12 Metabolismo de glicídeos Agro

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE PELOTAS
CENTRO DE CIÊNCIAS QUÍMICAS, 
FARMACÊUTICAS E DE ALIMENTOS
Metabolismo de Carboidratos
Disciplina de Bioquímica (1650024) - Curso de Agronomia
e-
e-
e-
e-
e-
e-
e-
e- = elétron
FLUXOGRAMA
DAS OXIDAÇÕES
BIOLÓGICAS
Introdução
Reserva
• Amido 
(plantas)
• Glicogênio
(animais)
metabolismo de glicídeos
Dieta
GLICOSE
Fotossíntese
Gliconeogênese
Digestão 
(animais)
Síntese 
(animais e 
plantas)Síntese 
(plantas)
mobilização
síntese
De onde animais e plantas obtêm glicose?
Introdução
Reserva
• Amido 
(plantas)
• Glicogênio
(animais)
Dieta
GLICOSE
Fotossíntese
Gliconeogênese
Digestão 
(animais)
Síntese 
(animais e 
plantas)Síntese 
(plantas)
mobilização
síntese
De onde animais e plantas obtêm glicose?
Digestão e Absorção
• Digestão
Somatório de processos pelos quais macromoléculas dos alimentos são
degradadas a compostos simples, os quais são absorvidos pelo trato
gastrointestinal.
• Absorção
Processo pelo qual os produtos da digestão são transportados desde a
luz intestinal até a circulação sangüínea.
Estômago simples
Ceco bem desenvolvido
Digestão de carboidratos em Herbívoros Não-Ruminantes
glicose e 
galactose
lactoselactase
glicoseisomaltose e 
dextrinas
a (1→6)isomaltase
glicose e 
frutose
sacarosesacaraseCélulas intestinais
glicoseoligossacarídios
(até 9 glicoses)
a (1→4)maltase 
maltose
maltotriose
dextrinas 
amidoa (1→4)a-amilase
(pâncreas)
Intestino delgado
maltose
maltotriose
dextrinas 
amidoa (1→4)a-amilase
(glândulas 
salivares, 
pH 7,0)
Boca
(α-amilase ausente ou 
pequena quantidade em 
herbívoros)
ProdutoSubstratoLigaçãoEnzima
Intestino grosso
(ceco e cólon)
celulase
(bacteriana)
 (1→4) celulose Glicose (utilizada pelos 
microorganismos)
Digestão de carboidratos em Herbívoros Não-Ruminantes
→ Em herbívoros não ruminantes a celulose e outros polissacarídeos
são degradados e utilizados por microorganismos existentes no ceco
(porção inicial do intestino grosso).
Os produtos da fermentação da celulose, principalmente os ácidos
carboxílicos voláteis: ACETATO, BUTIRATO e PROPIONATO liberados
pelos microorganismos, são absorvidos pelo animal, semelhante ao que
acontece com o processo fermentativo dos carboidratos nos animais
ruminantes.
Absorção das oses no intestino delgado
Digestão de carboidratos em Herbívoros Não-Ruminantes
• São poligástricos
• Rúmen (pança)
• Retículo (barrete)
• Omaso (folhoso)
• Abomaso (coagulador)
não secretam enzimas
Digestão de carboidratos em Herbívoros Ruminantes
Animais ruminantes são capazes de metabolizar a celulose devido às celulases bacterianas no rúmen, o primeiro e maior
compartimento do estômago de um ruminante.
Esôfago
Omaso
Intestino delgado
Retículo
Abomaso
Rúmen
Duas etapas
Metabolismo fermentativo da dieta: microorganismos
do rúmen e/ou intestino grosso (ceco, cólon)
Decomposição hidrolítica enzimática dos nutrientes:
abomaso e intestino delgado
• Sistema digestivo permite aproveitar os nutrientes contidos em
alimentos fibrosos e grosseiros → ação de microorganismos e forças
mecânicas
Digestão de carboidratos em Herbívoros Ruminantes
Rúmen
• > compartimento
• câmara de fermentação: úmido, 39°C, anaeróbio, pH  7,0
• decomposição dos alimentos pela ação dos microorganismos (bactérias,
protozoários e fungos)
• bactérias celulolíticas: digerem os volumosos (capim, feno, silagem)
• bactérias amilolíticas: digerem os concentrados (ração, milho, farelos)
• produção de gases metano e carbônico (eliminados pela boca)
• ABSORÇÃO DE ACETATO, BUTIRATO E PROPIONATO
Digestão de carboidratos em Herbívoros Ruminantes
Rúmen
• Simbiose microorganismos  animal
Os microorganismos secretam enzimas para o meio, digerem os alimentos
e absorvem parte dos nutrientes para sua própria manutenção. Em
contrapartida, ao morrerem, restituem seu conteúdo celular ao organismo,
especialmente substâncias nitrogenadas, que retornam ao circuito da
digestão.
