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1 Ministério da Educação Universidade Federal Rural da Amazônia - UFRA Instituto de Saúde e Produção Animal - ISPA Disciplina: Zoologia Agrícola Profª: Andréa Bezerra de Castro ARTHROPODA - CLASSE INSECTA ZOOLOGIA GERAL E ZOOLOGIA AGRÍCOLA Belém-Pará 2010 2 FILO ARTHROPODA - CLASSE INSECTA CARACTERES GERAIS, MORFOLOGIA, FISIOLOGIA, ECOLOGIA E CLASSIFICAÇÃO Introdução Os Insecta (L. insectus, cortado, segmentado) são o mais diverso e mais abundante grupo de artrópodes. Existem mais espécies de insetos do que de todas as outras classes de animais em conjunto. O número total de espécies de insetos foi estimado em 10 milhões. Também existem evidências marcantes de que os insetos continuam evoluindo no presente, mesmo que o registro fóssil indique que o grupo como um todo seja estável. É difícil apreciar completamente o significado desse enorme grupo e de seu papel no padrão biológico da vida animal. O estudo dos insetos (entomologia) ocupa o tempo e os recursos de homens e mulheres experientes em todo o mundo. A batalha entre os seres humanos e seus competidores-insetos parece ser interminável, embora, paradoxalmente, os insetos tenham se entremeado na economia da natureza em tantos papéis tão úteis que teríamos muitos problemas sem eles. Os insetos diferem dos outros artrópodes por possuírem três pares de pernas e, geralmente, dois pares de asas na região torácica do corpo, embora alguns possuam apenas um par ou nenhum. O tamanho dos insetos varia desde menos de 1 mm até 20 cm de comprimento, e a maioria é menor do que 2,5 cm de comprimento. Geralmente, os insetos maiores vivem nas áreas tropicais. Características Gerais Apesar da enorme diversidade de formas que este filo apresenta, existem algumas características que são comuns a todos os seus membros: • o corpo é sempre revestido por um exoesqueleto endurecido contendo quitina (um polissacarídeo), que é trocado periodicamente, permitindo o crescimento do animal; • são segmentados, mas a metameria é mais evidente na fase embrionária, pois no adulto há tendência à fusão de segmentos, originando partes definidas do corpo, como cabeça, tórax e abdome (entretanto, a segmentação do adulto aparece claramente nos apêndices, na musculatura e no sistema nervoso); • apresentam patas e outros apêndices articulados (daí o nome do filo), formados por vários segmentos ou artículos, unidos por juntas moveis, facilitando bastante a locomoção; • são dotados de simetria bilateral, adaptativa para animais que exploram seu ambiente; • possuem uma cavidade corpórea, o celoma, mas extremamente reduzido; • apresentam, em sua maioria, alto grau de concentração e desenvolvimento do sistema nervoso central e dos órgãos sensitivos, o que permitiu, em alguns grupos, a existência de padrões de comportamento complexos, inclusive organizações sociais. Distribuição Os insetos estão entre os animais terrestres mais abundantes e amplamente distribuídos. Espalharam-se por praticamente todos os habitais que conseguem suportar a vida, com exceção da maior parte dos mares. Relativamente, poucos insetos são marinhos. Hemípteros marinhos, que vivem sobre a superfície dos oceanos, são os únicos invertebrados marinhos que vivem na interface entre o ar e a água do mar. Os insetos são comuns em água 3 salobra, em alagados salgados e em praias arenosas. São abundantes em água doce, no solo, em florestas (especialmente no dossel das florestas tropicais), e sobre vegetais, e são encontrados até mesmo em desertos e regiões devastadas, no topo das montanhas, e como parasitas em plantas e animais. Sua ampla distribuição foi possibilitada por seu poder de voo e por sua natureza amplamente adaptativa. Na maioria dos casos, podem ultrapassar facilmente barreiras que são virtualmente impossíveis de serem ultrapassadas por muitos outros animais. Seu tamanho reduzido possibilita que sejam carregados pelas correntes de ar e de água para regiões distantes. Seus ovos bem protegidos podem resistir a condições rigorosas e podem ser carregados por longas distâncias por aves e outros animais. Suas agilidade e agressividade permitem que lutem por qualquer nicho disponível em um dado habitat. Nenhum padrão simples de adaptação biológica pode ser aplicado aos insetos. Adaptabilidade Durante sua evolução, os insetos mostraram uma adaptabilidade inacreditável, o que pode ser evidenciado pela sua ampla distribuição e enorme diversidade de espécies. A maioria das suas modificações estruturais ocorreu nas asas, pernas, antenas, peças bucais e trato digestivo. Essa tamanha diversidade permite que esse grupo vigoroso tire proveito de todo alimento e abrigo disponível. Alguns são parasitas, alguns sugam a seiva de plantas, outros mastigam a folhagem vegetal, alguns são predadores, e alguns vivem do sangue de vários animais. Dentre esses diferentes grupos, ocorrem especializações, de forma que um tipo particular de insetos venha a comer, por exemplo, as folhas de um só tipo de vegetal. Essa especificidade de hábitos alimentares diminuiu a competição com outras espécies e contribuiu sobremaneira para sua diversidade biológica. Os insetos estão bem adaptados a regiões áridas e desérticas. A proteção de seu esqueleto rígido ajuda a prevenir a evaporação. Alguns insetos também extraem a maior parte da água dos alimentos que ingerem, da matéria fecal e de subprodutos do metabolismo celular. Como em outros artrópodes, o exoesqueleto é composto por um sistema complexo de placas conhecidas como escleritos, que se conectam através de articulações laminares flexíveis e escondidas. Os músculos que conectam os escleritos permitem que os insetos executem movimentos precisos. A rigidez de seu exoesqueleto é atribuída à presença de escleroproteínas únicas e não à sua composição de quitina. Sua leveza possibilita o vôo. Ao contrário, a cutícula dos crustáceos é endurecida principalmente por minerais. Morfologia Externa e Função Os insetos apresentam uma variedade marcante de características morfológicas, mas são muito mais homogêneos quando consideramos a tagmose do que os crustáceos. Alguns insetos possuem a estrutura do corpo bastante generalizada, enquanto outros são altamente especializados. Os gafanhotos são um tipo generalizado frequentemente utilizado em laboratórios para demonstrar as características gerais dos insetos. Os tagmas dos insetos são cabeça, tórax e abdômen. A cutícula de cada somito do corpo é composta tipicamente por quatro placas (escleritos), um noto (tergito) dorsal, um esternito ventral e um par de pleuritos laterais. Os pleuritos dos segmentos abdominais são membranosos em vez de esclerotizados. A cabeça geralmente possui um par de olhos compostos relativamente grandes, um par de antenas e, usualmente, três ocelos. As antenas, que podem variar amplamente em forma e tamanho, atuam como órgãos táteis, olfativos e, em alguns casos, auditivos. 4 Estrutura de uma antena típica Tipos de antenas Tipos de antenas Representantes Figuras Filiforme esperanças e baratas Setácea gafanhotos e serra paus Clavada borboletas Furcada machos de alguns microimenópteros Fusiforme família Hesperiidae Moniliforme cupins e algumas espécies de besouros Capitada besouros na broca-do-café Imbricada besouros da espécie Calosoma 5 Serreada besouros da família Bupestiadae Denteada espécies de vagalumes Pectinada mariposas, principalmente machos Flabelada espécies de microimenópteras Plumosa machos de pernilongos Geniculada formigas, abelhas, vespas e mamangavas Lamelada besouros da famíliaScarabaeidae As peças bucais, formadas por uma cutícula especialmente endurecida, consistem tipicamente em um labro, um par de mandíbulas e um de maxilas, um lábio e uma hipofaringe com forma de língua. O tipo das peças bucais que um inseto possui vai determinar como ele se alimenta. 6 Classificação dos aparelhos bucais Tipo de aparelho bucal Triturador ou mastigador Sugador labial ou picador sugador Sugador maxilar Lambedor Representantes maioria das ordens (barata, gafanhoto). pernilongos, mutucas e borrachudos borboletas e mariposas. abelhas e mamangavas Figura Direção das peças bucais Direção do Hipognatas Prognata Opistognatas Representantes gafanhotos e baratas; cupins e tesourinhas cigarras, percevejos e pulgas Figura O tórax é composto por três somitos: protórax, mesotórax e metatórax, e cada um deles apresenta um par de pernas. Na maioria dos insetos, o mesotórax e o metatórax apresentam um par de asas em cada. As asas são prolongamentos cuticulares formados pela epiderme. Consistem em uma dupla membrana que contém veias compostas por uma cutícula mais grossa, que servem para dar maior resistência às asas. Embora os padrões dessas veias variem entre os diferentes táxons, são constantes dentro de uma mesma família, gênero ou espécie, e servem para a classificação e identificação. 