Histologia - Tecido Muscular

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Histologia – Tecido Muscular
1 – Classificação do Tecido Muscular
O tecido muscular é o responsável pelos movimentos do corpo, além da estruturação do
formato dos órgãos internos. Esse tecido caracteriza-se por um aglomerado de células longas e
especializadas, dispostas em arranjos paralelos, a principal função desses arranjos é promover a
contração muscular, que se deve à interação de miofilamentos.
Existem dois tipos de miofilamentos associados à contração muscular: 
+Filamentos finos: São mais finos e curtos, além disso, são formados principalmente por actina.
+Filamentos espessos: São mais grossos e compridos, além disso, são formados principalmente
por miosina II.
As células musculares possuem uma grande quantidade de miosina e actina em seu
citoplasma, ambas com a função principal de produzir trabalho mecânico. O citoplasma das
células musculares também pode ser chamado de sarcoplasma (Sarco = carne, plasma =
coisa/essência), ou seja “essência de carne”, já que o temo a qual referimos como “carne” é
majoritariamente tecido muscular.
Existem quatro tipos de músculo no organismo humano, são eles: 
(Durante o resumo, não citaremos o músculo estriado visceral, pois sua estrutura é próxima da do
estriado esquelético e sua função é parecida com a do músculo liso)
+Músculo liso: Encontrado nas vísceras, sistema circulatório e músculos intrínsecos dos olhos.
+Músculo estriado esquelético: Está ligado aos ossos e é responsável pelos movimentos do
esqueleto axial e apendicular, além de participarem da manutenção da postura do corpo.
+Músculo estriado visceral: É morfologicamente idêntico ao músculo esquelético, mas se localiza
nos tecidos moles (língua, faringe, parte superior do esôfago). Esse tipo de músculo é essencial
para fala, respiração e deglutinação.
+Músculo estriado cardíaco: É encontrado nas paredes do coração e em grandes veias
pulmonares que desembocam no coração.
1.A) Músculo Esquelético
Para iniciar, é bom entender que a célula muscular esquelética é um sincício
multinucleado, ou seja, é a fusão de várias células. Esses sincícios multinucleados são chamados
geralmente de fibras musculares essas fibras são formadas durante o desenvolvimento pela fusão
de pequenas células musculares, os mioblastos.
As fibras musculares, em um corte transversal, possuem formato poligonal. Agora, seu
comprimento varia de poucos milímetros até aproximadamente um metro. A membrana plasmática
de uma fibra muscular recebe o nome de sarcolema.
Em torno das fibras musculares há tecido conjuntivo, esse tecido tem principalmente a
função de unir todas as fibras e manter o músculo. São três camadas de tecido conjuntivo que se
ligam aos músculos:
+Endomísio: Camada de fibras reticulares que circunda cada fibra muscular. É uma camada fina e
por isso apenas pequenos vasos e ramos neuronais finos são capazes de passar por ela.
+Perimísio: Camada de fibras mais espessa e que circunda um feixe ou fascículo. Os
fascículos/feixes são unidades funcionais de fibras musculares e que atuam em conjunto para
realização de contração. Pelo perimísio passam vasos maiores e nervos.
+Epimísio: É uma camada de tecido conjuntivo denso que circunda todo o músculo. É através do
epimísio que os nervos e vasos adentram o músculo.
As estriações transversais são a principal característica histológica do músculo estriado,
essas estriações podem ser notadas se coradas por HeE ou se for utilizado um microscópio de
contraste de fase de polarização. O que gera essas estriações nos músculos estriados são dois
tipos de banda, as bandas A (mais escuras) e as bandas I (mais claras).
Essas bandas são geradas pelo arranjo dos filamentos espessos e finos, que por causa de
sua diferença de densidade são responsáveis por formar estriações transversais da miofibrila.
Vale dizer também que quando um músculo se contrai, cada sarcômero sofre
encurtamento, mas os miofilamentos permanecem com o mesmo comprimento. O encurtamento
de um músculo envolve interações rápidas e repentinas das moléculas de actina e miosina.
Quando uma pessoa morre, seus músculos podem se contrair antes da morte e, como não há
mais ATP, os músculos permanecem contraídos e são formadas pontes entre actina e miosina, o
que gera a rigidez cadavérica.
O tecido muscular esquelético não tem capacidade de reparo por si só, o mesmo depende
de células-tronco satélites que ficam ao redor das fibras musculares. Quando um músculo
esquelético sofre uma lesão, essas células satélite se diferenciam em células musculares
esqueléticas e repõem as que foram mortas.
