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TECIDO MUSCULAR

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CAROLINE FELICIANO - MED 107 
 
TECIDO MUSCULAR 
 
 As células musculares têm origem mesodérmica, e sua diferenciação ocorre pela síntese de 
proteínas filamentosas, concomitante com o alongamento das células. 
 De acordo com suas características morfológicas e funcionais, distinguem-se três tipos de tecido 
muscular. 
 O músculo estriado esquelético, formado por feixes de células cilíndricas muito longas e 
multinucleadas, que apresentam estriações transversais. Estas células têm contração rápida e 
vigorosa e estão sujeitas ao controle voluntário. 
 O músculo estriado cardíaco, cujas células também apresentam estrias transversais, é 
formado por células alongadas e ramificadas, que se unem por intermédio dos discos 
intercalares. A contração das células musculares cardíacas é involuntária, vigorosa e rítmica. 
 O músculo liso, formado por aglomerados de células fusiformes que não possuem estriais 
transversais. O processo de contração é lento e involuntário. 
 
 
 
Obs.: Certos componentes das células musculares receberam nomes especiais. A membrana 
celular é chamada de sarcolema; o citosol, de sarcoplasma; e o retículo endoplasmático liso, 
de retículo sarcoplasmático. 
 
MÚSCULO ESQUELÉTICO 
 
 Formado por feixes de células (fibras musculares) muito longas (até 30 cm), cilíndricas, 
multinucleadas e contendo muitos filamentos, as miofibrilas. 
 Estas fibras se originam no embrião pela fusão de células alongadas, os mioblastos. 
 
CAROLINE FELICIANO - MED 107 
 
 Nas fibras musculares esqueléticas os núcleos se localizam na periferia, próximos ao sarcolema 
(diferentemente dos núcleos no músculo cardíaco, que são centrais). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Organização do Músculo Esquelético 
 
 Epimísio: tecido conjuntivo que envolve o músculo 
inteiro. 
 Perimísio: septos de tecido conjuntivo, que partem 
do epimísio, separando o músculo em feixes de fibras 
musculares. 
 Endomísio: envolve cada fibra muscular; formado 
pela lâmina basal da fibra muscular associada a fibras 
reticulares. 
 A presença dessas estruturas conjuntivas permite que 
o estímulo gerado por cada fibra atue sobre o músculo inteiro e que a força de contração do 
músculo se transmita a outras estruturas, como tendões e ossos. 
 
Organização das Fibras Musculares Esqueléticas 
 
 As fibras esqueléticas mostram estriações transversais pela alternância de faixas claras (isotrópica 
- banda I) e escuras (anisotrópica - banda A). 
 No centro de cada banda I nota-se uma linha transversal escura - a linha Z. 
 A estriação da miofibrila é devida à repetição de unidades iguais, chamadas sarcômeros. Cada 
sarcômero é formado pela parte da miofibrila que fica entre duas linhas Z sucessivas e contém 
uma banda A separando duas semibandas I. 
 A banda A apresenta uma zona mais clara no seu centro, a banda H. 
 Cada fibra muscular contém muitos feixes cilíndricos de filamentos, as miofibrilas, que são 
paralelas ao eixo maior da fibra muscular e consistem no arranjo repetitivo de sarcômeros. 
 Existem filamentos finos de actina e filamentos grossos de miosina dispostos longitudinalmente 
nas miofibrilas e organizados numa distribuição simétrica e paralela. Essa organização dos 
filamentos miofibrilares é mantida por diversas proteínas, como, por exemplo, filamentos 
intermediários de desmina, que ligam as miofibrilas umas às outras. O conjunto de miofibrilas 
(actina e miosina) é, por sua vez, preso à membrana plasmática da célula muscular por meio de 
diversas proteínas da membrana plasmática. Uma dessas, chamada distrofina, liga os filamentos 
de actina a proteínas do sarcolema. 
Aplicação Médica 
 O aumento da musculatura devido ao exercício é consequência da formação de 
novas miofibrilas, com aumento do diâmetro das fibras musculares. Este processo, caracterizado 
pelo aumento de volume das células, chama-se hipertrofia, enquanto o crescimento devido à 
proliferação das células chama-se hiperplasia. A hiperplasia é comum em outros tecidos, mas 
não nos músculos esquelético e cardíaco. Todavia, o músculo liso é dotado da capacidade de 
multiplicação celular. 
 
