tem qualquer significado. 
 
d) Alantoide 
Apesar de o alantoide não ser funcional nos embriões humanos, ele é importante por três razões: 
 
 
6.3) GESTAÇÕES MULTIPLAS 
As gestações múltiplas trazem riscos maiores de anomalias cromossômicas e morbidade fetal do 
que as gestações simples, e isso aumenta proporcionalmente ao número de fetos. 
a) Gêmeos dizigóticos: fraternos. 
 Fecundação de 2 ovócitos 
 2 sacos amnióticos 
 2 sacos coriônicos 
 2 placentas (podem estar fundidas/fusionadas) 
b) Gêmeos monozigóticos: idênticos. 
A fecundação é de um único ovócito: 
 Em estágio de blastocisto, resulta da divisão do embrioblasto em dois primórdios: 
 2 sacos amninióticos 
 1 saco coriônico 
 1 placenta (monocoriônica e diamniótica) 
 Separação precoce dos blastômeros na fase de mórula 
 2 sacos amnióticos 
 2 sacos coriônicos 
 2 placentas7) CAVIDADES DO CORPO, MESENTÉRIOS E DIAFRAGMA 
Na quarta semana o celoma intraembrionário assemelha-se a uma ferradura, sendo a sua 
curvatura a futura cavidade pericárdica, e seus ramos (extensões laterais) indicam as futuras 
cavidades pleural e peritoneal. A parte distal de cada ramo do celoma intraembrionário está em 
continuidade com o celoma extraembrionário. O celoma fornece espaço para o 
desenvolvimento e a movimentação dos órgãos. O mesentério ventral degenera na região da 
futura cavidade peritoneal, resultando numa grande cavidade peritoneal embrionária que se 
estende do coração à região pélvica. 
 
7.1) CAVIDADE DO CORPO DO EMBRIÃO 
O celoma intraembrionário origina 3 cavidades celômicas: 
 1 cavidade pericárdica 
 2 canais pericardioperitoneais 
 1 cavidade peritoneal 
Essas cavidades do corpo têm uma parede parietal revestida por mesotélio (futura camada 
parietal do peritônio), derivado do mesoderma somático, e uma parede visceral revestida por 
mesotélio (futura camada visceral do peritônio), derivado do mesoderma esplâncnico. Após o 
dobramento do embrião, a parte caudal do intestino anterior, o intestino médio e o intestino 
posterior ficam suspensos na cavidade peritoneal, presos a parede abdominal posterior pelo 
mesentério dorsal. 
a) Mesentérios 
Um mesentério é uma camada dupla de peritônio que se inicia como uma extensão do peritônio 
visceral e cobre um órgão, unindo este a parede do corpo e conduzindo vasos e artérias a ele. 
 
b) Divisão da cavidade do corpo do embrião 
 
c) Membranas pleuropericárdicas 
À medida que as pregas pleuropericárdicas aumentam, formam as membranas 
pleuropericárdicas, que separam a cavidade pericárdica das cavidades pleurais. A medida que 
as cavidades pleurais primitivas se expandem ventralmente em torno do corpo, dividindo o 
mesênquima em: 
 
Na 7ª semana, as membranas pleuropericárdicas se fundem com o mesênquima ventral ao 
esôfago, separando a cavidade pericárdica das cavidades pleurais. O mediastino primitivo é 
constituído por uma massa de mesênquima (tec. conjuntivo embrionário) que se estende do 
esterno a coluna vertebral, separando os pulmões em desenvolvimento. A abertura 
pleuropericárdica direita se fecha um pouco antes da esquerda. 
d) Membranas Pleuroperitoneais 
As pregas pleuroperitoneais tornam-se membranosas, formando as membranas 
pleuroperitoneais, que separam as cavidades pleurais da cavidade peritoneal. Elas são 
produzidas quando os pulmões em desenvolvimento e as cavidades pleurais se expandem e 
invadem a parede do corpo. Elas se fixam dorsalmente a parede do abdominal e, inicialmente, 
suas bordas livres em forma de crescente se projetam para dentro das extremidades caudais dos 
canais pericardioperitoneais. 
Durante a 6ª semana, as membranas pleuroperitoneais se estendem ventromedialmente até suas 
bordas livres se fundirem com o mesentério dorsal do esôfago e do septo transverso. Isso separa 
as cavidades pleurais da cavidade peritoneal. 
 
