fisiologia Livro Texto Unidade II

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FISIOLOGIA COMPARADA
Unidade II
5 EXCREÇÃO E EQUILÍBRIO HÍDRICO-OSMÓTICO
Os animais apresentam em seus fluidos corporais muitos elementos que se encontram dissolvidos 
ou ligados na água. Manter o equilíbrio desses fluidos é vital para a própria regulação hídrica. Alguns 
elementos como cálcio, sódio, potássio e outros são importantes componentes de controle de 
processos fisiológicos.
O tecido epitelial é a principal barreira corporal, e ele isola os componentes preservados nos fluidos 
corporais. Alguns animais possuem exoesqueletos ou cutículas, camadas mortas ou cerosas para tornar 
o corpo isolado do meio externo. Um exemplo são as escamas dérmicas dos répteis, que dão a eles uma 
barreira contra a perda de água, como na imagem a seguir:
Figura 60 – Escamas dérmicas de um réptil
Embora barreiras sejam relevantes, sobretudo para evitar perda de água, alguns animais necessitam 
de mecanismos para eliminar o excesso de água de seus corpos. Superfícies como as brânquias, a pele, 
mucosas, rins ou o trato digestório podem compor estruturas reguladoras de íons e água.
Antes de falarmos dos órgãos e processos fisiológicos, vamos tratar de alguns conceitos imprescindíveis 
para a compreensão desse tópico.
Diferentes processos visam manter a homeostase nas concentrações hídricas e iônicas em um corpo. 
A regulação osmótica controla a concentração de solutos pelo movimento da água das membranas. A 
regulação iônica faz o controle da composição de íons nos líquidos corporais. 
A excreção de nitrogênio promove a eliminação de resíduos nitrogenados e seus subprodutos 
advindos do metabolismo. Os sistemas excretores são importantes aliados no controle osmótico, embora 
sua função principal seja a eliminação dos resíduos nitrogenados. 
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Em geral, os dois primeiros processos ocorrem por meio de transporte celular; já a excreção de 
nitrogênio, na maioria dos animais, conta com tecidos coletores e excretores. 
Os animais produzem constantemente os resíduos nitrogenados, que são gerados a partir 
do catabolismo das proteínas, resultando em moléculas de amônia. Entretanto, esse é um produto 
altamente tóxico às células animais e requer altas taxas de solubilização, fazendo com que o animal que 
elimina amônia como seu resíduo final necessite enviar grande quantidade de água. Para os animais 
terrestres, a amônia é convertida sobretudo em ureia ou ácido úrico, produtos menos tóxicos e que, 
portanto, demandam menos água. Basicamente, a maioria dos animais é capaz de produzir os três tipos 
de resíduos, mas os diferentes grupos apresentam como forma predominante apenas um deles.
Desse modo, os animais se dividem em três tipos, conforme sua excreção:
• amoniotélicos: excretam amônia – invertebrados aquáticos e de ambiente úmido, anfíbios e peixes;
• ureotélico: excretam ureia – mamíferos;
• uricotélicos: excretam ácido úrico – artrópodes terrestres, répteis e aves.
H
N O O C
C
C O
C
C H
N
N N
H H
O
HN
O
H2N NH2HH
Amônia Ureia Ácido úrico 
Figura 61 – Produtos finais da excreta dos animais 
5.1 Regulação osmótica no ambiente aquático
A regulação osmótica dos indivíduos aquáticos é altamente influenciada pela própria água; as brânquias 
e o tegumento são os principais locais de troca de íons. A classificação das alterações osmóticas ou seu 
comportamento em relação ao meio dependem de sua resistência. Órgãos específicos como os rins e as 
glândulas de sal são responsáveis por participar ativamente da excreção e da regulação osmótica.
Classificar os organismos nos ajuda a compreender seus mecanismos adaptativos morfológicos e 
fisiológicos para que consigam responder às adversidades.
Os animais hiperosmóticos possuem fluidos mais concentrados em relação ao meio. Nesse caso, em 
se tratando de sais, por exemplo, um peixe dulcícola certamente tem mais sais em seus fluidos corporais 
do que a água do meio, ou seja, é hiperosmótico.
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Os peixes marinhos são excelentes exemplos de animais hiposmóticos. Apresentam menos sais em 
seus fluidos em relação ao meio externo. Logo, essa classificação se aplica a indivíduos que possuem 
menor concentração osmótica em seu corpo em relação ao ambiente.
A condição isosmótica é bem mais rara em relação às demais. Assim, o animal teria concentrações 
iguais ou muito semelhantes em seu corpo em comparação ao meio.
Quando o animal é dulcícola, ele é hipertônico em relação ao meio externo, e, como consequência, 
a água entra por osmose através das brânquias. Para regular tal condição, eles urinam em grande 
quantidade – uma urina muito diluída –, e os sais são absorvidos junto com a água por difusão também 
pelas brânquias. Para compensar, o animal absorve sais por transporte ativo pelas brânquias e não ingere 
água pela boca. 
Sal
H2O
Rim
Urina
Figura 62 – Peixe dulcícola: áreas de absorção e eliminação de água e sais
Quando o animal é marinho, ele é hipotônico em relação ao meio, perdendo muita água. A urina 
tende a ser concentrada em sais e pouco diluída, e o animal excreta sais ativamente pelas brânquias e 
consumindo água por ingestão para equilibrar a perda de água por osmose nas brânquias.
Sal
Sal
H2O
H2O Rim
Urina
Água
do mar
Figura 63 – Peixe marinho: a ingestão de água e a perda de água e sais pelas brânquias
A condição isosmótica seria perfeita para que o animal não precisasse de mecanismos fisiológicos 
reguladores constantemente, inclusive representaria uma economia energética. Entretanto, na maioria 
das vezes, mesmo o ambiente sendo ideal por longos períodos, pode sofrer mudanças bióticas e abióticas 
qua vão impactar substancialmente a vida dos animais. Quando o animal não é tolerante a variações 
nas concentrações iônicas do meio, e se ele oscila igualmente ao meio sem controle próprio, dizemos 
que ele é osmoconformador; já o animal que consegue responder a tais mudanças é chamado de 
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osmorregulador, que pode ser classificado em estrito ou limitado. O primeiro mantém regularidade 
na osmolaridade dos fluidos, independentemente do meio; o segundo conserva suas concentrações 
íntegras até certo limite, depois o animal não exerce mais controles suficientes, e o seu corpo passa a 
diminuir sua osmolaridade em relação ao meio.
Para animais que vivem em ambientes aquáticos, as variações podem ser mais acentuadas, sobretudo 
em relação à salinidade. O estenoalino é o indivíduo que não consegue suportar variações intensas 
na salinidade do meio. Os eurialinos são capazes de sobreviver bem em ambientes aquáticos onde a 
salinidade varia muito. Como exemplo, citamos os caranguejos, que transitam entre a água do mar e os 
corpos de água salobra e doce.
A resistência à transição de ambientes em organismos adultos é uma notável vantagem adaptativa. 
Animais que resistem a águas com teores diversos de sais podem buscar ambientes seguros para sua 
prole. Contudo, para atingir tal estratégia, sua fisiologia precisa responder aos estímulos. 
Os peixes anádromos nascem e passam seus primeiros estágios de vida na água doce. Quando 
adultos, migram para o mar e lá passam a maior parte de seu tempo, retornando ao ambiente de água 
doce quando estão prestes a se reproduzirem. Como exemplos, tem-se as tainhas e o salmão.
Já os peixes catádromos nascem e vivem as fases iniciaisno mar. Depois, vão para a água doce, 
regressando ao mar em busca de ambiente protegido para a reprodução. Entre os catádromos mais 
conhecidos, estão as lampreias e as enguias.
Água doce 
Anádromo
Catádromo
Mar
Nascimento
(crescimento)
Nascimento
(crescimento)
Reprodução
Reprodução
Adulto
Adulto
Figura 64 – Esquema do ciclo migratório de peixes anádromos e catádromos
5.1.1 Salmão – Um interessante peixe anádromo
Muitos especialistas acreditam que os mecanismos envolvidos na transição de ambientes do salmão 
(Figura 65) e de tantos outros ainda não estejam bem-compreendidos. Sabe-se que uma série diferente 
de estímulos é responsável por levar o indivíduo a percorrer tal distância e regressar ao exato lugar onde 
nasceu tempos depois. Atualmente, o olfato e a magnetorrecepção são os estímulos mais prováveis para 
que esses peixes consigam se guiar.
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Figura 65 – Salmão: exemplo de peixe extremamente bem-sucedido em seu controle osmótico 
Após nascer no rio, o salmão passa aproximadamente 18 meses lá. Ao fim desse período, os indivíduos 
já são bem maiores e estão na fase juvenil. Nesse momento, rumam para o oceano.
Muito antes de o salmão chegar ao oceano, o metabolismo osmótico passa por alterações 
significativas, como a adequação e a diminuição gradual da concentração de sais em seu corpo. Dessa 
forma, o individuo evita a desidratação diante do contato com a água rica em sais. 
Além de sua fisiologia, sua morfologia é alterada. O salmão perde peso devido ao gasto energético 
e à intensa atividade física na natação, passando a apresentar coloração acinzentada. Durante o início 
do deslocamento, o peixe memoriza os odores do lugar onde nasceu, inclusive por meio de feromônios 
lançados por ele mesmo.
