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capa_bt82.p65 11/6/2007, 09:051 capa_bt82.p65 11/6/2007, 09:062 O silício na nutrição e defesa de plantas pag_iniciais_bt_silicio.p65 11/06/2007, 08:311 Governo do Estado de Minas Gerais Aécio Neves Governador Secretaria de Estado de Agricultura, Pecuária e Abastecimento Gilman Viana Rodrigues Secretário EPAMIG - Empresa de Pesquisa Agropecuária de Minas Gerais Conselho de Administração Gilman Viana Rodrigues Baldonedo Arthur Napoleão Silvio Crestana Maria Lélia Rodriguez Simão Osmar Aleixo Rodrigues Filho Décio Bruxel Sandra Gesteira Coelho Adauto Ferreira Barcelos Willian Brandt Joanito Campos Júnior Helton Mattana Saturnino Conselho Fiscal Carmo Robilota Zeitune Heli de Oliveira Penido José Clementino dos Santos Evandro de Oliveira Neiva Márcia Dias da Cruz Celso Costa Moreira Presidência Baldonedo Arthur Napoleão Diretoria de Operações Técnicas Enilson Abrahão Diretoria de Administração e Finanças Luiz Carlos Gomes Guerra pag_iniciais_bt_silicio.p65 11/06/2007, 08:312 EMPRESA DE PESQUISA AGROPECUÁRIA DE MINAS GERAIS Boletim Técnico no 82 ISSN 0101-062X Thiago Henrique Pereira Reis1 Paulo Tácito Gontijo Guimarães2 Felipe Campos Figueiredo3 Adélia Aziz Alexandre Pozza4 Francisco Dias Nogueira5 Carlos Ribeiro Rodrigues6 Belo Horizonte 2007 1Engo Agro, Mestrando CNPq/UFLA-Depto Ciência do Solo, Caixa Postal 3037, CEP 37200-000 Lavras-MG. Correio eletrônico: thiagohpreis@yahoo.com.br 2Engo Agro, D.Sc., Pesq. EPAMIG-CTSM em Solos e Nutrição de Plantas, Caixa Postal 176, CEP 37200-000 Lavras-MG. Correio eletrônico: paulotgg@ufla.br 3Engo Agro, Doutorando CNPq/UFLA-Depto Ciência do Solo, Caixa Postal 3037, CEP 37200-000 Lavras-MG. Correio eletrônico: doutorfcf@yahoo.com.br 4Enga Agra, Pós-Doutoranda FAPEMIG/UFLA-Depto Ciência do Solo, Caixa Postal 3037, CEP 37200-000 Lavras-MG. Correio eletrônico: alana@ufla.br 5Engo Agro, D.Sc., Bolsista CBP&D-Café/EPAMIG-CTSM, Caixa Postal 176, CEP 37200-000 Lavras-MG. Correio eletrônico: fdnogueira@ufla.br 6Engo Agro, Pós-Doutorando CAPES/UFU-MG. Correio eletrônico: carlos_rrodrigues@yahoo.com.br O silício na nutrição e defesa de plantas pag_iniciais_bt_silicio.p65 11/06/2007, 08:313 O silício na nutrição e defesa de plantas/Thiago Henrique Pereira Reis... [et al.]. - Belo Horizonte: EPAMIG, 2007. 120p. – (EPAMIG. Boletim Técnico, 82). ISSN 0101-062X 1. Fertilizante. 2. Silício. 3. Adubação. I. Reis, T.H.P. II. Guima- rães, P.T.G. III. Figueiredo, F.C. IV. Pozza, A.A.A. V. Nogueira, F.D. VI. Rodrigues, C.R. VII. Série. CDD 631.81 1983 EPAMIG ISSN 0101-062X Boletim Técnico, n.82 A reprodução deste Boletim Técnico, total ou parcial, poderá ser feita, desde que citada a fonte. Os nomes comerciais apresentados neste Boletim Técnico são citados apenas para conveniência do leitor, não havendo preferência por parte da EPAMIG por este ou aquele produto comercial. A citação dos termos técnicos seguiu a nomenclatura proposta pelo autor. PRODUÇÃO Departamento de Transferência e Difusão de Tecnologia: Cristina Barbosa Assis Editor: Vânia Lúcia Alves Lacerda Diagramação: EmFocos Artes Visuais Capa: Fabriciano Chaves Amaral Foto da capa: Embrapa Cerrados - Botões florais do cafeeiro Av. José Cândido da Silveira, 1.647, Cidade Nova, Caixa Postal 515 CEP 31170-000, Belo Horizonte-MG - site: www.epamig.br Departamento de Transferência e Difusão de Tecnologia (DPTD) - Telefax: (31) 3489-5072 e-mail: dptd@epamig.br Setor Comercial de Publicação - Telefax: (31) 3489-5002, e-mail: publicacao@epamig.br Empresa de Pesquisa Agropecuária de Minas Gerais Secretaria de Estado de Agricultura, Pecuária e Abastecimento Sistema Estadual de Pesquisa Agropecuária: EPAMIG, UFLA, UFMG, UFV pag_iniciais_bt_silicio.p65 11/06/2007, 08:314 SUMÁRIO APRESENTAÇÃO ........................................................................................................ 7 INTRODUÇÃO ........................................................................................................... 9 O SILÍCIO NO SOLO .................................................................................................. 10 Aplicação de silicatos no solo ............................................................................. 13 EFICIÊNCIA DE SILICATOS OU ESCÓRIAS NA CORREÇÃO DE ACIDEZ DO SOLO ...................................................................................................... 14 Obtenção de escórias .......................................................................................... 14 A ação corretiva da escória ................................................................................. 15 Silicatos ou escórias e outros corretivos da acidez do solo ............................... 17 O SILÍCIO NOS SERES HUMANOS ........................................................................... 18 O SILÍCIO NAS PLANTAS ........................................................................................... 21 PLANTAS MAIS RESPONSIVAS À APLICAÇÃO DO SILÍCIO .................................... 27 EFEITOS DO SILÍCIO NA REDISTRIBUIÇÃO DO MANGANÊS ................................ 30 EFEITOS DO SILICATO NA DISPONIBILIDADE DE FÓSFORO NO SOLO ................ 33 EFEITO DO SILÍCIO NA RESISTÊNCIA DAS PLANTAS ÀS DOENÇAS ..................... 37 EFEITO DO SILÍCIO NA RESISTÊNCIA ÀS PRAGAS ................................................ 47 SILICATOS COMO FORNECEDORES DE NUTRIENTES E DE OUTROS ELEMENTOS NÃO-ESSENCIAIS ................................................................ 49 Os metais pesados e seu comportamento nos solos ......................................... 54 Medidas mitigadoras da ação de metais pesados ............................................ 55 Interação silício-fósforo-metais pesados no solo ............................................. 56 AÇÃO DE ÁCIDOS ORGÂNICOS NA DISPONIBILIZAÇÃO DE NUTRIENTES E OUTROS ELEMENTOS NÃO-ESSENCIAIS DOS CORRETIVOS SILICATADOS ......... 57 POTENCIAL DE UTILIZAÇÃO DE SILICATOS SOLÚVEIS ......................................... 60 Efeito da aplicação de silicatos solúveis no solo ............................................... 61 Efeito da aplicação de silicatos solúveis em hidroponia ................................... 63 Efeito da aplicação foliar de silicatos solúveis ................................................... 69 FONTES DE SILÍCIO ................................................................................................... 87 RECOMENDAÇÃO DO USO DE SILICATOS .............................................................. 89 Quantidade do corretivo a ser utilizada ............................................................. 92 Recomendações de uso de fontes solúveis de silício ......................................... 93 CONSIDERAÇÕES FINAIS ......................................................................................... 95 REFERÊNCIAS ............................................................................................................ 96 ANEXO ........................................................................................................................ 118 pag_iniciais_bt_silicio.p65 11/06/2007, 08:315 pag_iniciais_bt_silicio.p65 11/06/2007, 08:316 APRESENTAÇÃO Com o desenvolvimento tecnológico, atitudes e medidas que pre- servem a sustentabilidade e a manutenção dos recursos naturais são fun- damentais. São muitos os benefícios que o elemento silício confere às plantas, reduzindo a quantidade de defensivos químicos como fungicidas, insetici- das e nematicidas que seriam utilizados. Além de induzir a resistência ou tolerância a váriosorganismos, o silício pode também apresentar efeitos sinergísticos com alguns produtos, potencializando ou mesmo reduzindo suas dosagens recomendadas. Portanto, o conhecimento e a obtenção de plantas bem nutridas em silício poderá levar a uma garantia de menor intensidade de enfermidades e a uma otimização de insumos para uma agricultura avançada e eficiente. A EPAMIG, por meio desse Boletim Técnico, busca colaborar na divulgação de novas tecnologias, difundindo e transferindo, aos técnicos e agricultores do Estado, conhecimentos para a melhoria da produção de alimentos. BALDONEDO ARTHUR NAPOLEÃO Presidente da EPAMIG pag_iniciais_bt_silicio.p65 11/06/2007, 08:317 pag_iniciais_bt_silicio.p65 11/06/2007, 08:318 O silício na nutrição e defesa de plantas 9 Boletim Técnico, n.82, 2007 INTRODUÇÃO O silício (Si) é o segundo elemento em maior abundância na crosta terrestre, perdendo apenas para o oxigênio. Ele se acumula nos tecidos de todas as plantas, representando entre 1% a 10% da matéria seca das mesmas. Esse elemento ainda não foi considerado como nutriente das plantas, porque a sua função ainda não foi esclarecida (EPSTEIN, 1999). Entretanto, mesmo não sendo um elemento essencial para as plantas, sua absorção traz inúmeros benefícios. São reconhecidas as suas influências na resistência das plantas ao ataque de insetos, nematóides, bactérias e fungos, na melhoria do estado nutricional e redistribuição dos nutrientes, na redução da transpiração e também em alguns aspectos da eficiência fotossintética. Cerca de 80% dos minerais das rochas ígneas e metamórficas são silicatos, enquanto em rochas sedimentares o conteúdo é menor. Os silicatos são sais nos quais a sílica é combinada com oxigênio (O) e outros elementos, como alumínio (Al), magnésio (Mg), cálcio (Ca), sódio (Na), ferro (Fe), potás- sio (K), em mais de 95% das rochas terrestres (cerca de 87% em massa), me- teoritos, em todas as águas, atmosfera (pó silicoso), vegetais e animais. Sua presença no sol e em outras estrelas também é indicada por espectroscopia. Os minerais silicatados mais comuns são o quartzo, os feldspatos alcalinos e os plagioclásios. Os dois últimos são aluminossilicatos, contribuindo significativamente com o conteúdo de alumínio na crosta. Todos esses minerais sofrem o processo de intemperização, cuja taxa depende de uma série de fatores, incluindo temperatura, pH, composição iônica do solvente, etc. O quartzo é relativamente estável, intemperizando-se muito lentamente. Portanto, não é considerado uma fonte de ácido silícico. Os feldspatos, por sua vez, intemperizam-se mais rapidamente, resultando em argilas (caulinita ou montmorillonita) e ácido silícico (EXLEY, 1998). Várias classes de solo da Região Central do Brasil, principalmente nas áreas sob vegetação de Cerrado, são pobres em matéria orgânica e em Si solúvel disponível para as plantas (RAIJ; CAMARGO, 1973; KORNDÖRFER et al., 2004). Nessas condições, podem-se esperar respostas das plantas à aplicação de Si na forma de fertilizantes e/ou corretivos silicatados, prin- texto miolo silício.P65 11/06/2007, 08:509 10 O silício na nutrição e defesa de plantas Boletim Técnico, n.82, 2007 cipalmente quando aplicado em plantas classificadas como acumuladoras de Si. Adubos contendo silício são atualmente usados em vários países e esse elemento tem sido considerado chave para a sustentabilidade, não apenas da agricultura convencional, mas também da agricultura orgânica e/ ou biodinâmica. As principais características de uma boa fonte de silício para fins agrícolas são: alto conteúdo de Si solúvel, facilidade para aplicação meca- nizada, boas relações e quantidades de Ca e Mg, baixo custo e ausência de potencial de contaminação do solo com metais pesados. Para suprir essas demandas, há a necessidade de se investigar e identificar as fontes mais promissoras de Si e o efeito de suas reações com ácidos orgânicos, para tor- nar disponível a sua absorção pelas plantas, somando às características aci- ma mencionadas. O presente trabalho tem como objetivo reunir informações pertinentes à importância do Si para a agricultura, disponibilidade, demanda das culturas, recomendações de fontes, doses e respostas de plantas quando avaliadas pelo crescimento, sanidade, produção e qualidade dos produtos agrícolas. O SILÍCIO NO SOLO O silício é o segundo elemento mais abundante na crosta terrestre, superado apenas pelo oxigênio. Ocorre principalmente como mineral inerte das areias, quartzo (SiO 2 puro), caulinita, micas, feldspato e em outros argilominerais silicatados (MENGEL; KIRKBY, 1987). O silício está presente na solução do solo como ácido monosilícico (H 4 SiO 4 ), em grande parte na forma não dissociada (pK 1 = 9,6), que é facil- mente absorvido pelas plantas (RAVEN, 1983). Por isso, apesar de ser um ácido, o Si possui comportamento de base, sendo representado por alguns autores como Si(OH 4 ) ao invés de H 4 SiO 4 (MENGEL; KIRKBY, 1987; SAVANT et al., 1997). O ácido silícico é a única forma disponível de silício para as plantas, porém diversos fatores podem influenciar o seu teor no solo. Os prin- texto miolo silício.P65 11/06/2007, 08:5010 O silício na nutrição e defesa de plantas 11 Boletim Técnico, n.82, 2007 cipais fatores que aumentam a sua disponibilidade são: adição de fertilizantes silicatados, água de irrigação, dissolução de ácido silícico polimérico, liberação de silício dos óxidos e hidróxidos de ferro e alumínio, dissolução de minerais cristalinos e não cristalinos e decomposição de resíduos vegetais. Os principais drenos são: absorção pelas plantas, formação de polímeros de silício, lixiviação, formação de óxidos e hidróxidos de ferro e alumínio e formação de minerais cristalinos (SAVANT et al., 1997) (Fig. 1). Nos solos, de modo geral, o Si aparece no quartzo (SiO 2 ), na caulinita e em outros argilominerais. Os teores totais de Si na fração argila diminuem Figura 1 - Dinâmica do Silício no solo FONTE: Savant et al. (1997). texto miolo silício.P65 11/06/2007, 08:5011 12 O silício na nutrição e defesa de plantas Boletim Técnico, n.82, 2007 com o grau de intemperismo. O aumento da intensidade do intemperismo provoca maior alteração dos minerais primários e, associado à lixiviação, causa a perda dos elementos mais solúveis (Ca, Mg, Na, K, etc.) e posterior- mente a dessilicificação desses minerais. Esse é o processo de formação dos solos tropicais e subtropicais que possuem como minerais predominan- tes as argilas cauliníticas, os óxidos, oxidróxidos e hidróxidos de Fe e Al. Valores extremos de 400 g kg-1 de Si podem ser encontrados em solos are- nosos quartzarênicos; e de apenas 90 g kg-1 em solos tropicais altamente intemperizados com baixa relação de Si/sesquióxidos7 (TISDALE et al., 1985). A quantidade de Si presente nos solos tropicais pode ser 5 a 10 vezes me- nor que nos solos de regiões temperadas (McKEAGUE; CLINE, 1963; JUO; SANCHEZ, 1986; FOY, 1992). Vários pesquisadores acreditam que os sesquióxidos atuam como fonte de Si (DRESS et al., 1989). A concentra- ção de Si na solução do solo (H 4 SiO 4 ) pode variar de 3 a 17 mg L-1, sen- do que o equilíbrio químico do elemento no solo depende principalmente do pH, como mostram as equações abaixo (DRESS et al., 1989; EPSTEIN, 1994): 7A relação Si/sesquióxidos se dá pela análise das constantes: Kr = SiO2 /(AI2O3 + Fe2O3 ) e Ki = SiO2 /Al2O3 H4SiO4 ↔ H3SiO4 - + H+ H3SiO4 - + Fe(OH)3 ↔ Fe(OH)2H2SiO3 + OH- As fontes de silício comercialmente utilizadas são os metassilicatos de sódio e de potássio (preferidos em cultivos hidropônicos e em aplicações foliares devido à alta solubilidade) e ácido silícico,com efeitos e utilização semelhantes. Outra opção é a utilização de escórias básicas de siderurgia (silicatos de cálcio e magnésio), que constituem excelentes fontes de silício a baixo custo, além do possível uso destas como corretivos do solo, devido à sua basicidade (KORNDÖRFER; DATNOFF, 1995; PIAU, 1995; DATNOFF, 2001).A wollastonita (silicato de cálcio natural) é freqüentemente empre- texto miolo silício.P65 11/06/2007, 08:5012 O silício na nutrição e defesa de plantas 13 Boletim Técnico, n.82, 2007 gada em trabalhos de pesquisa envolvendo o elemento silício, por ser livre de contaminantes como o ferro e o fósforo (RODRIGUES, 2000). O silício é essencial para alguns organismos marinhos, como diato- máceas, radiolárias e silicoflagelados, na construção de seus exoesque- letos (WERNER; ROTH, 1983). Plantas das famílias Poaceae, Cyperaceae e Equisitaceae, como por exemplo a cavalinha (Equisetum arvense), possuem altos teores de Si na matéria seca; o elemento é considerado essencial para algumas plantas, embora suas características não se enquadrem nos conceitos de essencialidade estabelecidos em nutrição de plantas (ARNON; STOUT, 1939; ELLAWAD; GREEN, 1979). Mesmo assim, inúmeros benefícios agro- nômicos são atribuídos ao silício, sendo considerado, por alguns autores, como elemento benéfico ou útil (MALAVOLTA, 1980; MARSCHNER, 1995) ou ainda quasi-essencial (EPSTEIN, 2002; EPSTEIN; BLOOM, 2006). Aplicação de silicatos no solo Na maioria dos solos ocorrem, naturalmente, consideráveis quantida- des de silício. Apesar disso, cultivos consecutivos podem reduzir os teores desse elemento a um ponto em que a sua adição pela adubação seja neces- sária. As análises de solo e/ou de folhas são ferramentas imprescindíveis para uma boa recomendação de Si para as plantas. Segundo Korndörfer et al. (1999b e 2001), solos arenosos ou com valores de Si no solo inferiores a 18 mg dm-3, extraídos com ácido acético (ácido orgânico) 0,5 mol L-1, e/ou inferiores a 8 mg dm-3, extraídos em CaCl 2 0,01 mol L-1, são os que mais freqüentemente apresentam resposta à aplicação de silicatos. No entanto, é preciso reconhecer que a calibração da análise do solo para Si é ainda insu- ficiente e precisa ser mais estudada. A quantidade de Si a ser aplicada no solo precisa ser definida ou ca- librada com mais critério. Entretanto, quanto mais Si for absorvido pelas plantas, maiores serão as chances de se obter resultados positivos e/ou be- néficos no controle de pragas e doenças e na produtividade das culturas (KORNDÖRFER et al., 2004). Ainda não se constatou efeito tóxico do Si, não havendo, portanto, limites técnicos para a aplicação desse insumo. texto miolo silício.P65 11/06/2007, 08:5013 14 O silício na nutrição e defesa de plantas Boletim Técnico, n.82, 2007 O limite acontece quando se levam em conta o efeito corretivo dos silicatos e a relação custo/benefício, isto é, doses excessivas de silicato podem provocar aumentos de pH acima de valores desejados, podendo causar desequilíbrios nutricionais, principalmente deficiências de micronutrientes (Cu, Fe, Zn e Mn) e P, devido às reações de insolubilização. Estudos indicam que doses variando de 1,5 a 2,0 t ha-1 de silicato de cálcio foram adequadas para uma boa produção de arroz no Japão, Coréia e Taiwan (DE DATTA, 1981). Um cuidado necessário na escolha das fontes de silício é o teor de metais pesados. Para que as principais fontes de Si sejam empregadas na agricultura, seria necessária a neutralização da atividade dos metais pesados dessas fontes, algumas vezes presentes