Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
Microfotografia a cores de varrimento de fibras musculares esqueléticas. As células musculares funcionam como pequenos motores de modo a produzir as forças responsáveis pelo movimento dos membros, coração e outras partes do corpo. O combustível para estes pequenos motores é extraído das moléculas nutrientes captadas pelas células, actuando os nutrientes um pouco como a electricidade que permite aos motores eléctricos funcionarem. O sistema nervoso regula e coor- dena as actividades das células musculares, de maneira a que os movimentos fluidos e coordenados do corpo sejam possíveis, da mesma forma que um com- putador regula e coordena vários motores em máquinas robotizadas para exe- cutarem diversas funções numa linha de montagem. Este capítulo apresenta as funções do sistema muscular (280), as carac- terísticas gerais do funcionamento do músculo (280) e a estrutura do músculo esquelético (281). Explica o modelo do deslizamento dos filamentos na con- tracção muscular (286). Apresenta a fisiologia das fibras do músculo esquelético (286), a fisiologia do músculo esquelético (295), os tipos de contracção mus- cular (300), a fadiga (302), as fontes de energia (304), as fibras lentas e rápi- das (305) e a produção de calor (307). Introduz a estrutura e funcionamento do músculo liso (308) e do músculo cardíaco (312), mas este último é descrito com mais pormenor no capítulo 20. Finalmente, apresenta os efeitos do envelheci- mento no músculo esquelético (313). Como o músculo esquelético é mais abun- dante no corpo que outros tipos de músculo e como se sabe mais acerca dele, é examinado em maior detalhe. 9 C A P Í T U L O Sistema Muscular: Histologia e Fisiologia Pa rt e 2 S up or te e M ov im en to Parte 2 Suporte e Movimento280 Funções do Sistema Muscular Objectivo ■ Descrever as principais funções do músculo. Os movimentos do corpo são realizados por cílios ou flagelos à superfície de algumas células, por efeito da gravidade ou pela contracção muscular. A maior parte deles, desde o bater do coração ao correr a maratona, resulta da contracção mus- cular. Como se disse no capítulo 4, há três tipos de tecido muscu- lar: esquelético, liso e cardíaco. As principais funções dos mús- culos são: 1. Movimento corporal. A maior parte dos músculos esqueléticos liga-se a ossos, depende do controlo cons- ciente e é responsável pela maioria dos movimentos do corpo, incluindo andar, correr e manipular objectos. 2. Manutenção da postura. Os músculos esqueléticos man- têm constantemente o tónus, o que permite ficar sentado ou em pé. 3. Respiração. Os músculos do tórax são responsáveis pelos movimentos necessários à respiração. 4. Produção de calor corporal. Da contracção dos músculos esqueléticos resulta calor, que é crítico para a manuten- ção da temperatura corporal. 5. Comunicação. Os músculos esqueléticos estão envolvidos em todos os aspectos da comunicação, como o falar, es- crever à mão ou à máquina, os gestos ou a expressão facial. 6. Constrição de órgãos e vasos. A contracção do músculo liso nas paredes dos órgãos internos e dos vasos provoca a constrição destas estruturas. Esta constrição desloca e mistura os alimentos e a água ao longo do tubo digestivo, expulsa as secreções glandulares através dos canais e re- gula o fluxo nos vasos sanguíneos. 7. Batimento cardíaco. A contracção do músculo cardíaco provoca o batimento cardíaco e bombeia o sangue para todas as partes do corpo. 1. Enumere as funções dos músculos esquelético, liso e cardíaco e explique como se realiza cada uma delas. Características Gerais do Funcionamento do Músculo Objectivos ■ Descrever as principais propriedades do músculo. ■ Enumerar os principais tipos de tecido muscular e descrever as suas características gerais. O tecido muscular é altamente especializado, de modo a permitir a contracção ou encurtamento forçados. O processo metabólico consegue energia a partir das moléculas nutrientes. Parte desta energia é usada na contracção muscular e a restante é usada em outros processos celulares ou libertada sob forma de calor. Propriedades do Músculo O músculo tem quatro características funcionais fundamentais: contractilidade, excitabilidade, extensibilidade e elasticidade. 