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CAROLINE FELICIANO - MED 107 TECIDO MUSCULAR As células musculares têm origem mesodérmica, e sua diferenciação ocorre pela síntese de proteínas filamentosas, concomitante com o alongamento das células. De acordo com suas características morfológicas e funcionais, distinguem-se três tipos de tecido muscular. O músculo estriado esquelético, formado por feixes de células cilíndricas muito longas e multinucleadas, que apresentam estriações transversais. Estas células têm contração rápida e vigorosa e estão sujeitas ao controle voluntário. O músculo estriado cardíaco, cujas células também apresentam estrias transversais, é formado por células alongadas e ramificadas, que se unem por intermédio dos discos intercalares. A contração das células musculares cardíacas é involuntária, vigorosa e rítmica. O músculo liso, formado por aglomerados de células fusiformes que não possuem estriais transversais. O processo de contração é lento e involuntário. Obs.: Certos componentes das células musculares receberam nomes especiais. A membrana celular é chamada de sarcolema; o citosol, de sarcoplasma; e o retículo endoplasmático liso, de retículo sarcoplasmático. MÚSCULO ESQUELÉTICO Formado por feixes de células (fibras musculares) muito longas (até 30 cm), cilíndricas, multinucleadas e contendo muitos filamentos, as miofibrilas. Estas fibras se originam no embrião pela fusão de células alongadas, os mioblastos. CAROLINE FELICIANO - MED 107 Nas fibras musculares esqueléticas os núcleos se localizam na periferia, próximos ao sarcolema (diferentemente dos núcleos no músculo cardíaco, que são centrais). Organização do Músculo Esquelético Epimísio: tecido conjuntivo que envolve o músculo inteiro. Perimísio: septos de tecido conjuntivo, que partem do epimísio, separando o músculo em feixes de fibras musculares. Endomísio: envolve cada fibra muscular; formado pela lâmina basal da fibra muscular associada a fibras reticulares. A presença dessas estruturas conjuntivas permite que o estímulo gerado por cada fibra atue sobre o músculo inteiro e que a força de contração do músculo se transmita a outras estruturas, como tendões e ossos. Organização das Fibras Musculares Esqueléticas As fibras esqueléticas mostram estriações transversais pela alternância de faixas claras (isotrópica - banda I) e escuras (anisotrópica - banda A). No centro de cada banda I nota-se uma linha transversal escura - a linha Z. A estriação da miofibrila é devida à repetição de unidades iguais, chamadas sarcômeros. Cada sarcômero é formado pela parte da miofibrila que fica entre duas linhas Z sucessivas e contém uma banda A separando duas semibandas I. A banda A apresenta uma zona mais clara no seu centro, a banda H. Cada fibra muscular contém muitos feixes cilíndricos de filamentos, as miofibrilas, que são paralelas ao eixo maior da fibra muscular e consistem no arranjo repetitivo de sarcômeros. Existem filamentos finos de actina e filamentos grossos de miosina dispostos longitudinalmente nas miofibrilas e organizados numa distribuição simétrica e paralela. Essa organização dos filamentos miofibrilares é mantida por diversas proteínas, como, por exemplo, filamentos intermediários de desmina, que ligam as miofibrilas umas às outras. O conjunto de miofibrilas (actina e miosina) é, por sua vez, preso à membrana plasmática da célula muscular por meio de diversas proteínas da membrana plasmática. Uma dessas, chamada distrofina, liga os filamentos de actina a proteínas do sarcolema. Aplicação Médica O aumento da musculatura devido ao exercício é consequência da formação de novas miofibrilas, com aumento do diâmetro das fibras musculares. Este processo, caracterizado pelo aumento de volume das células, chama-se hipertrofia, enquanto o crescimento devido à proliferação das células chama-se hiperplasia. A hiperplasia é comum em outros tecidos, mas não nos músculos