O Nascimento de Celulas Complexas

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O NASCIMENTO DE CÚLULAS COMPLEXAS
Duve de, C. The birth of complex cells. Sientific American, Abril, 1996, p.50-57.
Tradução: SANT´ANNA, I; BARBOSA, L.V.
	Há cerca de 3,7 bilhões de anos atrás, surgiram os primeiros organismos vivos na Terra. Eram micróbios pequenos, unicelulares, não muito diferentes de algumas bactérias de hoje. Células desse tipo são classificadas como procariontes porque não possuem núcleo (Karyon em grego), um compartimento distinto para a sua maquinaria genética. Os procariotos revelaram-se enormemente bem sucedidos. Graças a sua notável habilidade em desenvolver-se e adaptar-se, geraram uma grande variedade de espécies e invadiram cada hábitat que o mundo tinha a oferecer.
	A camada viva do nosso planeta ainda seria composta exclusivamente de procariotos não fosse um acontecimento extraordinário que deu surgimento a um tipo de célula muito diferente chamada de eucariótica, por possuir um núcleo verdadeiro (prefixo eu é derivado da palavra grega que significa “bom“). Esse evento trouxe conseqüências verdadeiramente decisivas. Hoje todos os organismos multicelulares consistem de células eucarióticas as quais são infinitamente mais complexas que as procarióticas. Sem a emergência das células eucarióticas, toda a variada vida vegetal e animal não existiriam e não haveria nenhum humano para desfrutar dessa diversidade e penetrar seus segredos.
	As células eucarióticas, mais provavelmente se desenvolveram a partir de ancestrais procarióticos. Mas como? Essa questão tem sido difícil de enfrentar porque nenhum organismo intermediário dessa momentosa transição sobreviveu ou deixou fósseis que fornecessem pistas diretas. Só se conhece a célula eucariótica final, algo extremamente diferente de qualquer célula procariótica. O problema, contudo, não é mais insolúvel. Com as ferramentas da biologia moderna, pesquisadores descobriram parentescos reveladores entre um certo número de características eucarióticas e procarióticas, lançando luz, assim, sobre a maneira pela qual as primeiras derivaram dessas últimas.
Para poder apreciar essa impressionante jornada evolutiva, é necessário ter um entendimento básico sobre como esses dois tipos de células diferem entre si. As células eucarióticas são muito maiores que as procarióticas (normalmente, cerca de 10.000 vezes maiores em volume) e o seu repositório de informação genética é, de longe, mais organizado. Nos procariotos, todo o material genético consiste de um único cromossomo circular, composto de DNA, que fica em contato direto com o interior da célula. Nos eucariotos, a maior parte do DNA está contida em cromossomos mais estruturados, agrupados em um invólucro central bem definido: o núcleo. A região que circunda o núcleo (citoplasma) é dividida em membranas, numa rede complexa de compartimentos que desempenham um sem número de funções. Elementos esqueléticos no interior do citoplasma dão suporte estrutural interno às células eucarióticas. Com a ajuda de minúsculos motores moleculares, esses elementos também permitem misturar seus conteúdos e se autolocomover de um lugar para outro.
A maior parte das células eucarióticas se distingue, ainda, dos procariotos por possuir em seu citoplasma alguns milhares de estruturas especializadas, ou organelas que têm, aproximadamente, o tamanho de uma célula procariótica. As mais importantes organelas são os peroxissomos (que exercem várias funções metabólicas), mitocôndrias (fábricas de força da célula) e, nas algas e células vegetais, os plastídios (sítios da fotossíntese). De fato, com suas muitas organelas e intrincadas estruturas internas, mesmo eucariotos unicelulares como as amebas e leveduras mostram-se organismos imensamente complexos. 
A organização das células procarióticas é muito mais rudimentar. Apesar disso, os procariotos e eucariotos são inegavelmente aparentados. Isso fica claro a partir de suas similaridades genéticas. Foi possível até mesmo estabelecer a época aproximada em que o ramo eucariótico da árvore evolutiva da vida começou a divergir do tronco procariótico. Essa divergência começou num passado remoto, provavelmente há mais de três bilhões de anos. Eventos subseqüentes no desenvolvimento dos eucariotos, que podem ter levado um bilhão de anos ou mais, ainda estariam envoltos em mistério não fosse por uma pista iluminadora que veio da análise das numerosas organelas presentes no citoplasma.