CAROLINE FELICIANO - MED 107 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Da linha Z, partem os filamentos finos (actina) que vão até a borda externa da banda H. Os 
filamentos grossos (miosina) ocupam a região central do sarcômero. Como resultado dessa 
disposição, a banda I é formada somente por filamentos finos, a banda A é formada por 
filamentos finos e grossos, e a banda H, somente por filamentos grossos. 
 As miofibrilas do músculo estriado contêm quatro proteínas principais: miosina, actina, 
tropomiosina e troponina. Os filamentos grossos são formados de miosina e as outras três 
proteínas são encontradas nos filamentos finos. 
 A actina apresenta-se sob a forma de polímeros longos (actina F) formados por duas cadeias de 
monômeros globulares (actina G) torcidas uma sobre a outra, em hélice dupla. Cada monômero 
globular de actina G possui uma região que interage com a miosina. 
 A tropomiosina é uma molécula longa e fina, constituída por duas cadeias polipeptídicas uma 
enrolada na outra. As moléculas de tropomiosina unem-se umas às outras pelas extremidades, 
para formar filamentos que se localizam ao longo do sulco existente entre os dois filamentos de 
actina F. 
 A troponina é um complexo de três subunidades: TnT, que se liga fortemente à tropomiosina; 
TnC, que tem grande afinidade pelos íons cálcio; e TnI, que cobre o sítio ativo da actina, onde 
ocorre a interação da actina com a miosina. 
 A molécula de miosina é grande, tem forma de bastão e é formada por dois peptídeos enrolados 
em hélice. Numa de suas extremidades há uma cabeça, com locais específicos para combinação 
com ATP e dotada de atividade ATPásica. Nesta parte também se encontra o local de combinação 
com a actina. A molécula de miosina pode ser dividida em dois fragmentos: meromiosina leve 
(corresponde à maior parte da porção em bastão) e meromiosina pesada (contém a cabeça mais 
uma parte do bastão). 
 A parte central do sarcômero, que corresponde à banda H, representa uma região de 
sobreposição da miosina constituída exclusivamente da parte em bastão das moléculas. No centro 
da banda H encontra-se a linha M, que corresponde a ligações laterais entre filamentos grossos 
adjacentes. A principal proteína da linha M é a creatina cinase. Esta enzima catalisa a 
transferência de um grupamento fosfato da fosfocreatinina (uma forma de armazenamento de 
radicais fosfato ricos em energia) para adenosina difosfato (ADP), fornecendo ATP para as 
contrações musculares. 
Aplicação Médica 
 A distrofia muscular de Duchene é uma miopatia hereditária, ligada ao cromossomo 
X, que causa lesões progressivas das fibras musculares e, frequentemente, leva à morte 
prematura. No músculo esquelético desses doentes, nota-se que a distrofina é inexistente ou 
então sua molécula é defeituosa. 
 
CAROLINE FELICIANO - MED 107 
 
 
 
Retículo Sarcoplasmático e Sistema de Túbulos Transversais 
 
 O retículo sarcoplasmático armazena e regula o fluxo de íons Ca+2, indispensáveis na 
contração muscular. 
 Quando a membrana do retículo sarcoplasmático é despolarizada pelo estímulo nervoso, canais de 
Ca+2 se abrem, e esses íons, que estavam depositados em cisternas do retículo, difundem-se 
passivamente, indo atuar sobre a troponina, possibilitando a formação de pontes entre a actina e 
a miosina. Quando cessa a despolarização, a membrana do retículo sarcoplasmático, por processo 
ativo, transfere Ca2+ para dentro das cisternas, e interrompe a atividade contrátil. 
 A despolarização da membrana do retículo sarcoplasmático inicia-sena placa motora, uma 
junção mioneural situada na superfície da fibra muscular. 
 O sistema de túbulos transversais ou sistema T é responsável pela contração uniforme de cada 
fibra muscular esquelética, de forma eficiente e suficientemente rápida. Este sistema é constituído 
por uma rede invaginações tubulares da membrana plasmática (sarcolema), cujos ramos vão 
envolver as junções das bandas A e I de cada sarcômero. 
 Em cada lado de cada túbulo T existe uma expansão ou cisterna terminal do retículo 
sarcoplasmático. Este complexo, formado de um túbulo T e duas expansões do retículo, é 
conhecido como tríade. Na tríade, a despolarização dos túbulos T, derivados do sarcolema, é 
transmitida ao retículo sarcoplasmático. 
 