esquelético e cardíaco. Todavia, o músculo liso é dotado da capacidade de multiplicação celular. CAROLINE FELICIANO - MED 107 Da linha Z, partem os filamentos finos (actina) que vão até a borda externa da banda H. Os filamentos grossos (miosina) ocupam a região central do sarcômero. Como resultado dessa disposição, a banda I é formada somente por filamentos finos, a banda A é formada por filamentos finos e grossos, e a banda H, somente por filamentos grossos. As miofibrilas do músculo estriado contêm quatro proteínas principais: miosina, actina, tropomiosina e troponina. Os filamentos grossos são formados de miosina e as outras três proteínas são encontradas nos filamentos finos. A actina apresenta-se sob a forma de polímeros longos (actina F) formados por duas cadeias de monômeros globulares (actina G) torcidas uma sobre a outra, em hélice dupla. Cada monômero globular de actina G possui uma região que interage com a miosina. A tropomiosina é uma molécula longa e fina, constituída por duas cadeias polipeptídicas uma enrolada na outra. As moléculas de tropomiosina unem-se umas às outras pelas extremidades, para formar filamentos que se localizam ao longo do sulco existente entre os dois filamentos de actina F. A troponina é um complexo de três subunidades: TnT, que se liga fortemente à tropomiosina; TnC, que tem grande afinidade pelos íons cálcio; e TnI, que cobre o sítio ativo da actina, onde ocorre a interação da actina com a miosina. A molécula de miosina é grande, tem forma de bastão e é formada por dois peptídeos enrolados em hélice. Numa de suas extremidades há uma cabeça, com locais específicos para combinação com ATP e dotada de atividade ATPásica. Nesta parte também se encontra o local de combinação com a actina. A molécula de miosina pode ser dividida em dois fragmentos: meromiosina leve (corresponde à maior parte da porção em bastão) e meromiosina pesada (contém a cabeça mais uma parte do bastão). A parte central do sarcômero, que corresponde à banda H, representa uma região de sobreposição da miosina constituída exclusivamente da parte em bastão das moléculas. No centro da banda H encontra-se a linha M, que corresponde a ligações laterais entre filamentos grossos adjacentes. A principal proteína da linha M é a creatina cinase. Esta enzima catalisa a transferência de um grupamento fosfato da fosfocreatinina (uma forma de armazenamento de radicais fosfato ricos em energia) para adenosina difosfato (ADP), fornecendo ATP para as contrações musculares. Aplicação Médica A distrofia muscular de Duchene é uma miopatia hereditária, ligada ao cromossomo X, que causa lesões progressivas das fibras musculares e, frequentemente, leva à morte prematura. No músculo esquelético desses doentes, nota-se que a distrofina é inexistente ou então sua molécula é defeituosa. CAROLINE FELICIANO - MED 107 Retículo Sarcoplasmático e Sistema de Túbulos Transversais O retículo sarcoplasmático armazena e regula o fluxo de íons Ca+2, indispensáveis na contração muscular. Quando a membrana do retículo sarcoplasmático é despolarizada pelo estímulo nervoso, canais de Ca+2 se abrem, e esses íons, que estavam depositados em cisternas do retículo, difundem-se passivamente, indo atuar sobre a troponina, possibilitando a formação de pontes entre a actina e a miosina. Quando cessa a despolarização, a membrana do retículo sarcoplasmático, por processo ativo, transfere Ca2+ para dentro das cisternas, e interrompe a atividade contrátil. A despolarização da membrana do retículo sarcoplasmático inicia-sena placa motora, uma junção mioneural situada na superfície da fibra muscular. O sistema de túbulos transversais ou sistema T é responsável pela contração uniforme de cada fibra muscular esquelética, de forma eficiente e suficientemente rápida. Este sistema é constituído por uma rede invaginações tubulares da membrana plasmática (sarcolema), cujos ramos vão envolver as junções das bandas