1. A contractilidade designa a capacidade que o músculo tem de se contrair, produzindo uma determinada força. Quando se contrai, o músculo move as estruturas a que está ligado ou aumenta a pressão no interior de um órgão oco ou vaso. Embora o músculo encolha forçadamente durante a con- tracção, o alongamento é passivo, isto é, a gravidade, a con- tracção de um músculo antagonista ou a pressão de um líquido num órgão oco ou vaso produzem uma força que actua no músculo encurtado, fazendo-o alongar-se. 2. Excitabilidade é a capacidade que o músculo tem para responder a um estímulo. Normalmente, os músculos esqueléticos contraem-se em consequência da estimulação pelos nervos. O músculo liso e o músculo cardíaco podem contrair-se sem estímulo exterior, mas também respondem à estimulação por nervos e hormonas. 3. Extensibilidade significa que o músculo pode ser estira- do até ao seu normal comprimento em repouso e, em dado grau, para lá desse comprimento. 4. A elasticidade significa que, depois de serem estirados, os músculos retornam ao seu comprimento em repouso original. Tipos de Tecido Muscular No quadro 9.1, são comparadas as características principais dos músculos esquelético, liso e cardíaco. O músculo esquelético com o tecido conjuntivo associado compreende cerca de 40 % do peso do corpo e é responsável pela locomoção, expressão facial, pos- tura, movimentos respiratórios e muitos outros movimentos cor- porais. As suas funções dependem em grande parte do controle voluntário ou consciente pelo sistema nervoso. O músculo liso é o tipo de músculo mais difusamente dis- tribuído no corpo humano e é aquele que executa maior variedade de funções. Existe nas paredes dos órgãos ocos, músculos intrínse- cos do olho, paredes dos vasos sanguíneos e outras áreas. O múscu- lo liso desempenha as mais variadas funções, como impelir a urina através das vias urinárias, misturar os alimentos no estômago e in- testino, dilatar e contrair a pupila e regular o fluxo do sangue nos vasos sanguíneos. O músculo cardíaco encontra-se apenas no coração e as suas contracções constituem a mais importante força propulsora do san- gue no sistema circulatório. Ao contrário do músculo esquelético, o músculo cardíaco e muitos músculos lisos são auto-rítmicos. Isto é, contraem-se espontaneamente em intervalos aproximadamente regulares, sem que seja sempre necessária a estimulação nervosa ou hormonal para essa contracção. Além disso, e ao contrário do mús- culo esquelético, o músculo liso e o músculo cardíaco não estão sob o controle consciente directo. Pelo contrário, são controlados involuntariamente, ou inconscientemente, pelo sistema nervoso autónomo e pelo sistema endócrino (ver os capítulos 16 e 18). 2. Defina contractilidade, excitabilidade, extensibilidade e elasticidade do tecido muscular. Capítulo 9 Sistema Muscular: Histologia e Fisiologia 281 Quadro 9.1 Comparação dos Tipos de Músculo Características Músculo Esquelético Músculo Liso Músculo Cardíaco Localização Forma das células Núcleo Características especiais das junções celulares Estrias Controle Capacidade de contracção espontânea Função Inserido nos ossos Muito longas e cilíndricas (1-40 mm de comprimento, podendo-se estender a todo o comprimento dos pequenos músculos; 10-100 µm de diâmetro) Múltiplos, com localização periférica – Sim Voluntário e involuntário (reflexos) Não Movimento corporal Paredes dos órgãos ocos, vasos sanguíneos, olhos, glândulas e pele Em forma de fusos (15-200 µm de compri- mento e 5-10 µm de diâmetro) Único,com localização central As fendas sinápticas juntam diversas células de músculo liso visceral Não Involuntário Sim (alguns músculos lisos) Mobilização dos alimentos no tubo digestivo, esvaziamento da bexiga, regulação do diâmetro dos vasos sanguíneos, alteração do tamanho da pupila, contracção de muitos canais glandulares, movimento dos pêlos e muitas outras funções Coração Cilíndricas e ramificadas (100-500 µm de comprimento; 100-200 µm de diâmetro) Único, com localização central Os discos intercalares unem as células umas às outras Sim Involuntário Sim Bombeia o sangue; as contracções constituem a principal força para impulsionar o sangue nos vasos sanguíneos Núcleo Estrias Fibra muscular esquelética Figura 9.1 Fibras Musculares Esqueléticas Fibras musculares esqueléticas em secção longitudinal. 