Com aproximadamente quatro anos de vida marinha, o salmão inicia seu deslocamento de volta 
ao rio onde nasceu. Contudo, igualmente ao trajeto de ida, ele passa por outras modificações. Os 
machos alteram-se para uma cor avermelhada, as fêmeas permanecem cinzas, e as gônadas crescem 
consideravelmente, atingindo quase 50% do peso do peixe.
O período de vida no mar é fundamental para o desenvolvimento, pois lá há grande disponibilidade 
de alimento. Ao regressar à água doce, o salmão não irá mais se alimentar, consumindo apenas suas 
reservas lipídicas.
Grande parte dos indivíduos não consegue chegar até o rio; o estresse físico é alto e envolve natação 
contra a corrente, além de predadores e fatores ambientais como tempestades, que podem alterar a 
força da água. Os bem-sucedidos realizam fecundação externa, lançando seus gametas na própria água. 
Pouco tempo depois, os adultos acabam morrendo. 
 Observação
Como um peixe que muda de ambiente, o salmão precisa fazer controle 
osmótico, pois suas concentrações são proporcionais às condições de vida 
do ambiente anterior.
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5.2 Regulação osmótica e excreção em animais terrestres
Os animais terrestres sempre vivem sob o risco iminente da desidratação. Em consequência, as áreas 
permeáveis mais comuns nos animais aquáticos tornaram-se rígidas e altamente protegidas, como em 
répteis – que possuem alta queratinização. Portanto, o revestimento não é mais um local para regulação. 
Poucos vertebrados, como os anfíbios, apresentam tegumento fino e altamente glandular, em geral as 
glândulas estão relacionadas com a impermeabilização. 
Os principais mecanismos de perda hídrica e eliminação de íons são a evaporação, em especial a 
evapotranspiração, fezes, urina e transporte ativo entre as células.
Os órgãos excretores tornam-se vitais, pois são mecanismos fisiológicos capazes de remover 
elementos tóxicos ou em excesso nos organismos. Esses órgãos funcionam de duas maneiras:
• ultrafiltração: a pressão do sistema circulatório ou fluidos celomáticos em direção a membranas 
semipermeáveis, retendo solutos e excretas;
• transporte ativo: o movimento do soluto ocorre sempre contra um gradiente, havendo 
gasto energético.
Os primeiros animais realizavam sua excreção e seu controle osmótico apenas por difusão 
ou mecanismos celulares, com o uso de organelas específicas. Somente a partir dos platelmintos 
surgiram estruturas específicas para a excreção. Os mecanismos celulares continuam a existir, 
entretanto em menor intensidade e com menor dependência. Falaremos dos órgãos excretores 
dos principais grupos de animais e evidenciaremos as novidades funcionais que contribuíram para 
adaptações fisiológicas significativas.
5.3 Excreção em invertebrados
Os primeiros invertebrados realizavam excreção sempre por difusão. Gradativamente, adaptações 
foram surgindo e tornando os órgãos específicos mais eficientes. 
5.3.1 Protonefrídios e células-flama
Os platelmintos são os primeiros animais a apresentar um sistema excretor propriamente dito e cujo 
produto final é a amônia. Essa característica torna esse grupo muito suscetível à perda de água, uma vez 
que seu tegumento é altamente permeável. Isso ocorre em virtude da respiração cutânea e pelo fato de 
a eliminação da amônia requerer altas taxas de diluição. Logo, poucas espécies desse filo são terrestres, 
e, quando o são, vivem em ambientes úmidos, como as florestas tropicais.
O sistema que acumula as funções de excreção e osmorregulação é formado por um conjunto 
de protonefrídios, células primitivas em relação a outras células excretoras conhecidas, mas 
muito eficientes. Ainda assim, a amônia também pode ser eliminada por difusão por meio da 
parede do corpo. 
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Os protonefrídios são órgãos excretores e osmorreguladores que resultam, nas suas extremidades, 
em células-flama, as quais apresentam forma de cálice e reúnem aglomerados de flagelos em sua 
face interna. Em outras palavras, os protonefrídios são tubos simples ou ramificados terminados 
em células que se abrem para o ambiente por meio de seus poros para eliminação dos resíduos, 
as células-flama. 
Em geral, o sistema nas planárias é ramificado por todo o corpo, com poros distribuídos por toda 
a superfície.
Os túbulos dos protonefrídios são ligados entre si e funcionam como dutos de captação, que retiram 
as excretas de seu preenchimento corporal (parênquima). Os flagelos batem regularmente e criam uma 
corrente hídrica, fazendo com que as moléculas de excretas tenham contato com a parede do tubo. 
Após essa filtração, o conteúdo é eliminado pelos poros das células-flama, as quais apresentam esse 
nome justamente pelo movimento dos flagelos, que lembra uma chama.
Platelmintos de água doce denotam sistemas excretores mais eficientes, pois estão sempre 
hipertônicos e recebendo água em seus corpos, o que demonstra a importância desse sistema não 
somente na excreção, mas na osmorregulação.
Citoplasma
Flagelos
Túbulo excretor
Movimento 
da água
Solenócito ou 
célula-flama
Núcleo
Figura 66 – Excreção dos platelmintos por meio das células-flama
5.3.2 Metanefrídios em anelídios
A excreção é dividida em uma série repetida de órgãos, como a maioria dos órgãos desse grupo, 
atuando divisão por divisão.
As estruturas excretoras são os nefrídios, em geral metanefrídios, cada um deles ocupando parte 
de dois segmentos sucessivos. No segmento anterior, o nefrídio apresenta uma extremidade aberta 
coletora, a nefróstoma, canal por onde ocorre a entrada do fluido celomático. 
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O tecido do nefrídio atravessa a parede da seção e alcança a seguinte. Nessa outra porção do órgão, 
as células de revestimento interno realizam absorção seletiva, retendo o que precisa ser eliminado e 
devolvendo à cavidade o restante do fluido.
Na extremidade final, o nefrídio se abre para o ambiente por meio de um poro, o nefridióporo, 
e o produto final, que consiste em amônia, é expelido do corpo, podendo armazenar a excreta 
temporariamente antes da eliminação em uma espécie de bexiga. Adiante, nesse mesmo segmento, 
temos outra nefróstoma do próximo metanefrídio.
Abertura para 
o exterior
Nefróstomo
Figura 67 – Metanefrídio de um anelídeo
5.3.3 A excreção dos artrópodes – Caminho para o sucesso terrestre
Existem variações significativas quanto à excreção de animais terrestres e aquáticos. Os primeiros 
não podem despender muita água para eliminar suas excretas, e assim necessitam transformá-las em 
produtos menos tóxicos, para que, menos diluídos, possam ser eliminados sem danos ao organismo.
Em artrópodes, a excreção passou por dois tipos principais de estruturas. O primeiro órgão tem alta 
dependência de água, enquanto o segundo é altamente modificado para minimizar a eliminação dos 
recursos hídricos.
Exemplo de aplicação
Faça uma pesquisa sobre espécies que vivem em desertos gelados e quentes, relacionando as 
diferentes adaptações e resistência hídrica nesses ambientes.
Artrópodes aquáticos excretam por meio de nefrídios saculiformes, estruturas tubulares que se 
abrem ao exterior por meio de um poro. Na outra extremidade há uma bolsa, o sáculo, apoiado sobre 
uma malha de colágeno presa à lâmina basal. A pressão do sangue força-o em direção ao nefrídio, onde 
ocorre a ultrafiltração. Depois, os compostos retidos seguem para o túbulo para serem modificados, 
resgatando constituintes importantes. Dessa forma, mais resíduos podem ser adicionados para seguir 
rumo ao nefridióporo. 
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Bexiga
Labirinto
Saco terminal
Poro excretor
Tubo 
branco
Figura 68 – Glândula verde de um crustáceo 
A maior parte dos artrópodes terrestres excreta por meio dos túbulos de Malpighi, que podem ou não estar 
associados a nefrídios saculiformes. Os túbulos são sacos alongados e cilíndricos com uma das extremidades 
conectada ao tubo digestivo, entre os intestinos médio e posterior, e a outra termina em um fundo cego. Os 
túbulos estão em contato constante com a hemolinfa e os resíduos são reabsorvidos pelo epitélio dos túbulos. 
Então, os elementos são encaminhados ao intestino, incorporando-se às fezes. No fim do intestino, ocorre 
reabsorção de água, o que torna a excreção por túbulos de Malpighi mais eficiente na economia hídrica. Nesse 
caso, o produto final eliminado é o ácido úrico ou a guanina, menos tóxicos em relação à amônia.
Boca
Moela
Reto Ânus
Intestino anterior
Túbulos de Malpighi
Intestino posteriorPapo
Cecos gástricos
Figura 69 – Túbulos de Malpighi
5.4 A excreção dos vertebrados
A maior parte dos vertebrados apresenta como órgãos excretores principais os rins. Além destes, os 
animais podem realizar controle de íons e excreção por estruturas acessórias que estudaremos adiante.
O rim possui diferentes papéis na homeostase, como o equilíbrio iônico, que é controlado em parte 
pelos rins, principalmente sódio, potássio e cálcio. O equilíbrio osmótico ocorre com a determinação do 
volume de água lançada na urina, assim o rim contribui no equilíbrio hídrico.
Os rins participam da regulação da pressão sanguínea por meio do controle do volume de sangue. 
Os efeitos do rim sobre a pressão são considerados de longo prazo e são importantes aliados dos efeitos 
cardiovasculares de curto prazo, como a constrição dos vasos.
