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Gnathostomata Aula: Angela Zanata, adaptada por Daniela Coelho danipcoelho@hotmail.com Universidade Federal da Bahia Instituto de Biologia Departamento de Zoologia Disciplina: Ictiologia U ro c h o rd a ta C e p h a lo c h o rd a ta M y x in if o rm e s P e tr o m y z o n ti fo rm e s † P la c o d e rm i C h o n d ri c h th y e s O s te ic h th y e s Gnathostomata † A c a n th o d ii Vertebrata Craniata Chordata Permitiu: nova e rápida irradiação dos vertebrados no Devoniano! Devoniano ~ 400 m.a. “Idade dos peixes” Vertebrata Craniata Chordata U ro c h o rd a ta C e p h a lo c h o rd a ta M y x in if o rm e s P e tr o m y z o n ti fo rm e s † P la c o d e rm i C h o n d ri c h th y e s O s te ic h th y e s Gnathostomata † A c a n th o d ii PLACODERMI: posição filogenética controversa, possivelmente parafilético! Grupo irmão de gnatostomata Grupo irmão de cartilaginosos Grupo irmão de Teleostomi ? ? “Pedicelo ótico” (Liem et al., 2012) Placodermi † Siluriano inferior – Devoniano superior (~420 – 360 m.a.) placo = placa derme = pele Animais recobertos por espesso escudo ósseo. • Grupo mais diverso do Devoniano; • Marinhos e água doce; • Não ocorreram na América do Sul; • Tamanho: 25cm a 6m; “1os vertebrados com nadadeiras pares” Placodermi † Placodermi: caracteres derivados Wuttagoonaspis, Devoniano superior, Austrália Armadura dérmica: cefálica e torácica (“semidentina“, sem esmalte); Por vezes o resto do corpo coberto por pequenas escamas dérmicas; Presença de articulação móvel; Esqueleto interno cartilaginoso; Tendência a redução da armadura ao longo da evolução; Placodermi: caracteres derivados Placodermi † Não possuíam dentes verdadeiros, mas placas dérmicas mandibulares (muitas vezes em forma de lâmina e com dentículos). pelágicos bentônicos Arthrodira Ptyctodontida Petalichthyida Antiarchi Rhenanida Janvier, 1998 8-9 ordens 30 famílias ~50 gêneros Placodermi † Grupo mais diverso de placodermos (2/3), formas mais nectônicas; alguns com duas grandes áreas de articulação: mandibular e nucal. Arthrodira - Primeiros a aparecer no registro fóssil - Até 6 m; crânio até 1.3 metros! - Bons predadores Grandes predadores como Dunkleosteus Ptycodontida “~ a quimeras” primeiros com estrutura semelhante a clásper Holocephali- Chondrichthyes Petalichthyida Maisey, 1996 Lunaspis sp. Devoniano Peitorais em formato de espinhos Bothriolepis canadensis - Devoniano (25 cm) - 2º grupo mais diversificado de Placodermi - carapaça envolvendo nadadeiras peitorais; articulada - corpo achatado “ ~ cascudos atuais” - água doce Antiarcha Entre bentônicos mais abundantes (algumas formas cosmopolitas) Gemuendina sp; Devoniano (25 cm) Rhenanida - Achatados dorso-ventralmente = bentônicos; - Peitorais amplas, semelhantes às raias modernas; - Olhos no topo da cabeça; Rhenanida Raia • Viveram apenas por ~ 50 milhões de anos • Estão entre os primeiros vertebrados a colonizar água doce e oceano aberto. • Devoniano superior = uma das 5 grandes extinções em massa; Placodermi † Chondrichthyes: Evolução, filogenia, morfologia e diversidade SURGIMENTO Final do Siluriano Superior Idade dos tubarões = 350 m.a. (Devoniano - Carbonífero) Helicoprion Alguns Chondrichthyes fósseis Belantsea montana Orthacanthus Combinação única de caracteres ancestrais e derivados. Primeiro colonizaram a água doce, depois a salgada. Carcharodon megalodon (Plioceno - 4,5 m.a, EUA) poderia atingir mais de 20 m! Fósseis de Chacharodon megalodon 15 cm