em altas concentrações, o que poderia provocar sérios problemas ambientais. As características consideradas ideais de uma fonte de Si para fins agrícolas são: alta concentração de Si-solúvel em água ou soluções de ácidos orgânicos, boas propriedades físicas, facilidade para a aplicação mecanizada, pronta disponibilidade para as plantas, boa relação e quantidades de cálcio (Ca) e magnésio (Mg), baixa concentração de metais pesados e baixo custo. Para verificar essas características, Korndörfer et al. (2003) testaram diferentes fontes de silicatos: Albright e Wilson (pó), Siligran em pó e gra- nulado e a Wollastonita como testemunha. Os autores observaram que o Siligran em pó proporcionou teores de cálcio, eficiência da liberação de silício solúvel e elevação do pH semelhante à Wollastonita que era a testemunha; mas superior na disponibilização de Mg. EFICIÊNCIA DE SILICATOS OU ESCÓRIAS NA CORREÇÃO DE ACIDEZ DO SOLO Obtenção de escórias As escórias são produtos fundidos formados pela ação do fundente sobre as impurezas (ganga) do minério de ferro e do combustível (coque), ou sobre as impurezas oxidáveis do metal (PEREIRA, 1978). Segundo Malavolta (1994), existem vários tipos de escórias que são texto miolo silício.P65 11/06/2007, 08:5014 O silício na nutrição e defesa de plantas 15 Boletim Técnico, n.82, 2007 classificadas em: escórias de alto-forno, escórias de ferro-gusa e escórias básicas ou de Thomas. Nelas, comumente são encontrados Ca, Mg e Si, além de outros nutrientes como o Fe, Mn, Cu, Co, Mo, Zn e B em baixos teores, dependendo da fusão e da basicidade da escória. As escórias são o resultado da fusão do material inerte do minério, dos fundentes e cinzas do coque, que reagem entre si nas zonas mais quentes do forno sem serem reduzidos, formando o FeO.SiO 2 ; Al 2 O 3 .SiO 2 ; Mg.Al 2 O 3 ; CaCO 3 .Al 2 O 3 ; CaSiO 3 , MgSiO 3 , etc. (WHITTAKER, 1955). A escória é submetida a altas temperaturas (1.900º) e flutua sobre a massa derretida por ser menos densa que o ferro. Daí ela é retirada e granulada por imersão na água, sendo depois entulhada. Quando elas são resfriadas rapidamente com água fria, formam um material amorfo de grãos porosos (“quenching”) citado por Firme (1986). Através desse processo, tem-se um composto finamente dividido que pode passar 95% na peneira de abertura da malha no 100 (ABNT) (PIAU, 1991). A ação corretiva da escória No Brasil, o material mais utilizado como corretivo é o calcário, em razão da relativa freqüência e abundância. Todavia, a utilização de alguns resíduos siderúrgicos tem-se mostrado uma alternativa viável para o apro- veitamento de parte desses produtos. Alguns pesquisadores relatam em seus trabalhos o efeito de escórias de alto-forno como corretivos de acidez do solo e também como fonte de nutrientes para as plantas (PIEERE, 1930; GOMES; GARGANTINI, 1965; VALADARES et al., 1974). A escória, como silicato de cálcio, apresentou um poder de redução da atividade hidrogeniônica do solo idêntico ao do carbonato e ao do hidróxido, quando as doses de CaCO 3 e Ca(OH) 2 e escória aplicadas foram idênticas (BARNETTE, 1952). Num experimento em casa de vegetação, no estado de Illinois, Estados Unidos, Crane (1930) verificou que a escória de alto-forno apresentou uma eficiência igual a do calcário, quando os dois materiais tinham a granulometria da peneira de 100 mesh. texto miolo silício.P65 11/06/2007, 08:5015 16 O silício na nutrição e defesa de plantas Boletim Técnico, n.82, 2007 Uma escória de forno elétrico foi mais eficiente do que o calcário para a produção de grama-do-Sudão. Esse resultado foi atribuído ao cálcio e à sílica coloidal, rapidamente liberados (MACINTYRE et al., 1945). No ano seguinte, os mesmos pesquisadores cultivaram milheto em vasos, sob condições de casa de vegetação, e verificaram que a aplicação da escória de forno elétrico de redução ou o calcário, na mesma granulometria, foram equivalentes para corrigir o pH do solo, sendo que o tratamento com escória proporcionou uma maior produção. Da mesma forma, Josephson et al. (1949), citados porPiau (1991), verificaram em seu trabalho que a escória, usada como corretivo, reduz a acidez e fornece ao solo alguns nutrientes. Num estudo com soja em casa de vegetação, Wutke et al. (1962) observaram similaridade de respostas das escórias na produção de sementes em comparação com outros três materiais corretivos: o calcário calcítico, o calcário dolomítico e o sambaqui do litoral paulista. Ayres (1966) verificou que o silicato de cálcio aplicado ao solo foi responsável pelo aumento do pH, reduzindo a concentração de Al e Mn. Em outro experimento, Pereira (1978) estudou o efeito corretivo de uma escória da aciaria da Usiminas-MG, em comparação com sete calcários de diferentes origens, e concluiu não haver diferenças estatísticas entre esses corretivos quanto à correção do pH de amostras de dois latossolos (LVd e LVHd). Estudos dos efeitos da adubação silicatada, em substituição à calagem em mudas de cafeeiro, obtiveram resultados considerados preliminares indicando que a aplicação de silicatos pode substituir economicamente a calagem, sem prejuízos ao crescimento das plantas (PEREIRA et al., 2006). A aplicação de silicato em substituição ao carbonato também foi estudada em solos com diferentes texturas e mineralogias para produção de braquiarão (Brachiaria brizantha). Observou-se que o suprimento de silicato alterou a disponibilidade dos nutrientes para as plantas e também aumentou a pro- dutividade dessa gramínea. Ca, Mg, B, S e Si tiveram seus teores aumentados com o aumento do suprimento de silicato. Já para os nutrientes N, P, K, Cu, Fe, Mn e Zn ocorreu o contrário (SOUZA et al., 2005). texto miolo silício.P65 11/06/2007, 08:5016 O silício na nutrição e defesa de plantas 17 Boletim Técnico, n.82, 2007 Apesar de não terem ocorrido diferenças significativas entre os tratamentos, o silicato de cálcio mostrou maior eficiência que o calcário no desenvolvimento de plantas de braquiarão em ambiente restrito. Na matéria seca total, o tratamento com silicato de cálcio apresentou valores 10% superiores ao tratamento com calcário (COSTA et al., 2005). A aplicação de escória de siderurgia ferrocromo promoveu a neutra- lização da acidez do solo, aumentando o pH do substrato. Entretanto, mesmo em doses baixas de 360 kg ha-1, houve diminuição no acúmulo de nutrientes e na produção de matéria seca das mudas de maracujazeiro. Tal fato pode ser explicado devido à presença de cromo (Cr = 23,26 g kg-1) nessa escória, que provavelmente afetou o desenvolvimento dessas mudas. Os teores de cromo (Cr) na parte aérea foram abaixo da detecção laboratorial. Nas raízes, houve um aumento do teor de Cr, que variou de 10,8 a 30 mg kg-1, em função dos tratamentos, constatando-se que o Cr acumulou-se nessa parte, havendo baixa translocação do elemento para parte aérea (PRADO; NATALE, 2004). Silicatos ou escórias e outros corretivos da acidez do solo Segundo a legislação brasileira (BRASIL, 1982), os materiais consi- derados corretivos de acidez do solo devem cumprir sua principal finalidade, sem, contudo, trazer conseqüência danosa ao sistema. Os produtos que podem ser utilizados na correção da acidez contêm, como constituintes, neutralizantes óxidos, hidróxidos, carbonatos e silicatos de cálcio e magnésio (ALCARDE, 1983 e 1985; QUAGGIO, 1986). Quaggio (1986) demonstrou as transformações que ocorrem nos solos com a aplicação dos calcários. São elas: CaCO 3 + H 2 O → Ca2+ + CO 3 2- MgCO 3 + H 2 O → Mg2+ + CO 3 2- CO 3 2- + H 2 O ↔ HCO 3 - + OH- HCO 3 - + H 2 O ↔ H 2 CO 3 0 + OH- H 2 CO 3 0 + H 2 O ↔ 2H 2 O + CO 2 OH- + H+ ↔ H 2 O Al 3+ + 3OH- ↔ Al(OH) 3 texto miolo silício.P65 11/06/2007, 08:5017 18 O silício na nutrição e defesa de plantas Boletim Técnico, n.82, 2007 O Ca2+ e o Mg2+ deslocam Al3+ adsorvido às partículas do solo. O Ca2+ é colocado em solução ocupando posições de troca catiônica com Al3+. A reação dos íons HCO 3 - com os íons H+ forma H 2 CO 3 . Devido à sua instabilidade, este se dissocia em H 2 O e CO 2 . Os íons Al3+ se hidrolisam em função do pH do solo. A neutralização do solo é finalmente efetuada, tendo como produtos finais H 2 O, Al(OH) 3 e CO 2 . Segundo Alcarde (1992), o CaSiO 3 neutraliza a acidez do solo, de maneira semelhante ao calcário, da forma demonstrada pelas equações químicas: CaSiO 3 + H 2 O → Ca2+ + SiO 3 2- MgSiO 3 + H 2 O → Mg2+ + SiO 3 2- SiO 3 2- + H 2 O ↔ HSiO 3 - + OH- HSiO 3 - + H 2 O ↔ H 2 SiO 3 0 + OH- H 2 SiO 3 0 + H 2 O ↔ H 4 SiO 4 0 OH- + H+ ↔ H 2 O Al 3+ + 3OH- ↔ Al(OH) 3 No Quadro 1 estão apresentados diferentes materiais utilizados para a correção de solos e seus valores correspondentes de neutralização. A legislação atual determina, também, que os corretivos comercializa- dos devem possuir as características mínimas conforme a Comissão de Ferti- lidade do Solo do Estado de Minas Gerais (Ribeiro et al.,1999) (Quadro 2). O SILÍCIO NOS SERES HUMANOS O silício é essencial para os animais. A confirmação ocorreu quando ratos e pintos apresentaram redução de peso e mudanças patológicas na formação e nas estruturas de tecidos conectivos colaginosos e dos ossos. A deficiência de silício afetou a osteogênese em ratos (SCHWARZ; MILNE, 1972) e a síntese de tecidos conectivos em pintos (CARLISLE, 1972). O si- lício no corpo humano é tido como um dos elementos traços e, dentre esses, é o terceiro mais absorvido, após