7.2) DESENVOLVIMENTO DO DIAFRAGMA 
O diafragma é um septo musculotendinoso, que se forma a partir de: 
 
a) Septo Transverso 
Composto de tec. mesodérmico é o primórdio do tendão central do diafragma. Ele cresce 
dorsalmente a partir da parede ventrolateral do corpo e forma uma prateleira semicircular, que 
separa o coração do fígado. Porém, não separa completamente a cavidade torácica e abdominal. 
Há uma grande abertura, o canal pricardioperitoneal, a cada lado do esôfago. O septo 
transverso se expande e se funde com o mesênquima ventral do esôfago e das membranas 
pleuroperitoneais. 
b) Membranas Pleuroperitoneais 
Essas se fundem com o mesentério dorsal do esôfago e com o septo transverso. Isso completa a 
septação entre as cavidades torácica e abdominal e forma o diafragma primitivo. 
c) Mesentério dorsal do esôfago 
Constitui a porção mediana do diafragma. A crura do diafragma – um par de feixes musculares 
divergentes em forma de pernas que cruzam o plano mediano em posição anterior à aorta-, 
desenvolve-se a partir de mioblastos que crescem para dentro do mesentério dorsal do esôfago. 
d) Invasão muscular a partir das paredes laterais do corpo 
Os pulmões e as cavidades pleurais aumentam de tamanho, “aprofundando-se” dentro das 
paredes laterais do corpo, dividindo seu tecido em duas camadas: 
 
A extensão adicional das cavidades pleurais em desenvolvimento para dentro das paredes 
laterais do corpo forma os recessos costodiafragmáticos direito e esquerdo (forma de cúpula 
característica do diafragma). 
 
 
e) Alterações da posição e inervação do Diafragma 
Durante a 5ª semana, mioblastos (células musculares primitivas) desses somitos migram para 
dentro do diafragma em desenvolvimento, levando suas fibras nervosas – o nervo frênico (ramos 
ventrais de C3, C4 e C5). Mas sua borda costal recebe fibras sensitivas dos nervos intercostais 
inferiores, pois a parte periférica do diafragma se origina das paredes laterais do corpo. O 
crescimento rápido da parte dorsal do corpo do embrião resulta na aparente descida do 
diafragma. 
 
8) O APARELHO FARÍNGEO 
8.1) ARCOS FARÍNGEOS 
Os arcos faríngeos começam a se desenvolver no início da 4ª semana, quando as células da 
crista neural migram para a futura região da cabeça e do pescoço. Quatro pares de arcos 
faríngeos são visíveis externamente, sendo o 5º e o 6º arcos rudimentares não visíveis na 
superfície do embrião. 
 
 
 
 
a) Componentes dos Arcos Faríngeos 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
b) Destino dos Arcos Faríngeos 
 
8.2) BOLSAS FARÍNGEAS 
A faringe primitiva, derivada do intestino anterior, alarga-se cefálicamente onde se encontra com 
a boca primitiva (estomodeu), e estreita-se caudalmente onde se liga ao esôfago. O endoderma 
da faringe reveste as superfícies internas dos arcos faríngeos e estende-se para os divertículos 
semelhantes a balões – bolsas faríngeas. O endoderma das bolsas entra em contato com o 
ectoderma dos sulcos faríngeos e, juntos, formam as membranas faríngeas, que separam as 
bolsas faríngeas dos sulcos faríngeos. Os derivados das bolsas faríngeas são: 
 1ª bolsa faríngea: tuba auditiva e cavidade timpânica (cavidade do ouvido médio). O 
epitélio endodérmico que reveste a cavidade do tímpano forma, mais tarde, a membrana 
do tímpano. 
 2ª bolsa faríngea: criptas das tonsilas palatinas. 
 3ª bolsa faríngea: células principais das glândulas paratireóides inferiores (responsáveis 
pela produção de paratormônio que regula os níveis de cálcio no sangue), e células 
retículo-epiteliais do timo (que mais tarde abrigam os linfócitos T). Estes dois primórdios 
perdem a conexão com a parede da faringe e o timo migra em direção caudal e medial, 
puxando a glândula paratireóide inferior junto a ele. 
 4ª bolsa faríngea: seu endoderma forma os cordões de células principais das 
paratireóides superiores. 
 5ª bolsa faríngea: é rudimentar e geralmente torna-se parte do 4o par de bolsas 
faríngeas. Origina o corpo últimobranquial, que mais tarde é incorporado à glândula 
tireóide. As células C da tireóide, derivadas da crista neural, ao migrarem, se alojam neste 
corpo. Estas células C secretam calcitonina e são juntamente com o paratormônio, 
responsáveis pela regulação da calcemia. 
 