7 Quanto a presença de Asas • Aptésicos: mariposas do bicho da seda; • Ápteros sem asas (piolhos e pulgas); • Dípteros: duas asas (moscas e mosquitos ); • Tetrápteros: quatro asas - maioria das espécies. Tipos de asas Tipos de asas Representantes Figura Membranosa borboletas e libélulas Tégmina baratas, louva-a-deus, gafanhotos, grilos etc Hemiélitro asa anterior de percevejos Élitro besouros e tesourinhas Pseudo-halteres machos da ordem Strepsiptera Franjada microlepidópteros, microimenópteros, tripés Balancins ou halteres moscas, borrachudos, mutucas, verejeiras As pernas dos insetos são frequentemente modificadas para propósitos especiais. Formas terrestres possuem pernas locomotoras terminando com almofadas e garras, como nos besouros. Essas almofadas podem ser adesivas, permitindo que caminhem de ponta cabeça, como nas moscas domésticas. As pernas posteriores dos gafanhotos e grilos estão adaptadas para o salto. As paquinhas possuem o primeiro par de pernas modificado para escavar o solo. Vários hemípteros e besouros aquáticos possuem apêndices em forma de remo para natação. Para a captura de presas, as pernas anteriores dos louva-a-deus são longas e fortes. As pernas das abelhas apresentam adaptações complexas para a coleta de pólen. 8 Tipos de Pernas Tipos de Pernas Representantes Figura Ambulatórias baratas, moscas, besouros, borboletas, mariposas formigas Saltatórias gafanhotos, esperanças, pulgas e alguns besouros. Natatórias baratas d’água e besouros aquáticos Preensoras baratas d’água Raptatórias louva-a-deus Escavadoras paquinhas Escansoriais piolhos hematófagos Coletoras abelhas Adesivas besouros aquáticos durante a cópula O abdômen dos insetos é composto por 9 a 11 segmentos; o décimo primeiro, quando presente, está reduzido a um par de cercos (apêndices da porção terminal do corpo). Formas larvais ou ninfais possuem uma grande variedade de apêndices abdominais, mas esses apêndices não existem nos adultos. O final do abdômen apresenta uma genitália externa. 9 Existem inumeráveis variações na forma do corpo dos insetos. Os besouros são geralmente grossos e arredondados; libélulas, formigas-leão e bichos-pau são longos e delgados; muitos insetos aquáticos são hidrodinâmicos; e baratas são achatadas, adaptadas para viver em fendas. Tipos de abdome Tipos de abdome Representantes Figura Séssil ou aderente barata, gafanhotos, besouros Livre moscas, abelhas e borboletas Pedunculado formigas e vespas O ovipositor da fêmea das vespas icneumonídeas é extremamente longo. Os cercos formam pinças duras nas tesourinhas e são alongados e multiarticulados nas efêmeras e plecópteros. As antenas são longas nas baratas e nas esperanças, curtas nas libélulas e na maioria dos besouros, clavadas em borboletas, e plumosas na maioria das mariposas. Tesourinha ORGANIZAÇÃO A organização morfofisiológica dos insetos é extremamente diversificada. Exoesqueleto A existência de um esqueleto externo duro formado por um polissacarídeo denominado quitina é uma das razões do sucesso alcançado pelos insetos. Ao contrário da cutícula fina e flexível dos anelídeos, os insetos possuem o exoesqueleto composto 10 por uma cutícula grossa, responsável pela rigidez do corpo. Sua porção externa é impermeável, sendo composta de proteínas e cera. A porção interna, mais espessa, é formada por camadas de quitina e contém ainda pigmentos e carbonato de cálcio. É totalmente acelular e secretado pela epiderme subjacente, estando ligado a ela. A quitina que compõe o exoesqueleto é um material extraordinário. Pode constituir uma verdadeira armadura, mas se mantém fina e flexível nas juntas e articulações, facilitando os movimentos. Como a quitina é rígida e impermeável, proporciona sustentação, proteção mecânica e atua contra a desidratação, o que representa uma importante adaptação à vida em meio terrestre. A quitina também é componente das peças bucais, das asas, de partes de vários órgãos sensoriais, e até mesmo da lente do olho do artrópode. Entretanto, o exoesqueleto é inflexível, constituído por material não-vivo, e reveste completamente todo o corpo. Isso limita o crescimento do animal. Para que um artrópode possa crescer, o esqueleto antigo deve ser periodicamente eliminado e substituído por outro mais novo e maior. A eliminação do velho esqueleto e formação de um novo é conhecida como muda ou ecdise. Neste processo, o animal secreta uma nova cutícula, bastante mole, e, depois de romper a velha cutícula através de uma fenda, sai de dentro dela. Enquanto a nova cutícula estiver mole e expansível, o animal cresce bombeando ar para seu interior. Quando finalmente a cutícula endurece, o ar é substituído por um real crescimento de tecidos. A muda é perigosa, pois o animal que acabou de realizá-la torna-se vulnerável a predadores e também à perda de água, no caso dos animais terrestres. Assim, muitos artrópodes buscam refúgio até que a nova cutícula tenha endurecido. O período entre duas mudas sucessivas é conhecido como intermuda, durante o qual o crescimento do animal é muito lento, feito à custa de proteínas e outros compostos orgânicos sintetizados, repondo os fluidos absorvidos após a ecdise. O grande aumento de tamanho e peso ocorre no período imediatamente seguinte à muda, quando a cutícula mole pode ainda ser distendida. Assim, o crescimento dos artrópodes tem certa continuidade, embora com variações de intensidade. A duração das intermudas torna-se maior à medida que o animal envelhece. Os insetos cessam as mudas quando atingem a maturidade sexual. A muda é controlada por hormônios, como a ecdisona, secretada por glândulas especiais, e que circulam pela corrente sangüínea, atuando diretamente sobre as células epidérmicas. Há inclusive hormônios encarregados de regular a produção de ecdisona. Músculos A utilidade do exoesqueleto se estende à locomoção. Enquanto o movimento dos anelídeos depende dos músculos que atuam sobre o liquido celomático, nos insetos os músculos atuam sobre unidades esqueléticas rígidas adjacentes,funcionando como um sistema de alavancas. O exoesqueleto é que fornece os pontos para a inserção muscular, com a ação antagônica, ou seja, cada estrutura corporal que se contrai sob ação de um músculo, distende-se pela ação de outro. Isso permite movimentos elaborados que facilitam a exploração do ambiente. A ação do esqueleto, servindo de apoio à musculatura, lembra o que ocorre nos vertebrados; a diferença é que as peças 11 esqueléticas são externas e não internas. Um exoesqueleto é muito útil para animais pequenos, como os insetos. Para animais grandes, como os vertebrados, o esqueleto interno é mais eficiente, uma vez que um exoesqueleto seria muito pesado e de difícil locomoção. Respiração Os insetos respiram através das traquéias que formam um sistema de tubos aéreos, revestidos por quitina, que conduzem o ar diretamente aos tecidos do corpo. O fluxo do ar é regulado pela abertura e pelo fechamento de poros especiais situados no exoesqueleto, denominados estigmas. Existem em insetos, aracnídeos, quilópodes e diplópodes. Na respiração traqueal, o sangue não participa; todo o transporte gasoso é feito pelas traquéias. Nutrição e Digestão De forma geral, o tubo digestivo dos insetos é completo. Algumas variações podem surgir, dependendo do animal. O tubo digestivo é formado por: boca; faringe muscular; esôfago curto, associado a glândulas salivares, produtoras de secreções que umedecem o alimento; papo grande para armazenamento; moela ou proventrículo para trituração mecânica; estômago, ligado a cecos gástricos glandulares, que secretam sucos para a digestão química; intestino, área de maior absorção alimentar; reto, onde é feita a absorção final de água; e ânus. Hábitos Alimentares Os insetos necessitam basicamente em sua dieta de aminoácidos, vitaminas, sais minerais, carbohidratos e ácidos nucléicos. Sendo assim os insetos podem apresentar os seguintes modos ou guildas alimentares: a) Onívoros ou pantófagos: insetos que se nutrem tanto de matéria vegetal quanto animal b) Zoófagos: que se alimentam de outros animais ou partes destes; como por exemplo os hematófagos que se nutrem de sangue e os entomófagos que se alimentam de 12 insetos. Existem espécies de insetos dulcícolas, como por exemplo besouros e percevejos aquáticos, que se alimentam de anfíbios e peixes. c) Fitófagos: se alimentam de vegetais. Os quais podem ser divididos em: c1) Xilófagos: se alimentam de madeira, como no caso das brocas c2) Antófagos: se alimentam de flores c3) Rizófagos: se alimentam de raízes c4) Carpófagos ou frugívoros: se alimentam de frutos c5) Micetófagos: se alimentam de fungos c6) Cletrófagos: se alimentam de grãos c7) Filófagos: se alimentam de folhas. Dentro dos filófagos podemos ter os minadores que se alimentam do mesófilo da folha; Ainda temos insetos cecídogenos ou galhadores, que são aqueles que causam deformações nas plantas. As galhas podem ser causadas por atrofia através da morte das células; hipertrofia, através do aumento do volume celular, e por hiperplasia, através da proliferação do tecido vegetal. Conforme o número de espécies vegetais que os insetos se alimentam podem ser chamados: Polífagos: se alimentam de muitas espécies vegetais de diferentes famílias Monófagos; se alimentam de uma única espécie vegetal Oligófagos; se alimentam de algumas espécies, geralmente pertencentes a uma ou poucas famílias aparentadas. Ecologicamente, quanto a obtenção do alimento os insetos podem ser: Predadores: caçam suas presas esperando-as e perseguindo-as ativamente. Saprófagos: que se alimentam de material morto animal (saprozóicos) ou saprófítas (vegetais). Parasitas: são aqueles que vivem as custas de um hospedeiro sem obrigatoriamente matá-lo. Parasitóides: são aqueles que vivem as custas de um hospedeiro levando-o a morte Circulação O sistema circulatório dos artrópodes é do tipo aberto, no qual o sangue deixa os vasos e passa a fluir por espaços livres entre os tecidos, as lacunas ou hemoceles. O coração muscular fica situado dorsalmente e bombeia o sangue para todo o corpo. Os insetos possuem o sangue totalmente incolor, denominado hemolinfa, desprovido de pigmentos e responsável apenas pelo transporte alimentar, uma vez que o oxigênio chega diretamente aos tecidos pelo sistema traqueal. Isso pode explicar o fato de, apesar da circulação aberta, com menor pressão sangüínea e fluxo mais lento, os movimentos serem rápidos. Há uma completa independência entre respiração e circulação nos insetos. 