3. Compare a estrutura, função, localização e controle dos três grandes tipos de músculos. Estrutura do Músculo Esquelético Objectivos ■ Descrever a estrutura do músculo, incluindo os elementos de tecido conjuntivo, os vasos sanguíneos e os nervos. ■ Fazer o diagrama dos arranjos de miofilamentos, miofibrilhas, sarcómeros e retículo sarcoplasmático nas fibras musculares. Os músculos esqueléticos compõem-se de fibras muscu- lares esqueléticas, associadas a pequenas quantidades de tecido conjuntivo, vasos sanguíneos e nervos. As fibras musculares es- queléticas são células musculares esqueléticas. Cada fibra mus- cular esquelética é uma célula cilíndrica única contendo diver- sos núcleos localizados à periferia da fibra, junto da membrana celular (figura 9.1). As fibras musculares desenvolvem-se a par- tir de células multinucleadas menos diferenciadas, chamadas mioblastos. Os seus múltiplos núcleos resultam da fusão das células precursoras mioblásticas e não da divisão dos núcleos dos mioblastos. Os mioblastos convertem-se em fibras muscula- res quando as proteínas contrácteis se acumulam no seu cito- plasma. Pouco após a formação dos mioblastos, os nervos cres- cem para dentro da zona onde aqueles se formam e inervam as fibras musculares em desenvolvimento. O número de fibras musculares esqueléticas mantém-se re- lativamente constante após o nascimento. Por isso o alargamento, ou hipertrofia, dos músculos após o nascimento não resulta de um aumento significativo do número de fibras, mas sim de um Parte 2 Suporte e Movimento282 aumento no seu tamanho. De forma similar, a hipertrofia mus- cular em resposta ao exercício é mais devida a um aumento do tamanho das fibras musculares do que ao aumento do seu nú- mero. Como se observa numa secção longitudinal, a alternância de bandas claras e escuras dá à fibra muscular um aspecto es- triado (ver a figura 9.1). Uma fibra única pode-se estender de uma extremidade a outra de um pequeno músculo, mas são ne- cessárias diversas fibras, dispostas topo a topo, para preencher toda a extensão da maioria dos músculos mais longos. As fibras musculares têm comprimentos que vão de 1 a 40 mm e diâme- tros de 10 a 100 µm. Os grandes músculos contêm fibras de gran- de diâmetro, enquanto que os músculos pequenos e delicados têm fibras de pequeno diâmetro. Todas as fibras musculares de um mesmo músculo têm dimensões similares. Tecido Conjuntivo Envolvendo cada fibra muscular existe uma delicada lâmina ex- terna composta, sobretudo, por fibras reticulares. Esta lâmina externa é produzida pela fibra muscular e, quando observada ao microscópio óptico, não se consegue distinguir da membrana celular da fibra muscular, o sarcolema. O prefixo sarco (do gre- go “carne”) refere-se ao músculo e é usado para nomear certas estruturas que se encontram nas células musculares. O endo- mísio (“mys” significa “músculo” em grego), rede delicada de tecido conjuntivo laxo, com numerosas fibras reticulares, envolve cada fibra muscular por fora da lâmina externa (figura 9.2). As fibras musculares com o seu endomísio são envolvidas por outra camada de tecido conjuntivo mais denso, o perimísio. Cada con- junto de fibras envolvido no perimísio é um feixe muscular. Um músculo é constituído por muitos feixes agrupados e rodeados por uma terceira camada, mais espessa, o epimísio, formado por tecido conjuntivo denso, fibroso e colagénico e que cobre toda a superfície muscular. A fáscia consiste em tecido conjuntivo fibroso que envolve o corpo, formando uma bainha sob a pele; também separa cada músculo e, em alguns casos, envolve grupos musculares. A fáscia em torno de um músculo chama-se epimísio. Os componentes de tecido conjuntivo do músculo são contínuos uns com os ou- tros. Na extremidade dos músculos, estes componentes conti- nuam-se com o tecido conjuntivo dos tendões ou com o periósteo (ver o capítulo 6). O