Aula 3 - Balanço hídrico das plantas

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Aula 3 - Balanço hídrico das 
plantas
Centro Universitário
DISCIPLINA: FISIOLOGIA 
VEGETAL
Prof. Dr. Mario Zortéa Antunes Junior
A água no solo
 O conteúdo de água e sua taxa de movimento no solo dependem
em grande parte do tipo e da estrutura do solo.
 Ex: solos arenosos têm uma área de superfície/unidade de grama
de solo relativamente pequena e grandes espaços ou canais entre
as partículas:
 No outro extremo está a argila, onde as partículas são menores do
que 0,002 mm de diâmetro.
 Solos argilosos têm áreas de superfícies específica muito maiores e
canais menores entre as partículas.
 Em solos arenosos, os espaços porosos entre as partículas
são tão grandes que a água tende a drenar dos mesmos.
 Em solos argilosos os canais são pequenos o suficiente
para que a água não drene livremente dos mesmos.
 Ela é retida mais firmemente.
 A capacidade de retenção do solo é chamada de
capacidade de campo.
 É o conteúdo de água de um solo depois de ter sido saturado
com água e de permitida a drenagem do excesso de água.
 Solos argilosos: ~ 40%.
 Solos arenosos: ~ 3%.
Potencial hídrico do solo
 O potencial hídrico dos solos pode ser decomposto em dois
componentes: o potencial osmótico e a pressão hidrostática
(potencial matricial).
 O potencial osmótico da água do solo é geralmente
desprezível, pois as concentrações de soluto são baixas →
0,02 MPa a 0,2 MPa.
 Para solos úmidos, potencial matricial é muito próximo de
zero. Porém, a medida que o solo seca, o pot. matricial
decresce e pode tornar-se muito negativo.
Mas de onde vem a pressão negativa da água
do solo?
 À medida que o solo seca, a água é, primeiro, removida do centro
dos maiores espaços entre as partículas.
 Por causa das forças de adesão, a água tende a se prender às
superfícies das partículas de solo, de forma que uma grande área
de superfície entre a água do solo e o ar do solo se desenvolve.
 À medida que o conteúdo de água do solo decresce, a água
retrocede para os espaços entre partículas do solo e a superfície ar-
água desenvolve interfaces ar-água curvas.
 A água sob tais superfícies curvas desenvolve uma
pressão negativa:
 Onde T é a tensão superficial da água e r é o raio de curvatura da
interface ar-água
 A água se move através dos solos predominantemente por
fluxo de massa, governado por um gradiente de pressão.
 Á medida que as plantas absorvem água do solo, elas
esgotam o solo da água junto à superfície das raízes.
 Esse esgotamento reduz o potencial de pressão da água
próxima à superfície radicular e estabelece um gradiente de
pressão em relação às regiões vizinhas do solo, que
possuem valores maiores de potencial de pressão.
Movimento da água através do solo
Uma vez que os espaços porosos são preenchidos com água
interconectam-se no solo, a água move-se em direção à
superfície radicular por fluxo de massa através desse canais,
obedecendo a um gradiente de pressão.
 A taxa de fluxo de água nos solos depende de dois fatores:
 Do tamanho do gradiente de pressão;
 E da condutividade hidráulica do solo.
 A condutividade hidráulica do solo é uma medida da facilidade com
que a água se move pelo solo e varia com o tipo de solo e com o
conteúdo de água.
 Solos arenosos, com grandes espaços entre as partículas, têm uma
alta condutividade hidráulica, enquanto solos argilosos, com
espaços diminutos entre suas partículas, têm uma condutividade
hidráulica apreciavelmente menor.
 À medida que o conteúdo de água (e, por consequência, o potencial
hídrico) de um solo decresce, sua condutividade hidráulica diminui
drasticamente.
 Esse decréscimo na condutividade hidráulica do solo deve-se
principalmente à substituição da água nos espaços do solo por ar.
 Em solos muito secos, o potencial hídrico pode cair abaixo do que
se chama ponto de murcha permanente.
 Neste ponto o potencial hídrico do solo é tão baixo que as plantas
não podem recuperar a pressão de turgor.
 Um contato íntimo entre a superfície radicular e o solo é essencial
para a absorção efetiva de água pelas raízes.
 Esse contato proporciona a área de superfície necessária para a
absorção de água e é maximizado pelo crescimento das raízes e
pêlos radiculares no solo.