Digestão de carboidratos em Herbívoros Ruminantes
Retículo
• < compartimento
• atividade fermentativa
• atua como um “marca-passo” dos movimentos de ruminação
(regurgitação)
• alimento é prensado, perdendo boa parte da água
• absorção de ácidos graxos voláteis
Omaso
Digestão de carboidratos em Herbívoros Ruminantes
Abomaso
• estômago verdadeiro (digestão propriamente dita)
• alimento sofre a ação química do suco gástrico secretado pelas glândulas
de sua mucosa
• suco gástrico: - quimosina (coalho) – coagulação caseína do leite
- pepsina
- HCl
• digestão peptídica dos microorganismos
Digestão de carboidratos em Herbívoros Ruminantes
• Ao sair do abomaso, o bolo alimentar passa para o intestino delgado,
onde haverá continuidade do processo químico (enzimas do suco
pancréatico e da parede intestinal) e posterior absorção dos nutrientes.
• absorção de água e eletrólitos
• atividade fermentativa (ceco, cólon)
• produção das fezes
Intestino delgado
Intestino grosso
Digestão de carboidratos em Herbívoros Ruminantes
• o leite, para ser digerido, sofre ação de enzimas contidas no suco gástrico
produzido pelo abomaso (ao nascimento, é o compartimento mais
desenvolvido)
• quando o filhote succiona o leite, a goteira esofágica age como uma calha
que desvia o leite do rúmen, direcionando-o para o abomaso
Estômago dos filhotes
Digestão de carboidratos em Herbívoros Ruminantes
Metabolismo de Glicídeos 
Mobilização de reservas glicídicas 
(glicogênio) em animais 
• Glicogenólise
Metabolismo do Glicogênio
Glicogênio
• Polímero de glicose a-1,4 e a-1,6
• Reserva energética animal
• Altamente ramificado – rapidamente metabolisado
• cada ramificação contribui com uma extremidade não redutora,
local de ação das enzimas de síntese ou degradação
• Principais depósitos:
• Fígado → grande capacidade de armazenamento, pode
representar até 10% de seu peso
• Músculo Esquelético → até 1 a 2% de seu peso
Metabolismo do Glicogênio
Funções do glicogênio:
• Hepático → reserva de glicose para manutenção da glicemia
(jejum)
• Muscular → reserva de glicose para produção de ATP durante
intensa atividade (catabolismo anaeróbico)
Vias de:
• Síntese → glicogênese
• Degradação → glicogenólise
Glicogenólise
Conceito:
• Degradação do glicogênio armazenado como reserva até glicose
Funções:
• Fígado: obtenção de glicose para manutenção da glicemia
• Músculo: obtenção de glicose para a geração de energia (via glicólise)
para as contrações musculares intensas
Ocorrência:
• Fígado: períodos de jejum
• Músculo: contrações musculares intensas
Glicogenólise
Reações:
A partir das extremidades não redutoras, inicia pela fosforólise de
unidades de glicose pela Glicogênio Fosforilase:
(glicogênio)n + Pi
Glicogênio fosforilase
(glicogênio)n-1 + glicose-1P
* 4-a-D-Glicanotransferase Amilo - a(1-6) Glicosidase: remoção ramificações
glicose-1P
Fosfoglicomutase
glicose-6P
glicose-6P
Fígado:
Músculo:
Glicólise
Energia (ATP)
glicose-6P
Glicose 6-P fosfatase
Glicose + Pi sangue
No músculo não possui a enzima glicose 6-P fosfatase
Mobilização de Reservas Glicídicas (Amido) em Vegetais
• Amido
Amilose → polímero de glicose a-1,4
Amilopectina → polímero de glicose a-1,4 e ramificações a-1,6