A e I de cada sarcômero. Em cada lado de cada túbulo T existe uma expansão ou cisterna terminal do retículo sarcoplasmático. Este complexo, formado de um túbulo T e duas expansões do retículo, é conhecido como tríade. Na tríade, a despolarização dos túbulos T, derivados do sarcolema, é transmitida ao retículo sarcoplasmático. CAROLINE FELICIANO - MED 107 Mecanismo da Contração A contração deve-se ao deslizamento dos filamentos uns sobres os outros, o que aumenta a zona de sobreposição entre os filamentos e diminui o tamanho do sarcômero. A contração se inicia na faixa A, onde os filamentos finos e grossos se sobrepõem. Durante o ciclo de contração a actina e a miosina interagem da seguinte maneira: durante o repouso, ATP liga-se à ATPase das cabeças da miosina. Para atacar a molécula de ATP e libertar energia, a miosina necessita da actina, que atua como cofator. No músculo em repouso a miosina não pode associar- se à actina, devido à repressão do local de ligação pelo complexo troponina-tropomiosina. Todavia, quando há disponibilidade de íons Ca2+ estes se combinam com a unidade TnC da troponina. Isto muda a configuração espacial das três subunidades de troponina e empurra a molécula de tropomiosina mais para dentro do sulco da hélice de actina. Em consequência, ficam expostos os locais de ligação da actina com a miosina, ocorrendo interação das cabeças da miosina com a actina. Como resultado da ponte entre a cabeça da miosina e subunidade de actina, o ATP libera ADP, Pi (fosfato inorgânico) e energia. Ocorre uma deformação da cabeça da miosina, empurrando o filamento da actina e promovendo seu deslizamento sobre o filamento da miosina. As pontes de actina-miosina só se desfazem depois que a miosina se une à nova molécula de ATP; esta ação determina também a volta da cabeça de miosina para sua porção primitiva, preparando-se para novo ciclo. Não existindo ATP, o complexo actina-miosina torna-se estável. Isto explica a rigidez muscular que ocorre logo após a morte (rigor mortis). A atividade contrátil continua até que os íons Ca2+ sejam removidos e o complexo de troponina- tropomiosina cubra novamente o local de combinação da actina com a miosina. CAROLINE FELICIANO - MED 107 Inervação A contração é comandada por nervos motores que se ramificam no tecido conjuntivo do perimísio. No local de contato com a fibra muscular, o ramo final do nervo perde sua bainha de mielina e forma uma dilatação que se coloca dentro de uma depressão da superfície da fibra muscular. Esta estrutura chama-se placa motora ou junção mioneural. Neste local o axônio é recoberto por uma delgada camada de citoplasma das células de Schwann. O terminal axônico apresenta numerosas mitocôndrias e vesículas sinápticas contendo o neurotransmissor acetilcolina. Quando uma fibra do nervo motor recebe um impulso nervoso, o terminal axônico libera acetilcolina, que se difunde através da fenda sináptica e vai se prender aos receptores situados no sarcolema das dobras juncionais. A ligação com o neurotransmissor faz o sarcolema ficar mais permeável ao sódio, o que resulta na despolarização do sarcolema. O excesso de acetilcolina é hidrolisado pela colinesterase presente na fenda sináptica. Aplicação Médica A myastenia gravis (miastenia) é uma doença autoimune caracterizada por fraqueza muscular progressiva, devido à redução na quantidade e, sobretudo, na eficiência dos receptores para acetilcolina no sarcoplasma das placas motoras. A ineficiência dos receptores é causada por anticorpos circulantes no sangue que se ligam a esses receptores, impedindo a comunicação entre o nervo a fibra muscular. As fibras musculares tentam corrigir o defeito, fagocitando e digerindo nos lisossomos os receptores bloqueados pelo anticorpo e produzindo novos receptores, porém estes logo são inativados também pelo anticorpo. CAROLINE FELICIANO - MED 107 Uma fibra nervosa pode inervar uma única fibra muscular ou então