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O equilíbrio do pH de muitos líquidos extracelulares é afetado pelo funcionamento dos rins, e estes 
são capazes de eliminar ou reter íons de hidrogênio (H+) ou de bicarbonato de sódio (HCO3). Desse 
modo, a formação de ácidos e bases pode ser fundamental para a regulação de várias vias importantes, 
como a regulação dos processos digestivos. A produção de ureia realizada nos rins consome grandes 
quantidades de HCO3 o que desencadeia consequências na regulação do pH corporal.
O rim é vital na produção de hormônios, como a síntese e liberação da renina, que é responsável 
por regular a pressão sanguínea, ou a produção da eritropoietina, que regula a formação de eritrócitos.
Evidentemente, não podemos esquecer que o rim também é crucial na excreção corporal, sobretudo 
de resíduos nitrogenados, porém outras toxinas solúveis em água ainda podem ser excretadas por ele. 
Vamos abordar a estrutura básica dos rins dos mamíferos, assim como as situações específicas que 
possam envolver rins de outros vertebrados.
5.4.1 Forma e função dos rins
De maneira geral, os rins dos vertebrados apresentam forma de meia-lua, compostos por duas 
camadas: o córtex (a mais externa) e a medula (a mais interna). A medula é formada por segmentos 
paralelos: as pirâmides renais. Cada pirâmide é constituída por uma região mais interna, a papila. Após 
a formação da urina, que entenderemos a seguir como é realizada, ela passa para os cálices menores. 
Ao lado destes, desemboca em cálices maiores que se esvaziam no ureter, um tubo que remove o 
material filtrado e os transporta para a bexiga urinária, que se liga à uretra e completa o ato da micção 
com a eliminação no meio extracorporal da urina. 
Cápsula
Córtex
Medula
Artéria renal
Veia renal
Ureter
Pirâmide
Papila da pirâmide
Veia interlobular
Pélvis ou 
bacinete
Sangue 
Hilo
Cápsula glomerular 
(de Bowman)
| Corpúsculo 
| de Malpighi
Glomérulo
Néfron
Duto coletor
Duto coletor 
(de Bellini)
Artéria interlobular
Glomérulos
Cálice maior
Cálice menor
Glomérulos 
justamedulares
Árvore cortical
Figura 70 – Estrutura do rim de um vertebrado
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A urina é produzida por meio de três processos fisiológicos: filtração, reabsorção e secreção. Para 
que ocorra tal constituição, o rim depende dos néfrons, unidades básicas responsáveis pela atividade 
efetiva dos rins. 
Cada néfron é formado por dois elementos: o túbulo renal e os vasos associados. O principal 
conjunto de vasos é o glomérulo, que tem a função de enviar o líquido filtrado para os túbulos. 
O início do túbulo é composto por uma boca, a cápsula de Bowman, uma expansão ao redor 
dos glomérulos. O túbulo possui uma camada de células epiteliais e é dividido em três partes: região 
proximal (próxima à cápsula de Bowman), alça de Henle e região distal (mais distante da cápsula e 
importante na reabsorção), chegando ao duto coletor.
O sangue chega ao rim por meio da artéria renal, passa por pequenas artérias e se ramifica em 
arteríolas aferentes que chegam ao néfron. Quando atingem os néfrons, as arteríolas compõem um 
conjunto de capilares – o glomérulo. Para o regresso do sangue, arteríolas eferentes o drenam para fora 
dos néfrons, desembocando nos vasos retos.
A urina é formada justamente nos néfrons. Na cápsula glomerular ocorre a filtração, que consiste no 
extravasamento de parte do plasma sanguíneo do glomérulo para a cápsula. Este líquido extravasado é 
chamado de filtrado e apresenta substâncias benéficas ao organismo, como água, glicose, vitaminas e 
aminoácidos, além de resíduos tóxicos como a ureia e o ácido úrico.
Figura 71 – Estrutura donéfron de um mamífero
Da cápsula glomerular, o filtrado segue para os túbulos renais, onde ocorrem processos que 
permitem o retorno de substâncias úteis ao sangue – esse processo é denominado reabsorção renal. O 
sangue que precisa regressar à circulação é difundido por meio das paredes dos túbulos aos capilares 
sanguíneos que o envolvem.
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 Lembrete
Os rins funcionam por ultrafiltração. Desse modo, a pressão do sistema 
circulatório força o sangue em direção a membranas semipermeáveis, 
retendo solutos e excretas.
5.4.2 Variações nos rins dos vertebrados
Os rins dos vertebrados têm regiões especializadas na absorção ou secreção, porém as dimensões de 
cada parte pode variar entre os grupos.
Mesmo os mamíferos possuem diferenças notórias, como a espessura da parede da medula. Animais 
que produzem urina mais concentrada dispõem de longas alças de Henle e maior espessura medular 
comparados aos que têm urina diluída. Os castores, por exemplo, têm urina altamente diluída e trazem 
tal condição, já os coelhos têm condição intermediária.
Os condrictes, tubarões e cações geram urina hiposmótica e retêm ureia em seus tecidos. Essa 
estratégia faz com o corpo seja levemente hiposmótico em relação à água do mar, situação chamada 
de uremia fisiológica, buscando uma condição próxima do isosmótico – igualando as concentrações do 
sangue a da água.
Os rins dos tubarões são compridos e localizados na região dorsal do corpo, e seus túbulos são 
mais longos e complexos. Os túbulos se distribuem dentro do rim em dois grupos, o primeiro mais 
afastado, com seios levemente agrupados, e o outro mais compactado. Esse arranjo permite um fluxo 
contracorrente ao animal, que pode recuperar até 90% da sua ureia primária.
Peixes de água doce não apresentam alças de Henle, podendo não ocorrer reabsorção de determinados 
íons, e sua urina pode ser hiperosmótica. O mesmo ocorre em anfíbios. Quando jovens, são aquáticos e 
necessitam de mecanismos que trabalhem a eliminação do excesso de água, que é absorvida pela pele 
altamente permeável. Então, sofrem a metamorfose, e sua vida no ambiente terrestre deverá contar 
com a regulação que impeça a perda de água. Diferentemente da maioria dos animais, que utilizam a 
bexiga urinária apenas para armazenar urina, os anfíbios são capazes de reabsorver parte da água nela 
contida como uma reserva hídrica.
5.4.3 Glândulas de sal
Alguns animais denotam outras estruturas corporais que participam ativamente da excreção e 
regulação iônica. Alguns órgãos não específicos, como brânquias, fígado e intestino, que são responsáveis 
por outras funções, acabam contribuindo na excreção. 
Répteis e aves podem apresentar importantes dispositivos acessórios – as glândulas de sal. 
Os indivíduos que possuem tal condição, em geral, vivem próximo a zonas marinhas ou consomem 
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alimentos como peixes, que exibem elevadas concentrações de sais em seus corpos. Como consequência, 
o predador tende a acumular sais, sobretudo Na+ e Cl+. 
As glândulas de sal são especializadas em eliminar o excesso de sais e costumam se localizar perto 
dos olhos, drenando a excreta para dutos próximos às narinas. O sal pode precipitar ou se acumular na 
parte externa do corpo.
As secreções das glândulas de sal podem exibir concentrações três vezes maiores que as do plasma. 
Essa condição permite aos animais viverem sem acesso direto à água doce. Uma ave que capta no 
alimento ou diretamente do mar 30 mL de água salgada consegue eliminar todo o sal nela contido em 
10 mL de secreção, restando 20 mL de água pura para o uso metabólico.
As glândulas de sal são formadas por túbulos coletores. Estes possuem uma extremidade de fundo 
cego e outra que desemboca em canais que levam às narinas. As secreções hipersalinas são formadas 
retirando-se os sais vindos da corrente sanguínea, e os vasos capilares criam o contato com as glândulas, 
e o que necessita ser eliminado é enviado ao lúmen do túbulo secretor.
Fluxo d
e sangu
e
Vaso sanguíneo
Espaço 
intestinal
Células 
epiteliais
A B
Lúmen 
do túbulo 
secretor
Figura 72 – Sal precipitado e acumulado das glândulas de sal de uma iguana marinha 
(A) e o mecanismo de funcionamento da glândula de sal (B)
6 NUTRIÇÃO E DIGESTÃO
O alimento é a fonte de energia dos animais. Uma vez que os animais são heterótrofos, necessitam 
dos produtores primários, os autótrofos, que convertem a energia luminosa em energia química. Dentro 
desse contexto, o animal se nutre de compostos orgânicos já formados por plantas e algas, ou de 
produtos gerados nas teias alimentares como a predação de outros animais.
Os herbívoros alimentam-se de vegetais, e os carnívoros, de outros animais. Os onívoros possuem 
mais de um hábito alimentar, e os saprófagos nutrem-se de material particulado ou em decomposição.
Depois que o alimento é ingerido, cai na cavidade bucal e sofre processos que o transformam em 
moléculas capazes de serem absorvidas – o que chamamos de digestão. A partir daí, o alimento é 
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Unidade II
transportado para os diferentes tecidos e é assimilado, ingressando no metabolismo celular. A energia 
nele contida pode ser armazenada se não houver necessidades momentâneas, ou oxidada, liberando-se 
a energia para uso das células. Os resíduos desse processo geram excretas.
Entretanto, nem todo o alimento ingerido é digerido. As partes rígidas ou formadas por elementos 
que o corpo não consegue fragmentar são eliminadas pela evacuação na forma de fezes.
Façamos a seguinte distinção: as fezes são produtos não digeridos vindos do trato digestório, e as 
excretas são resíduos do metabolismo, de materiais que já foram digeridos, absorvidos e assimilados. 
Nas fezes, pode haver pouca quantidade de excretas e, em alguns animais, elas podem ser lançadas com 
as fezes.