13 Excreção Insetos possuem um sistema excretor único, que consiste em túbulos de Malpighi que operam em conjunto com glândulas especializadas localizadas na parede do reto. Os túbulos de Malpighi, que ocorrem em número variável, são túbulos finos, elásticos, de fundo cego ligados à junção entre o mesênteron e o proctodeu. Eles retiram os excretas da hemocele e descarregam-nos no interior do intestino, de onde são eliminados com as fezes. O principal produto de excreção nos insetos é o ácido úrico que é um material de baixa toxidade e requer pouca água para sua eliminação. Isso representa uma economia de água para o animal, constituindo-se em outra adaptação à vida em meio terrestre. Sistemas: Digestivo – Reprodutor – Excretor – Circulatório – Nervoso Reprodução Os artrópodes, em geral são dióicos. As formas terrestres têm fecundação interna, utilizando apêndices modificados na copulação. Já as formas aquáticas podem realizar externas ou internas. A maioria das formas apresenta estágio larval, sendo o estágio adulto atingido através de metamorfose. Mecanismos de corte precedem a copulação em diversas formas. Processos reprodutivos Partenogênese- Desenvolvimento de ovos sem fecundação: Telítoca - Origina apenas fêmeas Arrenótoca - Origina apenas machos Anfítoca - Origina machos e fêmeas Oviparidade- a fêmea deposita ovos que dão origem a larvas ou ninfas; Viviparidade- a fêmea deposita larva ou ninfa -> vivípara; 14 Ovoviviparidade: ovos contém embriões em adiantado estádio de desenvolvimento ou mesmo larvas recém-eclodidas. Ex. mosca da família Tachinidae. Viviparidade adenotrófica: as larvas são retidas no corpo das fêmeas, onde se alimentam de secreções de glândulas. Ex. mosca tsé tsé (Glossina). Viviparidade no hemocele: os ovos no hemocele, onde se desenvolvem, no final do desenvolvimento as larvas jovens escapam, devorando a fêmea. Ex. Strepsiptera. Desenvolvimento Neotenia- Retenção dos caracteres imaturos no estádio adulto. Poliembrionia. Produção de dois ou mais embriões a partir de um único ovo. Às vezes, centenas de indivíduos podem ser originados de um mesmo ovo. Hermafroditismo. Os dois sexos acham-se presentes no mesmo indivíduo. O hermafroditismo funcional é extremamente raro em insetos. Ex. Icerya purchasi. Metamorfose Ametabolia Holometabolia Hemimetabolia 15 Sensibilidade Há um alto grau de cefalização nos artrópodes, com um cérebro mais avantajado em relação aos celenterados, por exemplo. Há também um grande desenvolvimento dos órgãos sensoriais, levando a padrões de comportamento mais complexos. A estrutura do sistema nervoso é semelhante àquela encontrada nos anelídeos, ou seja, é ganglionar ventral. Há um par de gânglios cerebrais situados dorsalmente, de onde parte uma dupla cadeia ganglionar ventral, com pequenos gânglios segmentares. Estes controlam muitas atividades do animal e várias funções podem ser realizadas sem a presença do "cérebro". Um caso extremo, mas muito ilustrativo, é o dos louva-a-deus. São insetos carnívoros entre os quais pode ocorrer canibalismo. A fêmea, geralmente maior, captura o macho que se aproximapara a corte e começa a degluti-lo, iniciando pela cabeça. O macho decapitado passa a ter fortes atividades motoras, escapa da fêmea e acasala-se com ela. Pesquisas demonstram que o macho decapitado é mais propenso a copular que o macho intacto. Depois do acasalamento, a fêmea pode completar a refeição. Os receptores sensitivos dos artrópodes estão associados a modificação do exoesqueleto que, de outra maneira, serviria como barreira à detecção dos estímulos ambientais. São comuns os pêlos sensitivos e cerdas que, quando se movem, estimulam receptores na sua base, estando colocado tanto no corpo quanto nas patas e antenas. Cavidades do exoesqueleto podem conter quimioreceptores ou estarem cobertas por membranas que captam vibrações. As antenas contem quimioreceptores e desempenham função olfativa e acústica. Os insetos possuem olhos compostos que é formado por várias unidades denominadas omatídios, cada qual contendo uma pequena lente derivada da cutícula exoesquelética. A superfície exterior da lente é uma faceta geralmente hexagonal. Cada lente funciona como unidade fotoreceptora e forma um ponto da imagem. Assim, a imagem total formada pelo olho composto resulta da soma das imagens formadas pelos omatídios excitados. Seria análoga àquela produzida em uma tela de televisão, onde é uma rede formada por pontos de luz. Um olho composto forma a chamada imagem em mosaico, na qual a imagem total resulta de pequenas peças colocadas umas ao lado das outras. A vantagem do olho composto é a sua facilidade em detectar movimentos, uma vez que um ligeiro deslocamento, em um ponto de luz leva a um deslocamento correspondente nos omatídios estimulados. Além disso, a disposição dos omatídios e o posicionamento dos olhos, nas laterais da cabeça, ampliam o campo visual. Classificação da Classe Insecta Os insetos estão divididos em ordens com base principalmente na estrutura das asas, peças bucais e metamorfose. Nem todos os entomólogos concordam com os nomes das ordens ou com os limites de cada ordem. Alguns preferem combinar e 16 outros preferem dividir os grupos. Entretanto, a seguinte sinopse de ordens é uma das mais amplamente aceitas. Ordem Protura (Gr. pratos, primeiro, + oura, cauda). Diminutos (1 a 1,5 mm); sem olhos nem antenas; apêndices no abdómen e no tórax; vivem no solo e em locais escuros e úmidos; desenvolvimento direto. Ordem Diplura (Gr. diploos, duplo, + oura, cauda). Geralmente menos de 10 mm; claros, sem olhos; um par de filamentos terminais longos ou um par de pinças caudais; vivem em húmus encharcado ou troncos em decomposição; desenvolvimento direto. Ordem Collembola (Gr. kolla, cola, + embolou, pino, cunha): podura. Pequenos (5 mm ou menos); respiração através de traquéias ou pela parede do corpo; um órgão elástico dobrado sob o abdómen usado para saltar; abundantes no solo; às vezes aglomeram-se sobre o filme superficial de lagos ou bancos de neve durante a primavera; desenvolvimento direto. Ordem Thysanura (Gr. thysanos, franja, + oura, cauda): traças. Tamanho pequeno a médio; olhos grandes; antenas longas; três cercos terminais longos; vivem sob pedras e folhas e próximo a habitações humanas; desenvolvimento direto. Ordem Ephemeroptera (Gr. ephemeros, que dura não mais que um dia, + pteron, asa): efêmeras. Asas membranosas; asas anteriores maiores que as posteriores; peças bucais vestigiais no adulto; ninfas aquáticas, com brânquias traqueais laterais. Ordem Odonata (Gr. odontos, dente, + ata, caracterizado por): libélulas. Grandes; asas membranosas longas e estreitas, com venação em rede, e com tamanhos semelhantes; corpo longo e estreito; ninfas aquáticas com brânquias e lábio preênsil para a captura de presas. Ordem Orthoptera (Gr. orthos, reta, + pteron, asa): gafanhotos, grilos, baratas, bichos-pau, louva-a-deus. Quando presentes, asas anteriores espessadas e asas posteriores dobradas em leque sob as anteriores; peças bucais mastiga-doras. Muitos entomólogos dividem os Orthoptera aqui apresentados em um número maior de ordens, como Orthoptera (limitada aos gafanhotos, grilos e formas relacionadas), Blattaria (baratas), Mantodea (louva-a-deus), Phasmida (bichos-pau) e Grylloblattaria. Ordem Dermaptera (Gr. derma, pele, + pteron, asa): tesourinhas. Asas anteriores bem curtas; asas posteriores amplas e membranosas dobradas sob as anteriores quando em repouso; peças bucais mastiga-doras; cercos em forma de pinças. Ordem Plecoptera (Gr. plekein, torcer, + pteron, asa). Asas membranosas; asas posteriores maiores e em forma de leque; ninfas aquáticas com tufos de brânquias traqueais. Ordem Isoptera (Gr. isos, igual, + pteron, asa): cupins. Pequenos; asas membranosas e estreitas, semelhantes em tamanho e com poucas veias; asas são perdidas com a maturidade; organização social complexa. Na língua inglesa, são erroneamente chamados de " white ant” (formigas-brancas); são distintos das formigas por apresentarem ampla união entre tórax e abdómen. Ordem Embioptera (Gr. embios, vividamente, + pteron, asa). Pequenos; asas dos machos membranosas e estreitas, e semelhantes em tamanho; fêmeas ápteras; peças bucais mastigadoras; coloniais; produzem canais revestidos de seda em solos tropicais. 