CAROLINE FELICIANO - MED 107 
 
 
 
Mecanismo da Contração 
 
 A contração deve-se ao deslizamento dos filamentos uns sobres os outros, o que aumenta a zona 
de sobreposição entre os filamentos e diminui o tamanho do sarcômero. 
 A contração se inicia na faixa A, onde os filamentos finos e grossos se sobrepõem. Durante o ciclo 
de contração a actina e a miosina interagem da seguinte maneira: durante o repouso, ATP liga-se 
à ATPase das cabeças da miosina. Para atacar a molécula de ATP e libertar energia, a miosina 
necessita da actina, que atua como cofator. No músculo em repouso a miosina não pode associar-
se à actina, devido à repressão do local de ligação pelo complexo troponina-tropomiosina. 
Todavia, quando há disponibilidade de íons Ca2+ estes se combinam com a unidade TnC da 
troponina. Isto muda a configuração espacial das três subunidades de troponina e empurra a 
molécula de tropomiosina mais para dentro do sulco da hélice de actina. Em consequência, ficam 
expostos os locais de ligação da actina com a miosina, ocorrendo interação das cabeças da 
miosina com a actina. Como resultado da ponte entre a cabeça da miosina e subunidade de 
actina, o ATP libera ADP, Pi (fosfato inorgânico) e energia. Ocorre uma deformação da cabeça da 
miosina, empurrando o filamento da actina e promovendo seu deslizamento sobre o filamento da 
miosina. 
 As pontes de actina-miosina só se desfazem depois que a miosina se une à nova molécula de 
ATP; esta ação determina também a volta da cabeça de miosina para sua porção primitiva, 
preparando-se para novo ciclo. Não existindo ATP, o complexo actina-miosina torna-se estável. 
Isto explica a rigidez muscular que ocorre logo após a morte (rigor mortis). 
 A atividade contrátil continua até que os íons Ca2+ sejam removidos e o complexo de troponina-
tropomiosina cubra novamente o local de combinação da actina com a miosina. 
 
 
CAROLINE FELICIANO - MED 107 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Inervação 
 
 A contração é comandada por nervos motores que se ramificam no tecido conjuntivo do perimísio. 
 No local de contato com a fibra muscular, o ramo final do nervo perde sua bainha de mielina e 
forma uma dilatação que se coloca dentro de uma depressão da superfície da fibra muscular. Esta 
estrutura chama-se placa motora ou junção mioneural. Neste local o axônio é recoberto por 
uma delgada camada de citoplasma das células de Schwann. O terminal axônico apresenta 
numerosas mitocôndrias e vesículas sinápticas contendo o neurotransmissor acetilcolina. 
 Quando uma fibra do nervo motor recebe um impulso nervoso, o terminal axônico libera 
acetilcolina, que se difunde através da fenda sináptica e vai se prender aos receptores situados no 
sarcolema das dobras juncionais. A ligação com o neurotransmissor faz o sarcolema ficar mais 
permeável ao sódio, o que resulta na despolarização do sarcolema. O excesso de acetilcolina é 
hidrolisado pela colinesterase presente na fenda sináptica. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Aplicação Médica 
 A myastenia gravis (miastenia) é uma doença autoimune caracterizada por 
fraqueza muscular progressiva, devido à redução na quantidade e, sobretudo, na eficiência dos 
receptores para acetilcolina no sarcoplasma das placas motoras. A ineficiência dos receptores é 
causada por anticorpos circulantes no sangue que se ligam a esses receptores, impedindo a 
comunicação entre o nervo a fibra muscular. As fibras musculares tentam corrigir o defeito, 
fagocitando e digerindo nos lisossomos os receptores bloqueados pelo anticorpo e produzindo 
novos receptores, porém estes logo são inativados também pelo anticorpo. 
 