o ferro e o zinco. Os teores mais altos de silício ocorrem em tecidos conectivos, especialmente aorta, traquéia, texto miolo silício.P65 11/06/2007, 08:5018 O silício na nutrição e defesa de plantas 19 Boletim Técnico, n.82, 2007 QUADRO 1 - Número de mol c em um kg de diferentes materiais neutralizantes da acidez e seus correspondentes valores neutralizantes FONTE: Ribeiro et al. (1999). NOTA: (1) 1 kg de MgO corresponde a 49,6 mol c , porque 1 mol c de MgO (6,02 x 1023 cargas positivas) têm-se em 20,15g de MgO 1000 / 20,15. (2) Como 20 mol c de CaCO 3 = 100% VN, 49,6 mol c kg-1 de MgO = 248,14% VN. Carbonato de cálcio Carbonato de magnésio Hidróxido de cálcio Hidróxido de magnésio Óxido de cálcio Óxido de magnésio Silicato de cálcio Silicato de magnésio CaCO 3 MgCO 3 Ca(OH) 2 Mg(OH) 2 CaO MgO CaSiO 3 MgSiO 3 20,0 23,7 27,0 34,3 35,7 (1)49,6 17,2 19,9 100 119 135 172 179 (2)248 86 100 Material neutralizante Número de mol c kg-1 Fórmula Valor neutralizante (%) FONTE: Ribeiro et al. (1999). QUADRO 2 - Valores mínimos de poder de neutralização e da soma dos teores de CaO e MgO de corretivos da acidez do solo Calcário Cal virgem agrícola Cal hidratada agrícola Calcário calcinado agrícola Escórias Outros 67 125 94 80 60 67 38 68 50 43 30 38 CaO + MgO (dag kg-1) Material Poder de neutralização (%) texto miolo silício.P65 11/06/2007, 08:5019 20 O silício na nutrição e defesa de plantas Boletim Técnico, n.82, 2007 tendões, ossos e pele. Também é encontrado em outros órgãos, como timo, supra-renais, pâncreas, fígado, coração, músculo, pulmão e baço, por exemplo. O conteúdo elevado em tecidos conectivos se deve, provavelmente, à ligação do silício a cadeias polissacarídicas longas e não ramificadas, denominadas de glicosaminoglicanos e a seus complexos com proteínas. Também existe silício não associado a proteínas no sangue (SOLOMONS, 1984; CARLISLE, 1997; SRIPANYAKORN et al., 2005). Além de promover a biossíntese de colágeno e aformação e calcificação dos tecidos ósseos, o silício está envolvido no metabolismo de fosfolipídeos, bem como afeta o conteúdo de cálcio no corpo, o qual está associado intimamente à idade. O silício também está associado à lã animal e às moléculas de queratina de chifres (KOLESNIKOV; GINS, 2001). A deficiência de silício pode aumentar a susceptibilidade a doenças, como artrite degenerativa e arteriosclerose, bem como o envelhecimento precoce da pele e a fragilidade das unhas (LOEPER et al., 1979; LAÍN, 2006; KOLESNIKOV; GINS, 2001). Além de tantos efeitos positivos, também existem relatos de que há uma estreita correlação entre câncer do esôfago e acúmulo de Si no organismo humano, através do consumo da inflorescência de milheto (Setaria italica), no norte da China (PARRY; HODSON, 1982), ou de grãos de trigo contami- nados com sementes de gramíneas do gênero Phalaris (SANGSTER et al., 1983). A deposição de Si nos tricomas sobre as folhas, colmos, inflo- rescências, brácteas e na pilosidade das vagens de cereais, tais como aristas do trigo, são suspeitos de perturbação potencial da saúde humana (HODSON; SANGSTER, 1989). O Si depositado sobre as superfícies na forma de fibras ou pêlos pode ser carcinogênico, sendo que a evidência substancial é que as brácteas de inflorescências das gramíneas do gênero Phalaris e do milheto contêm fibras pontiagudas, alongadas e silicosas que caem dentro do tamanho crítico da classe de fibras classificadas como carcinogênicas (SANGSTER et al., 1983). Ainda não foram estabelecidos valores nutricionais adequados para a ingestão de silício, mas estima-se que a dieta humana diária deva conter de 20 a 30 mg de SiO 2 (MONCEAUX, 1960; KOLESNIKOV; GINS, 2001). texto miolo silício.P65 11/06/2007, 08:5020 O silício na nutrição e defesa de plantas 21 Boletim Técnico, n.82, 2007 Alguns fatores podem contribuir para que a ingestão de silício seja sub- ótima, induzindo carências marginais em humanos, que podem levar a uma debilitação de tecidos que o requerem em maior quantidade, como tecido conjuntivo, tendões, ossos, pele, pêlos e unhas. Esses fatores estão ligados principalmente à produção dos alimentos no campo: a) cultivares modernas com potencial de extração de nutrientes cada vez maior, principalmente em função da maior produtividade; b) exportação de silício por meio das colheitas sem a devida reposição do elemento; c) solos naturalmente pobres em silício disponível para as plantas; d) uso crescente de defensivos que diminuem a população de micror- ganismos do solo que atuam como solubilizadores de silicatos; e) menor consumo de fibras pela população, onde se concentra uma grande parte do silício nos alimentos. Além disso, o homem está geneticamente condicionado a consumir níveis de silício bem mais elevados que os atuais, pois a sua dieta tem sido rica em fibras há milhares de anos. Atualmente, porém, o grande consumo de ali- mentos processados e mais pobres em fibras, particularmente em países mais desenvolvidos, contribui para a menor ingestão de silício. Uma fonte importante de silício é a água que a popula- ção consome, cujos níveis de silício variam, principalmente, com a sua origem geológica (PERRY; KEELING-TUCKER, 1998). Com o advento do tratamento da água com sulfato de alumínio, para agregar partículas no processo da floculação, os teores de silício ficaram ainda mais baixos. O SILÍCIO NAS PLANTAS A absorção de Si da solução do solo para a planta ocorre de forma passiva, com o elemento acompanhando a absorção da água, como ácido monossilícico (H 4 SiO 4 ). Algumas plantas da família Poaceae absorvem o texto miolo silício.P65 11/06/2007, 08:5021 22 O silício na nutrição e defesa de plantas Boletim Técnico, n.82, 2007 silício via fluxo transpiratório (JONES; HANDRECK, 1967). Dentro da plan- ta, mais de 90% do silício existente encontra-se insolúvel na forma de sílica- gel ou opala (SiO 2 .nH 2 O) (PARRY; SMITHSON, 1964). Após absorvido com a água, esta é evaporada e o silício é depositado no tecido da planta, não ocorrendo translocação para os tecidos mais novos (MIYAKE; TAKAHASHI, 1983; MA; TAKAHASHI, 1990ab). O silício proporciona vários benefícios para as plantas, principalmen- te para as gramíneas, destacando-se, entre outros, uma maior tolerância das plantas ao ataque de insetos (MOORE, 1984; SAWANT et al., 1994; CARVALHO, 1998) e doenças (MENZIES et al., 2001), redução na trans- piração (DATNOF et al., 2001) e maior taxa fotossintética das plantas pela melhoria da arquitetura foliar (DEREN, 2001). O efeito benéfico do silício também foi constatado em dicotiledô- neas. Plantas de pepino cultivadas em solução nutritiva, na concentração de 100 mg L-1 de SiO 2 , apresentaram aumento no teor de clorofila, maior massa foliar (fresca e seca) específica, atraso na senescência e aumento da rigidez das folhas maduras, as quais permaneciam mais eretas. Além disso, a atividade da enzima Rubisco-Carboxilase aumentou cerca de 50%, quando comparada àquelas de plantas desenvolvidas em solução com baixa con- centração de silício (4,67 mg L-1 de Si) (ADATIA; BESFORD, 1986). Outros benefícios em relação ao estresse biótico e abiótico são resu- midos por Ma et al. (2001): a) na solução do solo: como ácido silícico forma complexos com o alumínio e reduz a toxidez desse elemento; b) na rizosfera: como sílica amorfa ameniza o estresse por excesso de manganês; c) na parte aérea: - depositado nos frutos: reduz a transpiração e ameniza o deficit hídrico; - depositado nas folhas: modifica a distribuição de manganês re- duzindo sua toxidez; aumenta a resistência aos estresses abióticos; texto miolo silício.P65 11/06/2007, 08:5022 O silício na nutrição e defesa de plantas 23 Boletim Técnico, n.82, 2007 reduz a transpiração; ameniza estresses salino e hídrico; melhora a arquitetura das folhas, tornando-as eretas, capacitando-as para maior interceptação luminosa e amenizando o estresse por excesso de nitrogênio; - depositado no caule: previne o tombamento pelo fortalecimento deste. Apesar de todos esses benefícios citados anteriormente, quando con- sideramos qualidade de plantas forrageiras, as características avaliadas são um pouco diferentes. Há suposições de que teores elevados de Si solúvel no solo e na planta afetariam a digestibilidade da matéria seca de forragens, pois o elemento pode ser encontrado em diferentes concentrações e locais no interior da planta, formando ligações com lignina, carboidratos, proteínas e outros compostos orgânicos (CAMARGO et al., 2005). Assim, como ocorre com outros elementos, poderão haver diferenças na qualidade nutritiva e no aproveitamento da forragem pelos ruminantes (INANAGA; OKASAKA, 1995; MA et al., 2001). Os efeitos de níveis de silicato de cálcio e magnésio e de nitrogênio sobre o valor nutritivo do capim-elefante paraíso (Pennisetum hybridum) foram estudados através dos seguintes tratamentos: silicato de cálcio e mag- nésio (0, 500 e 1.000 kg ha-1) e adubação em cobertura com N (0, 35, 70 kg de N ha-1). Com a aplicação de 500 kg ha-1 de silicato, o teor de Si no solo passou de 12 para 19 mg dm-3, enquanto que com 1.000 kg ha-1 este teor passou para 21 mg dm-3. Observou-se que os níveis de Si estudados não alteraram o teor de proteína da forragem, na ausência de nitrogênio, mas o silício na presença do nitrogênio proporcionou os maiores teores de pro- teína; a digestibilidade da matéria seca da forragem foi maior na presença do silício, mas