CADEIA RESPIRATÓRIA

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CADEIA RESPIRATÓRIA
Profa. Míriam Cristina José Valério
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Cadeia Transportadora de Elétrons
A cadeia transportadora de elétrons, cadeia respiratória ou fosforilação oxidativa é a convergência final de todas as vias de degradação oxidativa. 
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A oxidação dos mais variados combustíveis metabólicos libera elétrons que são entregues pelas desidrogenases a transportadores específicos, reduzindo-os (de NAD+ e FAD a NADH+ e FADH2). 
Na CTE estes elétrons serão entregues ao oxigênio. 
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O oxigênio funciona como um reagente responsável justamente por esse transporte de elétrons, garantindo que algumas substancias recebam elétrons e outras, os percam
Reações de óxido-redução:
Recebe ē fica reduzido
Perde ē fica oxidado
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A energia liberada nessas reações é imediatamente armazenada em moléculas contendo Fósforo,
São as moléculas de ATP.
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FOSFORILAÇÃO: por dar origem a moléculas de ATP
OXIDATIVA: por haver a participação de oxigênio
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Todo o processo depende de dois fatores, 
a energia livre obtida do transporte de elétrons e armazenada na forma de gradiente de íons hidrogênio e 
uma enzima transportadora denominada ATPsintase. 
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Durante o fluxo de elétrons há liberação de energia livre suficiente para a síntese de  ATP em 3 locais da cadeia respiratória: Complexos I, III e IV. 
Estes locais são denominados "SÍTIOS DE FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA". 
Nestes locais a liberação de energia livre é em quantidade equivalente à necessária para a síntese do ATP.  
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Hipótese Quimiosmótica para transferência de elétrons 
Segundo Mitchell: 
as condições para que ocorra a fosforilação oxidativa são um bombeamento de prótons pela cadeia respiratória, criando um fluxo da matriz para o citosol e uma membrana mitocôndria interna impermeável a prótons e íntegra. 
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A partir desta situação, Mitchell prevê os seguintes eventos na membrana mitocôndria interna:
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a Cadeia Respiratória, ao transportar os elétrons, bombeia prótons da matriz para o citosol; 
a membrana mitocôndria interna, por ser impermeável a prótons, impede o retorno destes à matriz; 
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cria-se um GRADIENTE DUPLO - de pH e eletrostático - através da membrana mitocôndria interna, 
que gera uma situação de alta instabilidade e, por conseqüência, uma força que atrai os prótons de volta. 
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Esta força, chamada força próton-motriz, dirige o refluxo de prótons à matriz mitocôndria através dos canais de prótons da enzima ATPase;
 a passagem dos prótons pela ATPase determina a síntese do ATP.
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A Cadeia de Transportadores  
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Os transportadores de elétrons da cadeia respiratória e sua seqüência 
NADH-Desidrogenase: 
É o primeiro transportador da seqüência;
 recebe os pares de elétrons do NADH 
e os transfere para a Ubiquinona.
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Succinato-Desidrogenase:
Atua no Ciclo de Krebs, 
tem o FAD como grupo prostético;
 também doa seus elétrons do FADH2 diretamente para a Ubiquinona. 
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Ubiquinona:
Recebe os pares de elétrons do NADH e do FADH2 
e os transfere para uma seqüência de Hemeproteínas denominadas citocromos.
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Citocromo 
doa o par de elétrons para o oxigênio, 
que reduz para formar uma molécula de água. 
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Oxigênio
É o aceptor final de elétrons da cadeia respiratória; 	
sua redução a água é a última etapa da respiração celular. 
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Complexo I: NADH à Ubiquinona 
A entrega não é direta, passando por FMN (Flavina MonoNucleotídeo), que entrega os elétrons à Fe-S ao qual está associada, e só então estes são entregues à UQ. 
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Complexo II: Succinato à Ubiquinona 
Não é responsável pelo bombeamento de nenhum próton para o espaço intermembrana. Assim, os elétrons que chegam à CTE via FADH2 só serão responsáveis pelo bombeamento de prótons a partir do complexo III, daí a síntese de 1ATP a menos pelo FADH2 em comparação ao NADH+. 
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Complexo III: Ubiquinona ao Citocromo c 
A Ubiquinona pode movimentar-se ao longo da bicamada lipídica. Assim, após receber elétrons a partir de qualquer um dos complexos anteriores, caminha até o complexo III, responsável por recebê-los e repassá-los ao citocromo c. 
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Complexo IV - redução do O2 
O citocromo c é livre para movimentar-se na superfície externa da membrana, levando assim os elétrons recebidos do complexo III ao IV. Só o fará, entretanto, quando houver acumulado 4 elétrons. Neste complexo, os elétrons após passarem pelos cit a e a3, serão doados a 4H+ e 1O2 da matriz 
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Síntese de ATP 
Através de um complexo localizado também na membrana mitocôndrial interna -ATP sintase- estes prótons poderão passar de volta ao interior da mitocôndria, sendo a energia liberada neste transporte utilizada pelo complexo para síntese de ATP a partir de ADP e Pi. 
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Balanço Final da respiração Celular
Ao calcularmos o rendimento em ATPs da oxidação total de uma molécula de glicose, e considerando que cada par de elétrons do NADH rende 3 ATPs, e cada par de elétrons do FADH2 rende 2 ATPs na fosforilação oxidativa, temos: 
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Este número pressupõe gasto de ATP zero em processos paralelos, o que não ocorre na prática; considerando-se o gasto de ATP utilizado no início da respiração, o balanço final gira em torno de 36 ATPs.