1.B) Músculo Cardíaco
O músculo cardíaco apresenta os mesmos tipos de arranjos de filamentos contráteis do
músculo esquelético, por isso o músculo cardíaco apresenta estriações. Além disso, as fibras
musculares cardíacas apresentam regiões de ligação onde a membrana das células se torna mais
espessa, que são denominadas discos intercalares.
O núcleo do músculo cardíaco se localiza no centro da célula, o que ajuda a distinguir as
células musculares cardíacas das esqueléticas, que têm seus núcleos logo abaixo da membrana
plasmática. Além disso, as fibras cardíacas são menores e apresentam bem menos núcleos que
as fibras musculares esqueléticas.
As miofibrilas do músculo cardíaco possuem grandes e numerosas mitocôndrias, além de
diversas reservas de glicogênio adjacentes.
Existem células cardíacas de condução especializada, essas células, conhecidas como
células de condução cardíaca, exibem contração rítmica espontânea. O conjunto dessas células
gera as fibras de Purkinje, que geram e transmitem rapidamente o impulso contrátil a várias partes
do miocárdio em uma sequência precisa.
Quando as células musculares cardíacas morrem, elas são substituídas por tecido
conjuntivo denso, o que gera a perda da função cardíaca no local da lesão. Além disso, as células
musculares cardíacas são quase que incapazes de fazer mitose, já que a taxa de mitose entre
essas células é de aproximadamente 0,1%.
1.C) Músculo Liso
O músculo liso ocorre geralmente na forma de feixes ou folhetos de células fusiformes
alongadas com extremidades afiladas. O conjunto de células musculares lisas forma uma fibra,
essa fibra não apresenta padrão estriado como no músculo esquelético e cardíaco. As fibras
musculares lisas variam bastante de comprimento, podendo ter 20um nas paredes de pequenos
vasos, 200um nas paredes do intestino e até 500um no útero durante a gravidez. As fibras
musculares lisas possuem junções comunicantes entre si, que são importantes para regular a
contração das mesmas.
O citoplasma das células musculares lisas se cora de forma uniforme, graças a alta
concentração de miosina, desmina e vimentina. Os núcleos se localizam no centro das células e
possuem formato alongado se as células estiverem relaxadas, e formato circular, se elas
estiverem contraídas.
Os componentes do aparelho contrátil nas células musculares lisas são os seguintes:
1 – Filamentos finos: Contêm actina, tropomisina, caldesmona e calponina. A ação dos filamentos
lisos é dependente de Cálcio e também é controlada pela fosforilação das cabeças de miosina.
2 – Filamentos espessos: Contêm miosina do músculo liso e são levemente diferentes dos
filamentos do músculo esquelético. Os filamentos do músculo esquelético se organizam de forma
bipolar, enquanto que do músculo liso se organizam de forma escalonada.
3 – Corpos densos: São estruturas que fornecem um local de fixação para os filamentos finos e os
filamentos intermediários. Os corpos densos contêm uma variedade de proteínas da placa de
fixação, incluindo a alfa-actinina, que ancora ao sarcolema tanto os filamentos finos como
intermediários. A função dos corpos densos étransmissão das forças contráteis geradas no
interior da célula para a superfície celular, ou seja, os corpos densos são análogos intracelulares
às linhas Z do músculo estriado.
As células musculares lisas são capazes de secretar matriz do tecido conjuntivo que
envolve o músculo. Além disso, as células musculares lisas são capazes de se proliferar e tem
seu ciclo mitótico regulado principalmente por hormônios, durante a gravidez, por exemplo, a
proliferação de células musculares lisas no útero é maior. Células musculares lisas diferenciam-se
a partir de células-tronco mesenquimatosas da túnica adventícia de vasos sanguíneos.
Diversas células que não são musculares lisas podem assumir características semelhantes
às de células musculares lisas, dentre elas temos: miofibroblastos em processo de reparo, células
epiteliais das glândulas sudoríparas, mamárias e salivares, epitélio da íris do olho e células do
perineuro.
Vale ressaltar que, diferente dos outros dois tecidos musculares que quando são expostas
à demanda entram somente em processo de hipertrofia, o tecido muscular liso entra em processo
de hipertrofia e hiperplasia, graças a sua capacidade de mitose superior.
