Aula 3 - Gnathostomata + Chondrichtyes

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Gnathostomata 
Aula: Angela Zanata, adaptada por Daniela Coelho 
danipcoelho@hotmail.com 
Universidade Federal da Bahia 
Instituto de Biologia 
Departamento de Zoologia 
Disciplina: Ictiologia 
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Gnathostomata 
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ii
 
Vertebrata 
Craniata 
Chordata 
Permitiu: nova e rápida irradiação dos 
 vertebrados no Devoniano! 
Devoniano ~ 400 m.a. 
“Idade dos peixes” 
Vertebrata 
Craniata 
Chordata 
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Gnathostomata 
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ii
 
PLACODERMI: posição filogenética controversa, 
possivelmente parafilético! 
Grupo irmão de gnatostomata 
Grupo irmão de cartilaginosos 
Grupo irmão de Teleostomi 
? 
? 
“Pedicelo ótico” (Liem et al., 2012) 
 
Placodermi † 
Siluriano inferior – Devoniano superior 
(~420 – 360 m.a.) 
placo = placa 
derme = pele 
Animais recobertos 
por espesso escudo 
ósseo. 
• Grupo mais diverso do 
Devoniano; 
 
• Marinhos e água doce; 
 
• Não ocorreram na 
América do Sul; 
 
• Tamanho: 25cm a 6m; 
“1os vertebrados com 
nadadeiras pares” 
Placodermi † 
Placodermi: caracteres derivados 
Wuttagoonaspis, Devoniano superior, Austrália 
 Armadura dérmica: cefálica e torácica (“semidentina“, sem 
esmalte); 
 Por vezes o resto do corpo coberto por pequenas escamas 
dérmicas; 
 Presença de 
articulação móvel; 
 
 
 Esqueleto interno 
cartilaginoso; 
 
 
 Tendência a redução 
da armadura ao longo 
da evolução; 
Placodermi: caracteres derivados 
Placodermi † 
Não possuíam dentes verdadeiros, mas placas dérmicas mandibulares 
(muitas vezes em forma de lâmina e com dentículos). 
pelágicos 
bentônicos 
Arthrodira 
Ptyctodontida 
Petalichthyida 
Antiarchi 
Rhenanida 
Janvier, 1998 
8-9 ordens 
30 famílias 
~50 gêneros 
Placodermi † 
Grupo mais diverso de placodermos (2/3), formas mais nectônicas; 
alguns com duas grandes áreas de articulação: mandibular e nucal. 
Arthrodira 
- Primeiros a aparecer no registro fóssil 
- Até 6 m; crânio até 1.3 metros! 
- Bons predadores 
Grandes predadores como 
Dunkleosteus 
 Ptycodontida “~ a quimeras” 
 primeiros com estrutura semelhante a clásper 
Holocephali- Chondrichthyes 
 Petalichthyida 
Maisey, 1996 
Lunaspis sp. 
Devoniano 
Peitorais em formato de espinhos 
Bothriolepis canadensis - Devoniano (25 cm) 
- 2º grupo mais diversificado de Placodermi 
- carapaça envolvendo nadadeiras peitorais; 
articulada 
- corpo achatado “ ~ cascudos atuais” 
- água doce 
Antiarcha 
Entre bentônicos  mais abundantes (algumas formas 
cosmopolitas) 
Gemuendina sp; Devoniano 
(25 cm) 
 Rhenanida 
- Achatados dorso-ventralmente = bentônicos; 
 
- Peitorais amplas, semelhantes às raias modernas; 
 
- Olhos no topo da cabeça; 
 
Rhenanida 
Raia 
• Viveram apenas por ~ 50 milhões de anos 
 
• Estão entre os primeiros vertebrados a 
colonizar água doce e oceano aberto. 
 
• Devoniano superior = uma das 5 grandes 
extinções em massa; 
Placodermi † 
 
Chondrichthyes: 
 
Evolução, filogenia, 
morfologia e diversidade 
SURGIMENTO  Final do Siluriano Superior 
 Idade dos tubarões = 350 m.a. (Devoniano - Carbonífero) 
Helicoprion 
Alguns Chondrichthyes fósseis 
Belantsea montana 
Orthacanthus 
Combinação única 
de caracteres 
ancestrais e 
derivados. 
Primeiro 
colonizaram a 
água doce, depois 
a salgada. 
Carcharodon megalodon (Plioceno - 4,5 m.a, EUA) 
poderia atingir mais de 20 m! 
Fósseis de Chacharodon megalodon 
15 cm 
tubarão-branco tubarão-baleia 
tubarões 
Atuais... 
... raias 
...e quimeras 
Sinapomorfias de 
Chondrichthyes 
1. Esqueleto 
2. Escamas 
3. Estrutura reprodutiva dos machos 
4. Dentição 
1. Esqueleto cartilaginoso= cartilagem calcificada 
1- Cartilagem 
2- Cartilagem calcificada (globular) 
3- Osso pericondral 
4- Cartilagem calcificada (prismática) 
5- Osso endocondral 
Agnatha atuais 
 