Uma refeição predestinada
Os biólogos há muito suspeitam que as mitocôndrias e os plastídios descendem de bactérias que foram adotadas como endosimbiontes (palavra de raízes no grego, que significa “vivendo dentro junto”) por alguma célula hospedeira ancestral. Essa teoria remonta a mais de um século atrás. Gozou de pouco prestígio no seio da principal corrente da biologia, até ser recuperada, em 1967, por Lynn Margulis, na época na Universidade de Boston, que, desde então a vem defendendo incansavelmente, de início contra forte oposição. Sua capacidade de persuasão já não é mais necessária. As provas da origem bacteriana das mitocôndrias e dos plastídios são irrefutáveis. 
A evidência mais convincente é a presença, no interior dessas organelas, de vestígios de um sistema genético ainda em funcionamento. Esse sistema inclui genes baseados em DNA, meios para replicar esse DNA e todas as ferramentas moleculares para construir proteínas a partir de cópias da informação genética contida na molécula de DNA. Certas propriedades caracterizam claramente esse aparato genético como do tipo procariótico e o distingue do tipo genético eucariótico. A adoção endosimbiôntica resulta freqüentemente de algum tipo de encontro – predação agressiva, invasão pacífica, associação mutuamente benéfica ou fusão – entre dois procariotos típicos. 
Mas essas descrições são problemáticas porque as bactérias modernas não exibem tal comportamento. Além disso, a junção de procariotos simples deixaria sem explicação muitas outras características das células eucarióticas. Existe uma explicação mais objetiva que é diretamente sugerida pela própria natureza, a saber, que os endosimbiontes foram originalmente tomados, no processo alimentar, por uma célula hospedeira de tamanho fora do comum, a qual já tinha adquirido muitas propriedades hoje associadas às células eucarióticas.
Muitas células eucarióticas modernas – células brancas sanguíneas, por exemplo – aprisionam os procariotos. Via de regra, os microorganismos são mortos e fragmentados. Por vezes, escapam da destruição, aleijam ou matam seus captores. Em raras ocasiões, tanto captor quanto a vítima sobrevivem num estado de mútua tolerância, que pode, mais tarde, tornar-se mútua assistência e, eventualmente, dependência. Mitocôndrias e plastídios podem ter sido, portanto, hóspedes permanentes de uma célula hospedeira. Se essa conjectura for verdadeira, revela muita coisa acerca dos primórdios evolutivos da hospedeira. A adoção de endossimbiontes deve ter ocorrido depois de algum ancestral procariótico dos eucariotos ter evoluído para um fagócito primitivo (do grego, “célula comedora”), uma célula capaz de engolfar corpos volumosos como as bactérias. E se essa célula ancestral era de alguma forma semelhante aos modernos fagócitos, deve ter sido muito maior que a sua presa e circundada por uma membrana flexível, capaz de envolver elementos extracelulares de grande tamanho. O fagócito primitivo deve ter possuído também uma rede interna de compartimentos conectada à membrana exterior e especializada em processar materiais ingeridos. Deve ter possuído, também, um esqueleto interno ou algo que o provesse com suporte estrutural. Continha, provavelmente, a maquinaria molecular para flexionar a membrana externa e movimentar seus conteúdos. 
O desenvolvimento de tais estruturas celulares representa a essência da transição procarioto-eucarioto. O problema principal, então, é delinear um modelo plausível para a formação gradual dessas características, de modo que possam ser explicadas pela pressão da seleção natural.Cada pequena mudança na célula deve ter aumentado sua chance de sobrevivência e reprodução (vantagem seletiva) de modo que a nova característica tornar-se-ia cada vez mais disseminada na população.
Gênese de uma “célula comedora” 
Que forças poderiam conduzir um procarioto primitivo a evoluir na direção de uma célula eucariótica moderna? Para responder esta questão, farei algumas suposições: primeiro, assumirei que a célula ancestral alimentava-se de detritos de outros organismos; era o que os biólogos rotulam de heterotróficos. Vivia, portanto, em ambientes que lhe forneciam alimentos. Uma possibilidade interessante é a de que viessem em colônias procarióticas mistas do tipo que se fossilizaram em camadas rochosas denominadas estromatolitos. Colônias vivas de estromatolitos ainda existem; são formadas de camadas heterótrofas cobertas de organismos fotossintéticos que se multiplicam com a ajuda da luz solar e fornecem alimento às camadas inferiores. O registro fóssil indica que tais colônias já existiam há mais de 3,5 bilhões de anos atrás.