Entender o tipo de alimento que um animal ingere é essencial para compreender a fisiologia envolvida. 
Aqueles que consomem material particulado ou líquido apresentam maior superfície de contato e, em 
geral, são mais rápidos de serem digeridos.
Há três grupos principais: carboidratos, lipídios e proteínas. Alguns animais têm uma preferência 
específica, e isso pode ser influenciado por seus hábitos de vida, por exemplo, pequenos roedores de 
metabolismo acelerado podem utilizar alimentos ricos em carboidratos para obter energia rápida. Já 
animais de regiões frias podem necessitar de alimentos gordurosos, que podem ser bem-armazenados.
A ingestão de material particulado ou animais muito pequenos está presente em diferentes vertebrados 
e invertebrados, e alguns mecanismos de digestão podem estar associados. Vejamos exemplos a seguir:
• suspensivoria: superfícies ciliadas ou apêndices que criam correntes ou capturam ativamente os 
detritos e levam-no à boca. Exemplos: microcrustáceos, poliquetas e moluscos bivalves.
• filtração: aparelhos que retêm as partículas conforme a água passa, com esta específica 
função. Exemplos: esponjas, alguns peixes como manjubas e tubarões, flamingos, baleias de 
barbatana e outros.
• detritivoria: material desintegrado e acumulado no substrato. Exemplos: moluscos escafópodes 
e minhocas.
• sugadores: o indivíduo se alimenta de líquidos como sangue ou néctar ou ainda pode tornar 
um alimento líquido. Para tal, produz enzimas e o digere antes de ingerir. Possui peças bucais 
perfuradoras e sugadoras. Exemplos: borboletas, sanguessugas, pernilongos e outros.
 Observação
Animais quese alimentam de líquido costumam ter trato digestório 
estreito, uma vez que a digestão de líquidos é mais rápida do que de sólidos.
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FISIOLOGIA COMPARADA
A ingestão de alimentos sólidos também exigiu muitas adaptações fisiológicas. Os animais precisam 
de mecanismos para localizar o alimento, capturá-lo, manipulá-lo e engoli-lo.
Alguns animais não possuem estruturas dilaceradoras e são capazes de consumir seu alimento por 
inteiro, fazendo que a digestão mecânica só ocorra já no interior do trato, como em moelas ou estômago. 
Algumas serpentes comem ovos inteiros ou mesmo animais maiores. Possuem maxilas e dentes curvos 
para agarrar e segurar a presa, e a boca e o estômago são altamente distensíveis, permitindo-lhes 
abrigar grandes volumes.
Entretanto, a maior parte dos animais conta com estruturas perfurantes, cortantes ou raspadoras 
para transformar o alimento inteiro em fragmentos menores. Alguns invertebrados como os insetos 
e crustáceos possuem mandíbulas e maxilas fortes e articuladas; já os moluscos podem ter a rádula, 
um órgão linguiforme raspador muito eficiente na predação. Aves e alguns répteis exibem estruturas 
serrilhadas. Os bicos podem ter projeções queratinizadas, e o próprio formato pode ajudar a quebrar 
cascas e sementes, por exemplo. A tartarugas têm dentes córneos, que não possuem estrutura óssea, 
mas são fortes e resistentes. 
Estruturas semelhantes a dentes ainda com função estão presentes em muitos vertebrados, como 
peixes e répteis. Contudo, estudaremos em breve neste livro-texto que a estrutura dos dentes dos 
mamíferos é única. Os peixes cartilaginosos possuem dentes compostos de esmalte e dentina, mas não 
há a parte óssea e, em geral, o dente é tricuspidado, formando várias fileiras na mandíbula e na maxila. 
De modo diferente dos dentes dos mamíferos, os dos tubarões podem ser repostos por toda a vida. Os 
peixes ósseos têm dentes revestidos externamente por esmalte; internamente, são cobertos por dentina 
e cemento mineralizado, aderindo os dentes à mandíbula e à maxila. Os dentes de répteis constituem-se 
de esmalte e dentina; no entanto, as tartarugas exibem apenas estrutura queratinizada. 
Os mamíferos têm dentes mastigadores heterodeontes, isto é, um mesmo indivíduo tem diferentes 
formas de dentes, exceto os cetáceos. São quatro os tipos possíveis:
• incisivos: morder e cortar;
• caninos: segurar, perfurar e rasgar;
• pré-molares: moer e esmagar;
• molares: moer e esmagar.
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Unidade II
Coroa
Pescoço
Esmalte
Dentina
Gengiva
Polpa
Osso
Incisivos
Incisivos
A B
Molares
Molares
Caninos
Caninos
Pré-molares
Pré-molares
Raiz
Figura 73 – Estrutura de um dente de mamífero (A) e composição dos dentes de um cão, de acordo com seu papel funcional (B)
Embora o mamífero possa apresentar todos os tipos, existem casos de modificações de acordo com 
o tipo de alimento consumido. Os herbívoros não exibem caninos, dentes característicos de predadores, 
e alguns possuem incisivos muito grandes, como é caso dos roedores; ou os grandes caninos dos lobos. 
A B C
Figura 74 – Dentes incisivos de um coelho adaptados para roerem o alimento (A e B) e caninos dos lobos (C) 
O dente dos mamíferos é composto por três camadas. A externa é o esmalte, um tecido morto 
responsável pela coloração branca; é seguida pela dentina, camada porosa de células vivas que dá 
suporte ao esmalte; e há a parte interna, polpa que apresenta ligações com as terminações nervosas e 
os vasos sanguíneos.
6.1 Digestão
Os primeiros animais como os poríferos realizam digestão apenas intracelular; o alimento é 
fagocitado ou pinocitado e permanece em vacúolos, onde são liberadas enzimas. Tudo ocorre no meio 
intracelular, logo o alimento deve ter tamanho reduzido, menor que o de uma célula, o que limita a 
nutrição e, consequentemente, o desenvolvimento corporal.
Para a maioria dos animais, a digestão intracelular é uma ferramenta complementar que atua em 
conjunto com a digestão extracelular. Neste caso, a possibilidade da ingestão de alimentos maiores 
requer tratos digestivos bem-desenvolvidos, com cavidades que possuam revestimentos capazes de 
secretar enzimas que reduzem o alimento a moléculas menores, que podem ser absorvidas pelos tecidos, 
e estes realizam a digestão intracelular.
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FISIOLOGIA COMPARADA
Os animais com sistemas digestórios mais simples não apresentam duas aberturas. Na verdade, 
o alimento que não é mais digerido regressa pela mesma abertura, que recebe o nome de sistema 
digestório incompleto. Os sistemas completos possuem tanto boca quanto ânus.
A digestão pode ser dividida da seguinte forma: processos mecânicos e processos químicos. Nos 
primeiros, os dentes trituram e cortam o alimento. Os movimentos musculares do trato digestório 
também são considerados mecânicos e são vitais para a mistura do alimento a ser digerido com as 
enzimas. As enzimas são as responsáveis pela digestão química, e a maior parte delas é hidrolítica, 
requerendo água para que suas reações sejam efetivadas. Há enzimas específicas para cada grupo 
alimentar, por exemplo, as amilases quebram moléculas de amido, e as lipases, de lipídios.
Para que o alimento possa percorrer o trato enquanto é digerido e absorvido, a força muscular dos 
órgãos realiza movimentos próprios, capazes de empurrar o conteúdo. A essas ações damos o nome de 
movimentos peristálticos (Figura 75). As áreas contraídas são seguidas de áreas relaxadas e empurram 
o alimento sempre em um único sentido. Entretanto, estruturas dotadas de movimento, como os cílios, 
dão maior superfície de contato, juntamente com microvilosidades e dobras ao longo dos tecidos.
Músculo 
relaxado
Músculo 
contraído
Parede 
muscular
Bolo 
alimentar
Peristalse
Figura 75 – Esquema do movimento peristáltico ou peristalse
O trato digestório é assim chamado por tratar-se de um único tubo contínuo com compartimentos 
formados a partir de constrições alternadas, que dividem as funções e determinam espaço para os 
diferentes processos da digestão.
Agora vamos entender melhor como os sistemas digestórios funcionam.
Após a tomada do alimento, este segue a boca, as peças bucais ou dentes o dilaceram e ocorre a 
deglutição, empurrando-o para a faringe. Durante a permanência do alimento na boca, ou mesmo antes de 
ele chegar a ela, os animais podem produzir substâncias ricas em água, enzimas ou mesmo anticoagulantes 
(salivas) por meio das glândulas salivares. Muitas vezes o início da digestão já ocorre nesse momento, mas 
também pode haver liberação de toxinas que contribuem na imobilização de presas.
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Unidade II
Após a recepção do alimento, ocorre a condução e, em alguns casos, o armazenamento. Após 
a faringe, o esôfago faz a transferência do alimento para a etapa digestiva. Em alguns animais, 
como invertebrados e aves, o esôfago é expandido em papo para armazenar o alimento antes da 
digestão química.
Fígado
Esôfago
Estômago
Pâncreas
Cólon transverso
Jejuno
Cólon descendente
Íleo
Sigmoide
Reto
Ânus
Glândulas 
salivares
Ceco
Apêndice
Duodeno
Cólon 
ascendente
Vesícula 
biliar
Figura 76 – Trato digestório de um humano
Na maioria dos animais, o estômago, na forma de um saco, é a próxima estrutura. É aí que ocorrem 
a digestão química, ou armazenamento e a misturado alimento com água e enzimas digestivas. 