17 Ordem Psocoptera (Gr. psoco, piolho, + pteron, asa) (Corrodentia): piolhos-de-livro. Corpo geralmente pequeno, podendo atingir até 10 mm; asas estreitas e membranosas com poucas veias, geralmente mantidas em telhado sobre o abdómen quando em repouso; algumas espécies ápteras; encontrados em livros, cascas de árvore, ninhos de aves, sobre a folhagem. Ordem Zoraptera (Gr. zo TOS, puro, + a, sem, + pteron, asa). Atingem 2,5 mm; asas membranosas e estreitas geralmente perdidas na maturidade; coloniais e parecidos com cupins. Ordem Mallophagat (Gr. mallos, lã, + phagein, comer): piolhos mordedores. Atingem 6 mm; ápteros; peças bucais mastigadoras; pernas adaptadas para agarrar no hospedeiro; vivem em aves e mamíferos. Ordem Anoplurat (Gr. anoplos, desarmado, + oura, cauda): piolhos sugadores. Corpo deprimido; atingem 6 mm; ápteros; peças bucais para perfurar e sugar; adaptados para agarrar-se em hospedeiros de sangue quente; inclui os piolhos-humanos (de cabeça, de corpo), os chatos etc. Ordem Thysanoptera (Gr. thysanos, franja, + ptemn, asa): lacerdinhas. Comprimento 0,5 a 5 mm (alguns maiores); se presentes, asas longas, muito estreitas, com poucas veias e uma franja de pêlos longos; peças bucais sugadoras; herbívoros destrutivos, mas alguns alimentam-se de insetos. Ordem Hemiptera (Gr. hemi, metade, + pteron, asa) (Heteroptera): percevejos, marias-fedidas, barbeiros etc. Comprimento de 2 a 100 mm; asas presentes ou ausentes; asas anteriores com porção basal coriácea e apical membranosa; asa posterior membra-nosa; em repouso, asas mantidas achatadas sobre o abdômen; peças bucais perfuradoras e sugadoras; muitos com glândulas de cheiro. Ordem Homoptera (Gr. homos, igual, + pteron, asa): cigarras, cigarrinhas, pulgões cochonilhas, jequitiranabóias etc. (Frequentemente incluídos como uma subordem de Hemiptera.) Se com asas, asas anteriores membranosas ou espessadas e posteriores membranosas; asas mantidas em telhado sobre o corpo; peças bucais perfuradoras e sugadoras; todos herbívoros; alguns destrutivos; alguns servem como fonte de laca, pigmentos etc.; alguns com história natural complexa. Ordem Neuroptera (Gr. neuron, nervo, + pteron, asa): formigas-leão, blchos-lixeiros etc. Tamanho médio a grande; asas membranosas semelhantes com muitas veias; peças bucais mastigadoras; coridalídeos possuem mandíbulas muito aumentadas nos machos, e larvas aquáticas; larvas de formigas-leão fazem crateras na areia para capturar formigas. Ordem Coleoptera (Gr. koleos, bainha, + pteron, asa): besouros, vaga-himes, gorgulhos. A maior ordem animal do mundo;asas anteriores (élitros) espessas, duras, opacas; asas posteriores membranosas dobradas sob as anteriores quando em repouso; peças bucais mastigadoras; incluem joaninhas, vaquinhas, serra-paus, carunchos, gorgulhos, bicudos, rola-bosta, escaravelhos, vaga-lumes etc. Ordem Strepsiptera (Gr. strepsis, uma volta, + pteron, asa). Fêmeas sem asas, olhos nem antenas; machos com asas anteriores vestigiais e asas posteriores em forma de leque; fêmeas e larvas são parasitas em abelhas, vespas e outros insetos. 18 Ordem Mecoptera (Gr. mekos, comprimento, + pteron, asa). Tamanho pequeno a médio; asas longas, delgadas, com muitas veias; em repouso, asas são mantidas em telhado sobre o dorso; órgão copulador do macho em forma de cauda de escorpião localizado no final do abdómen; carnívoros; vivem na maioria das florestas. Ordem Lepidoptera (Gr. lépidos, escama. + pteron, asa): borboletas e mariposas 'N.T.: As traças-de-roupa pertencem à ordem Lepidoptera. Asas membranosas cobertas por escamas sobrepostas, asas acopladas na base; peças bucais em forma de um tubo sugador, que se enrola quando não está em uso; larvas (lagartas) com peças bucais mastigadoras para comer plantas, falsas pernas curtas e grossas no abdómen, e glândulas de seda para tecer casulos; antenas clavadas em borboletas e geralmente plumosas em mariposas. Ordem Diptera (Gr. dís, dois. + pteron, asa): moscas e mosquitos. Um único par de asas, membranosas e estreitas; asas posteriores reduzidas a balancins inconspícuos (halteres); peças bucais sugadoras ou adaptadas para encharcar como esponja, lamber ou perfurar; larvas apodes; incluem moscas-das-frutas, drosófilas, moscas- domésticas, pernilongos, mosquitos, borrachudos, piuns, mutucas, varejeiras, moscas- do-berne etc. Ordem Trichoptera (Gr. trichos, pêlo, + pteron, asa): mosca-d'água, frigana. Corpo pequeno e mole; asas com muitas veias e pilosas, dobradas como em telhado sobre corpo piloso; peças bucais mastigadoras; larvas aquáticas de várias espécies constróem abrigos de folhas, areia, cascalho, pedaços de concha, ou matéria vegetal, aderidos entre si através de cimento ou seda que secretam; algumas constróem redes de seda para alimentação que são presas a pedras na correnteza. Ordem Siphonaptera (Gr siphon, sifão, + apteros, áptero): pulgas. Pequenos; apteros; corpo comprimido lateralmente; pernas adaptadas para o salto; ectoparasitas de aves e mamíferos; larvas apodes e detritívoras. Ordem Hymenoptera (Gr. hymen. membrana. + pteron, asa): formigas, abelhas e vespas. Bem pequenos a grandes; asas membranosas e estreitas acopladas distalmente; asas posteriores subordinadas; peças bucais para morder e lamber líquidos; ovipositor às vezes modificado para picar, perfurar ou serrar; tanto espécies sociais como solitárias, a maioria das larvas é apode, cega e vermiforme. Comportamento Social Os insetos posicionam-se em um nível muito elevado dentro do reino animal em relação à organização de grupos sociais, e a cooperação dentro dos grupos mais complexos depende maciçamente da comunicação química e tátil. Entretanto, nem todas as comunidades sociais são complexas. Alguns grupos comunais são temporários e descoordenados, como as associações de joaninhas para hibernação, ou agrupamentos de pulgões para alimentação. Alguns são coordenados apenas por curtos períodos, e alguns cooperam mais completamente, como é o caso das lagartas der gênero Malacosoma, que se juntam na construção de uma rede que serve de abrigo e local de alimentação. No entanto, todos esses exemplos são comunidades abertas com comportamento social limitado. 19 Nas sociedades verdadeiras de algumas ordens, como os Hymenoptera (abelhas e formigas) e Isoptera (cupins), uma vida social complexa é necessária para a perpetuação da espécie. Elas envolvem todos os estágios do ciclo de vida, as comunidades são geralmente permanentes, todas as atividades são coletivas, e existe uma comunicação recíproca e divisão de trabalho. A sociedade geralmente demonstra um polimorfismo, ou diferenciação de castas As abelhas possuem uma das mais complexas organizações dentro do mundo dos insetos. Em vez de durar uma estação, sua organização contínua por um período indefinido. Um total de 60.000 a 70.000 abelhas pode viver em uma mesma colónia. Dentre elas, existem três castas: uma única fêmea madura sexualmente, ou rainha; algumas centenas de zangões, que são machos sexualmente maduros; e o resto é composto por operárias, que são fêmeas genéticas sexualmente inativas. As operárias tomam conta dos jovens, se-cretam cera com a qual constróem as células hexagonais do favo, coletam néctar das flores, manufaturam o mel, coletam pólen e ventilam e tomam conta da colónia. Um zangão, às vezes mais, fertiliza a rainha durante o voo nupcial, quando uma quantidade suficiente de esperma é armazenada na espermateca da fêmea para durar por toda sua vida. As castas são determinadas parcialmente pela fertilização e parcialmente pelo que é oferecido como alimento para as larvas. Os zangões desenvolvem-se partenogeneticamente a partir de ovos não-fertilizados (e, conseqüentemente, são haplóides); as rainhas e as operárias desenvolvem-se de ovos fertilizados (sendo, portanto, diplóides; ver haplodiploidia). As larvas de fêmeas que vão se tomar rainhas são alimentadas com geléia real, uma secreção produzida pelas glândulas hipofaringianas das operárias. A geléia real difere da "geléia das operárias" dada como alimento para as larvas comuns, mas os componentes que possui e que são essenciais para a determinação de rainha ainda não foram identificados. Mel e pólen são adicionados à dieta da operária a partir do terceiro dia de vida larval. Feromônios existentes na "substância da rainha", que são produzidos pelas glândulas mandibulares das rainhas, previnem que as operárias amadureçam sexualmente. As operárias produzem geléia real apenas quando os nível da "substância da rainha" cai na colônia. Essa mudança ocorre quando a rainha torna-se muito velha, morre ou é removida. Então, o ovário das operárias desenvolve-se, e elas passam a aumentar uma célula larval e a alimentar uma larva com geléia real a fim de produzir uma nova rainha. As abelhas desenvolveram um eficiente sistema de comunicação através do qual, por meio de certos movimentos do corpo, as campeiras informam