Uma segunda hipótese, corolário da primeira, é que o organismo ancestral tinha de digerir seu alimento. Assumirei a suposição de que ele o fazia (como a maior parte dos procariotos heterotróficos modernos) por meio de enzimas secretadas que degradavam a comida fora da célula. Isto é, a digestão ocorria antes da ingestão.
Uma última suposição é a de que o organismo havia perdido a habilidade de manufaturar uma parede celular, a casca rígida que circunda a maioria dos procariotos e lhes dá suporte estrutural e proteção contra danos. Apesar de sua fragilidade, formas nuas desse tipo existem hoje vivendo livremente, mesmo em ambientes desfavoráveis. No caso em consideração, a colônia estromatolítica teria servido como excelente para o organismo ancestral.
Aceitando essas três suposições, é possível agora visualizar o organismo ancestral como uma massa amorfa, flexível e chata – quase protéico (n.t. derivado do grego Proteus: divindade célebre por suas metamorfoses) em sua habilidade de mudar de forma em contato íntimo com seu alimento. Uma célula assim prosperaria e cresceria mais rápido do que seus parentes possuidores de parede celular. Não precisa, contudo, responder automaticamente ao crescimento por meio da divisão como faz a maioria das células. Um comportamento alternativo seria a expansão e o dobramento da membrana circundante aumentando assim a superfície disponível à ingestão de nutrientes e excreção – fatores limitantes ao crescimento de qualquer célula. A habilidade de criar uma superfície que se desdobra permitiria ao organismo expandir-se para muito além do tamanho dos procariotos ordinários (comuns). Realmente, procariotos gigantes que vivem hoje possuem uma membrana exterior altamente convoluta, provavelmente um pré-requisito de sua enorme circunferência. Assim, uma propriedade eucariótica – grande tamanho – pode ser explicada de maneira bastante simples.
A seleção natural tende a favorecer a expansão mais do que a divisão porque dobras profundas aumentariam a habilidade da célula em obter alimento pela criação de áreas parcialmente confinadas – pequenas invaginações ao longo da borda celular enrugada – no interior das quais altas concentrações de enzimas digestivas quebrariam o alimento de maneira mais eficiente. Aqui, um desenvolvimento crucial pode ter ocorrido: dada a propensão das membranas biológicas se auto-selarem (que, nesse aspecto, são como bolhas de sabão), não é necessário nenhum grande salto de invaginação para ver como as dobras poderiam se destacar para formar sacos intracelulares. Uma vez que esse processo começasse, com um efeito lateral mais ou menos aleatório da expansão da membrana, qualquer mudança genética que promovesse seu desenvolvimento seria altamente favorecida pela seleção natural. As invaginações teriam se transformado em vesículas confinadas internamente, nas quais o aumento seria, agora, retido junto com as enzimas que o digerem. A digestão de extracelular se tornaria intracelular.
	Células capazes de apanhar e processar alimentos dessa maneira aumentaria enormemente sua capacidade de explorar o meio ambiente e o impulso resultante para a sobrevivência e potencial reprodutivo seriam gigantescos. Tais células teriam adquirido as características fundamentais da fagocitose: engolfamento de objetos extracelulares por meio dos dobramentos da membrana celular (endocitose), seguido pela quebra dos materiais capturados no interior das vesículas digestivas intracelulares (lisossomos). Tudo o que aconteceu depois pode ser visto como acabamento evolutivo, importante e útil, mas não essencial. As vesículas intracelulares primitivas gradualmente deram surgimento a muitas sub-seções especializadas, formando o que é conhecido como sistema de endomembranas, característico de todas as células eucarióticas modernas. Um forte apoio a esse modelo vem da observação de que muitos sistemas presentes na membrana celular dos procariotos são encontrados em várias partes do sistema de citomembranas dos eucariotos.
	De maneira interessante, a gênese do núcleo – marca registrada das células eucarióticas – pode ser explicada, pelo menos esquematicamente, como resultante da internalização de parte da membrana exterior da célula. Nos procariotos, o cromossomo circular está ligado à membrana celular. A invaginação desse segmento particular da membrana celular criaria uma bolsa intracelular que carregaria o cromossomo na sua superfície. Essa estrutura pode ter sido a semente do núcleo eucariótico, o qual é circundado por uma dupla membrana formada de partes achatadas do sistema intracelular das membranas que se fundem em um envelope esférico.