ramificar-se e inervar até 160 ou mais fibras. A fibra nervosa e as fibras musculares por ela inervadas formam uma unidade motora. A fibra muscular não é capaz de graduar sua contração. Uma fibra ou se contrai com toda intensidade, ou não se contrai. As variações na força de contração do músculo são devidas às variações no número de fibras que se contraem num determinado momento. O tamanho das unidades motoras tem relação com a delicadeza de movimentos requerida do músculo. Por exemplo, como os músculos oculares executam movimentos muito precisos, cada uma de suas fibras é inervada por uma única fibra nervosa. O contrário acontece com músculos maiores, como os da perna, que executam movimentos menos precisos. Nesses músculos, uma única fibra nervosa se ramifica e inerva mais de 100 fibras musculares. Fusos Musculares e Corpúsculos Tendíneos de Golgi Todos os músculos estriados esqueléticos contêm receptores que captam modificações no próprio músculo (proprioceptores) denominados fusos musculares. Essas estruturas são constituídas por uma cápsula de tecido conjuntivo que delimita um espaço contendo fluido e fibras musculares modificadas, denominadas fibras intrafusais. Diversas fibras nervosas sensoriais penetram os fusos musculares, onde detectam modificações no comprimento (distensão) das fibras musculares intrafusais e transmitem essa informação para a medula espinhal. Nas proximidades da inserção muscular, os tendões apresentam feixes de fibras colágenas encapsuladas, onde penetram fibras nervosas sensoriais, constituindo os corpúsculos tendíneos de Golgi. Estas estruturas são proprioceptivas e respondem às diferenças tensionais exercidas pelos músculos sobre os tendões. Essas informações são transmitidas ao sistema nervoso central e participam do controle das forças necessárias aos diversos movimentos. Sistema de Produção de Energia A energia que pode ser mobilizada com mais facilidade é acumulada em ATP e fosfocreatina, que são armazenados na célula muscular. Existe também energia nos depósitos sarcoplasmáticos de glicogênio. O tecido muscular obtém energia para formar ATP e fosfocreatina a partir dos ácidos graxos e da glicose. As moléculas de ácidos graxos são rompidas elas enzimas da β - oxidação, localizadas na matriz mitocondrial. O acetato produzido é oxidado pelo ciclo do ácido cítrico, sendo a energia resultante armazenada em ATP. Quando o músculo exerce atividade intensa, pode haver insuficiência de oxigênio, e a célula recorre ao metabolismo anaeróbio da glicose (glicólise), com produção de ácido lático. O excesso de ácido lático pode causar cãibras, com intensa dor muscular. De acordo com sua estrutura e composição molecular, as fibras musculares esqueléticas podem ser identificadas como tipo I, ou fibras lentas, e tipo II, ou fibras rápidas. Tipo I: ricas em sarcoplasma contendo mioglobina e têm cor vermelho-escura; adaptadas para contrações continuadas; sua energia é obtida principalmente dos ácidos graxos que são metabolizados nas mitocôndrias. CAROLINE FELICIANO - MED 107 Tipo II: adaptadas para contrações rápidas e descontínuas; contêm pouca mioglobina e,por isso, são de cor vermelho-clara; podem ser subdivididas em tipos IIA, IIB e IIC, sendo que as do tipo IIB são mais rápidas e dependem principalmente da glicólise como fonte de energia. Outros Componentes do Sarcoplasma O sarcoplasma contém grânulos de glicogênio que servem como depósito de energia. Também possui uma proteína parecida com a hemoglobina, a mioglobina, que serve de depósito de oxigênio. As fibras musculares têm pequenas quantidades de retículo endoplasmático rugoso e ribossomos, o que coincide com a reduzida síntese proteica desse tecido. MÚSCULO CARDÍACO O músculo do coração é constituído por células alongadas e ramificadas, que se prendem por meio de junções intercelulares complexas. Essas células apresentam estriações transversais semelhantes às do músculo