Absorção de água pelas raízes
 Pêlos radiculares são extensões
microscópicas das células da epiderme
radicular, que aumentam
significativamente a área da superfície
radicular, proporcionando, assim, maior
capacidade para absorção de íons e
água do solo.
 O contato íntimo entre o solo e a superfície radicular é
facilmente rompido quando o solo é perturbado, razão pela
qual as plantas e as plântulas recentemente transplantadas
precisam ser protegidas da perda de água durante os
primeiros dias após o transplante.
 A partir daí, o novo crescimento
radicular no solo restabelece o
contato solo-raíz e a planta pode
suportar melhor o estresse
hídrico.
 No solo, a água é transportada predominantemente por transporte
de massa.
 Quando ela entra em contato com a superfície radicular, a natureza
do transporte torna-se mais complexa.
 Da epiderme até a endoderme da raiz, existem três rotas pelas
quais a água pode fluir:
 Apoplástica:
 A água move-se exclusivamente pela parede celular sem
atravessar qualquer membrana.
 Simplástica:
 A água movimenta-se de uma célula a outra através dos
plasmodesmas.
 Transmembrana:
 A água atravessa pelo menos duas membranas para cada célula (a
membrana plasmática na entrada e na saída).
 Na endoderme, o movimento de água através do apoplasto é
obstruído pelas estria de Caspary, que é uma banda de paredes
celulares radiais na endoderme, impregnada com uma substância
cerosa e hidrofóbica, a suberina.
 A estria de Caspary quebra a continuidade da rota apoplástica e
força a água e os solutos a cruzarem a endoderme pela membrana
plasmática.
 Assim, apesar da importância
da rota apoplástica no córtex
radicular, o movimento da água
através da endoderme ocorre
pelo simplasto.
 A região apical da raiz é mais permeável a água.
 Além deste ponto, a exoderme torna-se mais suberizada,
limitando a absorção da água.
 Às vezes, as plantas exibem um fenômeno referido como pressão de
raiz.
 As raízes geram pressão hidrostática positiva absorvendo íons da
solução diluída do solo e os transportando para o xilema.
 O decréscimo do Ψw gerado pelo acúmulo de íons proporciona a força
propulsora para a absorção de água, que, por sua vez, gera uma
pressão hidrostática positiva nesse.
O acúmulo de solutos no xilema 
pode gerar “pressão de raiz”
A pressão de raiz é mais provável de ocorrer
quando os potenciais hídricos do solo são altos
e as taxas de transpiração são baixas.
- Fenômeno conhecido como gutação:
pressão positiva do xilema provoca exsudação
da seiva do xilema pelos poros especializados
chamados hidatódios.
 O xilema consiste de dois tipos de elementos traqueais:
 Traqueídes:
 Angiospermas e gimnospermas.
 Elementos de vaso:
 Angiospermas.
 A maturação tanto de traqueídes quanto de elementos de vaso
envolve a “morte” da célula.
 Células condutoras de água funcionais não tem membranas e
organelas.
 Possuem apenas parede celulares lignificadas e grossas, que
formam tubos ocos através dos quais a água pode fluir com
resistência relativamente baixa.
Transporte da água através do xilema
 Traqueídes:
 São células fusiformes alongadas organizadas
em filas verticais sobrepostas.
 A água flui entre traqueídes por meio de
numerosas pontuações em suas paredes
laterais.
 As pontuações de um traqueíde estão
tipicamente localizadas em oposição às
pontuações de um traqueíde adjacente,
formando pares de pontuações
 Elementos de vaso:
 Mais curtos e mais largos do que ostraqueídes e têm paredes terminais
perfuradas.
 Estabelecendo uma placa de
perfuração em cada extremidade da
célula.
 Também têm pontuações em suas
paredes laterais. Porém, as paredes
terminais perfuradas permitem a
elementos de vaso serem
empilhados com extremidade.
 O xilema proporciona uma rota de baixa resistência para o
movimento de água, reduzindo, assim, o gradiente de pressão
necessário ao transporte de água do solo às plantas.
 Ex: Força requerida para mover a água através do xilema:
 0,02 MPa m-1
 Ex: Para mover a água de célula a célula:
 2 x 108 MPa m-1
 Qual o gradiente de pressão necessário para mover a água até o
topo de uma árvore muito alta (100 m) de Sequóia ou Eucalipto?
 0,02 MPa m-1 x 100 m = 2 MPa
 0,01 MPa m-1 x 100 m = 1 MPa
3 MPa
Fluxo de água no xilema:
 É explicado pelo teoria coesão-tensão de ascensão da
seiva.