	O cenário proposto explica como um pequeno eucarioto pode ter evoluído em uma célula gigante que manifesta algumas das principais propriedades das células eucarióticas, incluindo um núcleo cercado, uma vasta rede de membranas internas e a habilidade de apanhar alimento e diferi-lo internamente. Esse progresso pode ter acontecido por meio de um grande número de etapas quase imperceptíveis, cada uma das quais estimulou a autonomia das células e proporcionou uma vantagem no processo de seleção natural. Havia, porém, uma condição. Tendo perdido a proteção de uma parede externa rígida, a célula precisava de suportes internos para seu crescente volume.
	As células eucarióticas modernas são reforçadas por estruturas fibrosas e tubulares, freqüentemente associadas a pequenos sistemas motores que permitem às células locomoverem-se e impulsionar o tráfego interno. Nenhuma contrapartida das proteínas que formaram esses sistemas é encontrada nos procariotos. Assim sendo, o desenvolvimento do citoesqueleto deve ter requerido ou exigido um grande número de autênticas inovações. Nada se sabe sobre esses eventos evolutivos primordiais, exceto que o mais provável é que tenham sido simultâneos ao aumento da célula e expansão da membrana de uma maneira freqüente e num ritmo mais lento. 
No final dessa longa estrada, está o fagócito primitivo: uma célula eficientemente organizada para alimentar-se de bactéria, um poderoso caçador não mais condenado a viver dentro da sua fonte de alimento, mas livre para percorrer o mundo e perseguir sua presa ativamente, uma célula pronta, quando chegou o momento de tornarem-se hospedeira de endossimbiontes.
	Seria de se esperar que tais células, que ainda careciam de mitocôndrias e algumas outras organelas características dos eucariotos modernos invadissem muitos nichos e os preenchessem com uma descendência adaptada ao meio por diversas formas. Entretanto, poucos ou nenhum descendente dessas linhagens evolutivas sobrevivem até o dia de hoje. Existem poucos eucariotos unicelulares sem mitocôndrias e a possibilidade que seus predecessores tenham possuído alguma vez mitocôndrias e as tenham perdido não pode ser excluída. Assim, todos os eucariotos podem muito bem ter evoluído de fagócitos primitivos que incorporaram os precursores das mitocôndrias.Ainda se debate se ocorreu mais que uma adoção desse tipo, mas a opinião majoritária é que as mitocôndrias surgiram de um único estoque de procariotos. Das duas uma, ou a aquisição de mitocôndrias salvou uma linhagem eucariótica da eliminação ou conferiu uma vantagem seletiva tão grande aos seus beneficiários a ponto de levar quase todos os outros eucariotos à extinção. Porque então as mitocôndrias foram de uma importância tão decisiva?
O holocausto pelo oxigênio
	A função primordial nas células hoje é a combustão de matéria nutriente com o oxigênio para montar a molécula rica em energia adenina trifosfato (ATP). A vida depende crucialmente desse processo, que é o principal fornecedor de energia para a vasta maioria dos organismos dependentes de oxigênio (aeróbicos). E, no entanto, quando as primeiras células apareceram na Terra não havia oxigênio na célula. O oxigênio molecular livre é um produto da vida, começou a ser gerado quando certos microorganismos fotossintetizantes chamados de cianobactérias surgiram. Essas células exploram a energia da luz solar para extrair o hidrogênio presente nas moléculas de água, deixando como subproduto oxigênio molecular. O oxigênio surgiu pela primeira vez na atmosfera cerca de 2 bilhões de anos atrás aumentando gradualmente até atingir um nível estático há 1,5 bilhões de anos. 
	Antes do surgimento do oxigênio atmosférico, todas as formas de vida devem ter sido adaptadas a um meio ambiente anaeróbico. Presumivelmente, como os anaeróbicos de hoje, eram extremamente sensíveis ao oxigênio. Dentro das células, o oxigênio gera rapidamente vários grupos químicos básicos. Esses venenos celulares incluem o íon superóxido, o radical hidroxi e peróxido de hidrogênio. À medida que a concentração de oxigênio aumentava, há dois bilhões de anos, muitos dos pequenos organismos caíram vítimas do “holocausto do oxigênio”. Entre os sobreviventes estavam aquelas células que encontraram refúgio em algum local livre de oxigênio ou que desenvolveram outra proteção contra a toxicidade desse elemento. 