Agora, sobre o tecido muscular esquelético, ele é o único tipo que possui inervação
voluntária, além de eferente somática. Os outros dois tipos tecido muscular (cardíaco e liso)
possuem inervações involuntárias e autônomas. 
2 – Aspectos Morfológicos ao M.O. e ao M.E. do Tecido Muscular
2.A) Através do Microscópio Eletrônico
+Miofilamentos, que são polímeros de miosina II (filamentos espessos) ou de actina e duas
proteínas reguladoras principais, que são a trompomiosina e a tromponina (filamentos finos).
Esses miofilamentos se encontram no retículos endoplasmático liso, também chamado de retículo
sarcoplasmático.
+A alta quantidade de mitocôndrias presentes nas células musculares cardíacas, além do
tamanho avantajado da organela.
2.B) Através do Microscópio Óptico
+Fibras musculares, em formato poligonal em um corte transversal e em formato alongado
em um corte longitudinal.
+Miofibrilas, conjuntos de miofilamentos que se estendem por toda a fibra muscular.
3 – Díades e Tríades
Antes de falarmos sobre díades e tríades é importante conhecer duas estruturas, o retículo
sarcoplasmático e os túbulos T, além de entender como os dois funcionam.
O retículo sarcoplasmático é o retículo endoplasmático das células musculares. Essa
organela é especializada no armazenamento de íons cálcio, e quando libera esse cálcio para o
citoplasma ocorre a contração muscular (deslizamento da actina sobre a miosina). O retículo
sarcoplasmático é disposto em formato de rede ao redor de um grupo de miofilamentos.
Um túbulo T ou túbulo transverso é uma invaginação profunda da membrana plasmática
encontrada nas células de músculo esquelético e cardíaco. Estas invaginações permitem que a
despolarização da membrana penetre rapidamente na célula, pois aproxima a membrana
plasmática do retículo sarcoplasmático e do exoesqueleto da célula muscular estriada.
Os túbulos T possuem proteínas sensoras de voltagem (receptores sensíveis à di-
hidropirimidina) e quando ocorre a despolarização de um túbulo T, isso desencadeia a liberação
de Cálcio das cisternas terminais para iniciar a contração muscular, através de ligação ao
complexo de troponina-tropomiosina.
Agora que entendemos essas duas estruturas está na hora de ver o que é uma díade e
uma tríade. Uma díade é a ligação ente um túbulo T e um retículo sarcoplasmático no músculo
cardíaco. Enquanto uma tríade é a ligação de um túbulo T a dois retículos sarcoplasmáticos e é
uma junção que ocorre no músculo esquelético
4 – Disco Intercalar
São bandas transversais densamente coradas presentes nas fibras musculares cardíacas.
Essas bandas se organizam de modo linear e com frequência e arranjo que se assemelham ao
espeço entre os degraus de uma escada de parede.
Os discos intercalares são gerados pelo espessamento da membrana da célula na região
de ligação com outra célula muscular cardíaca.
Os discos intercalares são pontos de fixação altamente especializados entre células
adjacentes, essa fixação linear das células musculares cardíacas resulta em “fibras” de
comprimento variado.
A função do disco é aumentar a força do músculo e facilitar a condução do impulso de uma
fibra para a outra, o que garante que se uma fibra for estimulada, todas as outras também serão,
gerando uma unidade para as contrações cardíacas.
O disco intercalar possui três estruturas principais que o compõem:
1 – Fáscia de adesão: É o principal componente do disco intercalar na porção transversal e é
responsável pela coloração do disco em HeE. Essa estrutura serve para ancorar os filamentos de
actina dos sarcômeros, tornando as células musculares cardíacas funcionais, pois possibilita a
contração conjunta das mesmas. A fáscia de adesão atua como local onde os filamentos de actina
se fixam à membrana plasmática e age como a zônula de adesão das células epiteliais, na qual os
filamentos de actina também se ancoram.
2 – Máculas de adesão: Unem as células musculares entre si, o que evita a separação mecânica
das mesmas, já que essas células são constantemente expostas à contrações. São encontradas
tanto nos componentes transversais como nos laterais dos discos intercalares e agem como os
desmossomos das células do epitélio.
3 – Junções comunicantes: É o principal componente lateral do disco intercalar. As junções
comunicantes fornecem uma continuidade iônica entre as células musculares, o que permite a
passagem de macromoléculas sinalizadoras entre elas. As junções comunicantes das células
musculares agem como as junções gap das células epiteliais.