 A água no topo de uma árvore desenvolve uma grande tensão
(uma pressão hidrostática negativa), a qual puxa a água pelo
xilema.
 A coesão entre as moléculas de água resulta da atração
mútua devido à bipolaridade dessas moléculas.
 A adesão entre as moléculas de água e as paredes dos
vasos do xilema também exerce uma ação importante no
processo.
 A perda de água nos vasos do xilema próximos das células do
mesófilo foliar resulta numa tensão (pressão negativa) e
queda do Ψw no xilema.
Desafios físicos no transporte de água no xilema:
 As grandes tensões que se desenvolvem no xilema de árvores e de
outras plantas podem criar alguns problemas:
 À medida que a tensão aumenta, existe uma maior tendência do ar
ser aspirado através dos poros microscópicos das paredes celulares
do xilema.
 O fenômeno de formação de bolhas é denominado cavitação ou
embolia.
 A cavitação quebra a continuidade da coluna de água e impede o
transporte de água no xilema.
 Tais quebras nas colunas de água em plantas são bastante comuns.
 Sabendo que, por bloquearem a rota principal de transporte de
água, a cavitação causaria desidratação e morte nas folhas, como
as plantas minimizam as consequências da cavitação no xilema?
 O impacto da cavitação é minimizado de várias maneiras:
 As bolhas de gás não se espalham por muito longe, porque, em
expansão, elas não podem passar pelos pequenos poros da
membrana das pontuações.
 Devido à interconexão dos capilares do xilema, uma bolha de gás
não consegue parar completamente o fluxo de água. Podendo a
água trafegar para condutos vizinhos conectados ao conduto
bloqueado.
 As bolhas de gás podem ser eliminadas do xilema. À noite quando
a transpiração é baixa, o Ψp do xilema aumenta e os vapores de
água e de gases podem redissolver-se na solução do xilema.
 Pressão de raiz – tais
pressões encolhem a bolha de
gás e fazem com que os
gases se dissolvam.
 Além disso, muitas plantas
têm crescimento secundário,
onde novo xilema forma-se.
A evaporação de água na folha
 As tensões necessárias para puxar a água pelo xilema são o
resultado da evaporação de água das folhas.
 A água é trazida às folhas através do xilema dos feixes vasculares,
que se ramificam em uma rede de nervuras muito finas.
 Tal padrão de nervação torna-se tão
finamente ramificado que a maioria das
células está a menos de 0,5 mm de uma
nervura.
 A partir do xilema, a água flui para dentro das
células das folhas e ao longo das paredes
celulares.
 A pressão negativa que faz com que a água ascenda através do
xilema desenvolve-se na superfície das paredes celulares da folha.
 Situação é semelhante a que ocorre no solo.
 A água adere à parede celular e entra em contato com a atmosfera
onde se encontram as células do mesofilo.
 À medida que a água evapora para a atmosfera, a superfície de água
remanescente é deslocada para os interstícios da parede celular,
onde forma interfaces curvadas ar-água.
 Devido à alta tensão superficial da água, a curvatura dessas
interfaces induz a uma tensão ou pressão negativa na água.
 À medida que mais água é removida da parede, o raio da curvatura
dessas interfaces ar-água decresce e a pressão da água torna-se
mais negativa.
Movimento de água da folha 
para a atmosfera
 Depois que a água evaporou da superfície celular para o espaço
intercelular, a difusão é o modo principal de qualquer movimento
posterior de água para fora da folha.
 Quase toda a água perdida pela folha ocorre pelos estômatos →
apenas 5% sai pela cutícula.
 Em sua trajetória da folha para a atmosfera, a água é puxada do
xilema para as paredes celulares do mesofilo, de onde evapora
para os espaços intercelulares da folha.
 O vapor da água sai, então, da folha por meio do poro estomático.
Sendo que a água move-se por difusão, controlado por um
gradiente de concentração.
A transpiração foliar depende de dois fatores
principais:
1. A diferença de concentração de vapor da água entre os
espaços intercelulares das folhas e a atmosfera externa.
2. A resistência à difusão (r) nesta rota.
 Diferença de concentração de vapor da água
 A superfície úmida da qual a água evapora é cerca de 7 a 30
vezes a superfície foliar.
 Esta elevada razão de área de superfície gera um rápido
equilíbrio de vapor dentro da folha.