tecido conjuntivo do músculo mantém jun- tas as células musculares e liga os músculos aos tendões ou in- sere-os nos ossos. Nervos e Vasos Sanguíneos São muitos os nervos e vasos sanguíneos que se estendem para os músculos esqueléticos. Os neurónios motores são células ner- vosas especializadas. Os seus corpos celulares localizam-se no tronco cerebral ou na medula espinhal e os axónios estendem-se até às fibras musculares esqueléticas através dos nervos. Os neu- rónios motores estimulam a contracção muscular. Juntamente com o nervo segue também uma artéria e uma ou duas veias, até às camadas de tecido conjuntivo do músculo esquelético (ver a figura 9.2). Numerosos ramos arteriais alimentam os extensos leitos capilares que envolvem as fibras musculares e o sangue é transportado dos leitos capilares por ramos venosos. A nível do perimísio, os axónios dos neurónios motores ramificam-se re- petidamente, projectando-se cada ramo para o centro de uma fibra muscular. O contacto entre os axónios e as fibras muscula- res, que se chama sinapse ou junção neuromuscular, é descrito mais adiante neste capítulo (ver “Junção neuromuscular”, p. 290). Cada neurónio motor inerva mais do que uma fibra muscular e cada fibra muscular recebe um ramo de um axónio. Axónio do neurónio motor Sinapse ou junção neuromuscular Fibra muscular Sarcolema Fibra muscular Epimísio (fáscia; envolve músculos) Perimísio (envolve feixes) Endomísio (envolve fibras musculares) Artéria Nervo Capilar Veia Feixe Figura 9.2 Estrutura Muscular Esquelética: Tecido Conjuntivo, Inervação e Irrigação Sanguínea Relação entre as fibras musculares, feixes e tecido conjuntivo associado: epimísio, perimísio e endomísio. As artérias, veias e nervos passam juntos através do tecido conjuntivo dos músculos. Ramificam-se com frequência quando se aproximam das fibras musculares individualizadas. A nível do perimísio, os axónios dos neurónios ramificam-se e cada ramo estende-se para uma fibra muscular. Capítulo 9 Sistema Muscular: Histologia e Fisiologia 283 Fibras Musculares Os múltiplos núcleos de cada fibra muscular encontram-se imedia- tamente sob o sarcolema, enquanto que a maior parte interior da fibra está preenchida por miofibrilhas (figura 9.3). Entre as mio- fibrilhas estão alojados outros organelos, como numerosas mitocôndrias e grânulos de glicogénio. O citoplasma sem as miofibrilhas chama-se sarcoplasma. Cada miofibrilha é uma es- trutura filamentosa, com um diâmetro aproximado de 1 a 3 µm, que se estende de uma extremidade do músculo para a outra. As miofibrilhas compõem-se de duas espécies de filamentos proteicos ������ ��� �� ��� �� �� � ��������� ������ � � ����� ��������� ��������������� � ������ �� ���� ������� ��� �� ��� ���!��� � "�� ����� ��������� �����!�� �� ���� #����� �������� � ����� �������� ���� ��� $��� ��� ������ �����%���� ���������&�� ������� ������������ ���� ���� ������������ ���������� "�� '���� ����������������� ���� (�� ��) ����������������������� ������� *��� ������������������� "�� '���� +��&��� (�� ��) (a) (b) Figura 9.3 Partes de um Músculo (a) Parte de um músculo, ligada ao osso por um tendão. O músculo é composto por feixes musculares, cada um deles rodeado por perimísio. Os feixes são compostos por conjuntos de fibras musculares individualizadas (células musculares), cada uma delas envolvida pelo endomísio. (b) Ampliação de uma fibra muscular. Cada fibra muscular contém diversas miofibrilhas. (c) Uma miofibrilha estendida para além da extremidade da fibra muscular. Podem ver-se os padrões em banda dos sarcómeros na miofibrilha. (d) Cada sarcómero de uma miofibrilha consiste em miofilamentos de actina e miosina. O disco Z serve de âncora aos miofilamentos de actina e os miofilamentos de miosina são mantidos no seu lugar por moléculas de titina e pela linha M. (c) Parte 2 Suporte e Movimento284 chamadas miofilamentos. Os miofilamentos de actina, ou mio- filamentos finos, têm aproximadamente 8 nanómetros (nm) de diâmetro e 1000 nm de comprimento, enquanto que os mio- filamentos de miosina, ou miofilamentos grossos, têm cerca de 12 nm de diâmetro e 1800 nm de comprimento. Os miofi- lamentos de actina e