Esses fatos apontam para uma hipótese atraente. Talvez o predecessor fagocítico dos eucariotos fosse anaeróbico e tenha sido resgatado da crise do oxigênio por ancestrais aeróbicos das mitocôndrias; células que não apenas destruíam o perigoso oxigênio (convertendo-o em água inócua) como também transformavam-no em um aliado tremendamente útil. Essa teoria poderia ser uma bela explicação para o efeito salvador da ação das mitocôndrias e gozou de grande prestígio.
Há, porém, um problema com essa idéia. É muito provável que a adaptação ao oxigênio tenha ocorrido gradualmente, começando com sistemas primitivos de desintoxicação de oxigênio. Deve ter sido necessário um tempo muito longo para alcançar a sofisticação atual das mitocôndrias modernas. Como os fagócitos anaeróbicos sobreviveram ao longo de todo o tempo que foi necessário à evolução dos ancestrais das mitocôndrias?
Uma solução para esse quebra-cabeça é sugerida pelo fato de que as células eucarióticas contêm outras organelas que utilizam o oxigênio, tão disseminadas pelo mundo animal e vegetal quanto as mitocôndrias, mas muito mais primitivas em estrutura e composição. São os peroxissomos. Peroxissomos, como as mitocôndrias, realizam algumas reações metabólicas oxidantes. Diferentemente das mitocôndrias, porém, não utilizam a energia liberada por essas reações para sintetizar ATP, desperdiçando-a sob a forma de calor. No processo, convertem oxigênio em peróxido de hidrogênio, mas depois destroem esse perigoso composto com um enzima chamada catalase. Os peroxissomos também contêm uma enzima que remove o íon superóxido. Foram, portanto, as primeiras estruturas orgânicas com capacidade de salvar os fagócitos anaeróbicos da toxicidade do oxigênio.
Usei este argumento, pela primeira vez, em 1969, quando se acreditava que os peroxissomos eram partes especializadas do sistema das citomembranas. Incluí, por isso, os peroxissomos no modelo geral de expansão das membranas que eu havia proposto para explicar o desenvolvimento do fagócito primitivo. Mais tarde, experimentos conduzidos por Brian Pooll e Paul Lazarow, meus associados na Universidade Rockfeller, demonstraram de maneira conclusiva que os peroxissomos não têm qualquer relação com o sistema de citomembranas. Ao invés disso, adquirem suas proteínas como as mitocôndrias e os plastídios. Portanto, parecia razoável afirmar que todas as três organelas começaram como endosimbiontes. Assim, em 1982, revisei minha proposta original e sugeri que os peroxissomos podem originar-se de bactérias aeróbicas primitivas, adotadas antes das mitocôndrias. Estes desintoxicadores primitivos podem ter protegido suas células hospedeiras ao longo do tempo necessário para que os ancestrais das mitocôndrias alcançassem a alta eficiência que possuíam quando foram adotados. Até o momento, os pesquisadores não obtiveram nenhuma evidência sólida para apoiar essa hipótese ou, sendo o caso, para descartá-la. Diferentemente das mitocôndrias e plastídios, os peroxissomos não contêm remanescentes de um sistema genético. Apesar disso, essa observação permanece compatível com a teoria de que os peroxissomos desenvolveram-se a partir de um endosimbionte. As mitocôndrias e os plastídios perderam a maior parte de seus genes originais para o núcleo e os peroxissomos, mais antigos, poderiam àquela altura, ter perdido todo o seu DNA. 
Qualquer que tenha sido a maneira como foram adquiridos, é bem provável que os peroxissomos tenham possibilitado aos primeiros eucariotos enfrentar a “crise do oxigênio”. Sua distribuição ubíqua estaria, assim, explicada. O tremendo ganho em recuperação de energia possibilitado pela junção da formação de ATP à utilização do oxigênio explicaria a adoção subseqüente das mitocôndrias, organelas que possuem a vantagem adicional de manter o oxigênio em seu meio circundante num nível muito mais baixo do que os peroxissomos poderiam manter.