Ex.: Sementes em germinação
• Enzimas
• a-Amilase → ligações a-1,4 ao acaso
• -Amilase → ligações a-1,4 alternadas a partir das extremidades não
redutoras, produzindo unidades de maltose
• Enzima desramificadora→ cliva ligações a-1,6
• Fosforilase do Amido → ligações a-1,4 a partir dos finais não redutores,
incorporando Pi
• a-Glicosidase → cliva ligações a-1,4 de oligossacarídeos
Mobilização de Amido em Vegetais – Via hidrolítica
• Amilose
a-Amilase, -Amilase
Maltose e Glicose
Maltose
a-Glicosidase
Glicose + Glicose
• Amilopectina
a-Amilase, -Amilase
Maltose, dextrinas lineares e 
ramificadas e glicose
Oligossacarídeos linerares Glicose
a-Glicosidase
Dextrinas 
ramificadas
Enzima Desramificadora
Oligossacarídeos 
lineares
Mobilização de Amido em Vegetais – Via Fosforolítica
Amilose
Amilopectina
Fosforilase do Amido
Glicose 1-P
Amilopectina
Enzima Desramificadora
Amilose
+ Pi
ß-amilase
Fosforilase do amido
Final redutor
Final não-redutor
α-amilase
Final não-redutor
Final não-redutor
Enzima desramificadora
CATABOLISMO DA GLICOSE EM CONDIÇÕES AERÓBICAS
Etapas:
1. Glicólise → citoplasma
2. Ciclo de Krebs → matriz mitocondrial
3. Cadeia respiratória/fosforilação oxidativa → membrana interna da 
mitocôndria
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + Energia ( 686 kcal/mol) 
CH
AAs
Vits–coenz–horm 
Nt
Lip 
CK
Glicólise
Via glicolítica
Via de Embden – Meyerhoff – Parnas
via metabólica
que compreende uma série de 
reações enzimáticas
com objetivo de oxidar a glicose 
a piruvato
na qual parte da energia é 
conservada na forma de ATP
Glicólise (lise da glicose)
1ª via metabólica a ser elucidada
(talvez a mais bem estudada )
processo universal 
(animais, vegetais, MO)
Glicose
Glicose-6-P
Frutose-6-P
Frutose-1,6-bisfosfato
Gliceraldeído-3-P
Diidroxiacetona-P
Gliceraldeído-3-P (2)
1,3-Bisfosfoglicerato (2)
3-Fosfoglicerato (2)
2-Fosfoglicerato (2)
Fosfoenolpiruvato (2)
Piruvato (2)
Hexoquinase
Fosfoglicoisomerase
Fosfofrutoquinase
Frutose-1,6-bisfosfato 
aldolase
Triose fosfato 
isomerase
Gliceraldeído-3-P 
desidrogenase
Fosfoglicerato quinase
Fosfoglicerato mutase
Enolase
Piruvato quinase
GLICÓLISE
Glicólise – localização sub-celular
Mitocôndria
Citosol
Fosforilação em nível de substrato
Glicólise
Glicose Piruvato
G
lic
ó
lis
e
 -
R
e
a
çõ
e
s
Glicose
Hexoquinase
Frutose-6-fosfato
Glicose-6-fosfato
Frutose -1, 6-
bisfosfato
1
2
6
4
5
Fosfoglicoisomerase
Fosfofrutoquinase
Triose
fosfato 
isomerase
3
Gliceraldeído 
3-fosfato
Dihidroxicetona 
fosfato
Glicólise
Fase de investimento de energia
G
lic
ó
lis
e
 -
R
e
a
çõ
e
s
Gliceraldeído 3-P 
desidrogenase
87
6
10
9
Fosfogliceroquinase
Fosfogliceromutase
1, 3- Bisfosfoglicerato
3- Fosfoglicerato
2- Fosfoglicerato
Fosfoenolpiruvato
Piruvatoquinase
Piruvato
Fase de pagamento de energia
G
lic
ó
lis
e
 –
V
ia
s 
tr
ib
u
tá
ri
a
s
metabolismo de glicídeos
Glicólise - Balancete energético (até piruvato)
metabolismo de glicídeos
FASE DE 
PAGAMENTO 
DE ENERGIA
Glicose 
2 ADP 2 ATP 
4 ADP 4 ATP 
2 NAD+ 2 NADH 
2 ADP + 2 Pi 
2 Piruvato 
2 ATP 
Glicose 2 Piruvato + 2 H2O
2 NAD+ 2 NADH 
FASE DE 
INVESTIMENTO 
DE ENERGIA
ATP 
ATP 
• O que acontece com o NADH produzido na glicólise??
