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Relembrar!!! Sinapomorfias de Chondrichthyes 1. Esqueleto 2. Escamas 3. Estrutura reprodutiva dos machos 4. Dentição Teleostomi: Acanthodii & Actinopterygii Aula: Angela Zanata, adaptada por Daniela Coelho danipcoelho@hotmail.com P e tr o m y z o n ti fo rm e s O s te ic h th y e s U ro c h o rd a ta C e p h a lo c h o rd a ta M y x in if o rm e s P la c o d e rm i C h o n d ri c h th y e s A c a n th o d ii Teleostomi † † Liem et al., 2012 Diversificação dos Agnatos e 1ª. Radiação dos Condrictes Pough et al., 2008 Siluriano superior: 1º. Registro fóssil Devoniano (era dos peixes): Radiação dos Osteichthyes Pough et al., 2008 1 - Opérculo ósseo; 2 - Ouvido interno com 3 otólitos; Sinapomorfias de Teleostomi: Liem et al., 2012 1 – Opérculo: ossos que recobrem as brânquias. Opérculo Opérculo ósseo com raios branquiostegais associados. opérculo pré-opérculo sub-opérculo inter-opérculo opérculo Ventilação - peixe ósseo Melhoria da eficiência respiratória. Ventilação forçada; Bombeamento bucal; 2 – Três otólitos: detecção som/posição corpo Ot = ouvido; lithos = pedra Estrutura calcárea (fibroproteínas e carbonato de cálcio) otólitos Otólito crescem por acréscimo de camadas. Anguilla rostrata • 16 anos • 3 anos mar ou estuário; • Migração por 2 anos; • Restante água doce. • Estimativa idade do peixe; • Hábito de vida. † Acanthodii +Diplacanthus longispinus Devoniano (380 mi anos) - 15 cm Acanthodii (Akanthodes = espinhoso) Grupo-irmão de Osteichthyes † † Acanthodii +Diplacanthus longispinus Devoniano (380 mi anos) - 15 cm † Tubarões espinhosos Afinidades com Placodermes devido à armadura óssea do crânio (reduzida a um escudo cefálico). † Acanthodii +Diplacanthus longispinus Devoniano (380 mi anos) - 15 cm † Tubarões espinhosos Afinidades com Chondrichthyes devido à boca ventralizada, escamas não imbricadas e caudal heterocerca. † Acanthodii +Diplacanthus longispinus Devoniano (380 mi anos) - 15 cm † Tubarões espinhosos Afinidades com Osteichthyes devido à forma lisa, estrutura dos ossos do crânio e esqueleto interno parcialmente ossificado. Primeiros Gnatostomados no registro fóssil: antes mesmo que Placodermi! Climatius 450 – 290 m.a. (Siluriano inferior – Permiano) Benton, 2008 † Acanthodii • Até 2 metros, geralmente com 20cm; • Peitorais e pélvicas modificadas em espinhos; • Cintura escapular ossificada e separada do crânio / escamas compactas; • Olhos grandes. “Tubarões com espinhos” mas com escamas ósseas (dentina) e esqueleto interno ósseo Nadadeiras transformadas ou suportadas por espinhos - Corpo esguio; - 1 ou 2 nadadeiras dorsais; - Nadadeira anal; - Caudal heterocerca; • Nectônicos e majoritariamente marinhos; • Maioria não possuía dentes, alimentando-se por filtração de pequenas partículas ou engolindo presas inteiras; • Presenças de rastros branquiais espinhos na garganta. Culmacanthus Devoniano da Austrália Diplacanthus Devoniano da Escócia Quem são os Osteichthyes? P e tr o m y z o n ti fo rm e s O s te ic h th y e s U ro c h o rd a ta C e p h a lo c h o rd a ta M y x in if o rm e s + P la c o d e rm i C h o n d ri c h th y e s + A c a n th o d i Osteo = ossos; ichthys =peixe Obs: presença de osso na verdade é basal! 