de miosina organizam-se em unidades al- tamente organizadas chamadas sarcómeros, que se unem topo a topo para formar miofibrilhas (figura 9.4a). Miofilamentos de actina e miosina Cada miofilamento de actina é composto por duas cadeias de actina fibrosa (actina F), uma série de moléculas de tro- pomiosina e uma série de moléculas de troponina (figura 9.4b e c). As duas cadeias de actina F enrolam-se numa dupla hélice que se estende a todo o comprimento do miofilamento de actina. Cada cadeia de actina F é um polímero de aproximadamente 200 pequenas unidades globulares chamadas monómeros de actina globular (actina G). Cada monómero de actina G tem um local específico a que se podem ligar moléculas de miosina durante a contracção muscular. A tropomiosina é uma proteína alongada que se insinua na fenda da dupla hélice de actina F. Cada molécula de tropomiosina é suficientemente longa para cobrir sete locais activos de actina G. A troponina compõe-se de três sub-unidades: uma que se liga à actina; a segunda, que se liga à tropomiosina; e a terceira, que se liga a iões de cálcio. As moléculas de troponina encontram-se entre as extremidades das moléculas de tropomiosina, nos sulcos entre as cadeias de actina F. O complexo de tropomiosina e troponina regula a interacção entre os locais activos da actina G e a miosina. Os miofilamentos de miosina compõem-se de muitas molé- culas de miosina alongadas, com a forma de um taco de golfe (ver a figura 9.4b e c). Cada molécula de miosina consiste em duas mo- léculas de miosina pesada que se juntam de modo a formar uma porção cilíndrica paralela ao miofilamento de miosina e duas Sítio activo Cadeias de actina F Miofilamento de actina (fino) Miofilamento de miosina (espesso) Molécula de miosina Porção cilíndrica Cabeças Porção espiralada das duas hélices α Cadeias leves Região charneira da miosina Duas cadeias pesadas Sarcómero Ponte cruzada Miofilamento de actina Miofilamento de miosina Disco Z Disco Z Moléculas de actina G Tropomiosina Troponina Figura 9.4 Estrutura da Actina e da Miosina (a) O sarcómero consiste em miofilamentos de actina (finos) e miosina (espessos) Os miofilamentos de actina estão ligados aos discos Z e os miofilamentos de miosina estão suspensos entre os miofilamentos de actina. (b) Os miofilamentos de actina compõem-se de moléculas de actina globular (actina-G) (esferas lilases), moléculas de tropomiosina (cadeias azuis) e moléculas de troponina (esferas vermelhas) juntas num único filamento. A molécula de miosina (verde) é uma estrutura com a forma de um taco de golfe, composta por duas moléculas de miosina pesada enroladas de modo a formar a porção cilíndrica e uma dupla cabeça globular. Nas cabeças da molécula de miosina localizam-se quatro pequenas moléculas de miosina leve. (c) As moléculas de actina-G, as moléculas filamentosas de tropomiosina e as moléculas globulares de troponina estão reunidas num miofilamento único de actina. Os sítios activos localizam-se nas moléculas de actina- G. Os miofilamentos de miosina são compostos por muitas moléculas individuais de miosina em forma de taco. As porções cilíndricas têm um arranjo paralelo, com todas as cabeças duma extremidade apontadas na mesma direcção, e na direcção oposta na outra extremidade dos filamentos de miosina. (b) (c) (c) (a) Capítulo 9 Sistema Muscular: Histologia e Fisiologia 285 cabeças que se estendem lateralmente (ver as figuras 9.4b e 9.3d). Quatro cadeias de miosina leve ligam-se às cabeças de cada molé- cula de miosina. Cada miofilamento de miosina consiste em cerca de 300 moléculas de miosina dispostas de forma que cada 150 moléculas têm as suas cabeças projectando-se para cada extremi- dade. Os centros dos miofilamentos de miosina consistem apenas nas porções cilíndricas das moléculas de miosina. As cabeças de miosina têm três propriedades importantes: (1) Podem ligar-se a sítios activos nas moléculas de actina, formando pontes cruzadas ou, simplesmente, pontes. (2) A cabeça liga-se à porção cilíndrica da molécula de miosina por uma zona encurvada que se pode do- brar e estreitar durante a contracção. Uma segunda zona curva fica a curta distância da