CAROLINE FELICIANO - MED 107 
 
 Uma fibra nervosa pode inervar uma única fibra muscular ou então ramificar-se e inervar até 160 
ou mais fibras. A fibra nervosa e as fibras musculares por ela inervadas formam uma unidade 
motora. A fibra muscular não é capaz de graduar sua contração. Uma fibra ou se contrai com 
toda intensidade, ou não se contrai. As variações na força de contração do músculo são devidas 
às variações no número de fibras que se contraem num determinado momento. 
 O tamanho das unidades motoras tem relação com a delicadeza de movimentos requerida 
do músculo. Por exemplo, como os músculos oculares executam movimentos muito precisos, cada 
uma de suas fibras é inervada por uma única fibra nervosa. O contrário acontece com músculos 
maiores, como os da perna, que executam movimentos menos precisos. Nesses músculos, uma 
única fibra nervosa se ramifica e inerva mais de 100 fibras musculares. 
 
Fusos Musculares e Corpúsculos Tendíneos de Golgi 
 
 Todos os músculos estriados esqueléticos contêm receptores que captam modificações no próprio 
músculo (proprioceptores) denominados fusos musculares. Essas estruturas são constituídas 
por uma cápsula de tecido conjuntivo que delimita um espaço contendo fluido e fibras musculares 
modificadas, denominadas fibras intrafusais. Diversas fibras nervosas sensoriais penetram os 
fusos musculares, onde detectam modificações no comprimento (distensão) das fibras musculares 
intrafusais e transmitem essa informação para a medula espinhal. 
 Nas proximidades da inserção muscular, os tendões apresentam feixes de fibras colágenas 
encapsuladas, onde penetram fibras nervosas sensoriais, constituindo os corpúsculos tendíneos 
de Golgi. Estas estruturas são proprioceptivas e respondem às diferenças tensionais exercidas 
pelos músculos sobre os tendões. Essas informações são transmitidas ao sistema nervoso central 
e participam do controle das forças necessárias aos diversos movimentos. 
 
Sistema de Produção de Energia 
 
 A energia que pode ser mobilizada com mais facilidade é acumulada em ATP e fosfocreatina, que 
são armazenados na célula muscular. 
 Existe também energia nos depósitos sarcoplasmáticos de glicogênio. 
 O tecido muscular obtém energia para formar ATP e fosfocreatina a partir dos ácidos graxos e da 
glicose. As moléculas de ácidos graxos são rompidas elas enzimas da β - oxidação, localizadas na 
matriz mitocondrial. O acetato produzido é oxidado pelo ciclo do ácido cítrico, sendo a energia 
resultante armazenada em ATP. 
 Quando o músculo exerce atividade intensa, pode haver insuficiência de oxigênio, e a célula 
recorre ao metabolismo anaeróbio da glicose (glicólise), com produção de ácido lático. O excesso 
de ácido lático pode causar cãibras, com intensa dor muscular. 
 De acordo com sua estrutura e composição molecular, as fibras musculares esqueléticas podem 
ser identificadas como tipo I, ou fibras lentas, e tipo II, ou fibras rápidas. 
 Tipo I: ricas em sarcoplasma contendo mioglobina e têm cor vermelho-escura; adaptadas 
para contrações continuadas; sua energia é obtida principalmente dos ácidos graxos que são 
metabolizados nas mitocôndrias. 
 
CAROLINE FELICIANO - MED 107 
 
 Tipo II: adaptadas para contrações rápidas e descontínuas; contêm pouca mioglobina e,por isso, são de cor vermelho-clara; podem ser subdivididas em tipos IIA, IIB e IIC, sendo que as 
do tipo IIB são mais rápidas e dependem principalmente da glicólise como fonte de energia. 
 
Outros Componentes do Sarcoplasma 
 
 O sarcoplasma contém grânulos de glicogênio que servem como depósito de energia. 
 Também possui uma proteína parecida com a hemoglobina, a mioglobina, que serve de depósito 
de oxigênio. 
 As fibras musculares têm pequenas quantidades de retículo endoplasmático rugoso e ribossomos, 
o que coincide com a reduzida síntese proteica desse tecido. 
 