Por que, então, os peroxissomos não desapareceram com o advento das mitocôndrias? Na época em que as células eucarióticas adquiriram as mitocôndrias, algumas atividades peroxissômicas (por exemplo, o metabolismo de certos ácidos graxos) devem ter se tornado tão vitais que essas primitivas organelas não podiam ser eliminadas por seleção natural. Por isso, os peroxissomos e as mitocôndrias são ambos encontrados na maior parte das células eucarióticas modernas.
As outras organelas importantes de origem endosimbiôntica são os plastídios, cujos representantes principais são os cloroplastos, as organelas fotossintetizantes das algas unicelulares e das plantas multicelulares. Os plastídios derivam das cianobactérias, os procariotos responsáveis pela “crise do oxigênio”. Sua adoção como endosimbiontes seguiu-se provavelmente àquela das mitocôndrias. As vantagens seletivas que favoreciam a adoção de endosimbiontes fotossintetizantes são óbvias. Células que antes necessitavam de um suprimento constante de alimento prosperavam, dali em diante, com nada mais que ar, água, uns poucos minerais dissolvidos e luz. De fato, existe evidência de que as células eucarióticas adquiriram os plastídios em pelo menos três épocas distintas, dando surgimento às algas verdes, vermelhas e marrons. Espécimes do primeiro desses grupos formaram, mais tarde, as plantas multicelulares. 
De prisioneiro a escravo
O que começou como uma relação mais ou menos pacífica, logo se transformou numa gradual escravização dos endosimbiontes capturados por seus hospedeiros fagocíticos. Sua subjugação foi alcançada pela transferência da maior parte dos genes dos endosimbiontes para o núcleo da célula hospedeira. A tomada dos genes pelo núcleo, não é, em si mesma, particularmente extraordinária. Quando genes estranhos são introduzidos no citoplasma de uma célula (como em alguns experimentos de bioengenharia), eles podem rapidamente se instalar e se tornar ativos, ou seja, podem replicar-se durante a divisão celular e servir de molde para a síntesede proteínas. A migração de genes dos endosimbiontes para o núcleo, entretanto, é algo notável porque parece ter criado mais dificuldades que soluções. Uma vez ocorrida essa transferência, as proteínas codificadas por esses genes começaram a ser manufaturadas no citoplasma da célula hospedeira (onde são fabricados os produtos de todos os genes nucleares). Essas proteínas tinham, então, que migrar para dentro do endosimbionte a fim de que pudessem ser utilizadas. De alguma maneira, esse esquema, aparentemente pouco promissor, não apenas suportou os azares da evolução, mas também se mostrou tão bem sucedido que todos os endosimbiontes retêm cópias de genes transferidos eventualmente desaparecidos.
As mitocôndrias, plastídios e peroxissomos atuais adquirem proteínas do citoplasma circundante com a ajuda de complexas estruturas de transporte existentes em suas membranas externas. Essas estruturas reconhecem partes de moléculas de proteínas recém-sintetizadas como sinalizadores específicos de cada organela. O aparato de transporte permite, então, que as moléculas adequadas viajem através da membrana com a ajuda de energia e de proteínas especializadas (apropriadamente chamadas de chaperonas). Esses sistemas que trazem proteínas fabricadas externamente para dentro das organelas podem ter evoluído a partir de sistemas similares de secreção de proteínas que existiam nas membranas originais dos endossimbiontes. Em sua nova função, porém, aqueles sistemas teriam que operar de fora para dentro. 
A adoção teve, indubitavelmente, um papel fundamental no nascimento dos eucariotos. Este, contudo, não foi o evento principal. Mais significativo (e exigindo um número maior de inovações evolutivas) foi o longo e misterioso processo que tornou possível essa aquisição: a lenta conversão, ao longo de um bilhão de anos ou mais, de um ancestral procariótico em um grande micróbio fagocítico, com a maior parte dos atributos das células eucarióticas modernas. A ciência está começando a levantar o véu que obscurece essa momentosa transformação, sem a qual a maior parte do mundo vivo, incluindo os seres humanos, não existiria.
 
Texto :O Nascimeno de Células Complexas
Quais as diferenças básicas entre procariotos e eucariotos?
Discuta a teoria da endossimbiose.
Quais as evidências que sugerem que as mitocôndrias e cloroplastos eram procariotos que foram engolfados?
Qual o papel dos peroxissomos na sobrevivência do fagócito ancestral anaeróbico?
Analisando o contexto histórico, discuta porque a aquisição dos ancestrais dos peroxissomos, mitocôndrias e cloroplastos foi decisiva para os organismos primitivos.