Agnatha fósseis, 
Placodermi, Acanthodi 
Osteichthyes 
Chondrichthyes 
sinapomorfias 
1. Esqueleto cartilaginoso= cartilagem calcificada 
1- Cartilagem hialina 
2- Cartilagem calcificada (globular) 
3- Osso pericondral 
4- Cartilagem calcificada (prismática) 
5- Osso endocondral 
Agnatha atuais 
 
Agnatha fósseis, 
Placodermi, Acanthodi 
Osteichthyes 
Chondrichthyes 
sinapomorfias 
Cartilagem prismática 
4 – cartilagem hialina 
5 – cartilagem calcificada prismática 
x 
2. Escamas placóides 
 Sustenta um dentículo com forma de espinho; 
 Cavidade pulpar, dentina e cobertura de esmalte; 
 Origem = epiderme e derme; 
 Variação entre grupos; 
sinapomorfias 
Springer & Gold, 1989 
escamas placóides 
Carcharhinus limbatus 
(Galha-preta) 
Helfman et al, 1997 
a) Tubarão-baleia 
b) Carcharhinus sp. 
c) Tubarão-tigre 
d) Dasyatis sp 
f) Raja 
Absorve turbulênica 
Forma, tamanho e arranjo = 
reduz turbulência e aumenta 
eficiência da natação; 
Escamas placóides 
A associação do esqueleto cartilaginoso 
com as escamas placóides implica na 
redução do peso do corpo por meio da 
diminuição da armadura dérmica, como 
encontrado em Placodermi. 
Aumento da eficiência natatória. 
3. Reprodutiva - Clásper nos machos 
clásper 
sinapomorfias 
clásper 
♀ 
♂ 
 Fertilização interna; 
 
 Ovíparos ou vivíparos 
(espermateca); 
 
 Sem cuidado parental; 
Fêmea pode ter o dorso mais espesso. 
Onde embrião se desenvolve: 
1. Ovíparos 
- “Primitiva”; 
- Maioria dos tubarões (~400 spp.); 
- Spp. atuais - ovos grandes, ricos em 
vitelo (nutrição); 
- Glândula nidimental (capsula protetora); 
- Desenvolvimento: 6-10 meses; 
Bolsas de sereia 
Onde embrião se desenvolve: 
2. Vivíparos 
- Retenção do ovo fertilizado no trato reprodutivo da fêmea; 
- Alimento principal: leite uterino, placenta, ovos não 
fertilizados; 
- Gestação de 9-24 meses; 
a) Placentotrófica (embriões se alimentam da circulação sanguínea 
da mãe) - 10% spp. - só tubarões; 
b) Ovofágica (embriões rompe a casca e se alimentam de ovos); 
 Viviparidade 
c) Lecitotrófica: retenção de ovos fertilizados que eclodem no 
oviduto, alimentam-se do vitelo - 25% das spp. 
Squalus acanthias 
raia-viola 
Rhinobatos horkelii 
d) Adelfofágica ou canibalismo intrauterino: embrião consome ovos, 
óvulos e outros embriões 
 Viviparidade 
Tubarão touro 
e) Trofonemata: vilosidades da parede uterina produzem uma 
secreção nutritiva, semelhante a leite; absorção pela pele, boca ou 
brânquias do embrião. 
 Viviparidade 
Tubarões que retornam ao local de nascimento 
para dar a luz – tubarão limão; 
Feldheim et al., 2012 
Negaprion brevirostris - Bahamas 
4. Dentição: 
 Baterias dentárias com dentes verdadeiros (ausentes nos 
Placodermi); 
 
 Dentes = escamas placóidesmodificadas associadas às maxilas; 
 
 Substituição constante (cada 8 dias). 
sinapomorfias 
(Tintureira) - Carchariniformes (Tubarão branco) - Lamniformes 
(Cação-lixa) - Orectolobiformes 
Especializações dos dentes : mudanças nas estruturas 
alimentares (dentes, mandíbulas). 
(Raia-pintada) - Myliobatiformes 
 Crânio móvel e com protração 
da mandíbula = itens alimentares 
grandes 
Outras características da morfologia geral 
Tipos de ligação 
das maxilas 
Kardong , 2010 
Euautostílico 
Anfistílico 
Hiostílico 
Placoderme e Acantódios 
Alguns tubarões e 
Ostheicthyes 
Tubarões recentes 
Peixes ósseos 
recentes 
 Articulação mandibular mais 
derivada  hiostílica 
Outras características da morfologia geral 
45° 
90° 
Hiomandibular sofre 
rotação de uma 
posição de 45° até 
uma posição de 90°. 
• movimento focinho 
 