as operárias qual a localização e a quantidade das fontes de alimento. As colônias de cupins contêm várias castas, que consistem em indivíduos férteis, incluindo machos e fêmeas, e indivíduos estéreis. Alguns dos indivíduos férteis podem apresentar asas e abandonar a colónia, acasalar, perder suas asas e, como rei e rainha, iniciar uma nova colônia. Indivíduos férteis sem asas podem, sob certas condições, substituir o rei ou a rainha. Membros estéreis não possuem asas e tornam- se operárias ou soldados. Os soldados possuem cabeças e mandíbulas grandes e servem na defesa da colônia. Assim como entre as abelhas e as formigas, fatores 20 extrínsecos causam a diferenciação das castas. Indivíduos reprodutores e soldados secretam feromônios inibidores que são passados pela colónia às ninfas através de um processo de alimentação mútua, chamado trofaláxis, de modo que se tornem operárias estéreis. As operárias também produzem feromônios, e se o nível da "substância das operárias" ou da "substância dos soldados" cair, o que pode ocorrer após o ataque de predadores saqueadores, por exemplo, a próxima geração irá produzir proporções compensatórias das castas apropriadas. As formigas também apresentam sociedades altamente organizadas. Superficialmente, assemelham-se aos cupins, mas são bastante diferentes (pertencem a ordens diferentes) e podem ser distinguidas facilmente. Em contraposição aos cupins, as formigas possuem geralmente colorido escuro, corpo duro e uma constriçãoapós o primeiro somito abdominal. Nas colônias de formigas, os machos morrem logo depois do acasalamento e a rainha funda sua própria colónia ou junta-se a alguma colônia já estabelecida e efetua a postura de ovos. Operárias e soldados são fêmeas estéreis sem asas que fazem o trabalho da colónia: recolhem alimento, tomam conta dos jovens e protegem a colônia. Em muitas das grandes colónias, pode haver dois ou três tipos de indivíduos em cada casta. As formigas desenvolveram alguns padrões marcantes de comportamento "econômico", tais como fazer escravos, produzir fazendas de fungos, criar "gado de formiga" (pulgões e outros homópteros), tecer seus ninhos com seda e usar ferramentas. Insetos e a Saúde dos Seres Humanos Insetos Benéficos Embora a maioria de nós pense nos insetos primariamente como pragas, a humanidade teria grande dificuldade para sobreviver se todos os insetos desaparecessem de repente. Alguns produzem materiais úteis: mel e cera de abelhas, seda do bicho-da-seda, e laca de uma cera produzida por uma cochonilha. Mais importante, no entanto, é que os insetos são necessários para a fertilização de muitas plantações. As abelhas polinizam plantações de alimento em um total que equivaleria a quase dez bilhões de dólares por ano somente nos EUA. e esse quadro não inclui a polinização de forrageiras para o gado ou a polinização por outros insetos. Bem cedo em sua evolução, os insetos e as plantas com flores formaram uma relação de adaptações mútuas que foi muito vantajosa para ambos. Os insetos exploram as flores para obter alimento, e as flores exploram os insetos para a polinização. Cada desenvolvimento floral considerando o arranjo de pétalas e sépalas está correlacionado com o ajuste sensorial de certos insetos polinizaclores. Dentre essas adaptações mútuas, existem mecanismos inacreditáveis para atração, aprisionamento, estruturas especializadas e coordenação temporal perfeita. Muitos dos insetos predadores, como os besouros cicindelíneos, larvas de moscas sirfídeas, formigas-leão, louva-a-deus e joaninhas, destroem insetos 21 daninhos. Insetos parasitóides são muito importantes no controle de populações de muitos insetos daninhos. Animais mortos são rapidamente consumidos por larvas que emergiram de ovos que foram colocados em carcaças. Os insetos servem como uma importante fonte de alimento para muitas aves, peixes e outros animais. Insetos Daninhos Insetos daninhos incluem aqueles que comem e destroem plantas e frutos, como os gafanhotos, as mariasfedidas, mariposas piralídeas, gorgulhos, carunchos, cochonilhas, entre outros. Praticamente toda plantação cultivada apresenta vários insetos-praga. Os seres humanos gastam enormes recursos em todas as atividades da agricultura, na silvicultura, e na indústria de alimentos para con-ter os insetos e os danos que provocam. Infestações de besouros escolitíneos ou insetos desfolhadores, como as mariposas Choristoneura fumiferana e Porthetria dispar, geraram perdas econômicas enormes e tomaram-se um elemento principal na determinação da composição das florestas nos EUA. As Porthetria dispar introduzidas nos EUA em 1809 em uma tentativa mal-assessorada para procriar um bicho-da-seda melhor, espalharam-se por todo o nordeste norte-americano, atingindo, ao sul, até a Virgínia. Elas desfolharam florestas de carvalho em alguns anos, quando ocorreram infestações. Em 1981, desfolharam 13 milhões de acres em 17 estados do nordeste norte-americano. Piolhos, moscas e mosquitos sugadores de sangue, moscas estrídeas e gasterofilídeas e muitos outros atacam os seres humanos ou animais domésticos, ou ambos. A malária, transmitida por mosquitos do gênero Anopheles, é ainda uma das principais doenças no mundo; mosquitos também transmitem febre amarela e filariose linfática. Pulgas transmitem a peste bubônica, que em vários momentos da história eliminou porções significativas da população humana. As moscas domésticas são transmissoras da febre tifóide, assim como os piolhos transmitem o tifo; moscas tsé- tsé transmitem a doença do sono africana; e percevejos sugadores de sangue, do gênero Rhodnius e gêneros aparentados, transmitem a doença de Chagas. Existe uma tremenda destruição de alimentos, vestuário e propriedades pêlos besouros curculionídeos e dermestídeos, baratas, formigas, traças-de-roupa e cupins. Também entre os insetos-praga estão os percevejos do gênero Cimex; hemípteros sugadores de sangue que foram contraídos pêlos seres humanos provavelmente cedo em sua evolução a partir de morcegos que compartilhavam suas cavernas. CARACTERIZAÇÃO DE ORDENS DE INSETOS DE MAI0R IMPORTÂNCIA AGRÍCOLA ORTHOPTERA (orthos = reta; pteron = asa) Inclui insetos comumente conhecidos como gafanhotos, grilos, paquinhas e esperanças. O tamanho é variável de 5 a mais de l00 mm. Aparelho bucal mastigador; pernas posteriores saltatoriais. exceto quando as anteriores forem fossoriais; adultos 22 com asas anteriores sub-retangulares e planas, pergamináceas (tégminas); posteriores membranosas e, quando, em repouso, mantidas sob as anteriores, dobradas longitudinalmente em leque. Desenvolvem-se por paurometabolia. Existem cerca de 150 mil espécies descritas distribuídas em duas subordens: Caelifera (caelum = cinzel; fero = trazer, ter): ortópteros com antenas curtas, tímpanos no primeiro uromero e ovipositor pouco aparente. Exemplo: gafanhotos. Ensifera (ensis – espada; feros = ter): ortópteros com antena longas, geralmeme maiores que o corpo; timpanos quando presemes situados nas tíbias anteriores: ovipositor quase sempre muito desenvolvido em forma de espada ou estilete. Quando com antenas curtas ou ovipositor oculto, as pernas anteriores são fossoriais e as posteriores ambulatoriais Inclui as esperanças, grilos e cachorrinhos-da-terra ou paquinhas. Algumas espécies de ortópteros de interesse agrícola Espécie Nome popular Principais culturas atacadas Danos Gryllus assimilis grilo hortaliças, sementeiras, viveiros, raízes e plântulas de algodoeiro, arroz, milho, batata e tomateiro alimentam-se das folhas, ramos e raizes Neocurtilla hexadactila cachorrinhos-da- terra, paquinhas, grilo hortas em geral, sementeiras e viveiros se alimentam das raízes Rhammatocerus schistocercoides gafanhoto crioulo diversas culturas se alimentara das folhas e outras partes aéreas das plantas Scapteriscus sp. cachorrinhos-da-- terra, paquinhas, grilo Schistocerca americana gafanhoto migratório sul- americano, diversas culturas comem folhas e outras partes aéreas das plantas ISOPTERA (isos = igual; pteron = asa) Esta ordem inclui insetos conhecidos como cupins ou térmitas. O comprimento é variável: até 15cm (fêmeas fisogástricas). São insetos sociais, diferenciando-se em castas de indivíduos estéreis e ápteros (soldados e operários) e formas reprodutivas, incluindo reprodutores de substituição (ápteros ou com asas encurtadas) e casais primários. Estes últimos, após revoada, perdem as asas e aos pares, constróem novas sociedades (cupinzeiros ou termiteiros). 