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Balanço hídrico das plantas Introdução Nas plantas 98% da absorvida pela raiz é perdida para o ar como vapor d’ água. A maior parte da água restante fica retida nos tecidos vegetais, e somente aproximadamente 0,2 % é utilizada na fotossíntese Processos pelos quais a planta perde água: Transpiração Gutação Por que as plantas perdem quantidades tão grandes de água por transpiração???????? ?? Transpiração Fotossíntese Água no solo Capacidade de campo:conteúdo de água de um solo após ele ter sido saturado e o excesso de água ter sido drenado. A capacidade que os solos tem de manter a umidade Solos Cascalho Areia Argila Silte Água no solo Lâmina que adere à superfície das partículas do solo Preenchendo todo o canal entre as partículas A água se move através do solo predominantemente por fluxo de massa, governado por um gradiente de pressão Água na planta Raiz lateral Raiz lateral Raiz lateral emergente Pelos radiculares Bainha de mucilagem Absorção de água pelas raízes O contato intimo entre a superfície radicular e o solo que pode ser maximizada pelo crescimento das raízes e dos pelos radiculares A água penetra mais prontamente na porção apical radicular, que inclui a zona de pelos radiculares O contato íntimo entre o solo e a superfície radicular é facilmente rompido quando o solo é perturbado Água na planta Estria de Caspary Endoderme FloemaXilemaPericicloCórtex Epiderme Rota apoplástica Rota simplástica e transmembrana A água se move na raiz pelas rotas: Apoplástica: exclusivamente pela parede celular e espaços intercelulares Simplástica: de uma célula a outra através de plasmodesmos Transmembrana: atravessa pelo menos duas membranas para cada célula Transporte no xilema ASCENSÃO DA SEIVA BRUTA (ÁGUA E SAIS MINERAIS) A água e os nutrientes inorgânicos são absorvidos pela raiz e deslocam-se ascendentemente pelo xilema. Comparada à rota complexa através da raiz, o xilema é uma rota simples, de baixa resistência. O xilema consiste de dois tipos de elementos traqueais: traqueídes e elementos de vaso. Traqueídes Elementos de vaso Placa de perfuração (composta) Placa de perfuração (simples) Pontoações Transporte no xilema ASCENSÃO DA SEIVA BRUTA (ÁGUA E SAIS MINERAIS) Características básicas do xilema A função primária do xilema é o transporte de água e solutos inorgânicos dissolvidos, embora possa conter, eventualmente, moléculas orgânicas. O transporte caracteriza-se por ser ascendente, desde as raízes até as partes aéreas da planta . Como a água se movimenta pelo xilema? Transporte no xilema Como a água se movimenta pelo xilema? A ascensão da água e dos solutos através do xilema é um processo que requer uma força motriz bastante elevada. Quanto mais alta for a planta, maior deverá ser a força que permite a chegada da solução xilemática até o ápice caulinar. HIPÓTESES: 1 - pressão da raiz 2 - capilaridade 3 - coesão-tensão Transporte no xilema Pressão da raiz Diferença no potencial hídrico entre a solução do solo na superfície da raiz e a seiva bruta do xilema Quando a transpiração é muito lenta ou ausente o gradiente de potencial hídrico é gerado pelo acúmulo de solutos na seiva do xilema e, portanto, a um decréscimo no potencial osmótico (s) do xilema e, portanto, a um decréscimo do potencial hídrico (w) do mesmo. Essa diminuição do w do xilema proporciona a força propulsora para absorção de água, que por sua vez, gera uma pressão hidrostática positiva nesse. Pressão de raiz é menos evidente durante o dia e não é o suficiente para levar a água até o topo de uma árvore muito alta. Transporte no xilema - Capilaridade A teoria da capilaridade é fundamentada nas forças de adesão e coesão das moléculas de água e pela força da gravidade A capilaridade depende, ainda, do diâmetro do tubo (ou do vaso xilemático). Quanto menor o diâmetro, maiores alturas são alcançadas pela coluna de água. No entanto, o menor diâmetro apresentado pelos vasos do xilema permite uma ascensão de apenas 75 cm aproximadamente Transporte no xilema - Teoria da coesão -tensão Espaços intercelulares foliares (folha) xilema - caule xilema - raiz solo Linha do solo atmosfera Fluxo de água e de solutos no xilema Essa teoria é atribuída à H. H. Dixon (1914) e é a mais aceita como modelo universal de transporte no xilema. Ela é regida, basicamente, por um gradiente de potencial hídrico (entre a atmosfera, a planta e o solo), pelas propriedades de coesão e adesão das moléculas de água e pela força de tensão nos vasos xilemáticos. Camada limítrofe de ar Camada limítrofe de ar Célula guarda Poro estomáticoAlto CO2 CO2 Resistência estomática Baixo conteúdo de vapor da água Resistência da camada limítrofe Vapor da água Parênquima esponjoso Cutícula Cutícula Câmara subestomática Parênquima paliçádico Xilema Superfície abaxial da epiderme Superfície adaxial da epiderme Transporte no xilema - Teoria da coesão -tensão Transporte no xilema - Teoria da coesão -tensão Membrana plasmática Parede celularVacúolo Cloroplasto Citoplasma Película de água Evaporação da água A água evapora da superfície das paredes celulares que delimitam os espaços intercelulares no interior da folha durante a transpiração, e esta é reposta