Antecedendo o estômago químico, alguns indivíduos apresentam moela ou estômagos mecânicos, 
regiões musculares que trituram o alimento, com o auxílio de pequenos fragmentos de rochas ou 
revestimentos rígidos como dentes quitinosos.
Na maioria dos animais, vimos que a digestão mecânica precede a digestão química, seja 
por meio dos dentes, seja por bicos córneos, e, posteriormente, a ação das enzimas. No caso dos 
anelídeos, primeiro temos o papo, onde ocorrem o armazenamento e a fermentação; depois, a 
moela e o estômago químico, chamado de proventrículo. As aves (Figura 77) também possuem 
papo e moela que desempenham as mesmas funções. Entretanto, inicialmente ocorre a digestão 
química com o alimento seguindo do papo para o proventrículo; ao fim desse processo, o alimento 
passa pela moela. 
Como já houve a digestão química, você poderá pensar que não há a necessidade de uma 
digestão mecânica. Contudo, na moela das aves, os fragmentos mais rígidos são dilacerados e o 
alimento é misturado, e, agregando-se à massa alimentar, as enzimas já lançadas no proventrículo 
intensificam sua ação.
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FISIOLOGIA COMPARADA
Proventrículo
Esôfago
Fígado
Cloaca
Cecos retais
Papo
Baço
Pâncreas
Intestino
Moela
Traqueia
Figura 77 – Trato digestório de uma ave
Finalmente, chega-se ao intestino, que normalmente está dividido em duas porções: uma responsável 
pela digestão final e outra pela absorção. O intestino dos animais é uma das estruturas com maior 
superfície de contato; em vertebrados, o aumento do comprimento é significativo, por meio de 
vilosidades e microvilosidades, dobras internas e do próprio enovelamento do órgão.
Note que na figura a seguir as vilosidades são fundamentais para aumentar a superfície de contato 
e trazer eficiência à absorção de nutrientes. 
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Unidade II
Lúmen
Absorção de 
nutrientes
Absorção de 
nutrientes
Células 
epiteliais
Vasos 
capilares
Camadas 
musculares
Veias 
linfáticas
Veia com 
sangue que 
vai para o 
fígado
Parede do intestino
Vilosidade 
ampliada
Vilosidade
Grandes dobras circulares
Figura 78 – Estrtura interna do intestino de um mamífero
Em diferentes grupos de animais, o intestino pode ter nomes diferentes em suas porções. Nos 
vertebrados, o intestino delgado é responsável pela digestão final, sobretudo, de proteínas e lipídios. 
Nesta região, são secretadas enzimas próprias ou advindas de órgãos acessórios como o pâncreas e 
o fígado. No intestino delgado também ocorre absorção. Elementos importantes são retidos e depois 
enviados para o sangue tanto por meio de transportes ativos como passivos.
Na porção final do intestino, ocorre reabsorção de água, etapa fundamental para muitos animais 
terrestres, que, em vez de liberarem fezes líquidas, retiram boa parte da água utilizada durante a digestão, 
gerando fezes sólidas e semissólidas – o que resulta na eliminação do que não foi digerido ou absorvido, 
um processo denominado defecação.
Cólon 
ascendente
Cólon 
sigmoide
Intestino delgado
Cólon 
descendente
Ceco
Reto
Cólon 
transverso
Figura 79 – Intestino de um mamífero com suas respectivas regiões
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FISIOLOGIA COMPARADA
6.2 Divertículos digestivos
Os divertículos digestivos são túbulos ou bolsas de fundo cego que surgem a partir do duto 
principal do trato digestório. Podem estar próximos ao estômago e participar da digestão, aumentando 
a superfície de contato, porém, caso estejam próximos à região terminal, colaboram na absorção.
Desse modo, os divertículos, também conhecidos como cecos, são imprescindíveis para vertebrados 
e invertebrados, ampliando sua capacidade digestiva ou de absorção.
Veremos a seguir que os cecos são fundamentais para os herbívoros.
6.3 Herbivoria e digestão de celulose
Os animais herbívoros se alimentam de vegetais que apresentam os diferentes grupos alimentares 
em sua constituição. Entretanto, nas paredes celulares dos vegetais, há grande quantidade de um 
açúcar muito rígido, a celulose, que é um polímero constituído por glicoses. A celulose é muito 
insolúvel e refratária ao ataque químico. Para degradá-la, é necessária a utilização de enzimas 
específicas – as celulases.
As celulases são ausentes nas secreções dos vertebrados e na maioria dos invertebrados. Raros 
animais são capazes de produzi-las. A solução encontrada por diferentes grupos foi a associação com 
microrganismos como bactérias e protistas. Dessa forma, a microbiota produz as celulases e digere a 
celulose. Então, consome uma parte, tornando o excedente disponível aos animais, que, por sua vez, 
oferecem um ambiente nada inóspito.
Os cupins e traças são exemplos de pragas que dependem da celulose como fonte alimentar. Nesses 
animais, protistas flagelados são os principais microrganismos conhecidos que habitam seu trato. No 
caso dos cupins, ao nascer, os cupins operários regurgitam parte de seu conteúdo estomacal para doar 
parte da microbiota aos jovens.
6.4 Animais ruminantes e não ruminantes
Alguns vertebrados, como ovelhas, gado, búfalos, cabras, girafas, camelos, lhamas e outros, são 
herbívoros ruminantes. O termo ruminante advém do hábito de ruminar, ou seja, após a ingestão, o 
alimento é regurgitado para a boca, é mastigado novamente e depois deglutido. Ruminação também é 
um termo do hábito de mastigar constantemente ou mais de uma vez.
 Lembrete
Animais ruminantes não apresentam caninos, apenas incisivos, molares 
e pré-molares. Contudo, seus dentes em geral são fortes e resistentes, 
característica importante para sua constante mastigação.
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Unidade II
Esses animais têm estômago poligástrico, assim a digestão é realizada em vários compartimentos. 
Veja na imagem a seguir:
Esôfago
RetículoDuodeno
Abomaso
Omaso
Rúmen
Figura 80 – Estômago poligástrico: conjunto de órgãos que atuam na digestão dos ruminantes
O alimento entra pela boca, onde é mastigado, e recebe grande quantidade de saliva. Um único 
boi é capaz de produzir entre 100 e 190 litros de saliva por dia; após ser deglutido, o alimento segue 
para o esôfago, um tubo condutor, e depois para o retículo. Primeiramente, ele segue ao rúmen, 
uma seção extensa que funciona como um tanque de fermentação, resultando em alimento, saliva e 
microrganismos produtores de celulase (bactérias e protistas). A fermentação realizada no rúmen gera 
grande quantidade de gases eliminados por eructação.
O alimento já digerido parcialmente no rúmen regressa pelo retículo e pelo esôfago, chegando à 
boca e sendo remastigado. Deglutido novamente, ele segue para o omaso, órgão de rígidas paredes 
musculares onde ocorre reabsorção da água presente no bolo alimentar, água presente na saliva lançada 
pelo próprio animal durante a ruminação.
Desse órgão, o bolo alimentar segue para o abomaso, considerado o estômago verdadeiro, 
órgão pelo qual ocorre a digestão química, processo feito por enzimas próprias liberadas em sua 
parede tecidual. A partir daqui, segue para o intestino delgado. Lá, de maneira semelhante a outros 
grupos, ocorrem a finalização dos processos digestivos e a absorção de nutrientes. No intestino 
grosso, as fezes são finalizadas, e há mais uma vez a reabsorção de água, com consequente 
eliminação das fezes.
A ruminação é uma estratégia importantee que torna a digestão mais lenta, porém disponibiliza 
a celulose inquebrável pelas enzimas animais. Nos filhotes, que são lactantes, a digestão possui uma 
diferença notável. O rúmen e o retículo comunicam-se por meio de uma abertura muscularizada – a 
goteira esofágica. Quando o animal é adulto, a goteira permanece aberta e o alimento pode percorrer 
todos os compartimentos. Já nos filhotes, a própria sucção estimula a goteira esofágica a permanecer 
dobrada e fechada. Consequentemente, o leite ingerido segue diretamente para o abomaso, sem sofrer 
digestão pela microbiota.
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FISIOLOGIA COMPARADA
Esôfago
RetículoAbomaso
Intestino Omaso
Rúmen
Figura 81 – Sistema digestório de uma vaca 
Na figura anterior, a cor verde representa o primeiro caminho do alimento, passando por boca, 
rúmen, retículo e retornando à boca pelas setas vermelhas. Em azul, o segundo caminho do alimento, 
passando por retículo, omaso, abomaso, intestino e ânus. 
Os animais herbívoros não ruminantes dependem de mecanismos mais simples e apresentam 
digestão mais longa para que haja tempo de os microrganismos digerirem a celulose. Como exemplos, 
podemos citar cavalos, coelhos, zebras e outros.
Os tratos gastrointestinais dos não ruminantes são longos, com muitos divertículos digestivos, e a 
fermentação é ativa nesses locais. Assim, se um animal tiver hábitos exclusivamente herbívoros e não 
for ruminante, eles serão dependentes tanto dos divertículos quanto da microbiota. 
Esôfago
Duodeno
Estômago
Esfíncter 
gástrico
Esfíncter 
esofágico
Íleo
Ceco Ânus
RetoColo
Intestino grosso
Intestino delgado
Jejuno
Figura 82 – Trato digestório de um cavalo, um herbívoro não ruminante
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Unidade II
Os cavalos, assim como outros herbívoros, têm tratos longos e dependem da microbiota presente em 
seu ceco para a digestão de celulose.