metabolismo de glicídeos
Reoxidação do NADH Citossólico
NADH 
Fermentação alcoólica
Fermentação láctica
Cadeia de 
transporte de 
elétrons
Condições 
anaeróbicas
Condições 
aeróbicas
Lançadeiras de 
elétrons
metabolismo de glicídeos
Reoxidação do NADH Citossólico
NADH 
Fermentação alcoólica
Fermentação láctica
Cadeia de 
transporte de 
elétrons
Condições 
anaeróbicas
Condições 
aeróbicas
Lançadeiras de 
elétrons
metabolismo de glicídeos
Reoxidação do NADH Citossólico
NADH 
Fermentação alcoólica
Fermentação láctica
Cadeia de 
transporte de 
elétrons
Condições 
anaeróbicas
Condições 
aeróbicas
Lançadeiras de 
elétrons
Lançadeira Malato-aspartato
Espaço 
intermembrana
Aspartato 
amino-
transferase
Aspartato 
amino-
transferase
Oxaloacetato Oxaloacetato
Malato Malato
Matriz
Malato 
desidrogenaseMalato 
desidrogenase
Aspartato Aspartato
a-Cetoglutarato a-Cetoglutarato
Glutamato Glutamato
Transportador 
glutamato-aspartato
Transportador 
malato-
a-cetoglutarato






Fígado, rim e 
coração
metabolismo de glicídeos
Lançadeira Glicerol-P
Espaço 
intermembrana
Glicólise
Glicerol 3-P
Matriz
Dihidroxicetona P
Glicerol 3-P 
desidrogenase 
citossólica
Glicerol 3-P 
desidrogenase 
mitocondrial
• Músculo esquelético
• Cérebro
metabolismo de glicídeos
Destinos do piruvato
Glicose 
2 Piruvato 
2 Acetil-CoA
Glicólise
4 CO2 + 4 H2O
Fermentação 
alcoólica em 
leveduras
2 Etanol + 2 CO2 2 Lactato
Fermentação a lactato em 
músculo em contração 
vigorosa, eritrócitos, 
algumas outras células e 
organismosCK
2CO2
Condições 
anaeróbicas
Condições 
anaeróbicas
Condições 
aeróbicas
Animais, plantas, muitos microorganismos em condições aeróbicas
metabolismo de glicídeos
Piruvato
Etanol
ou
Lactato
SEM O2
COM O2
CK
Acetil CoA
Citosol
Mitocôndria
Destinos do piruvato
Glicose
Piruvato → Acetil-CoA
Piruvato
Proteína 
transportadora
citosol
CoASH Acetil CoA
Mitocôndria 
Complexo piruvato desidrogenase
Destinos do piruvato – aerobiose
Reação preparatória para entrada do piruvato no Ciclo de Krebs:
Piruvato → Acetil-CoA
metabolismo de glicídeos
NAD
FAD
CoA
TPP
Ac lipóico
metabolismo de glicídeos
Piruvato 
(da glicólise, 2 moléculas por glicose)
Ciclo 
de 
Krebs 
Acetil Co-A 
G
lic
ó
lis
e
 -
B
a
la
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ce
te
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n
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rg
é
ti
co
 (
a
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ro
b
io
se
)
metabolismo de glicídeos
fosforilação em 
nível de substrato
fosforilação em 
nível de substrato
fosforilação 
oxidativa
Mitocôndriacitosol
Glicólise
Glicose Piruvato
Ciclo 
de 
Krebs
Elétrons 
carreados via 
NADH e FADH2
Cadeia 
Respiratória e 
Fosforilação 
oxidativa
ATP ATPATP
Elétrons 
carreados 
via NADH
Glicólise - Balancete energético (aerobiose)
reoxidação 
do NADH
Mitocôndriacitosol
Glicólise
Glicose 2
Piruvato
2 
Acetil 
CoA
Ciclo 
de 
Krebs
2 NADH
Cadeia 
Respiratória e 
Fosforilação 
oxidativa
por fosforilação em 
nível de substrato
+ 2 ATP + 28 ATP+ 2 ATP
por fosforilação em 
nível de substrato
por fosforilação 
oxidativa
30-32
ATP por glicose
Balanço líquido
2 NADH 6 NADH 2 FADH2
Glicólise - Balancete energético (aerobiose)
C
ic
lo
 d
e
 K
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b
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-
R
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çõ
e
s ox
id
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s 
b
io
ló
g
ic
a
s
exterior da mitocôndria 
Fosforilação oxidativa acoplada à CTE oxidações biológicas
Membrana 
Mitocondrial 
Externa
Espaço 
intermembrana
ATP [H+]
 [H+]
Matriz 
Mitocondrial
Membrana 
Mitocondrial 
Interna
Transporte de elétrons Síntese de ATP
Os elétrons (carregados via NADH e 
FADH2) oriundos de vias metabólicas 
(glicólise, CK, -oxidação) “alimentam” os 
transportadores da MMI, os quais 
bombeiam prótons H+ para o EI
O bombeamento de H+ causa uma ça 
de carga e de pH entre o EI e a MM. 