1. Esqueleto cartilaginoso= cartilagem calcificada 1- Cartilagem 2- Cartilagem calcificada (globular) 3- Osso pericondral 4- Cartilagem calcificada (prismática) 5- Osso endocondral Sinapomorfias de Chondricthyes Característico de Osteichthyes Agnatha atuais Agnatha fósseis, Placodermi, Acanthodi Osteichthyes Chondrichthyes Osteichthyes Actinopterygii Sarcopterygii Osteichthyes 1. Pulmão ou bexiga natatória (evaginação do trato digestório) Características derivadas de Ostheichthyes 2. Lepidotríquia (raios que fortalecem as nadadeiras) 1. Pulmão ou bexiga natatória Bexiga natatória (evaginação dorsal) Flutuação (hidrostase); Respiração; Produção som; Recepção vibrações. Constitui de 5-7% do volume corporal É a pressão hidrostática que induz o funcionamento da bexiga natatória. Bexiga natatória Sem conexão entre a bexiga natatória e o trato digestório controlam o volume da bexiga secretando gases do sangue para dentro da bexiga natatória. Fisóclistos Retém uma conexão entre a bexiga natatória e o trato digestório ducto pneumático (engolfam ar da superfície). Fisóstonos Bexiga natatória Sem conexão entre a bexiga natatória e o trato digestório controlam o volume da bexiga secretando gases do sangue para dentro da bexiga natatória. Fisóclistos Bexiga natatória Retém uma conexão entre a bexiga natatória e o trato digestório ducto pneumático (engolfam ar da superfície). Fisóstonos Pulmão (evaginação ventral) Evaginação ventral da faringe; Acredita-se que tenham se originado como órgãos respiratórios acessórios – suplementar a respiração branquial; A vida em águas quentes. Engolfando o ar Actinopterygii (dorsal e ventral; não alveolar) Sarcopterygii (ventral; alveolar) Actinopterígeos com pulmões Respiração aérea obrigatória Lepisosteus Pirarucu Polypterus Erpetoichthys Amia (lepidos=escama; trichia = cabelo, pêlo) ceratotríquia lepidotríquia osso colágeno Fortalece os raios das nadadeiras! 2. Lepidotríquia: raios dérmicos ósseos lepidotríquia Osteichthyes: 2 linhagens Actinopterygii Sarcopterygii . . Aktin = raio Pteros = nadadeira . . Sarkodes = carnoso Osteichthyes: 2 linhagens Gnathostomata Chondrichthyes Sarcopterygii Actinopterygii Osteichthyes Actinopterygii (Siluriano superior) Diversidade aumenta muito no Mesozóico e Cenozóico Primeiro registro: escamas de Ligulalepis (Yunnan, China) Grupo dominante de peixes! Radiação resultou em diversidade de formas, comportamento e ecologia! Actinopterygii caracteres derivados 1) Nadadeiras raiadas, com raios paralelos ósseos e bem compactados (lepidotríquia) de origem ectodérmica (escamas), e por sua vez suportadas por 3 elementos basais. Amia Actinopterygii lepidotríquia Sinapomorfias Chondrichthyes Actinopterygii Sarcopterygii Liem et al., 2012 Nadadeiras tribásicas Nadadeiras monobásicas Escamas ganóides (derivadas do esmalte) 2) Escamas com cobertura externa de ganoína Escamas sobrepostas distintas em estrutura e padrão de crescimento. Composição de osso esponjoso recoberto por dentina e esmalte (ganoina). Outras características: Nadadeira dorsal única e caudal bifurcada e heterocerca. Cheirolepis 3 fases principais de radiação 1. Actinopterígeos basais; 2. Neopterígeos basais; 3. Radiação dos Teleósteos; Cheirolepis; 380 m.a. 1. Actinopterígeosbasais • Primeiros pequenos: 5-25 cm; • Final do Siluriano; • Única dorsal; • Caudal fortemente heterocerca; • Bem diversificados em água doce e salgada. Actinopterygii basais viventes Polypteriformes (= Cladistia) (16 spp.) (ex: Polypterus) Acipenseriformes (= Chondrostei) (27 spp.) (esturjões e peixe-espátula) Lepisosteiformes (Gynglimodi) (7 spp.) (ex: Lepisosteus) Amiiformes (Halecomorphi) (1 sp.) (Amia calva) Teleostei (~24 mil spp.) Exceto por 6 espécies de peixes pulmonados e 2 de celacanto, todos os peixes dentro de Osteichthyes são Actinopterygii! Polypterus (15 spp.) / Erpetoichthys (1 sp.) • Água doce – África • Até 120 cm • Predadores • Respiração aérea (pulmões) • Dorsal subdividida/ peitoral com lobos Polypteridae ou Cladistia Polypterus palmas Polypterus delhezi Acipenseriformes 2 famílias Acipenseridae e Polyodontidae 6 gêneros / 27 espécies peixe-espátula Perderam muito do esqueleto dérmico; Caudal fortemente heterocerca; esturjão Acipenseridae Esturjão Hemisfério Norte 25 spp. Todos desovam água doce (alguns anádromos) Caviar Huso huso – “Beluga” 118 anos / 8,6 m / 1.300kg Maior peixe água doce Polyodontidae 2 gêneros / 2 spp / EUA e China Grande redução ossificação dérmica Corpo praticamente nu Filtradores Caviar Polyodon spatula Atinge até 2 metros. Vive até 30 anos. Chondrostei ou Paleonisciformes (Parafilético) Neopterygii Chondrostei ou Paleonisciformes (Parafilético) Neopterygii Novas nadadeiras 2. Neopterygii basais Caracteres derivados: antes Quantidade de raios diferente da quantidade de suportes. Suporte das nadadeiras dorsal e anal em igual número. 2. Neopterygii basais Caracteres derivados: antes “Novas nadadeiras” maior flexibilidade Quantidade de raios diferente da quantidade de suportes. depois Acipenser (antes) Caudal heterocerca reduzida: com raios quase simétricos acima e abaixo, gerando nadadeira caudal homocerca. Amia (Neopterygii) Lepisosteus Maxila móvel com articulação cranial para a protrusão anterior da mandíbula. Mimia (actinopterígio basal) Amia (neopterígio basal) Redução de ossos da bochecha – maior expansão da câmara orobranquial. Suspensão hiostílica modificada. Rotação do hiomandibular Escamas mais finas e flexíveis. Lepisosteidae 2 gêneros 7 espécies Neopterígeos basais viventes Lepisosteus (4 spp.) “fóssil vivo” Lepisosteidae 7 spp. América do Norte, Central e Cuba Escamas ganóides Nadadeira heterocerca “abreviada” Derivada: esqueleto e notocorda ossificados Respiram O2 aéreo Ovos tóxicos Neopterígeos basais viventes Atractosteus spatula até 3 m e 140 kg Neopterígeos basais viventes Lepisosteus osseus Neopterígeos basais viventes Amiiformes 1 gênero 1 espécie Neopterígeos basais viventes Amia calva Amia calva • Escamas ciclóides; • Caudal ainda heterocerca (abreviada ou reduzida); • Respiração aérea. • Espécie única • Leste EUA • 1 m / 12 anos Até aqui cerca de 50 spp... ... restante é TELEOSTEI • Mais de 24.000 espécies; • Grupo mais diversificado de vertebrados; • 96% peixes viventes; • Diversidade ambientes, formas e hábitos. “end-bone” = ossos perfeitos 3. Radiação dos Teleostei nadadeira caudal heterocerca esturjão Não-Teleostei: Amia (heterocerca reduzida) 1. Nadadeira caudal homocerca Teleostei Coluna vertebral não penetra no lobo superior da cauda Heterocerca Chondrostei Heterocerca (Amia - reduzida) Homocerca Teleostei Neopterygii Actino basal 2. Escama delgada elasmóide (ciclóides ou ctenóides) Teleostei Não Teleostei Teleostei • Escamas reduzidas a elementos finos, flexíveis e arredondados: Ganoína; Melhoria na flexibilidade; TENDÊNCIAS GERAIS Estruturas alimentares: protração da maxila; Nadadeiras: caudal homocerca, nadadeiras e corpo mais flexíveis; Maior eficiência na natação e maior exploração de nichos alimentares!
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