Outra estratégia importante para a digestão da celulose é a coprofagia, que se refere ao hábito de 
se alimentar de fezes. A coprofagia pode ser própria. Neste caso, relaciona-se com a digestão da celulose 
ou de fezes alheias, como em moscas, que buscam diferentes nutrientes.
Alguns animais como os roedores produzem dois tipos de fezes: a primeira é fruto da digestão total 
– por meio das enzimas próprias; a segunda é formada pelo conteúdo cecal digerido pela microbiota. 
No período noturno, geralmente o indivíduo já estará com seu intestino vazio por ter defecado de dia. 
Então, a substância que passou boa parte do dia no divertículo ou ceco é eliminada. Como a digestão da 
celulose é lenta, os animais reingerem as fezes cecais e permitem que este conteúdo tenha uma segunda 
oportunidade para ser digerido.
Um fato interessante é que as fezes reingeridas ficam basicamente isoladas no fundo do estômago, 
impedindo a contaminação do alimento fresco. Veja tal adaptação na imagem a seguir:
Intestino
Piloro
Esôfago
Fezes 
reingeridas
Figura 83 – Conteúdo estomacal de um roedor herbívoro e coprófago 
7 TEMPERATURA E MOVIMENTO 
O controle de temperatura é algo rotineiro. Sempre que sentimos frio, buscamos um ambiente 
protegido, uma coberta e algo quente, como um chá. Algo semelhante acontece com nossos animais 
de estimação: construímos abrigos e em alguns casos até utilizamos roupas para resguardá-los. Dessa 
forma, precisamos entender o que pode ocorrer com os animais em seus ambientes naturais quando há 
mudanças bruscas na temperatura.
A busca pelo equilíbrio térmico é frequente. Alguns animais são capazes de se regular metabolicamente, 
ou seja, não notamos atitudes aparentes enquanto seu corpo trabalha. Entretanto, muitos animais, 
mesmo os que apresentam capacidade de controle, podem ser vistos praticando atos que possam afetar 
essa regulação.
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FISIOLOGIA COMPARADA
Os documentários geralmente exibem crocodilos e jacarés tomando sol como uma forma de 
aquecer seus corpos. Elefantes, por exemplo, têm pele muito suscetível à desidratação. Então, em 
dias de muito calor, é comum observá-los banhando-se na lama para hidratar sua pele e manter 
seus corpos mais frios. Já alguns roedores constroem tocas para se abrigar nos dias mais frios; 
algumas espécies também são gregárias e, juntas, ambas se aquecem, ou melhor, na realidade, 
diminuem a perda de calor.
Veremos adiante que os animais contam com estratégias comportamentais e fisiológicas que se 
aliam a fim de manter seus corpos em temperaturas ideais.
É muito comum, sobretudo em livros didáticos, encontrarmos as seguintes denominações: animais 
de sangue quente ou sangue frio; essas nomenclaturas induzem a erros conceituais. Os mamíferos e 
aves são os de sangue quente, os demais vertebrados, de sangue frio. Contudo, um réptil que se expõe 
ao sol pode atingir uma temperatura corporal semelhante à de um mamífero, portanto não faz sentido 
determinar tal referência.
Atualmente, os animais são classificados de duas formas: a primeira se refere à constância da 
temperatura corporal; a segunda, à fonte de calor. Se o animal é capaz de manter sua temperatura 
uniforme, ele é chamado de homeotérmico. Se ela varia consideravelmente ao longo de um período, 
como um dia, ele é heterotérmico ou pecilotérmico.
Alguns animais como os répteis e anfíbios dependem de fontes externas de calor, geralmente 
o sol, sendo incapazes de gerar calor sozinhos. Neste caso, trata-se de animais ectotérmicos. O 
termo já ajuda na compreensão, pois ecto deriva do termo externo, e térmicos, de temperatura 
ou calor.
Já aves e mamíferos se aquecem ou se resfriam quando expostos a fontes de calor externas, 
portanto não podemos ignorar que, embora sejam endotérmicos, respondem a estímulos térmicos 
externos. Entretanto, a grande vantagem adaptativa é que os endotérmicos são capazes de produzir 
calor; portanto, mesmo distante de fontes externas, o próprio corpo, por meio do metabolismo, gera 
reações que emanam calor.
No gráfico a seguir, podemos observar o ganho de temperatura nos animais ectotérmicos à medida 
que o ambiente aquece:
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Temperatura corporal (ºC)
Animal endotérmico
Animal ectotérmico
Te
m
pe
ra
tu
ra
 c
or
po
ra
l (
ºC
)
0
40
30
30
10
10 20 30 40
Figura 84 – Variação da temperatura em relação à temperatura do ambiente
7.1 Fluxos de calor
A temperatura corporal (Tc) de um animal é fruto da energia térmica armazenada nas diferentes 
moléculas do corpo. A temperatura não é estática: a energia térmica pode ser transmitida do animal 
ao meio e do meio ao animal. No caso dos endotérmicos, ocorre grande produção de calor por meio 
do metabolismo. Assim, se a soma do ganho de calor for superior à perda, o corpo se aquecerá, do 
contrário, se resfriará.
A temperatura poderá ser afetada por fenômenos físicos, químicos e biológicos. Mas de que forma o 
animal pode ganhar ou perder calor quando se relaciona com o meio? Destacaremos como isso ocorre.
• Condução: é a troca de energia térmica de um objeto ou um fluido para outro. Os animais 
podem ganhar ou perder calor quando em contato com um objeto condutor, por exemplo, 
quando um réptil se posiciona sobre uma rocha, ele acaba por receber calor da própria rocha, 
pois esta aquece rapidamente.
• Convecção: é a transferência de energia térmica de um objeto, neste caso, o animal, para um fluido 
externo que esteja emmovimento. Por exemplo: os animais têm perda de calor por convecção 
com o ar, ou seja, quando o ar se movimenta, a sensação de frescor é mais evidente quando ele 
está parado.
• Radiação: refere-se à emissão de energia a partir de um objeto. Um animal pode receber calor 
irradiado de uma fonte externa como o sol, mas ele também irradia calor. Em documentários, 
vemos animais em câmeras que captam a luz infravermelha, e esta faixa de luz emitida pelo corpo 
do animal indica sua temperatura.
• Evaporação: as moléculas de água presentes na superfície do animal ou objeto absorvem energia 
térmica e alteram seu estado físico, mudando de líquido para gasoso. Neste caso, as moléculas 
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acabam se dissipando no ar, e o animal geralmente perde calor por evaporação, mas também 
perde água, o que demanda relação entre os sistemas térmicos e osmorreguladores.
Condução
Condução Radiação
Poeira
Radiação
Condução e 
convecção (ar)
Radiação 
(solar refletida)
Radiação 
(solar refletida)
Radiação 
(solar direta)
Figura 85 – Modos de troca de calor entre os corpos e o meio
Além de estarem sujeitos às leis físicas, tais efeitos são mais intensos nos animais ectotérmicos, assim 
como animais aquáticos perdem calor mais rápido do que terrestres, pois a água é um bom condutor de 
calor, e o animal perde calor para a água.
A troca de calor com o meio depende da superfície de contato, bem como a relação entre massa 
corporal e área superficial. O volume corporal de um animal é vital para a termorregulação, e o animal 
pode buscar aumentar sua área para a troca de calor ou reduzi-la. Muitos animais se esticam quando 
estão com calor excessivo, a fim de aumentar sua área e perder calor; quando estão com frio, ficam 
encolhidos, minimizando a região de contato.
Animais que vivem em nichos semelhantes e apresentam relações entre área e volume corporal 
diferente podem ter custos energéticos muito divergentes. Por exemplo, um lobo-do-ártico tem em torno 
de um décimo da massa corporal de um urso-cinzento, mas o lobo tem uma relação área de superfície 
por volume duas vezes maior, assim os custos da termorregualação do lobo serão superiores aos do urso.
Os animais de regiões muito frias parecem exercer um padrão corporal. A lei de Bergmann estabelece 
que nesses locais há uma tendência a haver animais com corpos grandes, maiores que em locais quentes. 
Além disso, a lei afirma que as extremidades corporais tendem a ser mais curtas, o que diminuiria o 
contato com a superfície fria. Observando mamíferos e aves que vivem em tais ambientes, a lei se aplica 
na maioria dos casos.
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Uma forma de diminuição de superfície para minimizar a perda de calor é o agrupamento. Muitas 
espécies se tornam gregárias em regiões geladas. Quando solitários, os ratos-toupeiras-pelados não 
conseguem elevar sua temperatura a mais que 12 °C – mesmo em tocas; já em grupo, a temperatura se 
mantém quase constante – em torno dos 22 °C.
A relação corporal de troca de calor pode ser influenciada pela construção de isolamentos externos 
como pelos e penas. Alguns animais mudam o direcionamento de suas penas quando estão expostos 
a temperaturas muito baixas, fazendo que o deslocamento do ar não impacte o indivíduo. Durante o 
inverno, essas camadas se tornam mais densas, deixando entre a pele e os pelos um volume morto de 
ar, permitindo um isolamento entre o ambiente e o indivíduo.
Pinguins apresentam uma camada de penugem fofa e desorganizada como a plumagem de um filhote 
e, sobre esta, as penas que normalmente enxergamos. Esta camada inferior torna o indivíduo protegido, 
deixando o ar com temperatura superior à do meio preso nesse local. As penas exteriores têm um arranjo 
compacto, que deixa o animal impermeável, evitando o contato direto da pele com a água gelada.