tubarão-branco tubarão-baleia tubarões Atuais... ... raias ...e quimeras Sinapomorfias de Chondrichthyes 1. Esqueleto 2. Escamas 3. Estrutura reprodutiva dos machos 4. Dentição 1. Esqueleto cartilaginoso= cartilagem calcificada 1- Cartilagem 2- Cartilagem calcificada (globular) 3- Osso pericondral 4- Cartilagem calcificada (prismática) 5- Osso endocondral Agnatha atuais Agnatha fósseis, Placodermi, Acanthodi Osteichthyes Chondrichthyes sinapomorfias 1. Esqueleto cartilaginoso= cartilagem calcificada 1- Cartilagem hialina 2- Cartilagem calcificada (globular) 3- Osso pericondral 4- Cartilagem calcificada (prismática) 5- Osso endocondral Agnatha atuais Agnatha fósseis, Placodermi, Acanthodi Osteichthyes Chondrichthyes sinapomorfias Cartilagem prismática 4 – cartilagem hialina 5 – cartilagem calcificada prismática x 2. Escamas placóides Sustenta um dentículo com forma de espinho; Cavidade pulpar, dentina e cobertura de esmalte; Origem = epiderme e derme; Variação entre grupos; sinapomorfias Springer & Gold, 1989 escamas placóides Carcharhinus limbatus (Galha-preta) Helfman et al, 1997 a) Tubarão-baleia b) Carcharhinus sp. c) Tubarão-tigre d) Dasyatis sp f) Raja Absorve turbulênica Forma, tamanho e arranjo = reduz turbulência e aumenta eficiência da natação; Escamas placóides A associação do esqueleto cartilaginoso com as escamas placóides implica na redução do peso do corpo por meio da diminuição da armadura dérmica, como encontrado em Placodermi. Aumento da eficiência natatória. 3. Reprodutiva - Clásper nos machos clásper sinapomorfias clásper ♀ ♂ Fertilização interna; Ovíparos ou vivíparos (espermateca); Sem cuidado parental; Fêmea pode ter o dorso mais espesso. Onde embrião se desenvolve: 1. Ovíparos - “Primitiva”; - Maioria dos tubarões (~400 spp.); - Spp. atuais - ovos grandes, ricos em vitelo (nutrição); - Glândula nidimental (capsula protetora); - Desenvolvimento: 6-10 meses; Bolsas de sereia Onde embrião se desenvolve: 2. Vivíparos - Retenção do ovo fertilizado no trato reprodutivo da fêmea; - Alimento principal: leite uterino, placenta, ovos não fertilizados; - Gestação de 9-24 meses; a) Placentotrófica (embriões se alimentam da circulação sanguínea da mãe) - 10% spp. - só tubarões; b) Ovofágica (embriões rompe a casca e se alimentam de ovos); Viviparidade c) Lecitotrófica: retenção de ovos fertilizados que eclodem no oviduto, alimentam-se do vitelo - 25% das spp. Squalus acanthias raia-viola Rhinobatos horkelii d) Adelfofágica ou canibalismo intrauterino: embrião consome ovos, óvulos e outros embriões Viviparidade Tubarão touro e) Trofonemata: vilosidades da parede uterina produzem uma secreção nutritiva, semelhante a leite; absorção pela pele, boca ou brânquias do embrião. Viviparidade Tubarões que retornam ao local de nascimento para dar a luz – tubarão limão; Feldheim et al., 2012 Negaprion brevirostris - Bahamas 4. Dentição: Baterias dentárias com dentes verdadeiros (ausentes nos Placodermi); Dentes = escamas placóidesmodificadas associadas às maxilas; Substituição constante (cada 8 dias). sinapomorfias (Tintureira) - Carchariniformes (Tubarão branco) - Lamniformes (Cação-lixa) - Orectolobiformes Especializações dos dentes : mudanças nas estruturas alimentares (dentes, mandíbulas). (Raia-pintada) - Myliobatiformes Crânio móvel e com protração da mandíbula = itens alimentares grandes Outras características da morfologia geral Tipos de ligação das maxilas Kardong , 2010 Euautostílico Anfistílico Hiostílico Placoderme e Acantódios Alguns