23 Possuem aparelho bucal mastigador, antenas moniliformes; abdome aderente ao tórax em toda sua largura, ou seja, não existe constrição entre tórax e abdome. As formas aladas possuem dois pares de asas membranosas e sub-iguais. dotadas de uma sutura transversa basal, que permite a fácil perda das mesmas, após a revoada. Desenvolvem-se por paurometabolia. São conhecidas mais de 2000 espécies. A importância agrícola reside na presença de espécies rizófagas e xilófagas. Algumas espécies de cupins de interesse agrícola Espécie Principais cultura atacadas e danos Amitermes sp. Cornitermes cumulans Nausitermessp. Neocapritermes opacus Atacam raízes de eucalipto Procornitermes striatus Atacam raízes de abacaxi, aspargo, cafeeiro, cana-de- açúcar e mudas novas de eucalipto DERMAPTERA (derma = pele; peteron =asas) São conhecidos popularmente como tesouras, tesourinhas, iacraias ou lacrainhas. Possuem aparelho bucal mastigador. As antenas podem ser filiformes ou moniliformes. Tetrápteros. sendo as anteriores do tipo tégmina e as posteriores membranosas. O ápice do abdome possui cercos em forma de pinça. Inclui espécies predadoras de lagartas e pulgões, merece destaque a espécie Doru luteipes, predadora da lagarta-do-cartucho-do-milho. Possui cerca de 1200 espécies em 3 subordens: Arixeniina: Com apenas duas espécies, que vivem nos habitats de morcegos e não são necessariamente seus ectoparasitos. Encontrados na Indonésia, Malásia e Filipinas. Os cercos são pequenos e não em forma de pinça. São ápteros e vivíparos Hemimerina: Com 10 espécies ectoparasitas de ratos do sul da África. São ápteros e os cercos são pequenos e não em forma de pinça. Forficulina: É a única subordem das Américas e que contém o maior número de espécies THYSANOPTERA (thysanos = franja; pteron = asa) São conhecidos como tripés ou trips. Comprimento variável entre 0,5 a 14mm. Aparelho bucal picador-sugador, representado por uma estrutura cônica que contém três estiletes. Possuem dois pares de asas membranosas. muito estreitas e com longos pêlos marginais. O desenvolvimento é por paurometabolia. A maioria das espécies são fitófagas. Existem cerca de 5.000 espécies descritas. Distribuídas em duas subordens: 24 Terebrantia (terebro = eu furo): fêmeas com ovipositor em forma de sabre (terebra); asas com pêlos microscópicos, as anteriores com pelo menos duas nervuras longitudinais; último urômero cônico. Tubulifera (tubus = tubo: fero = trazer): fêmeas sem ovipositor. asas sem pêlos microscópicos, as anteriores com uma só nervura: último urômero comumente tubuliforme. Algumas espécies de tripés fitófagos Espécie Nome popular Principais culturas atacadas e danos Caliothrips bicintus tripés ataca as folhas e botões florais da bananeira Frankliniella scultzei tripés transmissor do vírus do "vira-cabeça" ao tomateiro Gynaikothrips ficorum "lacerdinha" ataca cerca-viva Holopothrips ananasi tripés ataca abacaxi Thrips tabaci tripé ataca algodoeiro, alho, cebola, ervilha, feijão, fumo, etc HEMÍPTERA (hemi =- metade-; pteron = usa) Caracterizam-se pelo aparelho bucal picador-sugador. com lábio articulado e pernas com no máximo três tarsômeros. SUB BORDEM HOMOPTERA (homo = mesma; pteron = asa) Este grupo abarca as cigarrinhas, cigarras, cochonilhas, pulgões e outras formas menos conhecidas. Tratam-se de insetos heterogêneos morfologicamente, apresentando, porém, pelo menos dois aspectos gerais: aparelho bucal picador-sugador e regime alimentar exclusivamente fitófago. O tamanho varia de 0,3 a 70mm de comprimento. O desenvolvimento é por paurometabolia ou hipometabolia. Existem cerca de 36 mil espécies descritas incluídas em uma das duas Infraordens: o Auchenorryncha (auchen = pescoço; rhynchos = tromba): inclui as cigarras e cigarrinhas: rostro emergindo da região póstero-inferior da cabeça; dois pares de asas membranosas ou o primeiro par do tipo tegmina. o Sternorryncha (sternon = esterno; rhynchos = tromba): inclui as cochonilhas, pulgões, psilídeos e "moscas-brancas", O rostro emerge entre o primeiro par de pernas ou mais para trás; exceto para cochonilhas; que os adultos possuem dois pares de asas membranosas. 25 Algumas espécies de homopteros de interesse agrícola Espécie Nome popular Principais culturas atacadas e danos Acrogonia sp. Dilobopterus costalimai Bucephalogonia xanthopsis Plesiommata facilais Oncometapia facilais cigarrinhas vetoras da CVC são vetoras da bactéria Xylella fastidiosa causadora da Clorose Variegada dos Citros (CVC). Sintomas: clorose amarelada nas folhas, frutos reduzidos e amarelecem prematuros Aethalion reticulatum, cigarrinha-das- frutíferas suga a seiva de citros, café, figueira, jaca, mangueira, etc... provocando o secamento dos ramos e queda dos fruto Aleurothrixus floccosus mosca-branca devido à sucção contínua de seiva, a planta pode definhar e morrer. Ataca principalmente citros Aonidiella aurantii cochonilha devido à sucção contínua de seiva, a planta pode definhar e morrer. Ataca principalmente citros Aphis gossypii pulgão Causam encarquilhamento das folhas e deformação oos brotos. Ataca algodoeiro, cajueiro, cucurbitaceas, quiabeiro, etc.. Bemisia tabaci mosca-branca os insetos tem ação toxicogênica, sendo que os maiores prejuízos são devido a transmissão de viroses. Atacam feijoeiro, soja. ervilha, fava Ceroplastes spp. cochonilha-de-cera suga a seiva de diversas plantas Chrysomphalus ficus cochonilha cabeça de prego Idem a A. floccusus Deois flavopicta Zulia entreriana Cigarrinha das pastagens a ninfa suga os perfilhos, o adulto ao sugar a seiva, inocula toxinas que causam a "queima-do-capim" Dysmicoccus brevipes Piolho farinheiro ao sugarem a seiva, inoculam toxinas, causa;»' a "murcha-do-abacaxi" Empoasca sp. Cigarrinha verde tanto a ninfa quanto adulto sugam a seiva e injetam toxina na planta, provocando, um amarelecimento dos bordos da tolha e secamento: a planta fica “enfezada” e os folíolos enrugado. ataca batata, amendoim, feijoeiro, soja ctc.. 26 Eriosoma lanigerum Pulgão lanígero da macieira ataca o tronco, ramos novos, brotos, raízes, e as vezes, os frutos, cansam em alta infestações nodosídades na planta, podendo !evar a morte. Ataca principalmente madeira, pereira e marmeleiro. Euthizoccocus brasiliensis perola-da-terra suga a seiva das raízes principalmente da videira Gyropsylla spegazzinianna âmpola-da-erva-mate causa deformações rãs folhas de erva-mate Mahanarva spp. çigarrinha-da-cana sugam a seiva de cana-de-açúcar Lepidosalphes becki escama-vírgula idem A. floccosus Toxoptera citricidus pulgão-preto-dos-citros causam o encarquilhamemo das folhas e deformação dos brotos Unaspis citri cochonilha escama- farinha a sucção de seiva e introdução de toxinas, provocam fendas longitudinais no tronco e galhos de citros, facilitando a penetração de microorganismos 27 SUBORDEM HETEROPTERA (hetero = diferente; pteron = asas) Esta ordem inclui as baratas d'água e percevejos. O tamanho é variável de 1,5 a mais de l00 mm de comprimento. O aparelho bucal é picador-sugador, que se articula à região anterior da cabeça, sempre diante dos olhos. Os adultos possuem dois pares de asas, sendo as anteriores do tipo hemiélitro e as posteriores membranosas. A maioria das espécies são fitófagas, existindo várias zoófagas e algumas hematófagas. O desenvolvimento pós embrionário ocorre por paurometabolia. Existem aproximadamente 45 mil espécies conhecidas, agrupadas em dois grupos: Cryptocerata (cryptos = escondido; ceras = antena): agrupa hemípteros de antenas muito curtas, invisíveis por vista dorsal, tais como percevejos aquáticos e baratas d"água. São todos zoófagos. Gymnocerata (gimnos = nu: ceras = antena) hemípteros de antenas bem visíveis dorsalmente; a grande maioria é terrestre com hábito alimentar variado. Todavia, existem exemplos de percevejos importantes para controle biológico: Zelus spp. predadores de diversos insetos em plantas frutíferas Algumas espécies de percevejos de interesse agrícola Espécie Nome popular Principais culturas atacadas e danos Corecoris dentiventris percevejo- cinzento-do- fumo atacam partes verdes causando murchamento Diactor bilineatuspercevejo-do- maracujá ninfas e adullos sugam caule, frutas e folhas, botões florais e flores que murcham e caem. Holymenia clavigera Percevejo das frutas Idem a D. Bilineatus, atacando, também goiabeiro Nezara viridula Percevejo verde quando atacam a soja na floração diminuem a produção de sementes: quando na frutificação, a planta interrompe a fase reprodutiva, ocorrendo um aumento na fase vegetativa, permanecendo as plantas verdes (soja louca). ataca também outras leguminosas. Peizodorus guildinii percevejo- verde-pequeno- da-soja Idem a Nezara viridula Oebalus poecilus percevejo-do- arroz ataca as panículas. Sugando o grão durante a casca do arroz branca e a panicula fica mais creta. Ao sugar os grãos na fase de maturação, deixa a casca com uma pontuação marrom e o grão torna-se gessado e quebradiço, no beneficiamento. 