MÚSCULO CARDÍACO 
 
 O músculo do coração é constituído por células alongadas e ramificadas, que se prendem por 
meio de junções intercelulares complexas. 
 Essas células apresentam estriações transversais semelhantes às do músculo esquelético, mas, ao 
contrário das fibras esqueléticas que são multinucleadas, as fibras cardíacas possuem apenas um 
ou dois núcleos centrais. 
 Uma característica exclusiva do músculo cardíaco é a presença de linhas transversais fortemente 
coráveis que aparecem em intervalos irregulares ao longo da célula. Estes discos intercalares 
são complexos juncionais encontrados na interface de células musculares adjacentes. Nos discos 
intercalares encontram-se três especializações juncionais principais: zônula de adesão, 
desmossomos e junções comunicantes. As zônulas de adesão servem para ancorar os filamentos 
de actina dos sarcômeros terminais. Os desmossomos unem as células musculares cardíacas, 
impedindo que elas se separem durante a atividade contrátil. Nas partes laterais dos discos 
encontram-se junções comunicantes responsáveis pela continuidade iônica entre células 
musculares vizinhas - isto permite que cadeias de células musculares se comportem como se 
fossem um sincício, pois o sinal para a contração passa como uma onde de célula para célula. 
 No músculo cardíaco o sistema T e o retículo sarcoplasmático não são tão bem organizados como 
no músculo esquelético. Na musculatura dos ventrículos, os túbulos T são maiores do que no 
músculo esquelético. Os túbulos T cardíacos se localizam na altura da banda Z e não na junção 
das bandas A e I, como acontece no músculo esquelético. Por isso, no músculo cardíaco existe 
apenas uma expansão de túbulo T por sarcômero e não duas, como ocorre no músculo 
esquelético. 
 No músculo cardíaco é mais frequente a presença de díades (no músculo esquelético são tríades), 
constituídas por um túbulo T e uma cisterna do retículo sarcoplasmático. 
 Contém numerosas mitocôndrias (40% do volume citoplasmático), o que reflete intenso 
metabolismo aeróbio desse tecido. 
 Armazena ácidos graxos sob a forma de triglicerídeos. 
 As células cardíacas podem apresentar grânulos de lipofuscina, que é um pigmento que aparece 
nas células que não se multiplicam e têm vida longa. 
 
CAROLINE FELICIANO - MED 107 
 
 As fibras cardíacas apresentam grânulos secretores que contêm a molécula precursora do 
hormônio ou peptídeo atrial natriurético (ANP). Este hormônio atua nos rins aumentando a 
eliminação de sódio (natriurese) e água (diurese); tem ação oposta à da aldosterona, um 
hormônio antidiurético que atua sobre os rins promovendo a retenção de sódio e água - enquanto 
a aldosterona aumenta a pressão arterial, o hormônio natriurético tem efeito contrário, fazendo 
baixar a pressão arterial. 
 
MÚSCULO LISO 
 
 Formado pela associação de células longas, mais espessas no centro e afilando-se nas 
extremidades, com núcleo único e central. 
 Durante a gravidez, aumenta muito o número (hiperplasia) e o tamanho (hipertrofia) das fibras 
musculares do útero. 
 As células musculares lisas são revestidas por lâmina basal e mantidas juntas por uma rede muito 
delicada de fibras reticulares. 
 O sarcolema dessas células apresenta depressões com o aspecto e as dimensões das vesículas de 
pinocitose denominadas cavéolas. As cavéolas contêm íons Ca2+ que serão utilizados para dar 
início ao processo de contração. 
 As células musculares lisas apresentam os corpos densos, estruturas densas aos elétrons que 
aparecem escuras nas micrografias eletrônicas. Os corpos densos se localizam principalmente na 
membrana dessas células, porém existem também no citoplasma. Esses corpos têm importante 
papel na contração das células musculares lisas. 
 