tubarões e Ostheicthyes Tubarões recentes Peixes ósseos recentes Articulação mandibular mais derivada hiostílica Outras características da morfologia geral 45° 90° Hiomandibular sofre rotação de uma posição de 45° até uma posição de 90°. • movimento focinho • protração maxila superior + sucção • presas maiores/grandes pedaços Ceratotríquios Outras características da morfologia geral Grandes feixes de colágeno que compõem as nadadeiras Nadadeira caudal heterocerca Morfologia interna Controle da flutuação • Cartilagem; • Natação contínua; • Lipídios no fígado. Outras características da morfologia geral Walker & Liem, 1994 Brânquias septadas Linha lateral (mecanoreceptores) Visão Fossas nasais (quimioreceptores) Ampolas de Lorenzini (eletroreceptores) Ouvido interno Sistema sensorial e detecção de presa 1. Quimiorecepção “Nariz nadante” – percebem componentes químicos em 1 parte/milhão; A olfação é o 1o sentido usado para detecção de presas; Tubarão martelo = uma narina em cada extremidade lateral da cabeça; 2. Audição Canais semicirculares: equilíbrio e vibrações de baixa frequência; 3. Mecanorecepção Linha lateral Detecção da natação da presa. Ampolas de Lorenzini 4. Eletroreceptorecepção Detecção de estímulos elétricos; Temperatura, salinidade, pressão. 5. Visão Retina rica em bastonetes + tapetum lucidum = boa visão em pouca luz! 2 x + eficiente que felinos! bem desenvolvida em baixa luminosidade hábito noturno/crepuscular visão periférica Tubarões Raias Quimeras ELASMOBRANCHII HOLOCEPHALI Chondrichthyes Chondrichthyes 2 grupos monofiléticos: elasmobrânquios e quimeras tubarões raias 400 espécies de tubarões 530 espécies de raias Tubarões: Carnívoros por toda história evolutiva; Formas dominantes topo cadeia alimentar marinha; Evolução do gigantismo – evitar predação e aumentar a chance de captura de presas menores; Tamanho típico: ~2 m; miniaturas com 25 cm em profundezas; 5 a 7 aberturas branquiais laterais; Usualmente, não mais 3.600 m profundidade; Galeomorphi Inclui maioria dos tubarões atuais 70% ~280 spp Maioria pelágicos Carnívoros dominantes nas águas rasas, quentes e ricas em espécies; Tubarão-branco, tintureira, cação-lixa, tubarão-baleia, tubarão- martelo... Ordem: Orectolobiformes Familias: 7 Espécies: 32 - Dentre os mais coloridos; - Todos os oceanos, de águas temperadas ou tropicais, até profundidades moderadas; - Vivíparos, até 300 filhotes; Exemplos: cação-lixa; tubarão-carpete; tubarão-baleia; tubarão leopardo. Gynglimostoma cirratum (cação-lixa; lambaru) Rhincodon typus (tubarão-baleia; 15 m) Vivem ~ 60 anos Tubarão + fértil (300 filhotes) Nascem com 60 cm Maior peixe que existe! 2 ordens = primariamente bentônicos e costeiros! Stegostoma fasciatus tubarão-leopardo Ordem: Lamniformes Familias: 7 Espécies: 16 - Todos os oceanos, até 1200 m - Mais conhecidos taxonomicamente - Todos vivíparos (se alimentam de ovos ou irmãos) Exemplos: *tubarão branco - Carcharodon carcharias *anequim - Isurus oxyrinchus cação-raposa - Alopias vulpinus “Megamouth shark” - Megachasma pelagios “basking shark” - Cetorhinus maximus Carcharodon carcharias (tubarão branco) Alopias sp • Megachasma pelagios (tubarão- bocarra); • Descoberto em 1982, só foram coletados 10 espécimes deste tubarão; • Dieta: filtrador de profundidade: krill e medusas. Megachasma pelagios Lamniformes (cont.) Cetorhinus maximus (tubarão-peregrino) www.flmnh.ufl.edu - fendas longas; - cabeça larga; Lamniformes (cont.) Familias: 7 Espécies: 220 Galeocerdo cuvieri (tintureira; tubarão tigre) Carcharhinus leucas (cabeça-chata) Exemplos: cabeça-chata - Carcharinus leucas (entra H20 doce) tintureira - Galeocerdo cuvieri tubarão azul - Prionace glauca tubarão martelo – Sphyrna spp. Tubarão galha preta - maior ordem (+ ½ espécies viventes); - todas as águas temperadas continentais; - membrana nictitante; esqueleto clásper; - + comuns, + comerciais, + “perigosos” - vivem ~50 anos Carchariniformes Carcharhinus leucas cabeça-chata “o terror dos rios” : até 4000 km pelo Amazonas (Iquitos/Peru)! Carcharhinus limbatus tubarão galha-preta zonas tropicais de águas quentes até 4 metros e 168 kg uma das três espécies mais abundantes dos oceanos, junto com o tubarão- azul e o lombo-preto. Também é uma das que mais atacam humanos. Carcharhinus longimanus tubarão galha-branca-oceânico Prionace glauca tubarão azul Sphyrna: tubarão-martelo Batoidea (raias) 5 ordens grupo-irmão tubarões-serra Raias: sinapomorfias Nadadeira peitoral hiperdesenvolvida; Margem anterior da nadadeira peitoral contínua com cabeça; Fendas branquiais ventrais; Mais diverso que tubarões; ~ 555 spp. atuais; Forma e especializações relacionadas com o hábito bentônico; boca altamente protrátil e capaz de sucção; usada para remover invertebrados do substrato. dentes formando coroas achatadas = placas dentígeras Fendas branquiais migraram para o ventre = 5 aberturas; Espiráculo dorsal: entra água, passa pela faringe, sai pela abertura branquial; Maior raia, filtradora de plâncton, chega a 6 metros; Raias elétricas: descargas de até 200 volts p/ capturar presa. Família: 1 Espécies: 5 Ordem: Pristiformes Pristis sp (peixe-serra) • até 6 m • costeiras ou em baías, água doce • sobrepesca e degradação de habitat Ordem: Pristiformes Ordem: Rajiformes Famílias Espécies: 260 + Raja eglanteria Atlantoraja cyclophora (raia-santa) descarga elétrica fraca: comunicação • maior Ordem • marinhas - maioria profundidade Dasyatis sp. Mobula Mobula Aetobatus sp – Myliobatidae - raia-pintada Potamotrygonidae – 20 espécies Água-doce (América do Sul) Potamotrygon sp. Ordem: Rajiformes Holocephali (quimeras) Familias: 3 Gêneros: 6 Espécies: 35 Callorhynchus milii Chimera sp. Harriotta sp. Chimaeriformes: única Ordem - holo= total; cephalo= cabeça - registro fóssil: alta diversidade; - grupo pequeno, cerca de 35 spp. atuais; - máximo 2 m, em geral não passam de 1 m; - encontradas em profundidades maiores que 80 m (até 3.600), em águas frias; - compartilham com tubarões e raias - série de características, mas têm uma série de características exclusivas; - abertura branquial recoberta por opérculo membranoso; Holocephali (quimeras)clásper cefálico (machos) clásper pré-pélvico (machos) anéis calcificados nos canais do sistema látero- sensorial) placas dentígeras Callorhinchidae Chimaeridae Rhinochimaeridae Holocephali: sinapormofias Quimeras Tubarões & Raias (Elasmobranchii) Quimeras (Holocephali) - pele com dentículo dérmico - pele sem dentículo dérmico - mandíbula não fusionada ao crânio - mandíbula fusionada ao crânio - arcos brânquiais posteriores ao crânio - arcos brânquiais quase ventral ao crânio - 5 a 7 pares de aberturas branquiais nuas -uma abertura branquial com quatro arcos branquiais cobertos por placa cartilaginosa - sem tentáculo cefálico - com tentáculo cefálico - sem pré-clasper - com pré-clasper - sem espinho móvel antes da nadadeira dorsal (quando há espinho, este é fixo) - com espinho móvel antes da nadadeira dorsal
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