não foi afetada pelo maior nível de silicato usado (VILELA et al., 2006). Em outro estudo sobre os efeitos do silicato de cálcio nos atri- butos químicos do solo e da planta, produção e qualidade em capim bra- quiarão(B. brizantha) constatou-se que, para os atributos químicos da folha, a aplicação de doses crescentes de silicato de cálcio alterou a composição de forma positiva em relação à testemunha nas condições do experimento texto miolo silício.P65 11/06/2007, 08:5023 24 O silício na nutrição e defesa de plantas Boletim Técnico, n.82, 2007 (SANCHES, 2003). Ainda assim, os efeitos da presença do Si nas forrageiras devem ser mais estudados e avaliados, considerando a digestibilidade, o teor de fibras, bem como toda a qualidade nutricional dessas plantas quando elas são tratadas com esse elemento. O Si é um elemento químico envolvido em funções físicas de regulagem da evapotranspiração, sendo também capaz de formar uma barreira de resistência mecânica à invasão de fungos para o interior da planta e de dificultar a ação de insetos sugadores e herbívoros (EPSTEIN, 1999). O transporte à longa distância nas plantas é limitado aos vasos do xilema e grandes quantidades de Si são depositadas na parede celular desses vasos (BALASTRA et al., 1989). Isso pode ser importante para prevenir a compressão dos vasos xilemáticos quando a taxa de transpiração é elevada (RAVEN, 1983). Segundo alguns autores (BIDWELL, 1974; MALAVOLTA, 1980; MARSCHNER,1986; TAKAHASHI, 1995), a camada de sílica formada limita a perda d’água pelas folhas e dificulta a penetração e o desenvolvimento de hifas de fungos (Figura 2). Pela técnica de microanálise de raio X e mapeamento para Si, Pozza et al. (2004) verificaram uma distribuição uniforme do elemento em toda superfície abaxial de folhas de cafeeiros (Figura 3). Além disso, também constataram que as plantas tratadas com Si apresentaram maior quantidade de Fe e presença de Cu e Zn, os quais não foram observados nas plantas testemunhas (Figura 4). Além da ação antifúngica (MARSCHNER, 1995), esses nutrientes podem também atuar como co-fatores na síntese de enzi- mas, inclusive aquelas ligadas à patogênese, tornando-se mais uma evidência da atuação dessas substâncias no processo de defesa da planta. A maior quantidade desses micronutrientes pode estar associada à indução da re- sistência sistêmica (BÉLANGER et al., 2003) contribuindo para uma melhor nutrição das plantas. A eficiência nutricional de mudas de cafeeiros adubadas com Si foi estudada para as variedades Catuaí, Mundo Novo e Icatu (POZZA et al., 2006). A maior biomassa foi observada na variedade Mundo Novo, conforme texto miolo silício.P65 11/06/2007, 08:5024 O silício na nutrição e defesa de plantas 25 Boletim Técnico, n.82, 2007 Figura 2 - Representação esquemática da proteção mecânica da camada de sílica depositada nas folhas contra o ataque de microrganismos FONTE: Adptado de Bidwell (1974). NOTA: A - Corte transversal do limbo foliar de monocotiledônea; B - Desenvolvi- mento de hifa de fungo em tecido foliar sem acúmulo de sílica; C - Cama- da de sílica abaixo da cutícula, dificultando o desenvolvimento da hifa. Figura 3 - Mapeamento do silício na área do limbo foliar em folhas de mudas de cafeeiro, da cultivar Catuaí FONTE: Pozza et al. (2004). NOTA: A - Menor presença do elemento em uma folha de planta não tratada; B - Maior presença e distribuição em uma folha de planta tratada com CaSiO 3 . texto miolo silício.P65 11/06/2007, 08:5025 26 O silício na nutrição e defesa de plantas Boletim Técnico, n.82, 2007 Figura 4 - Microanálise de raios X da superfície inferior de folhas de diferentes variedades de cafeeiro FONTE: Pozza et al. (2004). NOTA: A e B - ‘Catuaí’; C e D - ‘Mundo Novo’; E e F - ‘Icatu’. Microanálise de folhas de plantas não tratadas (A, C e E) e de folhas de plantas tratadas (B, D e F) com CaSiO 3 . texto miolo silício.P65 11/06/2007, 08:5026 O silício na nutrição e defesa de plantas 27 Boletim Técnico, n.82, 2007 esperado, pois geneticamente essa variedade possui maior porte, folhas maiores e mais abundantes (MATIELLO et al., 2002). Esse genótipo é mais vigoroso e, portanto, com perspectivas de maior produção; possui um sistema radicular mais extenso e explora maior volume de solo, absorvendo mais água e nutrientes (FAGERIA, 1998). Em contrapartida, o genótipo Icatu apresentou as menores matérias secas de raízes e também de parte aérea (Quadro 3). A maior eficiência de utilização (EU) do N pode ser atribuída à maior produção de biomassa na parte aérea da variedade Mundo Novo. A EU do P também foi maior nessa variedade. A variedade Catuaí teve maior EU para o Mg e o S, provavelmente devido à melhor eficiência de translocação desses nutrientes. Para eficiência de absorção (EA), a variedade Mundo Novo sobressaiu-se com maior EA de N, P, K, Ca e Mg, não diferindo da ‘Catuaí’ para os nutrientes P e K e nem da ‘Icatu’ para o Mg; a variedade Icatu absorveu mais S do que as outras. A mais eficiente na translocação do N e do S foi a ‘Icatu’, não diferindo da ‘Catuaí’ para o S. A ‘Mundo Novo’ foi mais eficiente na translocação de P, K e Ca e a ‘Catuaí’ na de Mg e S. Com relação aos micronutrientes, a variedade Catuaí teve maior eficiência de uso de Cu, Zn e Fe, e também do Si. A ‘Icatu’, por sua vez, teve maior eficiência de uso do B e do Mn (Quadro 3). Quanto à EA, por outro lado, a variedade Icatu foi mais eficiente na absorção de Cu, Zn, Fe e Si, enquanto a ‘Catuaí’ absorveu mais B e Mn. Com relação à ET, a variedade Catuaí translocou mais Cu e Zn, a ‘Mundo Novo’ o B, Mn e Si, e a ‘Icatu’ translocou mais Fe do que as outras e comportou-se semelhante à Catuaí para o Zn. Portanto, a adubação com silicato alterou a eficiência nutricional das variedades de cafeeiro, principalmente das variedades Icatu e Mundo Novo, e praticamente não alterou a eficiência nutricional da ‘Catuaí’ (POZZA et al., 2006). PLANTAS MAIS RESPONSIVAS À APLICAÇÃO DO SILÍCIO O conteúdo de Si nas plantas varia de 0,1% a 10% em base seca, concentrando-se nos tecidos-suporte do caule e das folhas, mas também pode ser encontrado em pequenas quantidades nos grãos. As plantas podem ser classificadas como acumuladoras e não acumuladoras de Si, de acordo texto miolo silício.P65 11/06/2007, 08:5027 28 O silício na nutrição e defesa de plantas Boletim Técnico, n.82, 2007 QUADRO 3 - Resultados médios das variedades de cafeeiro para os valores de macro- nutrientes, micronutrientes e do silício (continua) Matéria seca da P.A. (g) Matéria seca das raízes (g) Matéria seca total (g) EU de N (g2 mg-1) EA de N (µg g-1) ET de N (%) EU de P (g2 mg-1) EA de P (µg g-1) ET de P (%) EU de K (g2 mg-1) EA de K (µg g-1) ET de K(%) EU de Ca (g2 mg-1) EA de Ca (µg g-1) ET de Ca (%) EU de Mg (g2 mg-1) EA de Mg (µg g-1) ET de Mg (%) EU de S (g2 mg-1) EA de S (µg g-1) ET de S (%) EU de B (mg2 mg-1) EA de B (µg g-1) ET de B (%) EU de Cu (mg2 µg-1) EA de Cu (µg g-1) 1,50b 0,58a 2,08b 43,88b 0,173b 50,31b 369,4c 0,020a 51,79b 81,87b 0,092a 45,43c 113,79c 0,066b 49,60b 406,84a 0,018b 52,46a 783,13a 0,010c 50,87a 24,21c 0,311a 51,39b 404,16a 0,0192c 1,54b 0,47b 2,01b 58,63a 0,153c 56,02a 500,95b 0,017b 52,65b 120,81a 0,073b 55,21b 161,48a 0,055c 47,98b 263,77c 0,033a 48,29b 291,369c 0,030a 50,44 45,49a 0,198c 52,87b 118,51c 0,075a 15,00 18,64 14,51 17,52 16,45 8,52 14,59 12,93 3,70 17,83 15,32 8,30 16,67 13,75 6,92 14,78 13,16 6,01 25,62 19,52 13,65 18,66 15,49 7,09 22,73 19,25 1,83a 0,54a 2,38a 54,12a 0,196a 50,96b 541,76a 0,019a 61,45a 114,29a 0,093a 61,59a 139,07b 0,075a 54,73a 320,54b 0,033a 34,99c486,38b 0,022b 24,88b 37,08b 0,287b 62,10a 197,34b 0,0568b Parâmetros ‘Catuaí’ ‘Mundo Novo’ ‘Icatu’ CV (%) texto miolo silício.P65 11/06/2007, 08:5028 O silício na nutrição e defesa de plantas 29 Boletim Técnico, n.82, 2007 com suas habilidades, e podem ser avaliadas de acordo com a relação molar Si: Ca encontrada nos tecidos. Nas relações acima de 1,0, as plantas são consideradas acumuladoras; entre 1,0 e 0,5, são consideradas intermediárias; e menor do que 0,5, não acumuladoras (MIYAKE; TAKAHASHI, 1983; MA et al., 2001). Nas plantas acumuladoras, com teor bastante elevado de Si, a absorção está ligada à respiração aeróbia, sendo representantes desse grupo de plantas o arroz, a cana-de-açúcar, o trigo, o sorgo e as gramíneas em geral. Plantas intermediárias, como as cucurbitáceas e a soja, apresentam uma quantidade considerável de Si translocando livremente das raízes para a parte aérea, FONTE: Pozza et al. (2006). NOTA: EU - Eficiência de utilização; EA - Eficiência de absorção; ET - Eficiência de trans- locação. Médias com mesma letra na linha, não diferem entre si pelo teste Scott & Knott a 5% de probabilidade. Todos os valores dos parâmetros foram significati- vos a 1% de probabilidade pelo teste F. 16,67 30,07 18,71 13,99 18,91 19,52 12,13 18,86 19,60 11,15 25,64 30,63 13,67 ET de Cu (%) EU de Zn (mg2 µg-1) EA de Zn (µg g-1) ET de Zn (%) EU de Fe (mg2 µg-1) EA de Fe (µg g-1) ET de Fe (%) EU de Mn (mg2 µg-1) EA de Mn (µg g-1) ET de Mn (%) EU de Si (g2 mg-1) EAde Si (mg g-1) ET de Si (%) 57,89a 73,96a 0,105c 49,06a 1,50a 5,09c 47,84b 9,96b 0,77a 52,08b 460,74a 0,017b 54,33b 19,34c 20,31b 0,537b 11,40b 1,21b 8,86b 45,87b 14,34a 0,75a 70,15a 225,65b 0,046a 65,74a 52,89b 8,15c 1,10a 50,56a 0,88c 10,47a 60,19a 15,29a 0,59b 54,79b 224,87b 0,042a 44,96c (conclusão) Parâmetros ‘Catuaí’ ‘Mundo Novo’ ‘Icatu’ CV (%) texto miolo silício.P65 11/06/2007, 08:5029 30 O silício na nutrição e defesa de plantas Boletim Técnico, n.82, 2007 quando a concentração do elemento já é alta. Já as plantas não acumuladoras são caracterizadas por um baixo teor de Si, mesmo com altos níveis desse elemento no meio, existindo um provável mecanismo de exclusão. O mo- rango, o tomateiro, o cafeeiro e as dicotiledôneas em geral são plantas que representam esse grupo. No Quadro 4 são apresentados teores de Si nos tecidos de algumas culturas. Estudos mais recentes mostraram que o rápido acúmulo de Si na fase de crescimento de plantas de arroz é regulado por sua capacidade de absorver o elemento para dentro do xilema das raízes dessas plantas. Isso se deve ao gene LSI1, localizado nas membranas das células das raízes, que funciona como um tipo de transportador de Si para o xilema, enquanto que a absorção do elemento por outras plantas, como pepino e tomate, ocorre por difusão passiva (MITANI et al., 2005). EFEITOS DO SILÍCIO NA REDISTRIBUIÇÃO DO MANGANÊS O Si influencia a absorção e translocação de vários macro e micro- nutrientes e freqüentemente diminui ou elimina o efeito adverso do exces- so de metais no meio sobre as plantas, especialmente do Mn2+ (EPSTEIN, 1994). Interações diretas entre o Si e o manganês (Mn) durante a absorção são pouco prováveis, pois o Mn é absorvido como cátion divalente enquanto o ácido silícico (H 4 SiO 4 ) é a forma na qual o Si é absorvido e translocado (HORST; MARSCHNER, 1978). Contudo, o aumento da tolerância das plantas ao Mn2+ pode estar relacionado à maior absorção e distribuição do Si (FOY et al., 1978). Em seu trabalho clássico, Williams e Vlamis (1957) não observaram sintomas de toxidez de Mn2+ em plantas de cevada, que foram cultivadas em solução nutritiva contendo Si, ao passo que as plantas cultivadas na ausência de Si foram severamente injuriadas, embora a concentração de Mn nos tecidos da planta tivesse sido a mesma em ambos os tratamentos. Utilizando Mn marcado, esses autores observaram que, na presença do Si, o Mn apresentou distribuição uniforme na lâmina foliar, não formando texto miolo silício.P65 11/06/2007, 08:5030 O silício na nutrição e defesa de plantas 31 Boletim Técnico, n.82, 2007 QUADRO 4 - Teores de Si no tecido de algumas plantas cultivadas 150-200 50-70 50-60 200-250 20-30 60-80 60-80 90-100 70-90 60-80 20-30 80-90 30-40 20-30 40-50 30-40 70-80 20-25 90-100 90-100 60-70 Arroz sequeiro Aveia Café Cana-de-açúcar Feijão Capim-colonião Capim-jaraguá Milheto Capim-elefante/Napier Braquiária Tomate Pepino Melão Alface Morango Rosa Milho Soja Sorgo Forrageiro Sorgo Granífero Trigo Folha + colmo Casca Grãos Folha + colmo Folhas Bagaço Folhas Folha jovem Folhas Folhas Folhas Folhas Folhas Folha jovem Folha jovem Folha jovem Folha jovem Folha jovem Folha jovem Folha + colmo Palha Sabugo Grãos Folhas Folha + colmo Folha + colmo Panícula Grãos Folhas + colmo Casca Grãos 1,16-1,49 1,09-4,49 traços-0,08 1,09 0,20-0,30 0,33-0,50 0,70-1,90 0,63 1,48 3,91 2,70-4,30 1,93 0,80-1,08 0,03-0,05 0,40-1,40 0,06-1,09 0,03 0,36 0,08 -0,36 0,25-1,14 0,11-0,49 0,05-0,43 traços-0,08 0,10-0,35 0,14-0,40 0,41-1,43 0,29-1,24 0,24-0,49 0,51-1,69 2,08-3,52 traços-0,12 Si extraído “estimado” (kg ha-1) Cultura Parte da planta Teor de Si na matéria seca (%) FONTE: Adaptado de Korndörfer et al. (2004). texto miolo silício.P65 11/06/2007, 08:5031 32 O silício na nutrição e defesa de plantas Boletim Técnico, n.82, 2007 pontos localizados com alta concentração, o que resultaria nas lesões típicas da toxidez. Posteriormente, Horst e Marschner (1978) observaram a mes- ma forma de distribuição do Mn na presença e ausência de Si em folhas do feijoeiro. Nesse caso, o nível crítico superior de Mn nas folhas foi de 100 mg kg-1 sem adição de Si, enquanto que na presença de 40 mg kg-1 de Si o limite foi aumentado para mais de 1.000 mg kg-1. Sintomas típicos de toxidez por Mn também não foram encontrados em plantas de pepino tratadas com Si, indicando o efeito deste na comparti- mentalização do Mn no simplasto. A atividade da peroxidase e superóxido dismutase caíram de acordo com a redução da concentração de Mn nas plantas tratadas com Si (MAKSIMOVIAE et al., 2005). Kluthcousky e Nelson (1979) observaram que a presença de Si di- minuiu a concentração de Mn em folhas novas de soja. Os efeitos, tanto do excesso quanto da falta de Mn2+, foram atenuados na presença do Si. Os possíveis mecanismos de aumento da tolerância das plantas ao Mn+2 pelo Si são contraditórios. Enquanto alguns pesquisadores observaram que o Si aumentou a tolerância ao Mn2+, por diminuir sua absorção (MIYAKE; TAKAHASHI, 1985; MA; TAKAHASHI, 1990ab), outros demonstraram que, pelo menos em gramíneas, a absorção de Mn2+ não foi diminuída pelo Si, mas houve aumento da tolerância interna (HORIGUCHI, 1988), resultado da distribuição homogênea do Mn nas folhas, o que preveniu a formação de acúmulos localizados (HORST; MARSCHNER, 1978). O Si fornecido ao solo como ácido silícico não alterou a disponibi- lidade de P, mas aumentou a produção de matéria seca por plantas de arroz, pela melhor utilização do P, atribuída à menor absorção de Mn2+. Con- seqüentemente, observou-se um aumento da relação P/Mn na planta, indi- cando melhor o estado nutricional por P, do que a simples avaliação da sua concentração nos tecidos (MA; TAKAHASHI,1990b). Horiguchi (1988) também observou que o fornecimento de Si aumentou o conteúdo de Mn nas raízes de arroz e reduziu na parte aérea, sugerindo um mecanismo de retenção do excesso de Mn no sistema radicular. Sistani et al. (1997) obser- varam que o fornecimento de cinzas provenientes da combustão da casca texto miolo silício.P65 11/06/2007, 08:5032 O silício na nutrição e defesa de plantas 33 Boletim Técnico, n.82, 2007 de arroz (27% de SiO 2 ) causou aumentos nos teores de Si e diminuição dos teores de Al e Mn em plantas de arroz, sugerindo que essas cinzas possam ser utilizadas em solos ácidos para diminuir as possibilidades de toxidez de Al3+ e Mn2+. Entretanto, a diminuição nos teores de Al e Mn nas plantas pode não ter sido necessariamente decorrente do aumento da absorção do Si, mas do aumento do pH do solo devido à adição das cinzas, diminuindo a disponibilidade de Al e Mn. EFEITOS DO SILICATO NA DISPONIBILIDADE DE FÓSFORO NO SOLO A deficiência de fósforo (P) é um dos fatores mais limitantes da produtividade agrícola, devido às reações de precipitação e ao fenômeno físico de adsorção ao complexo coloidal do solo (SOUZA et al., 2002). Cerca de 80 % dos fertilizantes fosfatados adicionados aos solos, sobretudo aqueles intemperizados das regiões tropicais, constituídos de óxidos de ferro e alumínio, tornam-se indisponíveis pela fixação de P por esse fenômeno (HEDLEY et al., 1990). Evidências têm sido mostradas de que o silício tem papel no meta- bolismo do fósforo, sendo ambos adsorvidos nos mesmos sítios (KHALID; SILVA, 1980). A similaridade química das duas formas aniônicas de P e Si, H 2 PO 4 - e H 3 SiO 4 -, respectivamente, é a grande responsável por isso (HINGSTON et al., 1972). A adsorção do Si pelas superfícies dos argilominerais do solo, pre- cedente à aplicação de P, parece promissora por aumentar a disponibilidade de P em solo altamente fixador de fosfato, visto que, os ânions silicatos são conhecidos competidores com os fosfatos pelos mesmos sítios de adsorção do solo (FASSBENDER, 1987), de maneira que o radical SiO 4 - pode deslocar ou dessorver o PO 4 -, ou vice-versa, da fase sólida para a líquida (LEITE, 1997). Inicialmente, ocorre um aumento na concentração de ácido monos- silícico na solução do solo, seguido pela adsorção em fosfatos de cálcio, alumínio ou ferro solúveis. A próxima fase é a troca do ânion fosfato pelo texto miolo silício.P65 11/06/2007, 08:5033 34 O silício na nutrição e defesa de plantas Boletim Técnico, n.82, 2007 ânion silicato (MATICHENKOV; AMMOSOVA, 1996). Essas reações são seguidas pela dessorção do ânion fosfato, tornando-o mais disponível em solução e, assim, um novo equilíbrio entre os ânions silicato e fosfato é restabelecido. Como a velocidade das reações de adsorção do silício é alta, na pre- sença de minerais com superfícies altamente adsorventes, como no caso de solos tipicamente oxídicos (McKEAGUE; CLINE, 1963), é previsto que grandes quantidades de Si possam ser adsorvidas durante o ciclo de uma cultura. Dessa forma, a aplicação de Si poderá minimizar as pesadas adu- bações fosfatadas, visto que o P é transformado com o tempo em compostos mais estáveis, alterando sua disponibilidade para as plantas (RAIJ, 1991; SAMPLE et al., 1980). Em dois solos sob vegetação de Cerrado, Areia Quartzosa e Latossolo Vermelho-Escuro Argiloso, estudou-se o efeito do calcário e de uma escória de siderurgia no aumento do fósforo disponível em área cultivada com cana-de-açúcar. Constatou-se que, para a Areia Quartzosa, o efeito da escória foi superior ao do calcário na ordem de 27% com relação ao aumento de fósforo disponível no solo, conforme metodologia de análise com resina. Para o Latossolo estudado, a escória foi semelhante ao calcário no incremento do fósforo disponível, apenas com metade da dose equivalente a CaCO 3 (PRADO; FERNANDES, 2000). Trabalhos em casa de vegetação com cana-de-açúcar cultivada em vasos mostraram que a adição de silicato no solo aumentou a disponibilidade do fósforo para as