28 Scaptocoris castanea percevejo- castanho adultos e ninfas sugam a seiva das raízes, provocando o amarelecimento da planta e posterior secamento. Atacam algodoeiro. cana-de-açúcar alfafa, amendoim, milho. feijoeiro, sorgo, etc.. percevejo- marrom-do- arroz e percevejo da haste atacando a planta na fase vegetativa; suga o colmo e provoca o sintoma de "coração morto", o que leva a pianta a morte; na fase reprodutiva, suga a haste que sustenta a panícula, causando "a panícula branca" do arroz, islo é, o chochamento de todo cacho, em consequência a casco do arroz adquire uma coloração esbranquiçada sem a formar o grão Thyanta perditor percevejo-do- trigo suga a seiva dos grãos em formação, reduzindo a produção e afetando o poder germinativo das sementes. Para a distinção do hábito alimentar dos percevejos é conveniente observar a chave dicotômica a seguir: 1. rostro longo, dividido em quatro artículos; delgado, quando em repouso forma um ângulo reto agudo com a superfície do corpo ........................................percevejo fitófago 2. rostro curto, dividido em três artículos......................................................................3 3. rostro quando em repouso apresenta acentuada curvatura formando um ângulo curvilíneo com a superfície inferior do corpo; rostro robusto...................................................................................percevejo predador 4. rostro quando em repouso forma um ângulo agudo com a superfície inferior do corpo; rostro reto......................................................................................percevejo hematófago NEUROPTERA (neuron = nervura; pteron = asa) Inclui cerca es 4500 espécies, com tamanhos variáveis entre 1,2 e 6,3mm de comprimento. Algumas espécies com envergadura superior a 150mm. Aparelho bucal mastigador. Os adultos são providos de quatro asas membranosas, com grande número de veias longitudinais e transversais, formando um retículo um tanto complexo. São holometabólicos. As larvas, em geral, são terrestres, todavia existem aquáticas, sempre com hábitos predadores, de onde reside a importância dessa ordem. No Brasil o crisopídeo Chrysoperla externa destaca-se como o principal predador de homópteros. 29 LEPIDOPTERA (lépido = escama; pteron = asa) Ordem constituída por insetos conhecidos como borboletas e mariposas. O comprimento pode atingir até 80mm, a envergadura varia de 3 280mm. O aparelho bucal é sugador em forma de tubo, que é mantido enrolado sob a cabeça quando em repouso, denominado de espiritromba. Os adultos apresentam dois pares de asas membranosas recobertas de escamas minúsculas. Desenvolvem-se por holometabolia. recebendo as larvas a denominação de lagartas e as pupas de crisálidas. A importância dessa ordem decorre das lagartas que possuem aparelho bucal mastigador. comportando-se principalmente como filófagas (ver tabela). Existem cerca de 150 mil espécies de lepidópteros descritos, incluídos em uma das três subordens: Jugatae: asas anteriores com jugo. São as formas mais plesiomóficas, e menos encontradas em nosso país. Frenatae: asas posteriores geralmente com frênulos ou com área umeral ampliada, encontram-se antenas de diversos tipos. Inclui as mariposas. Rhopalocera: asas posteriores sem frênulo, porém com área umeral ampliada. As antenas são sempre clavadas. Inclui as borboletas 30 Algumas espécies de lepidópteros de interesse agrícola Espécie Nome popular Principais culturas atacadas e danos Agraulis vanilae vanilae lagarta-do-maracujazeiro provoca o desfolhamento Agrotis ipsilon lagarta-rosca corta plantas novas e destrói tubérculos. Ataca algodoeiro, amendoim, arroz, feijoeiro, fumo, girassol, milho. soja. tomateiro, etc.. Alabama argillacea cururquerê-do-algodão provoca o desfolhamento Anagasta kueniela traça ataca grãos armazenados Anticarsia gemmatalis lagarta-da-soja provoca o desfolhamento Ascia monust orneis lagarta-da -couve alimentam-se das folhas Diatraea sacharalis broca-da-cana broqueia o colmo, causa prejuízos diretos e indíretos. Ataca ainda arroz, milho, cana-de-acúcar, trigo, sorgo, aveia e capins Dione juno juno lagarta-do-maracujazeiro provoca o desfolhamento Elasmopalpus lignosellus lagarta-elasmo; broca-do-colo causa nas gramíneas o sintoma do "coração morto" e em leguminosas o secamemo de plantas novas Erinnyis ello maranduvá-da-mandioca provoca o desfolhamento Grapholita molesta broca-dos-ponteiros--das- rosáceas as lagartas perfuram as extremidades dos galhos novos, abrindo galerias descendentes e causando a morte da parte atingida: podem penetrar também nos frutos. Atacam principalmente pessegueiro e ameixeira Hilicoverpa zae lagarta-da-espiga-do-milho destrói os grãos das espigas do milho frutos em tomateiro Heliothis virescens lagarta-da-maçã-do- algodoeiro Ataca as maçãs Manduca sexta palphus Manduvá do fumo provoca o desfolhamento Mocis latipes Lagarta dos capinzais Alimenta-se do limbo foliar, deixando apenas as nervuras centrais, ataca, gramíneas, principalmente millho, sorgo, arroz e pastagens. Oiketicus kirbyi bicho-do-cesto provoca o desfolhamento de cafeeiro goiabeira. eucaliptos, etc.. 31 Heraclides thoas brasiliensis lagarta-das-folhas-dos-citros alimentam-se das folhas Perileucoptera coffeella bicho-mineiro-do-café provoca minas nas folhas de café Plodia interpunctela traça ataca grãos, farelos e farinhas armazenados Pseudalatia sequax lagarta-do-trigo provoca o desfolhamento Phyllocnistis citrella lagarta-minadora-dos-citros causa minas nas folhas de cirtos, diminuindo a capacidade fotossintética da planta Rachiplusia nu falsa-medideira-da-soja provoca o desfolhamento Scrobipalpuloides absoluta traça-do-tomateiro abre galerias nas folhas, ramos, gemas e frutos Silotroga cerealella traça ataca grãos armazenados Trichoplusia ni falsa-medideira provoca o desfolhamento de hortaliças, leguminosas, algodoeiro e tomateiro Sprodoptera frugiperda lagarta-do-cartucho-milho destroi o cartucho 32 DIPTERA (di = dois; pteron = asa) Inclui as moscas, mosquitos e mutucas, O comprimento varia de 0,5 a 60mm. O aparelho bucal é sugador ou picador-sugador, em alguns é atrofiado. Possuem apenas um par de asas mesotorácicas, haja vista que as metatorácicas transfonnaram-se em órgão utilizado para o equilíbrio durante o voo, denominado de balancins ou halteres. Estes insetos desenvolvem-se por holometabolia. A importância agrícola dessa ordem é bem diversificada, pois existem espécies carpófagas, minadoras ou brocas, além de espécies predadoras e parasitas que auxiliam no controle de pragas ou, ainda, como polinizadoras. Cerca de 85 mil espécies já foram descritas e encontram-se distribuídas em três subordens: Nematocera: (nema = fio;cera = antena): dipteros de antenas longas, geralmente maiores que o tórax, inclui os mosquitos. Brachycera (brachy = curto; cera = antena): dipteros que, em geral, apresentam antenas com três artículos, via de regra, com estilo terminal; sem lúnula. Emergência da pupária através de uma abertura em forma de "T". Inclui algumas moscas e as mutucas. Cyclorrapha (cyclos = círculo; rhaphé = costura): antenas geralmente com três artículos, com arista dorsal; com lúnula; emergência da puparia através de uma abertura circular apical. Inclui a maioria das moscas. Algumas espécies de dípteros de interesse agrícola Espécie Nome popular Principais culturas atacadas e danos Anastrepha fraterculus mosca-sulamericana Anastrepha obliqua mosca-da-fruta Anastrepha pseudoparallela mosca-do-maracujá Anastrepha grandis mosca-da-abóbora Ceratitis capitata mosca-do- mediterrâneo as larvas causam o apodrecimento prematuro das frutas Contarinia sorghicola mosca-do-sorgo alimentam-se do ovário floral, afetando a produção dos grãos Euxesta sp. mosca-da-espiga atacam a espiga do milho causando apodrecimento Jatrophobia brasiliensis mosca-da-galha causam galhas nas folhas de mandioca, impedindo o desenvolvimento normal da planta Liriomyza sp. mosca-minadora fazem minas nas folhas de: batata, couve, feijoeiro, tomateiros, etc,. 33 Entretanto, existem várias espécies que funcionam como agentes de controle biológico, como por exemplo: larvas de Allograpta e Pseudodorus, predadoras de pulgões; Eutrichopodopsis nitens parasitóide de percevejos-da-soja, Lixophaga diatraeae, Metagonisilum minense, Paratheresia claripalpis parasitóides da broca-da- cana., Xanthozona meianopyga parasitóide de lagartas-das-palmeiras, etc.. COLEOPTERA (koleos = estojo: pteron = asa) Conhecidos como cascudos ou besouros, estes insetos tem um comprimento variável entre 0,25 e 200mm. Caracterizam-se pela dureza do exoesqueleto e pelas asas anteriores, de consistência coriácea e não funcionais, denominadas élitros, que em repouso, protegem as posteriores membranosas. O aparelho bucal é mastigador. Desenvolvem-se por holometabolia. São fitófagos, na maioria, durante uma das fases do desenvolvimento, adulta ou larval, ou em ambas; todavia algumas espécies são predadoras e importantes inimigas de pragas. Esta é a maior ordem da classe, com cerca de 300 mil espécies descritas, distribuídas em duas subordens; Adephaga (adephagos = voraz): coleópteros cujo primeiro urosternito é dividido pelas cavidades coxais posteriores. Todos são predadores, destaca-se Calosama spp., cujos adultos e larvas são predadores de lagartas, principalmente em soja e trigo; e Lebia concina que preda pequenas lagartas. Polyphaga (poly = muitos; phagos = comer): coleópteros: cujo primeiro urosternito não é dividido pelas cavidades coxais posteriores. A maioria das espécies é fitófaga. 