 
 
 
 
8.3) SULCOS FARÍNGEOS 
 
8.4) MEMBRANAS FARÍNGEAS 
 
8.5) DESENVOLVIMENTO DA TIREÓIDE 
É a primeira glândula endócrina a se desenvolver no embrião. Há um espessamento endodérmico 
mediano, que logo forma uma pequena saliência – o primórdio da tireóide. A tireóide em 
desenvolvimento desce pelo pescoço, passando ventralmente ao osso hióidee as cartilagens 
laríngeas em desenvolvimento, e fica conectada à língua pelo ducto tireoglosso. 
O primórdio da tireóide se tona maciço e divide-se em dois lobos, direito e esquerdo, unidos pelo 
istmo da tireóide. A abertura proximal do ducto tireoglosso persiste como uma pequena fosseta, 
o forame cego. 
 
 
 
 
 
 
 
8.6) DESENVOLVIMENTO DA LÍNGUA 
No final da 4ª semana do desenvolvimento na espécie humana, surge, na área de junção entre 1º 
e 2º pares de arcos branquiais, uma estrutura denominada tubérculo ímpar, resultante de uma 
proliferação mesênquimal do 1º arco branquial. Anteriormente ao tubérculo ímpar, o 1º arco 
branquial também origina brotamentos pares denominados brotos linguais laterais. 
Posteriormente, em posição caudal ao tubérculo ímpar, aparece um broto na linha mediana, 
denominado eminência hipobranquial (resultante da proliferação mesênquimal do 2º, 3º e parte do 
4º arcos branquiais). Todos estes brotos linguais têm eixo mesênquimal (ectomesênquima da 
crista neural), mas o revestimento externo é diferente. O corpo da língua é resultante das fusões 
do tubérculo ímpar com os brotos linguais laterais, com revestimento de ectoderma (como na 
cavidade bucal). Já a raiz da língua, formada por expansões da eminência hipobranquial, tem 
revestimento endodérmico, idêntico ao da faringe. Corpo e raiz da língua são separados pela 
região do V lingual. No ápice do V lingual o endoderma prolifera internamente originando o ducto 
tireoglosso, cuja extremidade distal origina a glândula tireóide. Posteriormente, o restante do 
ducto tireoglosso desintegra-se, permanecendo apenas uma depressão na região do V lingual, 
denominada forame cego. 
 
 
8.7) DESENVOLVIMENTO DAS GLÂNDULAS SALIVARES 
 6.ª e 7ª semana começam a se desenvolver como brotos epiteliais a partir da cavidade oral 
primitiva; 
 
 Tecido conjuntivo das glândulas deriva das células da crista neural; 
– Parótidas – as 1ª a aparecer – início da 6ª semana 
– Submandibulares – final 6ª semana 
– Sublinguais – 8ª semana 
 
8.8) DESENVOLVIMENTO DA FACE 
As estruturas primordiais para a morfogênese da face são: 
Cistos e seio do Ducto Tireoglosso 
 Regressão incompleta do ducto. 
Tireóide ectópica 
Tireóide Acessória 
Hipotireoidismo Congênito 
Agenesia da Tireóide 
 1º par de arcos branquiais: crescem em torno do estomodeu e se subdividem em dois 
processos (processo maxilar e processo mandibular). 
 