plantas. Observou-se ainda que, para teores semelhantes de P nas plantas, aquelas tratadas com silicato desenvolveram-se melhor, indicando que o silício, possivelmente, favoreceu o aproveitamento do P pelas plantas em decorrência do aumento da disponibilidade desse nutriente no solo (AYRES, 1966). Prado e Fernandes (2001a) estudaram o P disponível em um Latossolo Vermelho-Amarelo, comparando um calcário calcítico e uma escória de siderurgia, utilizados para elevar a saturação de bases a 50%, 75% e 100% desse solo. Observaram que houve efeito linear da escória no aumento do P texto miolo silício.P65 11/06/2007, 08:5034 O silício na nutrição e defesa de plantas 35 Boletim Técnico, n.82, 2007 disponível no solo; o mesmo não ocorreu quando o calcário foi aplicado. Esse fato sugere que o efeito positivo da escória de siderurgia se deve mais ao efeito do silicato em saturar os sítios de adsorção de P, do que ao efeito do aumento do pH (Gráfico 1). O mesmo efeito também foi correlacionado com a produção de colmos da cana-de-açúcar. Gráfico 1 - Concentração de P disponível (extraído com resina) em um Latossolo Vermelho-Amarelo na camada de 0-20 cm de profundidade após apli- cação de calcário e de escória de siderurgia FONTE: Adaptado de Prado e Fernandes (2001a). NOTA: A - Após 12 meses da aplicação dos corretivos; B - Após 24 meses da apli- cação dos corretivos. texto miolo silício.P65 11/06/2007, 08:5035 36 O silício na nutrição e defesa de plantas Boletim Técnico, n.82, 2007 Em um estudo com aplicação de escória de siderurgia em mudas de goiabeira, num Argissolo Vermelho-Amarelo, também foi constatada a interferência do silicato na disponibilidade de fósforo no solo. Observou- se que doses crescentes da escória de siderurgia aumentaram signifi- cativamente os teores de P disponível no solo (Gráfico 2) (PRADO et al., 2003). Novelino et al. (2006) estudaram a absorção de fósforo pelo sorgo em um Latossolo Vermelho Distroférrico fertilizado com silicato e fosfato, em casa de vegetação. Concluíram que a aplicação do silicato, antecipadamente ao fósforo, influencia positivamente a absorção deste último pelo sorgo, nas condições do presente trabalho. Segundo dados da Associação Nacional para Difusão de Adubos (Anda), em 2005, o consumo brasileiro de P 2 O 5 como fertilizante foi de 2,9 Gráfico 2 - Efeito da aplicação de doses crescentes de escória de siderurgia nos teores de fósforo trocável do substrato proveniente do Argissolo Vermelho-Amarelo FONTE: Prado et al. (2003). texto miolo silício.P65 11/06/2007, 08:5036 O silício na nutrição e defesa de plantas 37 Boletim Técnico, n.82, 2007 milhões de toneladas. Em termos de superfosfato triplo, esse consumo representa um gasto anual de aproximadamente 4,5 bilhões de reais8. EFEITO DO SILÍCIO NA RESISTÊNCIA DAS PLANTAS ÀS DOENÇAS A adubação silicatada está relacionada à resistência das plantas a diversas doenças (JONES; HANDRECK, 1967). Todos os nutrientes podem influenciar a incidência e a severidade das doenças das plantas. Na literatura foram encontradas mais de 1.200 citações dos efeitos variáveis dos nutrientes sobre as doenças (HUBER, 2002), sendo que, apenas para o Si não foram encontradas citações onde ele aumentasse a intensidade delas. A primeira publicação sobre a utilização do Si na proteção de plantas ocorreu em 1940. Especulou-se a respeito do modo de ação do Si sobre a redução da severidade do míldio em plantas de pepino. Foi observada uma relação direta entre a deposição de ácido silícico, nos sítios de infecção do míldio, e o grau de resistência das plantas. Houve uma silicificação peladeposição de Si sobre as células epidérmicas, dificultando a penetração do tubo infectivo dos fungos, agindo, assim, como uma barreira mecânica (WAGNER, 1940 citado por LIMA FILHO et al., 1999). Porém, a maior con- centração de estudos, primeiramente, foi com as gramíneas, plantas acumu- ladoras de Si que, segundo diversos autores, desenvolveram uma barreira física impedindo a penetração dos patógenos. Entretanto, novas teorias sobre a indução de resistência levaram outros pesquisadores a estudar o Si em plantas não acumuladoras como as dicotiledôneas. A aplicação de doses crescentes de silicato de cálcio (0, 5, 10 e 15 t ha-1), em um solo orgânico deficiente de Si na Flórida, proporcionou 8Considera-se o superfosfato triplo, pois é um produto com alta concentração de fósforo e, portanto, apresenta menor custo por unidade de P2O5 ; o preço do superfosfato triplo considerado para a estimativa foi de R$700,00/tonelada na fábrica, em Uberaba-MG, sem considerar frete. texto miolo silício.P65 11/06/2007, 08:5037 38 O silício na nutrição e defesa de plantas Boletim Técnico, n.82, 2007 redução linear da brusone (Magnaporthe grisea) e da mancha-parda em plantas de arroz. A severidade da brusone e da mancha-parda diminuíram 30,5% e 15%, respectivamente, em relação à testemunha. Outro benefício observado foi que o resíduo de silicato no solo contribuiu para diminuir a severidade dessas doenças nos cultivos posteriores (DATNOFF et al., 1991). Os mesmos autores fizeram comparação entre o efeito da aplicação de benomyl e o efeito da adubação silicatada (0 e 2 t ha-1) na incidência da bru- zone (Magnaporthe grisea) em plantas de arroz. A incidência da doença foi de 73% na testemunha, 27% nas plantas tratadas com benomyl e 36% nos tratamentos com silício. Nas condições avaliadas, o tratamento químico e a adubação silicatada não foram diferentes de forma significativa no controle da bruzone (DATNOFF et al., 1997). Na África, aplicações de 187 kg ha-1 de Si na forma de metassilicato de sódio em um solo intemperizado, duplicaram a concentração de Si na planta de arroz e reduziram significativamente a severidade da escaldadura das folhas, da bruzone e da mancha-dos-grãos (WINSLOW, 1992). A adubação silicatada (0, 2, 4, 6 e 8 t ha-1 de wollastonita) aplicada ao solo teve efeito na severidade da queima-das-bainhas (Rhizoctonia solani) do arroz. A severidade e o comprimento relativo das lesões foram signifi- cativamente reduzidos em 52% e 25%, respectivamente, com maior dose de wollastonita utilizada (8 t ha-1) (RODRIGUES, 2000). Chérif e Bélanger (1992) estudaram a supressão de Pythium ultimum em pepineiros com o uso de silicato de potássio nas doses de 100 e 200 mg L-1 em solução nutritiva. O silicato reduziu significativamente a mortalidade e a podridão das raízes. No entanto, não houve aumento na produtividade da cultura, sugerindo maior eficácia do silicato de potássio como agente supressor de doença do que como fertilizante. Resultados promissores foram encontrados por Lima (1998) na redução da intensidade do cancro-da-haste (Diaporthe phaseolorum fsp. meridionalis), em plantas de soja cultivadas em solução nutritiva. A adição de 40 mg L-1 de Si à solução diminuiu em até 90% as lesões na planta oca- sionadas pelo ataque do fungo. texto miolo silício.P65 11/06/2007, 08:5038 O silício na nutrição e defesa de plantas 39 Boletim Técnico, n.82, 2007 Plantas de pepino inoculadas com Sphaerotheca fuliginea, cultivadas em solução nutritiva, suplementadas com silicato de sódio, apresentaram menor número de colônias por folha, menor área da colônia e redução no poder germinativo dos conídios, quando comparadas àquelas onde o Si não foi adicionado à solução nutritiva (MENZIES et al., 1991). A intensidade do oídio da videira (Uncinula necator) foi significati- vamente diferenciada e menor em plantas pulverizadas com silicato de po- tássio em relação à testemunha (BOWEN et al., 1992). Com o uso de micros- copia eletrônica, foi possível verificar uma espessa camada de Si na superfície das folhas pulverizadas, impedindo o crescimento da hifa do patógeno. A redução da severidade do oídio da videira foi atribuída a essa barreira física encontrada na folha e os autores concluíram que a resistência envolve a translocação do Si e seu depósito nos sítios de penetração do fungo. A aplicação de silicato de potássio em solução nutritiva, bem como em pulverizações foliares, aumentou significativamente o período latente de Sphaerotheca fuliginea em folhas de abóbora, além de reduzir o número de colônias desse fungo nas folhas (MENZIES et al., 1992). Moraes et al. (2006), trabalhando com antracnose na cultura do fei- joeiro, observaram que o silicato de cálcio reduziu a área abaixo da curva de progresso da incidência e severidade da doença e que a aplicação foliar de silicato de sódio diminuiu em 62,4% a área abaixo da curva de progresso do total de lesões por planta. Apesar de não ser considerado praga ou doença, os nematóides também foram estudados com relação ao Si. Dutra (2004) estudou o efeito do Si para o controle de diversas espécies de nematóide do gênero Meloidogyne em feijoeiro, tomateiro e cafeeiro, tanto em casa de vegetação como no campo. Em feijoeiros, o número de juvenis do segundo estádio (J 2 ) de M. javanica ou M. incognita que penetraram nas raízes, em substrato misturado com silicato de cálcio, foi semelhante ao da testemunha. Entretanto, foram reduzidos os números de galhas e de ovos de ambas as espécies. A melhor dosagem de silicato de cálcio no controle dos nematóides foi de aproxima- damente 2,9 g kg-1 de substrato. Em tomateiros, diversas doses de silicato texto miolo silício.P65 11/06/2007, 08:5039 40 O silício na nutrição e defesa de plantas Boletim Técnico, n.82, 2007 de potássio e silicato de cálcio