7.2 Manutenção da temperatura
A radiação térmica é uma importante fonte de calor, seja diretamente do sol, seja do entorno do 
animal. Os indivíduos ectotérmicos absorvem calor ficando expostos diretamente ao sol. Podem ter 
coloração escura, o que contribui nesse processo. Para reduzir o aquecimento, eles podem se esconder 
entre rochas, fendas, tocas ou mesmo na vegetação, além de praticar o resfriamento por evaporação.
Tanto animais ectotérmicos quanto endotérmicos têm seu metabolismo afetado pela temperatura 
ambiente. Nos endotérmicos, o consumo de oxigênio é alto durante baixas temperaturas, pois o 
indivíduo precisará produzir calor metabólico. Já os ectotérmicos tendem a reduzir seu metabolismo e, 
consequentemente, o consumo de O2. Observe o gráfico a seguir:
Co
ns
um
o 
de
 O
2
Temperatura do ambiente (ºC)
4 10 16 22 28 34 40
Endotérmicos
Ectotérmicos
Figura 86 – Consumo de oxigênio em diferentes temperaturas em animais endotérmicos e ectotérmicos
Os animais endotérmicos se comportam na maior parte de sua vida como homeotérmicos, com alguns 
períodos heterotérmicos. Apresentam uma zona térmica neutra, uma faixa de temperatura em que as 
funções fisiológicas estão em seu melhor desempenho. Quando o corpo denota valores diferentes daqueles 
da zona neutra, os custos energéticos para manter a temperatura se elevam. É importante lembrar que 
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esses valores em geral se referem à temperatura central, ou seja, no interior do corpo. Algumas regiões 
como a superfície têm variações pequenas, caso de homeostase. Observe a tabela a seguir:
Tabela 1 – Temperaturas neutras e letais de diferentes animais
Animal Temperatura central neutra aproximada (°C)
Temperatura central letal 
aproximada (°C)
Equidna 30-31 37
Marsupiais 35-36 40-41
Ouriços-do-mato 34-36 41
Humanos 37 42-43
Mamíferos placentários 36-38 42-44
Aves passeriformes 40-41 47
Aves não passeriformes 39-40 46
Fonte: Schmidt-Nielsen (2002, p. 245).
Alguns animais que habitam regiões de temperaturas oscilantes, como grandes desertos, 
extremamente quentes durante o dia e muito gelados à noite, são capazes de tolerar uma grande faixa 
de temperatura ambiente (TA) e são denominados euritérmicos. Outros animais são estenotérmicos, 
indivíduos muito suscetíveis a variações, conseguindo viver em uma faixa muito estreita de TA.
 Saiba mais
A temperatura pode afetar diferentes processos fisiológicos, inclusive 
a reprodução, que será o próximo assunto. Para conhecer vários impactos 
gerados pela temperatura no desenvolvimento das tartarugas, leia:
FERREIRA JÚNIOR, P. D. Efeitos de fatores ambientais na reprodução 
de tartarugas. Acta Amazônica, Manaus, 2009, v. 39, n. 2, p. 319-34, 2009. 
Disponível em: <http://www.scielo.br/pdf/aa/v39n2/v39n2a11.pdf>. Acesso 
em: 20 dez. 2015.
7.2.1 Termogênese
Termogênese é o nome dado à produção de calor por meio do aquecimento produzido por vias 
metabólicas. Ela está presente nos animais endotérmicos, que também são capazes de resfriarem seus corpos.
A principal fonte de calor dos animais endotérmicos é o resultado do metabolismo energético e 
muscular; na verdade, trata-se de um subproduto, o calor. 
Os indivíduos ectotérmicos também terão em seu metabolismo o calor como um dos produtos, 
entretanto só os endotérmicos podem reter esse calor e elevar a TC acima da TA.
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O calor dos endotérmicos advém não só como um subproduto, existem vias termogênicasespecíficas 
para a produção de calor que são chamadas ciclos fúteis. Nestes ciclos, ocorre o gasto da energia 
química na geração de calor e, na maioria dos casos, envolvem ciclos de hidrólise de ATP (trifosfato de 
adenosina). Quando a molécula de ATP é hidrolisada, isto é, quebrada com adição de água, o resultado 
é ATP à ADP + fosfato + calor. Outra opção de produção de calor se dá na criação de novas moléculas 
de ATP durante a fosforilação oxidativa nas mitocôndrias.
A produção de calor na musculatura gera tremores, e os músculos têm papel fundamental no balanço 
térmico dos endotérmicos. Ainda que em repouso, por apresentarem grande quantidade de tecido 
muscular, aves e mamíferos dependem de tais tecidos para a criação do calor. Obviamente, a utilização 
desses músculos gera ainda mais calor, como no caso do exercício físico. Contudo, os animais endotérmicos 
utilizam sua musculatura esquelética para produzir calor por meio da termogênese por tremor.
O tremor é provocado, como em outras contrações, por estímulos nervosos. Neurônios menores, 
que inervam nas fibras de movimento lento, são estimulados, e, em seguida, estimulam os neurônios 
maiores das fibras rápidas. Em resposta, miofibrilas individuais se contraem, os movimentos gerados são 
descoordenados, e o músculo não se movimenta ativamente, porém gera tremores.
A estratégia do tremor termogênico funciona por curtos períodos de exposição ao frio, não sendo 
uma saída efetiva para intervalos prolongados, pois os músculos ficam inaptos para serem utilizados 
para caçar, fugir ou correr. A persistência dos tremores deixa os músculos fatigados, com deficiência 
nutricional e exaustos, como se o animal tivesse feito um exercício de alta intensidade.
7.2.2 Regulação da temperatura corporal
Todo animal, seja endotérmico, seja ectotérmico, tem sua TC influenciada pela TA. Para que as reações 
sejam desencadeadas e o corpo seja estimulado a aquecer-se ou resfriar-se, é necessária a interpretação 
do estímulo. O estímulo é a própria temperatura externa, a qual é captada por termorreceptores 
espalhados na pele.
Os termorreceptores enviam os estímulos aos centros de integração e, a partir daí, o corpo passa a 
responder em alterações fisiológicas, as quais modificam a temperatura.
Vamos tomar como exemplo um mamífero placentário qualquer cuja temperatura neutra seja 38 °C 
e, em seguida, expor tal indivíduo a um ambiente que se aquece e depois se resfria.
Quando a TA começa a subir, os termorreceptores enviam ao hipotálamo tal percepção. Este, por 
sua vez, passa a emitir estímulos que controlam a redução da temperatura, evitando que o corpo 
superaqueça. Os vasos sanguíneos são importantes efetores em tal redução. Ocorre a vasodilatação 
cutânea, fazendo que o sangue passe mais lentamente e próximo da superfície do corpo, possibilitando 
a perda de calor. As glândulas sudoríparas também são estimuladas, gerando transpiração e perda de 
calor por transpiração, como é o caso do ofego, que, ao aumentar a frequência respiratória, reduz o 
volume corrente e dissipa o calor. Além dessas características, o animal poderia apresentar estratégias 
comportamentais, como: buscar uma sombra, esticar seu corpo em uma superfície fria ou num rio.
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É comum vermos um cachorro com a língua para fora após um exercício físico. Os cães praticam o 
ofego como uma forma de eliminar o excesso de calor corporal. Já o hábito dos filhotes de se manterem 
próximos uns aos outros os mantém aquecidos. 
A B
Figura 87 – Exemplo de ofego (A) e estratégia para se aquecer (B)
Expondo esse mesmo animal a uma TA que se encontra em redução, os termorreceptores 
também captam os estímulos e o enviam ao hipotálamo, que comandará os vasos sanguíneos 
a realizar vasoconstrição na região epidérmica e evitar a perda de calor para o meio, bem como 
controlará o metabolismo da hidrólise de ATP e a musculatura para gerar calor metabólico e por 
tremores, respectivamente. Em consequência, o animal evita a perda de calor e produz calor, 
mantendo a TC em 38 °C.
7.3 Efeitos das temperaturas extremas
Temperaturas extremas podem ser determinantes e letais para a maioria dos animais, impedindo 
o funcionamento correto de seus órgãos. Entretanto, muitas espécies são resistentes a condições 
excepcionais, o que os torna bom competidores e invasores de nichos pouco explorados. Os animais 
capazes de viverem em temperaturas muito reduzidas são os psicrotróficos, e os mesotróficos resistem 
a temperaturas excessivamente altas. 
O alce vive em temperaturas negativas do gelo, e o camelo habita nos desertos, que chegam a 
superar 45 ºC.
A B
Figura 88 – Alce, exemplo de psicrotrófico (A), e camelo, mesotrófico (B)
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A grande dificuldade de temperaturas extremas é fazer o metabolismo permanecer ativo. 
Veremos que alguns animais vivem de maneira latente ou em dormência para suportar tal condição, 
uma vez que ínfimas mudanças podem inativar enzimas e proteínas e, em geral, muitas funções 
são comprometidas. 
Animais psicrotróficos permanecem ativos em temperaturas próximas a zero ou inferiores. Para 
tal, apresentam modificações em suas proteínas, que passam a funcionar em tais condições. O mesmo 
processo acontece com os mesotróficos. Portanto, para serem classificados como tal nesse estado, sua 
fisiologia é funcional e em homeostase.
Entretanto, os psicrotróficos são muitas vezes capazes de tolerar o congelamento. Existem registros 
de animais resistentes em laboratório à temperatura do hélio líquido com aproximadamente -269 ºC. 