 Processo frontonasal: Formado pela proliferação do mesênquima que recobre 
frontalmente o telencéfalo. É uma proliferação ímpar e mediana que se divide apenas na 
área onde estão se formando as fossetas olfatórias, a partir dos placódios olfatórios. 
Assim, a partir do processo frontonasal, surgem nesta área, os processos nasais mediais e 
os processos nasais laterais (estruturas pares que ladeiam as fossetas olfatórias). 
As estruturas primordiais para a morfogênese da face tornam-se distintas já na 4a semana do 
desenvolvimento embrionário. Analise a sequência de figuras a seguir para melhor compreender 
o processo de morfogênese da face. 
Os estudos têm demonstrado que todo o mesênquima das estruturas primordiais na morfogênese 
da face é derivado de células da crista neural (ectomesênquima). No tecido mesenquimal dos 
processos (frontonasal, nasais mediais, nasais laterais, maxilares e mandibulares) não há 
separações e apenas depressões do ectoderma de revestimento demarcam suas superfícies 
externas. Assim, o crescimento dos processos faciais pode ser entendido como uma proliferação 
contínua de células mesenquimais direcionada de dentro para fora. 
Os derivados dos processos da face são: 
 Processo frontonasal: Responsável pela formação da testa (osso frontal) e ápice do nariz 
(osso nasal). 
 Processo nasal medial: Participa da formação do septo nasal, da formação da porção 
média do lábio superior (filtro, tubérculo e frênulo labiais), porção pré-maxilar da maxila e 
gengiva associada a ela. Os processos nasais mediais se associam aos processos 
maxilares. 
 Processos maxilares: São responsáveis pela formação das porções laterais do lábio e 
gengiva superiores, região superior das bochechas, incluindo os ossos maxilares e 
zigomático, bem como a maior parte do palato. 
 Processos mandibulares: Originam a mandíbula, lábio e gengiva inferiores, queixo e 
região inferior das bochechas. OBS: Os processos nasais mediais, maxilares e 
mandibulares delimitam a cavidade do estomodeu ou boca primitiva. 
 Processos nasais laterais: Não participam da formação do lábio superior, mas estão 
envolvidos na formação das paredes laterais e asas do nariz. 
Inicialmente, o processo maxilar e o processo nasal lateral de cada lado são separados por um 
profundo sulco (sulco nasolacrimal). Sua extremidade superior dilata-se formando o saco lacrimal 
que através de seu ducto comunica-se com o meato inferior da cavidade nasal. Quando existe 
fusão anormal entre os processos nasais laterais e maxilares geralmente, há acometimento na 
formação do ducto nasolacrimal, ocasionando uma fenda oblíqua que se estende da margem 
medial da órbita até o lábio superior. 
As fusões dos processos faciais podem ocorrer de forma excessiva ou podem não acontecer ou 
então, ser apenas parciais, determinando as malformações faciais; algumas delas são: 
 Lábio leporino: Decorre da não fusão dos processos nasais mediais entre si (lábio 
leporino medial), ou da não fusão dos processos nasais mediais e maxilares (lábio leporino 
uni ou bilateral). 
 Microstomia: Fusão exagerada dos processos maxilares e mandibulares. 
 Astomia: Fusão total dos processos maxilares e mandibulares determinando uma falta da 
abertura bucal. 
 Macrostomia: Ausência de fusão dos processos maxilares e mandibulares, determinando 
uma abertura bucal exagerada. 
 Fenda medial do mento ou fenda labial inferior: Falta ou deficiência de fusão entre os 
processos mandibulares. 
Ainda fazendo parte da face, devemos salientar a origem e formação do pavilhão auricular 
(orelha). Esta estrutura surge, inicialmente, como pequenos tubérculos auriculares resultantes de 
uma associação entre os processos mandibulares e o 2o arco branquial. As orelhas começam a 
crescer na porção superior da futura região do pescoço do embrião, na 6a semana de vida 
embrionária na espécie humana. À medida que a mandíbula se desenvolve, as orelhas deslocam-
se para os lados da cabeça e finalmente nivelam-se aos olhos. 
 
8.9) DESENVOLVIMENTO DAS CAVIDADES NAZAIS 
 À medida que a face se desenvolve os PLACÓIDES NASAIS se tornam deprimidos 
formando FOSSETAS NASAIS. 
 Proliferação do mesênquima forma as PROEMINÊNCIAS NASAIS resultado do 
aprodundamento das fossetas nasais e da formação dos SACOS NASAIS primitivos 
 Sacos nasais estão separados da cavidade oral pela MEMBRANA ORONASAL. Essa 
membrana se rompe levando a comunicação entre cavidades nasal e oral. 
 Regiões de continuidade entre as cavidades nasal e oral são as COANAS PRIMITIVAS. 
 Desenvolvimento dos CORNETOS – pela elevação das paredes laterais das cavidades 
nasais. 
 
 
 
8.10) DESENVOLVIMENTO DO PALATO 
Os processos faciais envolvidos na formação do palato são os nasais mediais e os maxilares. Os 
processos nasais mediais proliferam em direção ao estomodeu, formando a porção anterior e 
mediana do palato, denominada palato primário. Os processos maxilares se estendem 
lateralmente, como processos palatinos laterais, fundindo-se na linha mediana e formando o 
palato secundário. O local da fusão dos processos palatinos laterais é marcado pela rafe palatina. 
Após a 7a semana do desenvolvimento, o palato secundário se funde ao primário determinandoo 
aparecimento do palato definitivo, que separa a cavidade nasal da oral.

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