Lembrando que:
 A força propulsora para a
perda de água da folha é a
diferença de concentração e
que essa diferença depende
da temperatura foliar.
Resistência a difusão:
 Consiste de dois componentes variáveis:
 A resistência associada à difusão do poro estomático, a
resistência estomática foliar (rs).
 A resistência causada pela camada de ar parado junto à
superfície foliar, por meio da qual o vapor tem de se difundir para
alcançar o ar turbulento da atmosfera, chamada de resistência
da camada limítrofe.
 A espessura da camada limítrofe é determinada sobretudo pela
velocidade do vento.
 Quando o ar que circunda a folha encontra-se muito parado, a
camada de ar parado junto à superfície foliar pode ser tão espessa
que se torna a principal barreira à perda de vapor de água pela folha.
 No entanto, quando a
velocidade do vento é alta, o ar
em movimento reduz a
espessura da camada limítrofe,
reduzindo a resistência dessa
camada.
 Sob tais condições, a resistência
estomática controlará em grande
parte a perda de água da folha.
 Vários aspectos anatômicos e
morfológicos da folha podem
influenciar na espessura da
camada limítrofe.
 Tricomas nas superfícies foliares
podem servir como quebra-
ventos.
 Estômatos em cavidade
proporcionam um abrigo externo
ao poro estomático.
 Tamanho e a forma da folha
também influenciam a maneira
como o vento sopra ao longo da
superfície foliar.
O controle estomático acopla 
a transpiração foliar à fotossíntese foliar
 Por ser a cutícula quase impermeável a água, a maior parte da
transpiração foliar resulta da difusão de vapor de água através do poro
estomático.
 As plantas enfrentam demandas competitivas de absorverem CO2
enquanto limitam a perda de água.
 Quando a água é abundante, os estômatos permanecem abertos
durante o dia e fecham-se à noite – regulação temporal.
 Quando a água no solo é menos abundante, os estômatos abrirão
menos ou até mesmo permanecerão fechados.
 Tal controle é exercido por um par de células epidérmicas
especializadas, as células-guarda.
As células-guarda funcionam como válvulas hidráulicas
multissensoriais.
 Fatores ambientais: intensidade e qualidade de luz, temperatura,
umidade relativa e concentração intracelular de CO2.
 São percebidos pelas células-guarda e esses sinais são integrados
em respostas estomáticas bem definidas.
 Os aspectos iniciais desse processo são a absorção iônica e
outras mudanças metabólicas.
Razão de transpiração
 É a eficiência das plantas em moderar a perda de água,ao
mesmo tempo que permitem absorção suficiente de CO2 para a
fotossíntese.
 Quantidade de água transpirada pela planta dividida pela
quantidade de dióxido de carbono pela fotossíntese.
 Para plantas C3: 500 moléculas / molécula de CO2 fixada;
 Soja, arroz, feijão.
C4: 250 moléculas / molécula de CO2 fixada;
 Milho, cana-de-açúcar, brachiárias
CAM: 50 moléculas / molécula de CO2 fixada;
 Abacaxi, cactos.
 A grande razão do efluxo de H2O para o influxo de CO2
resulta de três fatores:
1. O gradiente de concentração que governa a perda de água é cerca
de 50 vezes do que aquele que administra o influxo de CO2. Em
grande parte, essa diferença é devida à baixa concentração de CO2
no ar (cerca de 0,038%) e à concentração relativamente alta de
vapor de água dentro da folha.
2. O CO2 difunde-se cerca de 1,6 vezes mais lentamente pelo ar que a
água (a molécula de CO2 é maior do que a de H2O e tem um menor
coeficiente de difusão).
3. O CO2 precisa cruzar a membrana plasmática, o citoplasma e o
envoltório do cloroplasto antes de ser assimilado. Tais membranas
aumentam a resistência à rota de difusão do CO2.
Visão geral: 
o continuum solo-planta-atmosfera
 No solo e no xilema, a água move-se por fluxo de massa em
resposta a um gradiente de pressão (matricial) ΔΨp.
 Na fase de vapor, a água move-se principalmente por difusão, pelo
menos até atingir o ar de fora.
 Quando a água é transportada através das membranas, a força
propulsora é a diferença de potencial hídrico através da membrana.
Tal fluxo osmótico ocorre quando as células absorvem a água e
quando as raízes transportam água do solo ao xilema.
A água move-se à regiões de 
baixo potencial hídrico ou de baixa energia livre.