esquelético, mas, ao contrário das fibras esqueléticas que são multinucleadas, as fibras cardíacas possuem apenas um ou dois núcleos centrais. Uma característica exclusiva do músculo cardíaco é a presença de linhas transversais fortemente coráveis que aparecem em intervalos irregulares ao longo da célula. Estes discos intercalares são complexos juncionais encontrados na interface de células musculares adjacentes. Nos discos intercalares encontram-se três especializações juncionais principais: zônula de adesão, desmossomos e junções comunicantes. As zônulas de adesão servem para ancorar os filamentos de actina dos sarcômeros terminais. Os desmossomos unem as células musculares cardíacas, impedindo que elas se separem durante a atividade contrátil. Nas partes laterais dos discos encontram-se junções comunicantes responsáveis pela continuidade iônica entre células musculares vizinhas - isto permite que cadeias de células musculares se comportem como se fossem um sincício, pois o sinal para a contração passa como uma onde de célula para célula. No músculo cardíaco o sistema T e o retículo sarcoplasmático não são tão bem organizados como no músculo esquelético. Na musculatura dos ventrículos, os túbulos T são maiores do que no músculo esquelético. Os túbulos T cardíacos se localizam na altura da banda Z e não na junção das bandas A e I, como acontece no músculo esquelético. Por isso, no músculo cardíaco existe apenas uma expansão de túbulo T por sarcômero e não duas, como ocorre no músculo esquelético. No músculo cardíaco é mais frequente a presença de díades (no músculo esquelético são tríades), constituídas por um túbulo T e uma cisterna do retículo sarcoplasmático. Contém numerosas mitocôndrias (40% do volume citoplasmático), o que reflete intenso metabolismo aeróbio desse tecido. Armazena ácidos graxos sob a forma de triglicerídeos. As células cardíacas podem apresentar grânulos de lipofuscina, que é um pigmento que aparece nas células que não se multiplicam e têm vida longa. CAROLINE FELICIANO - MED 107 As fibras cardíacas apresentam grânulos secretores que contêm a molécula precursora do hormônio ou peptídeo atrial natriurético (ANP). Este hormônio atua nos rins aumentando a eliminação de sódio (natriurese) e água (diurese); tem ação oposta à da aldosterona, um hormônio antidiurético que atua sobre os rins promovendo a retenção de sódio e água - enquanto a aldosterona aumenta a pressão arterial, o hormônio natriurético tem efeito contrário, fazendo baixar a pressão arterial. MÚSCULO LISO Formado pela associação de células longas, mais espessas no centro e afilando-se nas extremidades, com núcleo único e central. Durante a gravidez, aumenta muito o número (hiperplasia) e o tamanho (hipertrofia) das fibras musculares do útero. As células musculares lisas são revestidas por lâmina basal e mantidas juntas por uma rede muito delicada de fibras reticulares. O sarcolema dessas células apresenta depressões com o aspecto e as dimensões das vesículas de pinocitose denominadas cavéolas. As cavéolas contêm íons Ca2+ que serão utilizados para dar início ao processo de contração. As células musculares lisas apresentam os corpos densos, estruturas densas aos elétrons que aparecem escuras nas micrografias eletrônicas. Os corpos densos se localizam principalmente na membrana dessas células, porém existem também no citoplasma. Esses corpos têm importante papel na contração das células musculares lisas. Contração do Músculo Liso Embora dependa do deslizamento de filamentos de actina e de miosina, o mecanismo molecular de contração do músculo liso é diferente do observado nos músculos estriados esquelético e cardíaco. Existem no sarcoplasma das células musculares lisas filamentos de actina estabilizados pela combinação com tropomiosina, porém não existem sarcômeros nem troponina. Os filamentos de miosina só se formam no momento da contração. Essas células musculares contêm