reduziram a reprodutividade de M. javanica. A dose de 12,8 mL de silicato de potássio kg-1 de substrato reduziu o número de ovos ao nível daqueles em plantas tratadas com o nematicida Aldicarb (Temik®). A dose de silicato de cálcio que mais reduziu a reprodutividade e o número de galhas de M. javanica em tomateiros foi de 2,8 g kg-1 de substrato. Em mudas de cafeeiros, crescidas em vasos contendo mistura de diversas doses de silicato de cálcio, observou-se uma redução no número de galhas de M. exigua comparado com a testemunha. Contudo, um menor número de ovos de M. exigua ocorreu quando se aplicaram 0,33; 0,67 ou 1,33 g kg-1 de CaSiO 3 . No campo, aplicações simultâneas ou não do nematicida Terbufós (Counter®), silicato de cálcio ou torta de mamona reduziram o número de J 2 e o número de ovos de M. exigua comparados com a testemu- nha. A partir desses resultados, observou-se que a melhor dose de silicato de cálcio para o controle de Meloidogyne spp. na cultura do cafeeiro foi de 1 t ha-1. Paiva et al. (2005a), trabalhando com mudas de cafeeiros (cultivar Acaiá 474/19) inoculadas com formas juvenis do segundo estádio (J 2 ) de M. exigua, constataram que o tratamento com silicato de cálcio (2 g kg-1) reduziu em mais de 50% o número de galhas desse nematóide por grama de sistema radicular do cafeeiro (Quadro 5). Em outro trabalho, também objetivando o controle do M. exigua no cafeeiro, comparou-se tratamentos com silicato de potássio nas doses de 5 e 10 mL kg-1 de substrato, silicato de cálcio na dose de 2 g kg-1 de substrato e aldicarb, na dosagem recomendada pelo fabricante. Observou-se que todos os tratamentos foram superiores à testemunha, considerando os parâmetros reprodutivos dos nematóides. Aqueles com os silicatos de cálcio e de potássio e o aldicarb reduziram, significativamente, o número de ovos de M. exigua e de galhas nas raízes das mudas artificial-mente inoculadas. O silicato de potássio reduziu o número de galhas em mais de 50% nos dois tratamentos comparados com a testemunha. O aldicarb e o silicato de cálcio reduziram em 70% e 60%, respectivamente, o número de galhas por grama de sistema radicular do cafeeiro, comparados com a testemunha (PAIVA et al., 2006). texto miolo silício.P65 11/06/2007, 08:5040 O silício na nutrição e defesa de plantas 41 Boletim Técnico, n.82, 2007 QUADRO 5 - Efeito do silicato de cálcio no crescimento de mudas de cafeeiros, na formação de galhas e na reprodução de Meloidogyne exigua a partir da inoculação de formas juvenis do segundo estágio (J 2 ) FONTE: Adaptado de Paiva et al. (2005a). NOTA: Médias iguais não diferem entre si ao nível de 5% de probabilidades pelo teste Scott & Knott. Testemunha CaSio 3 Nematóide CaSio 3 + nematóide Coeficiente de Variação (%) 0 a 0 a 105 c 62 b 21 0 a 0 a 17 c 13 b 21 5,25 a 5,75 a 6,25 a 5,45 a 0 a 0 a 60 c 23 b 21 6,25 a 7,00 a 7,25 a 6,75 a 20,25 a 20,50 a 21,00 a 20,00 a 9As peroxidades são enzimas extremamente versáteis que participam de processos como regulação hormonal, diferenciação celular, biossíntese de lignina, respostas gerais de estresses, dentre outros. O mecanismo de supressão do patógeno pelo hospedeiro, com adição de Si ao meio, ainda não é conhecido. Existem duas hipóteses propostas para explicar essa supressão: 1a) o acúmulo do Si na parede celular que impede o crescimento e a penetração do fungo nos tecidos das plantas (BOWEN et al., 1992); 2a) o Si estimula os mecanismos naturais de defesa da planta co- mo, por exemplo, a produção de compostos fenólicos, quitinases, peroxidases9 e acúmulo de lignina (CHÉRIF et al., 1994; FAWE et al., 1998; EPSTEIN, 1999). Tratamentos Número de ovos/ sistema radicular Número de ovos/ sistema radicular Peso fresco do sistema radicular (g) Número de ovos/ sistema radicular Peso seco da parte aérea (g) Altura das plantas (cm) texto miolo silício.P65 11/06/2007, 08:5041 42 O silício na nutrição e defesa de plantas Boletim Técnico, n.82, 2007 Paiva et al. (2005b) avaliou o efeito do silicato de cálcio na atividade de peroxidases em raízes de mudas de cafeeiros inoculadas ou não com Meloidogyne exigua (J 2 ) e constatou que a enzima apresentou picos de atividade em todos os tratamentos (inoculado com J 2 e aplicado silicato; apenas inoculado com J 2 ; aplicação apenas de silicato e testemunha), exceto a testemunha absoluta. Santos (2002), também trabalhando com mudas de cafeeiros, observou que a adição de Si ao substrato proporcionou aumento da síntese de lignina nas plantas, até a dose 0,24 g kg-1 de Si no substrato, favorecendo a redução da intensidade da cercosporiose. A resistência induzida pelo Si apresenta similaridade com a Resis- tência Sistêmica Adquirida (SAR). Em ambos os casos, o potencial de defesa da planta aumenta e é maximizado após a infecção. Entretanto, a resistência induzida pelo Si é rapidamente perdida quando este elemento é removido do meio, enquanto a SAR é caracterizada por ser um efeito durável (FAWE et al., 1998). Essa diferença pode ser o resultado das propriedades do Si dentro da planta, requerido na forma solúvel, mas apresentando-se na forma polimerizada dentro da planta. Trabalhos realizados com trigo, no Canadá, apresentaram novas evidências do papel ativo do Si na indução da resistência aos patógenos fúngicos. A hipótese baseou-se na formação de uma barreira física com a ocorrência da doença. Mesmo com a ausência dessa barreira (por não ter havido tempo de polimerizar o Si), houve controle da doença (Quadro 6), indicando haver outro fator inibidor desta. Esse fator foi considerado pelos autores como sendo os compostos fenólicos produzidos nas plantas trata- das. As análises citológicas e ultra-estruturais revelaram células da epider- me de plantas com silício reagindo à infecção do oídio (Blumeria graminis fsp. tritici) apresentando reações típicas de defesa, incluindo a formação da papila, a produção de calose e a liberação de “material osmiofílico eletron- denso” identificado citoquimicamente como glicosilato fenólico. O material fenólico não somente se acumula próximo à parede celular, como também texto miolo silício.P65 11/06/2007, 08:5042 O silício na nutrição e defesa de plantas 43 Boletim Técnico, n.82, 2007 está associado à integridade do haustório, de maneira similar à localização de fitoalexinas, relatados em outros patossistemas (BÉLANGER et al., 2003). Os autores também sugerem que o papel protetor do Si deve ser semelhante tanto em mono quanto em dicotiledôneas. Nestas últimas, o modo de ação exato desse elemento influenciando a resistência das plantas ainda não foi bem esclarecido, embora Fawe et al. (2001) tenham sugerido classificar o Si como mediador de resposta de defesa similar ao da SAR. O papel do Si no aumento das reações de defesa em plantas de pepino infectadas com Sphaerotheca fuliginea foi estudado por Samuels et al. (1994). As plantas crescendo em solução nutritiva adicionada a 100 mg kg-1 de silicato de potássio foram inoculadas com conídios do fungo seis semanas após a germinação. Com o uso de técnicas como microscopia de luz, mi- croscopia de transmissão eletrônica acoplada à análise de raio X e análise de imagem nas folhas doentes, os autores observaram a presença de Si na papila, na parede celular do hospedeiro e ao redor do haustório do fungo. Essa deposição foi atribuída a algum mecanismo responsável por modificar a parede celular durante o processo infectivo. A celulose, a cutina e as substâncias cerosas, constituintes da epi- derme das folhas, são materiais de alta estabilidade química e de degradação relativamente difícil, capazes de resistir à ação de um grande número de diferentes microorganismos (AGRIOS, 1997; RESENDE; CARVALHO, 2002). QUADRO 6 - Hipótese da indução de fitoalexinas no patossistema trigo-oídio FONTE: Adaptado de Bélanger et al. (2003). 1 2 3 4 Sem Si Com Si Sem Si Com Si Sem Si Com Si Com Si Sem Si Sem formação Formação Sem formação Formação Ocorrência Não ocorrência Não ocorrência Ocorrência Item Tempo Zero Tempo Um Barreira física Doença texto miolo silício.P65 11/06/2007, 08:5043 44 O silício na nutrição e defesa de plantas Boletim Técnico, n.82, 2007 A presença dessas substâncias cerosas foi detectada em folhas de cafeeiros por meio de microscopia eletrônica de varredura (Fig. 5). Observou-se a presença de uma cutícula mais espessa, na superfície inferior da folha de plantas tratadas com Si, principalmente devido à cerosidade epicuticular mais desenvolvida. Essa camada de cera cobriu parcialmente os estômatos (Fig. 5B), enquanto nas testemunhas eles puderam ser observados com clareza (Fig. 5A). Essa camada pode ter-se tornado uma superfície hidrofóbica, que impediu a formação de um filme de água, importante nos processos vitais da patogênese como a germinação e a penetração do fungo, além de permitir um acúmulo de substâncias antifúngicas na cutícula. Até o momento, ne- nhuma substância produzida pelos fungos foi capaz de degradar a camada de cera, sendo que a penetração ocorre apenas mecanicamente (PASCHOLATI e LEITE, 1995). Estes autores citaram vários exemplos de relações patógeno- hospedeiro, onde a espessura da cutícula teve um efeito importante na pe- netração de fungos. Portanto, uma cutícula mais espessa aliada a uma camada de cera epicuticular mais desenvolvida, conforme pode-se observar nas Figuras 5-B, D e F, explica em grande parte
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