Entre as estratégias que permitem tal resistência estão: as proteínas anticongelantes (AFP), que provêm 
do inglês – antifreeze protein, e as AFGPs, que, nesse caso, diferenciam-se por serem glicoproteínas.
Quando a temperatura do animal se reduz consideravelmente, a água nele contida pode congelar. 
Então, as AFPs e AFGPs se ligam à superfície dos cristais de gelo para evitar que estes cresçam. As 
moléculas de proteína se ligam às de água, imobilizando-as e impedindo a formação dos cristais. Como 
essa propagação é muito organizada, ela fica impedida pela ação das proteínas.
Tanto as temperaturas elevadas quanto as reduzidas afetam principalmente as proteínas e as estruturas 
formadas por elas – como as enzimas. Temperaturas muito altas, como as das regiões desérticas, onde 
a umidade do ar reduzida aumenta a sensação térmica, podem desencadear desnaturação proteica, 
coagulação térmica por meio da morte celular e alteração da viscosidade sanguínea, inativação de 
enzimas, sobretudo em velocidades superiores a sua formação, hipóxia (baixa da oxigenação), por 
afetarem a circulação, e desestruturação das membranas celulares que apresentam glicoproteínas, assim, 
afetando todos os tecidos, com morte celular e possível óbito. Não podemos esquecer a desidratação, 
uma vez que o animal tentará praticar transpiração e evitar a elevação da TC.
Quando as temperaturas estão reduzidas ao extremo, ocorrem igualmente inativação de proteínas 
e anoxia dos tecidos, sendo maior a queda na oxigenação das áreas mais periféricas, priorizando órgãos 
vitais como coração, cérebro e pulmão. Desse modo, o corpo induz a depressão do sistema nervoso 
central. Após exposição prolongada, pode ocorrer necrose decorrente da anoxia e morte celular nas 
áreas periféricas como patas e cauda.
7.4 Estratégias térmicas
Além dos animais, a temperatura afeta suas teias alimentares, diminuindo a disponibilidade de 
alimento, pois as presas morrem e muitas plantas também não são resistentes ou perdem suas folhas, 
tornando-se infrutíferas. 
Tais mudançaspodem afetar funções vitais. Para evitar danos maiores, muitas espécies realizam 
estratégias que promovem redução de metabolismo, redução de atividades e sonolência.
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Os animais possuem três técnicas básicas para evitar a morte em temperaturas excessivamente 
quentes ou frias. É importante notar que, nesses casos, não se trata de animais psicrotróficos 
ou mesotróficos.
A hibernação é empregada durante longos períodos de exposição ao frio, gerando sonolência 
contínua e consequente redução do metabolismo e construção prévia de reserva energética. O animal 
consome grande quantidade de alimento e aumenta suas reservas lipídicas. Depois de achar um abrigo, 
entra em dormência por todo o inverno. 
Na estivação ocorrem sonolência e redução do metabolismo do indivíduo, porém, durante períodos 
de altas temperaturas ou secas pode haver períodos em que fica acordado, mas a maior parte do tempo 
fica em dormência.
Já o torpor ocorre em pequenos períodos diários. O animal permanece em dormência para evitar 
perda energética com a regulação térmica. Como exemplo, citamos os beija-flores, aves que voam muito 
rápido e já apresentam alto consumo de energia. Em condições de muito calor, como próximo ao meio 
do dia, eles entram em dormência. 
7.5 Movimento
O movimento corporal dos animais tem como finalidades principais a busca por alimento e a busca 
por parceiro, até porque a maioria dos animais não é séssil.
Locomoção é o ato de mover-se de um ponto ao outro, e tanto seu início quanto o término é 
controlado pelo animal. Esse transporte pode ser gerado por apêndices, nadadeiras, patas ou asas.
O deslocamento mobiliza fortemente o metabolismo energético, ou seja, é preciso que haja estoque 
de energia. Vários sistemas estão envolvidos na locomoção, como o respiratório e o cardiovascular.
O sistema sensorial controla os estímulos e trabalha se comunicando com a musculatura, que, por 
sua vez, dá suporte ao esqueleto e promove o movimento. O esqueleto é vital para a sustentação do 
corpo, mesmo em ação. Portanto, denomina-se sistema musculoesquelético a reunião dos músculos, 
esqueleto e vasos sanguíneos.
7.5.1 Movimentos em esqueletos hidrostáticos
Alguns invertebrados não apresentam esqueletos rígidos, apenas esqueletos hidrostáticos. Neste 
caso, líquidos que preenchem sua cavidade corporal exercem força contra as paredes que constituem o 
corpo e dão a eles uma forma, resistência e sustentação – em geral, trata-se do próprio fluido celomático.
Os anelídeos também exibem esqueleto hidrostático, e seu corpo se desloca por meio de movimentos 
peristálticos, como visto anteriormente em alguns corações ou no trato digestório de muitos animais. 
Basicamente, esse movimento gera ondas de contração, nas quais existem dois tipos de musculatura: a 
circular e a longitudinal; a primeira reduz o diâmetro corporal e impulsiona o celoma a seguir adiante, 
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empurrando-o; já o músculo longitudinal impulsiona os segmentos posteriores como se puxasse parte 
do corpo. 
Entretanto, os anelídeos são caracterizados pela presença ou quantidade de cerdas em seu corpo, 
projeções da cutícula quitinizadas. As cerdas, entre outras funções, contribuem na mobilidade desses 
animais, ajudando na escavação e sustentação do corpo. As cerdas dos anelídeos são dotadas de 
movimento, pois, em sua base (na parte interna do corpo), músculos protratores as empurram para 
fora e músculos retratores as puxam para o corpo.
Em artrópodes, a musculatura é do tipo estriada e muito semelhante à encontrada em outros 
grupos, inclusive em vertebrados. Os músculos são fundamentais para a movimentação dos apêndices. 
O número de apêndices em cada espécie é altamente variado, chegando a ocorrer mais de 300 pares em 
um único diplópode. Os apêndices são cilindros ocos de exoesqueleto por onde a musculatura se insere 
e gera o movimento, fazendo esse processo sempre por meio de um músculo antagonista, com um se 
estendendo e outro oposto no mesmo movimento, flexionando-se.
Na imagem a seguir, podemos ver e comparar os três diferentes tipos de tecido muscular encontrados 
nos animais e o tipo de movimento que realizam. 
Músculo 
esquelético
Músculo 
cardíaco
Músculo liso
Fibra estriada
Fibra estriada 
do coração
Fibra estriada 
das vísceras
Movimento 
Voluntário
Movimento 
Involuntário
Movimento 
Involuntário
Figura 89 – Tipos de tecidos musculares presentes nos diferentes animais
Os insetos são artrópodes. Talvez você já tenha lido que eles são os animais mais fortes existentes, 
e cuja força é realmente impressionante. O corpo dos insetos é revestido internamente por densas 
camadas de musculatura estriada, conferindo vigor e boa coordenação. Uma única pulga é capaz de 
pular 100 vezes seu próprio comprimento, e uma formiga pode transportar até dez vezes seu próprio 
peso. Na realidade, o caso dos insetos envolve leis da física, uma vez que a força é sempre distribuída 
pela área que o músculo possui, e a razão entre a força e a massa aumenta à medida que o tamanho do 
corpo diminui.
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7.5.2 Musculatura em vertebrados
Os peixes possuem dois tipos evidentes de tecidos musculares: o músculo vermelho e o branco. O 
primeiro é encontrado na maioria dos animais na base de suas nadadeiras, logo abaixo da linha lateral. 
Sua atividade é lenta e de duração prolongada, o que permite a um peixe movimentar suas nadadeiras 
por longos períodos. Já o músculo branco, que se distribui uniformemente pelo corpo, no transporte 
corporal atua nos movimentos que promovem natação rápida e de alta intensidade.
Obviamente, os músculos brancos e vermelhos têm esses nomes em virtude de sua coloração, o que 
se deve a maiores deposições de mioglobina nos tecidos escuros. Veja na imagem a seguir como estão 
dispostos tais músculos:
Miótomo único
Costela
Coluna 
vertebral
Linha lateral
Músculo branco
Músculo vermelho
Figura 90 – Musculatura de um peixe ósseo
Alguns animais podem ter colorações diferentes, como o salmão. Contudo, nesse caso, a tonalidade 
alaranjada ocorre por conta da deposição de pigmentos na ingestão de microcrustáceos.
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Migratórios como tubarões e atuns ou alguns peixes de natação muito intensa têm carne 
bastante escura devido a alta concentração de mioglobina e necessidade de maior esforço muscular e, 
consequentemente, maior demanda de O2.
Os tetrápodes, animais com quatro membros locomotores, têm músculos que funcionam em 
conjunto. Sempre há um movimento de extensão e um de flexão. No deslocamento seguinte, o músculo 
que estava relaxado fica contraído, e o que estava contraído fica relaxado. Por exemplo, o braço de um 
gorila: ao aproximar a mão da cabeça, o bíceps se contrai e, no mesmo movimento, o tríceps, que está 
na face oposta do braço, estará relaxado. Ao esticar o braço e levar a mão a se distanciar da cabeça, o 
bíceps ficará relaxado, e, dessa vez, o tríceps vai se manter contraído. Assim, no primeiro movimento, foi 
realizada a flexão do membro, e, no segundo caso, sua extensão.
Veja o exemplo na imagem a seguir:
Bíceps
relaxado
Tríceps
relaxado
Bíceps
contraído
Tríceps
contraído
A B
Figura 91 – Movimentos de extensão (A) e flexão (B) realizados pelos membros locomotores dos tetrápodes
As aves dependem