miosina II, cujas moléculas se conservam enrodilhadas, exceto quando cominadas com um radical fosfato, quando se estiram em filamento. A contração nas células musculares lisas tem lugar da maneira descrita: Sob o estímulo do sistema nervoso autônomo, íons Ca2+ migram do meio extracelular para o sarcoplasma (citosol) através de canais da membrana plasmática especializados para o transporte destes íons. No músculo liso não existe retículo sarcoplasmático, que é um depósito de cálcio nos outros dois tipos de tecido muscular. Os íons Ca2+ se combinam com moléculas de calmodulina, e o complexo calmodulina - Ca2+ ativa a enzima cinase da cadeia leve da miosina II. A enzima fosforila as moléculas de miosina II, que tomam sua forma filamentosa e, assim, expõem seus sítios que têm atividade de ATPase e se combinam com a actina. Esta combinação libera energia do ATP, que promove a deformação da cabeça da molécula de miosina II e o deslizamento dos CAROLINE FELICIANO - MED 107 filamentos de actina e de miosina II. Actina e miosina II estão ligadas a filamentos intermediários de desmina e vimentina que, por sua vez, se prendem aos corpos densos da membrana da célula. Isto provoca a contração da célula como um todo. Os corpos densos contêm α-actina e são comparáveis às linhas Z dos músculos esquelético e cardíaco. A contração também pode ser promovida pelo aumento sarcoplasmático de AMP-cíclico, que ativa a cinase de cadeia leve da miosina II e a fosforilação dessa miosina. Alguns hormônios sexuais atuam dessa maneira sobre o músculo liso do útero. Os estrógenos, combinando-se com receptores específicos, aumentam o teor de cAMP nas células musculares lisas do útero, estimulando a contração, enquanto a progesterona tem efeito oposto: ativa receptores que diminuem o teor de cAMP e relaxa o músculo liso do útero. A célula muscular lisa também pode sintetizar colágeno do tipo III (fibras reticulares), fibras elásticas e proteoglicanos. O músculo liso recebe fibras do sistema nervoso simpático e do parassimpático, porém não exibe as placas motoras (exclusivas do músculo esquelético). Frequentemente os axônios formam dilatações entre as células musculares lisas, que contêm vesículas sinápticas com os neurotransmissores acetilcolina (terminações colinérgicas) ou noradrenalina (terminações adrenérgicas). As terminações adrenérgicas e colinérgicas atuam de modo antagônico, estimulando ou deprimindo a atividade contrátil do músculo. Em alguns órgãos as terminações colinérgicas estimulam e as adrenérgicas inibem a contração, enquanto em outros ocorre o contrário. REGENERAÇÃO DO TECIDO MUSCULAR O músculo cardíaco não se regenera. Nas lesões do coração, como nos enfartes, as partes destruídas são invadidas por fibroblastos que produzem fibras colágenas, formando uma cicatrizde tecido conjuntivo denso. O músculo esquelético tem uma pequena capacidade de reconstituição. Admite-se que as células satélites sejam responsáveis pela regeneração do músculo esquelético. Essas células são mononucleadas e consideradas mioblastos inativos. Após uma lesão ou outro estímulo, as células satélites tornam-se ativas proliferam por divisão mitótica e se fundem umas às outras para formar novas fibras musculares. As células satélites também entram em mitose quando o músculo é submetido a exercício intenso. Neste caso, elas se fundem com as fibras musculares preexistentes, contribuindo para a hipertrofia do músculo. O músculo liso é capaz de uma regeneração mais eficiente. Ocorrendo lesão, as células musculares lisas que permanecem viáveis entram em mitose e reparam o tecido destruído. Na regeneração do tecido muscular liso da parede dos vasos sanguíneos há também a participação dos pericitos, que se multiplicam por mitose e originam novas células musculares lisas. Resumo da 11ª edição do livro Histologia Básica - Luiz C. Junqueira e José Carneiro.
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