Contração do Músculo Liso 
 
 Embora dependa do deslizamento de filamentos de actina e de miosina, o mecanismo molecular 
de contração do músculo liso é diferente do observado nos músculos estriados esquelético e 
cardíaco. 
 Existem no sarcoplasma das células musculares lisas filamentos de actina estabilizados pela 
combinação com tropomiosina, porém não existem sarcômeros nem troponina. 
 Os filamentos de miosina só se formam no momento da contração. Essas células musculares 
contêm miosina II, cujas moléculas se conservam enrodilhadas, exceto quando cominadas com 
um radical fosfato, quando se estiram em filamento. 
 A contração nas células musculares lisas tem lugar da maneira descrita: 
 Sob o estímulo do sistema nervoso autônomo, íons Ca2+ migram do meio extracelular para 
o sarcoplasma (citosol) através de canais da membrana plasmática especializados para o 
transporte destes íons. No músculo liso não existe retículo sarcoplasmático, que é um 
depósito de cálcio nos outros dois tipos de tecido muscular. 
 Os íons Ca2+ se combinam com moléculas de calmodulina, e o complexo calmodulina - 
Ca2+ ativa a enzima cinase da cadeia leve da miosina II. A enzima fosforila as moléculas de 
miosina II, que tomam sua forma filamentosa e, assim, expõem seus sítios que têm 
atividade de ATPase e se combinam com a actina. Esta combinação libera energia do ATP, 
que promove a deformação da cabeça da molécula de miosina II e o deslizamento dos 
 
CAROLINE FELICIANO - MED 107 
 
filamentos de actina e de miosina II. Actina e miosina II estão ligadas a filamentos 
intermediários de desmina e vimentina que, por sua vez, se prendem aos corpos densos da 
membrana da célula. Isto provoca a contração da célula como um todo. Os corpos densos 
contêm α-actina e são comparáveis às linhas Z dos músculos esquelético e cardíaco. 
 A contração também pode ser promovida pelo aumento sarcoplasmático de AMP-cíclico, que ativa 
a cinase de cadeia leve da miosina II e a fosforilação dessa miosina. Alguns hormônios sexuais 
atuam dessa maneira sobre o músculo liso do útero. Os estrógenos, combinando-se com 
receptores específicos, aumentam o teor de cAMP nas células musculares lisas do útero, 
estimulando a contração, enquanto a progesterona tem efeito oposto: ativa receptores que 
diminuem o teor de cAMP e relaxa o músculo liso do útero. 
 
 A célula muscular lisa também pode sintetizar colágeno do tipo III (fibras reticulares), fibras 
elásticas e proteoglicanos. 
 O músculo liso recebe fibras do sistema nervoso simpático e do parassimpático, porém não exibe 
as placas motoras (exclusivas do músculo esquelético). Frequentemente os axônios formam 
dilatações entre as células musculares lisas, que contêm vesículas sinápticas com os 
neurotransmissores acetilcolina (terminações colinérgicas) ou noradrenalina (terminações 
adrenérgicas). As terminações adrenérgicas e colinérgicas atuam de modo antagônico, 
estimulando ou deprimindo a atividade contrátil do músculo. Em alguns órgãos as terminações 
colinérgicas estimulam e as adrenérgicas inibem a contração, enquanto em outros ocorre o 
contrário. 
 
REGENERAÇÃO DO TECIDO MUSCULAR 
 
 
 O músculo cardíaco não se regenera. Nas lesões do coração, como nos enfartes, as partes 
destruídas são invadidas por fibroblastos que produzem fibras colágenas, formando uma cicatrizde tecido conjuntivo denso. 
 O músculo esquelético tem uma pequena capacidade de reconstituição. Admite-se que as células 
satélites sejam responsáveis pela regeneração do músculo esquelético. Essas células são 
mononucleadas e consideradas mioblastos inativos. Após uma lesão ou outro estímulo, as células 
satélites tornam-se ativas proliferam por divisão mitótica e se fundem umas às outras para formar 
novas fibras musculares. As células satélites também entram em mitose quando o músculo é 
submetido a exercício intenso. Neste caso, elas se fundem com as fibras musculares 
preexistentes, contribuindo para a hipertrofia do músculo. 
 O músculo liso é capaz de uma regeneração mais eficiente. Ocorrendo lesão, as células 
musculares lisas que permanecem viáveis entram em mitose e reparam o tecido destruído. Na 
regeneração do tecido muscular liso da parede dos vasos sanguíneos há também a participação 
dos pericitos, que se multiplicam por mitose e originam novas células musculares lisas. 
 
 
Resumo da 11ª edição do livro Histologia Básica - Luiz C. Junqueira e José Carneiro.

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