Este gradiente eletroquímico é a força 
próton-motriz para a síntese de ATP
A força próton-motriz impulsiona os H+ de volta 
à MM, suprindo a E para a síntese de ATP, 
catalisada pelo complexo ATP sintase na MMI
 
sintase
O diagrama mostra a regulação integrada
da glicólise, oxidação do piruvato, ciclo do
ácido cítrico e fosforilação oxidativa pelas
concentrações relativas de ATP, ADP, e
AMP e por NADH.
Ativação alostérica
Inibição alostérica
metabolismo de glicídeos
Piruvato
Etanol
ou
Lactato
SEM O2
COM O2
CK
Acetil CoA
Citosol
Mitocôndria
Destinos do piruvato
Glicose
• Permite a produção contínua de ATP em tecidos que não possuem
mitocôndria (eritrócitos) ou em células deficientes em O2.
Fermentação láctica
No músculo esquelético
• Quando sob intensa atividade, a demanda por ATP aumenta e o fluxo
sangüíneo não é capaz de prover, de forma suficiente, O2 e
combustível (glicose sangüínea, ácidos graxos e corpos cetônicos) para
a síntese aeróbica de ATP.
• Assim, o glicogênio armazenado é utilizado como fonte de glicose para
a fermentação láctica.
• Junto com a degradação aeróbica, ocorre também a anaeróbica.
Fermentação láctica
No músculo cardíaco
• Comumente causada pelo estreitamento das artérias coronárias, as
quais não levarão O2 ao coração. Este, por ser um órgão aeróbico, não
vai obter energia suficiente, com morte do tecido.
• Emergencialmente, o músculo cardíaco vai realizar o catabolismo
anaeróbico da glicose, até o restabelecimento do fluxo sangüíneo.
Tecidos glicolíticos
• Eritrócitos, córnea, cristalino, retina → sem mitocôndrias
• Medula óssea, medula renal, testículos, leucócitos → poucas mitocôndrias
Fermentação láctica
• Bactérias
• Hemácias 
• Fibras musculares 
brancas
(contração rápida)
• Fibras musculares 
em geral
(esforço intenso)
▪ Vegetais
2 Lactato
Glicose Glicólise
2 Piruvato
Lactato 
desidrogenase
LDH
metabolismo de glicídeos
Destinos do piruvato - anaerobiose
reoxidação do NADH
Fermentação alcoólica
•Leveduras 
• Vegetais
2 Etanol
Glicose Glicólise
2 Piruvato
Álcool 
desidrogenase
ADH
metabolismo de glicídeos
Piruvato 
descarbo
xilase
2 Acetaldeído
Destinos do piruvato - anaerobiose
reoxidação do NADH
Outras fermentações
Acética
Propiônica 
Butírica
Pela hipótese de Davies-Roberts, em vegetais, o metabolismo anaeróbico é regulado pelas atividades 
das enzimas sensíveis ao pH – lactato desidrogenase e piruvato descarboxilase
metabolismo de glicídeos
G
lic
ó
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 -
B
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 (
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)
FASE DE 
PAGAMENTO 
DE ENERGIA
Glicose 
2 ADP 2 ATP 
4 ADP 4 ATP 
2 NAD+ 2 NADH 
2 ADP + 2 Pi 
2 Piruvato 
2 ATP 
Glicose 
2 NAD+ 2 NADH 
FASE DE 
INVESTIMENTO 
DE ENERGIA
ATP 
ATP 
2 Piruvato + 2 H2O
metabolismo de glicídeos
Destino do lactato – Ciclo de Cori
➢ Conexão metabólica entre o 
fígado e outros tecidos 
(músculo, hemácias) 
dependentes de glicose para 
obtenção de energia
➢ Lactato sintetizado a partir 
do catabolismo anaeróbico da 
glicose pode ser utilizado 
como substrato na síntese de 
glicose no fígado
Destino do lactato – Ciclo de Cori
LDH
LDH
Via das Pentoses-Fosfato
• Rota secundária no metabolismo dos carboidratos nas células de alguns
tecidos
• Desvio das Hexoses-Monofosfato; Via do Fosfogluconato
Funções
• Converter hexoses em pentoses: síntese de ribose-5P → nucleotídeos
• Síntese de NADPH (redutor biológico):
• manter o ferro da hemoglobina como Fe2+
• redutor na síntese de ácidos graxos, colesterol, ...