34 Algumas espécies ae besouros Espécie Nome popular: Principais culturas atacadas e danos Acanthoscelides obtectus carunchu-do feijão Danificam grãos armazenados Agriotis spp. larva-arame: verme-arame a larva destrói as raízes das plantas, tornando-as amareladas, podendo até secar; quando ataca as sementes, causa as falhas nas plantações. Perfura os tubérculos de batata. Ataca ainda arroz, milho, sorgo e hortaliças Anthonomus grandis bicudo-do-algodoeiro provoca a queda anormal dos botões florais, flores e maçãs Cerotoma sp. Vaquinha preta e amarela o adulto ataca as folhas mais tenras, abrindo grande quantidade de buracos em soja, feijoeiro, alfafa, etc.. Conoderus spp. larva-arame; verme-arame Idem a Agriotis Diabrotica speciosa vaquinha-verde-e-amarela: patriota, brasilerinho; larva- alfinete o dano realizado pelo adulto é idêntico ao de Cerotoma: as larvas perfuram os tubérculos de batatinha e atacam as raízes de diversas espécies de gramíneas Diloboderus abderus coró, capitão, bicho-bolo as larvas atacam as raízes causando o secamento e morte das plantas gramíneas e hortaliças Diploschema rotundicolle broca-do-ramo-dos-citros as larva abre galerias nos ramos, provocando secamento Epicauta atomaria burrinho-das-solanáceas o adulto causa o desfolhamento de soianáceas, leguminosas, altata. batata doce, etc. Epilachna cacica joaninha, vaquinha adultos e larvas atacam as folhas de cucurbitácea. Epitrix spp. pulga-do-fumo adulto causa o desfolhamento principalmente de solanáceas. Euetheola humilis Coró, capitão, bicho-bolo Idem a D. abderus Faustinus sp. bicho-da-tromba-de-elefante. Os adultos alimentam-se de plântulas e ramos mais novos, as larvas abrem galerias na base do caule e nas raízes do fumo. Hedypates betulinus broca-da-erva-mate Idem a Diploschema rotundicolle Hypotemus hampei broca-do-café adultos e larvas atacam as sementes do café. afetando a 35 produção pela destruição das sementes Lagria villosa idiamin provoca o desfolhamento em diversas leguminosas Lasiodeerma serricone caruncho danificam grãos armazenados Naupactus sp. carneirinho (adulto): broca-da- raiz( larva) os adultos comem as folhas, deixando as bordas sarrilhadas, podem matar plantas de café. citros. soja e alfafa pela destruição de brotos, as larvas atacam as raízes de citros e cana-de- açúcar Oryphagus oryzae bicheira-da-raiz-do-arroz as larvas alimentam-se da raiz do arroz irrigado, deixando inicialmente as plantas cloróticas, que depois secam e morrem, os adultos se alimentam das folhas perfurando-as Pantomorus sp. carneirinho Idem a Naupactus Sithophilus spp. caruncho danificam grãos armazenados Trachyderes thoracicus broca Idem a D. rotundicolle Tribolium spp, caruncho danificam grãos armazenados 36 HYMENOPTERA (hymen = membrana; pteron = asa) Insetos popularmenle conhecidos como abelhas, formigas. marimbondos e vespas abrigam-se nessa ordem, além de outros menos conhecidos, como por exemplo, os microimenópteros. O tamanho varia de 0,21 a 60mm de comprimento. O aparelho bucal é mastigador, exceto nas abelhas, que é lambedor. Adultos geralmente com dois pares de asas membranosas sendo as posteriores menores, contudo existem formas ápteras. São holometabólicos. A importância agrícola da ordem está relacionada com a polinização, com o controle biológico e com espécies fitófagas. Existem cerca de 120 mil espécies descritas agrupadas em uma das duas subordens: Symphyta (syn = com; phyton = planta): himenópteros com abdome aderente ou séssil, asas posteriores com três células basais. A espécie de maior importância agrícola é Sirex noctilio, a vespa-da-madeira, praga de florestas de pinus no sul do Brasil, e em especial no Estado de Santa Catarina. Apócrita (apo = separado; critus = separado): himenópteros com abdome pedunculado ou peciolado, asas posteriores com menos de três células basais. 37 Algumas espécies de himenópteros fitófagos Espécie Nome popular Principais culturas atacadas e danos Acromyrmex spp. Quenquéns Atta capiguara Saúva parda Atta leavigata Saúva de vidro ou cabeça de vidro Atta sexdens rubropilosa Saúva limão Atta sexdens piriventris Saúva limão sulina Cortam folhas de diversas espécies de plantas Sirex noctilo Vespa da madeira A larva forma galerias no tronco e ramos de Pinus Trigona spinipes Irapuá, abelha cachorro O adulto destrói flores, folhas, frutos, hastes e ramos de diversas espécies de planta. Algumas espécies de microimenopteros parasitóides Espécie Forma que atua no controle biológico Aganaspis pelleranoi Pachycrepoideus vindemmiae Microimenopteros parasitóides de pupas de moscas das frutas Aphidius spp., Ephedrus spp., Praon spp. Microimenopteros parasitóides de pulgõesDoryctobracon brasiliensis Microimenopteros parasitóides de pupas de moscas das frutas Doryctobracon areolatus Microimenopteros parasitóides de pupas de moscas das frutas Opius bellus Microimenopteros parasitóides de pupas de moscas das frutas Cotesia sp. Microimenopteros parasitóides de lagartas Polistes sp. Vespas predadoras de lagartas Trichogramma spp. Microimenopteros parasitóides de ovos de mariposas Trissolcus basalides Microimenopteros parasitóides de percevejos 38 Controle dos Insetos Considerando que todos os insetos são uma parte integrante das comunidades ecológicas em que estão inseridos, sua total destruição provavelmente traria mais mal do que bem. As cadeias alimentares seriam perturbadas, algumas de nossas aves preferidas desapareceriam, e os ciclos biológicos que levam à desintegração da matéria morta animal e vegetal e sua reintegração, que enriquece o solo, seriam seriamente retardados. O papel benéfico dos insetos em nosso ambiente é frequentemente desconsiderado, e em nosso entusiasmo em controlar as pragas, pulverizamos indiscriminadamente a paisagem com inseticidas de "amplo espectro" extremamente efetívos, que erradicam tanto os insetos bons como os daninhos. Também descobrimos, para nossa consternação, que muitos dos inseticidas químicos persistem no ambiente e se acumulam como resíduos nos animais que atingem altos níveis nas cadeias alimentares. Além disso, muitos insetos desenvolveram resistência aos inseticidas de uso comum. Coleta de Insetos A coleta de insetos depende do habitat e do hábito do inseto que se busca coletar. No entanto vamos apresentar os métodos mais utilizados. Rede entomológica: consiste em um aro de metal com 30 a 50cm de diâmetro, acoplado a um cabo de madeira de l m de comprimento. Preso ao aro encontra-se uma rede de filó. Serve para coletar insetos durante o voo, principalmente, borboletas e libélulas. Rede de varredura: semelhante a anterior só que ao invés de uma rede, encontra-se preso ao aro pano de algodão ou similar. Utilizado principalmente na coleta de insetos em gramíneas ou plantas rasteiras. 39 Guarda-chuva entomológico ou pano-de-bater: consiste em um quadrado de pano de 70cm de lado, o qual é mantido aberto por meio de dois sarrafos cruzados em X e preso nas cantoneiras do pano. É colocado abaixo das plantas e ao chacoalhar as plantas os insetos caem e são coletados com pinças ou aspiradores. Armadilhas de solo: são utilizadas para captura de insetos que caminham sobre o solo, por incapacidade de voo ou por preferência de habitat, tal como larvas de Diptera, adultos e larvas de Coleoptera, aranhas, diplópodes, etc.. Um tipo de simples confecção é o seguinte: um recipiente com cerca de 15cm de diâmetro por 1Ocm de altura, enterrado no solo de forma que a abertura fique ao nível da superfície do solo. Tal recipiente é coberto por tela firme de malha grossa de arame. Este deve ter cerca de um terço do volume total do recipiente com água com algumas gotas de detergente, visando quebrar a tensão superficial. Sobre a armadilhas deve-se colocar dois suportes (pedras ou tijolos) para apoio de uma prancha de madeira, evitando o acúmulo de água de chuva na armadilha. Armadilha luminosa: existem vários tipos de armadilhas luminosas, no entanto a mais utilizada é a modelo "Luiz de Queiroz". Ela consiste de um funil de alumínio de cerca de 65cm de altura. O diâmetro maior do funil deve ter na máximo 37cm; o cone do funil, 40cm de comprimento, o tubo do funil, 25 de cm de altura. Sobre o maior diâmetro do funil, encaixa-se uma armação feita com quatro aletas de alumínio, de 45cm de altura por 14cm de largura cada uma, dispostas de maneira cruzada ao redor de uma lâmpada fluorescente. Dependendo do objetivo acopla-se uma gaiola de tela ou um pote com álcool 70% . Frascos caça-moscas: consistem em recipientes plásticos com perfurações de no máximo 1 cm de diâmetro, contendo atrativos como sucos de uva ou maracujá diluídos a 25%, ou glicose invertida a 10%, pode-se utilizar embalagens plásticas de soro hospitalar ou de refrigerantes, ou ainda, utilizar o modelo Mc Phail. 40 Bibliografia BARNES, R. D. Zoologia dos Invertebrados. 4ª edição. Roca. 1984. BARROS, L. A. A. Zoologia. São Paulo. Ed. Nobel, 1985. GARCIA, F.B.M. Zoologia Agrícola: Manual Ecológico de Pragas. Editora Rígel, 3ª Ed. 256 p. Porto Alegre. 2008 HICKMAN, C. P. JR.; ROBERTS, L. S. & LARSON, A. Princípios Integrados de Zoologia. Ed. Guanabara Koogan. 2004. KÜKENTHAL, W.; MATTHES, E. & RENNER, M. Guia de Trabalhos Práticos de Zoologia. 19ª Ed. Coimbra: Livraria Almedina, 539p. 1986. STORRER et al. Zoologia Geral. 6ª edicão. São Paulo, Ed. Nacional, 1995. RUPPERT, E. E.; BARNES, R. D. Zoologia dos Invertebrados. 6ª edição. Roca. 1996. RIBEIRO-COSTA, C. S., ROCHA, R. M. Invertebrados: Manual de Aulas Práticas. 2ª edição. Ribeirão Preto, Holos, 2006.
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