• protração maxila superior + sucção 
 
• presas maiores/grandes pedaços 
Ceratotríquios 
Outras características da morfologia geral 
 Grandes feixes de colágeno que 
compõem as nadadeiras 
Nadadeira caudal 
heterocerca 
Morfologia interna 
Controle da flutuação 
• Cartilagem; 
• Natação contínua; 
• Lipídios no fígado. 
Outras características da morfologia geral 
Walker & Liem, 1994 
Brânquias septadas 
Linha lateral 
(mecanoreceptores) 
Visão 
Fossas nasais 
(quimioreceptores) 
Ampolas de Lorenzini 
(eletroreceptores) 
Ouvido 
interno 
Sistema sensorial e detecção de presa 
1. Quimiorecepção 
 “Nariz nadante” – percebem componentes químicos em 1 
parte/milhão; 
 
 A olfação é o 1o sentido usado para detecção de presas; 
 
 Tubarão martelo = uma narina em cada extremidade lateral 
da cabeça; 
2. Audição 
 Canais semicirculares: equilíbrio e vibrações de baixa 
frequência; 
3. Mecanorecepção 
Linha lateral 
Detecção da natação da presa. 
Ampolas de Lorenzini 
4. Eletroreceptorecepção 
 Detecção de estímulos 
elétricos; 
 Temperatura, salinidade, 
pressão. 
5. Visão 
 Retina rica em bastonetes + tapetum lucidum = boa visão em 
pouca luz! 
 2 x + eficiente que felinos! 
 bem desenvolvida 
em baixa 
luminosidade 
 hábito 
noturno/crepuscular 
 visão periférica 
Tubarões Raias Quimeras 
ELASMOBRANCHII HOLOCEPHALI 
Chondrichthyes 
Chondrichthyes 
 
2 grupos monofiléticos: elasmobrânquios e quimeras 
tubarões raias 
400 espécies de tubarões 
530 espécies de raias 
Tubarões: 
 
  Carnívoros por toda história evolutiva; 
 
 Formas dominantes topo cadeia alimentar marinha; 
 
 Evolução do gigantismo – evitar predação e aumentar a 
chance de captura de presas menores; 
 
 Tamanho típico: ~2 m; miniaturas com 25 cm em 
profundezas; 
 
 5 a 7 aberturas branquiais laterais; 
 
 Usualmente, não mais 3.600 m profundidade; 
Galeomorphi 
Inclui maioria dos tubarões atuais 
 70% ~280 spp 
 
 Maioria pelágicos 
 
 Carnívoros 
dominantes nas águas 
rasas, quentes e ricas 
em espécies; 
 
 Tubarão-branco, 
tintureira, cação-lixa, 
tubarão-baleia, tubarão-
martelo... 
Ordem: Orectolobiformes 
 
Familias: 7 
Espécies: 32 
- Dentre os mais coloridos; 
- Todos os oceanos, de águas temperadas 
ou tropicais, até profundidades 
moderadas; 
- Vivíparos, até 300 filhotes; 
Exemplos: cação-lixa; tubarão-carpete; 
tubarão-baleia; tubarão leopardo. 
 
Gynglimostoma cirratum 
(cação-lixa; lambaru) 
Rhincodon typus 
(tubarão-baleia; 15 m) 
Vivem ~ 60 anos 
Tubarão + fértil (300 filhotes) 
Nascem com 60 cm 
Maior peixe que existe! 
2 ordens = primariamente bentônicos e costeiros! 
Stegostoma fasciatus 
tubarão-leopardo 
Ordem: Lamniformes 
 
Familias: 7 
Espécies: 16 
- Todos os oceanos, até 1200 m 
- Mais conhecidos 
taxonomicamente 
- Todos vivíparos (se alimentam 
de ovos ou irmãos) 
 
Exemplos: 
 
*tubarão branco - Carcharodon carcharias 
 
*anequim - Isurus oxyrinchus 
 
cação-raposa - Alopias vulpinus 
 
“Megamouth shark” - Megachasma pelagios 
 
“basking shark” - Cetorhinus maximus 
Carcharodon carcharias (tubarão branco) 
Alopias sp 
• Megachasma pelagios (tubarão-
bocarra); 
 
• Descoberto em 1982, só foram 
coletados 10 espécimes deste 
tubarão; 
 