• ação antioxidante (estabiliza radicais livres)
• Síntese de Eritrose 4-P, subtrato essencial para síntese de compostos
aromáticos: aminoácidos, monômeros da lignina e antocianinas em vegetais,
etc.
Ocorrência
• Em tecidos que precisem da função redutora do NADPH (tecido adiposo,
fígado, glândula mamária em lactação, eritrócitos)
Via das Pentoses-P
Via das Pentoses-Fosfato
6 Glicose-6P + 12 NADP+ + 6 H2O → 5 Glicose-6P + 6 CO2 + 12 NADPH + 12 H
+
Precursores biossintéticos e catabólicos fornecidos pela Via das Pentoses-P.
Introdução
Reserva
• Amido 
(plantas)
• Glicogênio
(animais)
metabolismo de glicídeos
Dieta
GLICOSE
Fotossíntese
Gliconeogênese
digestão
síntese
síntese
mobilização/
digestão
síntese
Conceito
• Síntese de glicose a partir de compostos não glicídicos de, no mínimo,
3 carbonos na molécula.
Capazes de serem convertidos em
intermediários da Glicólise ou Ciclo
de Krebs
Gliconeogênese
Ocorrência
• Fígado – 90% Rins – 10%
• Enzimas presentes no citossol e matriz mitocondrial
Gliconeogênese
Funções
• Síntese de glicose para manutenção da glicemia (jejum)
• Recuperação hepática do lactato muscular (ciclo de Cori)
essencial ruminantes
Precursores da gliconeogênese
• Piruvato
• Lactato
• Intermediários do CK
• Aminoácidos (exceção lisina e leucina)
• Glicerol-P (derivado dos TAG)
• Propionato (importante ruminantes)
• Ácidos graxos (vegetais – sementes oleaginosas)
G
lic
o
n
e
o
g
ê
n
e
se
 
Glicose
Glicose-
6-P
Frutose-
6-P
Frutose-
1,6- bis P
GLiceraldeído-3-P
Hexoquinase /Glicoquinase
ATP
ADP
Pi
H2O
ATP
ADP
Pi
H2O
Glicogênio
Pi
NADH + H+
ADP
NAD+
1,3-Bisfosfoglicerato
3-Fosfoglicerato
2-Fosfoglicerato
Fosfoenolpiruvato
ATP
ADP
Piruvato
Lactato
Glicerol
ATP
ADP
NADH + H+
NAD+
Glicerol-3-P
Dihidrixicetona-P
Fosfofrutoquinase
Oxaloacetato
NADH+H+
NAD+
Piruvato
Citrato
a-Cetoglutarato
Succinil-CoAFumarato
Malato
CO2 + ATP
ADP + Pi
NADH+H+
NAD+
PropionatoAminoácidos
AAs
AAs
AAs
Oxaloacetato
Malato
GDP+ CO2
GTP
NADH+H+
NAD+
Piruvato 
Carboxilase
Fosfoenolpiruvato 
Carboxiquinase
Frutose-1,6-
bisfosfatase
Glicose 6-P 
fosfatase
ATP