pela água existente dentro da célula. Transporte no xilema - Teoria da coesão -tensão Cloroplasto Vacúolo Citoplasma Membrana plasmática Microfibrilas de celulose em seção transversal Interface ar-água – pressão negativa Kerbauy, 2004 Transporte no xilema - Teoria da coesão -tensão Trajetória da água pela folha A água é puxada do xilema para as paredes celulares do mesófilo de onde evapora para os espaços intercelulares dentro da folha O vapor da água difunde-se, então pelos espaços intercelulares da folha, através do poro estomático e da camada limítrofe de ar parado situada junto à superfície foliar Quando a água evapora da superfície das paredes celulares, esta é resposta pela água existente dentro da célula Devido a membrana plasmática ser totalmente permeável à água, mas não aos solutos, resulta na concentração de solutos dentro das células e, conseqüente diminuição do w Transpiração ocorre através de : Estômatos Lenticelas Cutícula Transpiração A abertura e fechamento dos estômatos controla a troca gasosa através da superfície da folha H20 - transpiração Embora a abertura dos estômatos seja essencial para a fotossíntese, eles podem expor as plantas a perda excessiva de água através da transpiração. Cerca de 90% da água é perdida pela transpiração. Abertura estomática – 1% da superfície foliar Transpiração Estômatos Localização : epiderme superior, inferior, ambas, em criptas, etc Número – variável Ex: folha de pepino – 100.000 cm 2 - Gramíneas - 10.000 cm 2 No geral – 100 estômatos por mm2 Abertura estomática – 1% da superfície foliar Estômatos Células epidérmicas Microfibrilas de celulose radialmente arranjadas Microfibrilas de celulose radialmente arranjadas Células epidérmicas Células-guarda Células-guarda Células subsidiárias Poro Poro Complexo estomático A estrutura da parede celular das células guarda tem papel crucial nos movimentos estomáticos As paredes celulares das células guarda são desigualmente espessadas e freqüentemente a parede dorsal é mais fina e se distende mais facilmente que a parede central As células-guardareniformes têm microfibbrilas de celulose projetadas radialmente a partir do poro Em gramíneas, as células-guarda em forma de haltere funcionam como barras com extremidades infláveis Estômatos O movimento estômatico depende de: Variação da pressão de turgor dentro das células Orientação radial das microfibrilas de celulose nas paredes celulares das células-guarda Perda de água –fechamento estomático – aumento de ABA (ácido abscísico) Aumento na concentração de CO2 acarreta o fechameto dos estômatos O estômato abre-se na luz e fecha-se no escuro – utilização do CO2 pela fotossíntese Temperaturas maiores do que 30 – 35 °C pode levar ao fechamento dos estômatos Fatores ambientais que afetam a taxa de transpiração: Luz – as velocidades de transpiração apresentam característicamente uma periodicidade diurna que é intimamente relacionada com o movimento dos estômatos Temperatura – velocidade de transpiração dobra a cada aumento d 10 °C Umidade – a água é perdida muito mais devagar numa atmosfera já carregada de vapor d’ água Correntes de ar – o vento retira o vapor de água da superfície foliar, acentuando a diferença de pressão de vapor através da superfície Disponibilidade de água – quando a absorção de água é menos intensa que a evaporação os estômatos se fecham Transpiração Estômato AbertoFechado Estômatos Abertura dos estômatos E. Lolyd (1908) - hipótese amido-açúcar S. Iamamura (1943) – íons K+, Cl- e malato 2- Talbott & Zeiger (1998) – papel da sacarose na osmorrefulação das células-guarda Estômato AbertoFechado Fechamento dos estômatos O ácido abscísico (ABA) é o hormônio que esta relacionado com o fechamento dos estômatos quando a água do solo é insuficiente para manter a transpiração (freqüentemente ocorre ao redor do meio dia) O mecanismo: ABA se liga a receptores da superfície da membrana plasmática das células - guarda •Os receptores ativam diversos vias que convergem em •Elevação do pH do citosol •Transferência de íons Ca2+ do vacúolo para o citosol •O aumento de Ca2+ bloqueia a tomada de íons K+ para dentro da células-guarda •O aumento do pH estimula a perda de Cl- e de íons malato •A perda desses solutos reduz a pressão osmótica e o turgor •Os estômatos se fecham Estômatos Estômatos 448 198 156 95 448 293 98 73 Variação da pressão de turgor nas células- guarda Variação na concentração de íons potássio através do complexo estomático O decréscimo no potencial osmótico (s) resulta no decréscimo do (w) e conseqüentemente a água move-se para dentro das célula-guarda A densidade de estômatos nas folhas varia em função de diversos fatores ambientais como: Temperatura, umidade do ar, intensidade luminosa e concentração de C02. A concentração de C02 é uma relação inversa. Algumas evidências: Plantas que crescem em atmosfera artificial com alto teor de C02 possuem menos estômatos. Estudos com espécimes de Herbários revelaram que o número de estômatos em diversas espécies tem diminuído nos últimos 200 anos (o que coincide com o aumento do teor de C02 atmosférico) Densidade de estômatos Aumento da concentração de CO2 Estômatos
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