• Dieta: filtrador de profundidade: krill e 
medusas. 
Megachasma pelagios 
Lamniformes (cont.) 
Cetorhinus maximus 
 (tubarão-peregrino) 
www.flmnh.ufl.edu
- fendas longas; 
- cabeça larga; 
Lamniformes (cont.) 
Familias: 7 
Espécies: 220 
Galeocerdo cuvieri (tintureira; tubarão tigre) 
Carcharhinus leucas (cabeça-chata) 
Exemplos: 
cabeça-chata - Carcharinus leucas 
(entra H20 doce) 
tintureira - Galeocerdo cuvieri 
tubarão azul - Prionace glauca 
tubarão martelo – Sphyrna spp. 
Tubarão galha preta 
- maior ordem (+ ½ espécies 
viventes); 
- todas as águas temperadas 
continentais; 
- membrana nictitante; esqueleto 
clásper; 
- + comuns, + comerciais, + 
“perigosos” 
- vivem ~50 anos 
 
Carchariniformes 
Carcharhinus leucas 
cabeça-chata 
“o terror dos rios” : até 4000 km pelo Amazonas (Iquitos/Peru)! 
Carcharhinus limbatus 
tubarão galha-preta 
 zonas tropicais de águas quentes 
 até 4 metros e 168 kg 
 uma das três espécies mais abundantes dos oceanos, junto com o tubarão-
azul e o lombo-preto. Também é uma das que mais atacam humanos. 
Carcharhinus longimanus 
tubarão galha-branca-oceânico 
Prionace glauca 
tubarão azul 
Sphyrna: tubarão-martelo 
Batoidea (raias) 
 5 ordens 
 grupo-irmão tubarões-serra 
Raias: sinapomorfias 
 
 Nadadeira peitoral hiperdesenvolvida; 
 
 Margem anterior da nadadeira peitoral 
contínua com cabeça; 
 
 Fendas branquiais ventrais; 
 
 
 Mais diverso que tubarões; 
 ~ 555 spp. atuais; 
 Forma e especializações 
relacionadas com o hábito bentônico; 
 boca altamente protrátil 
e capaz de sucção; usada 
para remover 
invertebrados do 
substrato. 
 
 dentes formando coroas 
achatadas = placas 
dentígeras 
 
 Fendas branquiais migraram para o ventre = 5 aberturas; 
 Espiráculo dorsal: entra água, passa pela faringe, sai pela 
abertura branquial; 
 Maior raia, filtradora de plâncton, chega a 6 metros; 
 Raias elétricas: descargas de até 200 volts p/ capturar 
presa. 
Família: 1 
Espécies: 5 
Ordem: Pristiformes 
Pristis sp (peixe-serra) 
• até 6 m 
• costeiras ou em baías, água doce 
• sobrepesca e degradação de habitat 
Ordem: Pristiformes 
Ordem: Rajiformes 
Famílias 
Espécies: 260 + 
Raja eglanteria 
Atlantoraja cyclophora 
(raia-santa) 
descarga elétrica fraca: comunicação 
• maior Ordem 
• marinhas - maioria profundidade 
Dasyatis sp. 
Mobula 
Mobula 
Aetobatus sp – Myliobatidae - raia-pintada 
Potamotrygonidae – 20 espécies 
Água-doce (América do Sul) 
Potamotrygon sp. 
Ordem: Rajiformes 
Holocephali (quimeras) Familias: 3 
Gêneros: 6 
Espécies: 35 
Callorhynchus milii Chimera sp.
Harriotta sp. 
Chimaeriformes: única Ordem 
- holo= total; cephalo= cabeça 
- registro fóssil: alta diversidade; 
- grupo pequeno, cerca de 35 spp. atuais; 
 
- máximo 2 m, em geral não passam de 1 m; 
- encontradas em profundidades maiores que 80 m (até 3.600), 
em águas frias; 
 
- compartilham com tubarões e raias - série de características, 
mas têm uma série de características exclusivas; 
 
- abertura branquial recoberta por opérculo membranoso; 
 
Holocephali (quimeras)clásper cefálico 
(machos) clásper pré-pélvico 
(machos) 
anéis calcificados 
nos canais do 
sistema látero-
sensorial) 
placas 
dentígeras 
Callorhinchidae 
Chimaeridae 
Rhinochimaeridae 
Holocephali: sinapormofias 
Quimeras 
Tubarões & Raias 
(Elasmobranchii) 
Quimeras 
(Holocephali) 
- pele com dentículo dérmico - pele sem dentículo dérmico 
- mandíbula não fusionada ao 
crânio 
- mandíbula fusionada ao crânio 
- arcos brânquiais posteriores 
ao crânio 
- arcos brânquiais quase ventral 
ao crânio 
- 5 a 7 pares de aberturas 
branquiais nuas 
-uma abertura branquial com 
quatro arcos branquiais 
cobertos por placa cartilaginosa 
- sem tentáculo cefálico - com tentáculo cefálico 
- sem pré-clasper - com pré-clasper 
- sem espinho móvel antes da 
nadadeira dorsal (quando há 
espinho, este é fixo) 
- com espinho móvel antes da 
nadadeira dorsal