cabeça na porção cilíndrica da molécula de miosina. (3) As cabeças têm actividade ATPase, actividade enzimática que desdobra a adenosina trifosfato (ATP), libertando energia. Parte desta energia é usada para dobrar a região em charneira da molécula de miosina durante a contracção. Sarcómeros Cada sarcómero estende-se de um disco Z para o disco Z ime- diato (ver a figura 9.4 e a figura 9.5). O disco Z é uma rede fi- lamentosa de proteínas que forma uma estrutura em forma de disco, que faz a ligação dos miofilamentos de actina (ver a figura 9.5). O arranjo dos miofilamentos de actina e dos miofilamentos de adenosina dá à miofibrilha uma aparência em bandas ou estriada quando vista longitudinalmente. Cada banda I, ou isotrópica, (banda clara) inclui um disco Z e estende-se de cada lado do disco Z para as extremidades dos miofilamentos de Figura 9.5 Componentes de um Sarcómero (a) Microfotografia electrónica de uma secção longitudinal da fibra muscular esquelética, mostrando diversos sarcómeros, com bandas A, bandas I, discos Z, zonas H e linhas M. (b) Bandas I e A, zona H e linhas Z e M. (c) Secções transversais das regiões do sarcómero indicadas pelas barras cinzentas. Banda I Banda A Disco Z Zona H Linha M Disco Z Apenas miofilamentos de actina Miofilamentos de miosina rodeados por miofilamentos de actina Apenas miofilamentos de miosina Porção cilíndrica dos miofilamentos de miosina e linha M Sarcómero Mitocôndria Miofibrilhas Linha M Zona H Disco Z Banda A Banda I (a) Microfotografia electrónica de uma secção longitudinal da fibra muscular esquelética, mostrando diversos sarcómeros, com bandas A, bandas I, discos Z, zonas H e linhas M. (b) Arranjos de bandas I e A, zonas H, discos Z e linhas M nos sarcómeros (c) Secções transversais das regiões do sarcómero indicadas pelas barras cinzentas (b) Arranjos de bandas I e A, zonas H, discos Z e li- nhas M nos sarcómeros Parte 2 Suporte e Movimento286 miosina. Quando observada em cortes longitudinais ou em cor- tes transversais, a banda I de cada lado da linha Z consiste ape- nas em miofilamentos de actina. Cada banda A, ou anisotrópica (banda escura), estende-se ao comprimento dos miofilamentos de miosina num sarcómero. Os miofilamentos de actina e mio- sina sobrepõem-se em parte da sua extensão em ambas as extre- midades da banda A. Numa secção transversal da banda A na área em que se sobrepõem, é visívelcada miofilamento de miosina rodeado por seis miofilamentos de actina. No centro de cada banda A, está uma pequena banda chamada zona H, onde os miofilamentos de actina e miosina não se sobrepõem e apenas estão presentes miofilamentos de miosina. No meio da zona H, encontra-se uma banda escura chamada linha M que consiste em delicados filamentos que se ligam ao centro dos miofilamentos de miosina. A linha M mantém no lugar os miofilamentos de miosina, de forma similar à usada pelo disco Z para manter no lugar os miofilamentos de actina (figura 9.5b e c). As numerosas miofibrilhas orientam-se dentro de cada fibra muscular, de modo que as bandas A e as bandas I de miofibrilhas paralelas ficam alinhadas, produzindo o padrão estriado que se observa ao mi- croscópio. O que Torna os Músculos Extensíveis e Elásticos? Para além da actina e da miosina, existem nos sarcómeros outras proteínas menos visíveis. Estas proteínas ajudam a manter no seu lugar a actina e a miosina e uma delas contribui para a capacidade de extensão (extensibilidade) e retorno à posição inicial (elasticidade) do músculo. A titina (ver a figura 9.3) é uma das maiores proteínas conhecidas e é constituída por uma cadeia única de cerca de 27.000 aminoácidos. Liga-se aos discos Z e estende-se ao longo dos miofilamentos de miosina para a linha M. Os miofilamentos de miosina estão ligados às moléculas de titina, que ajudam a mantê-los em posição. Parte da molécula de titina, na banda I, funciona como mola, permitindo ao sarcómero estender-se e encolher. Outra grande proteína, a nebulina, parece manter no lugar os filamentos finos. Esta proteína estende-se de cada lado dos discos Z ao longo dos miofilamentos de actina. Cada molécula de nebulina é tão longa como um miofilamento de actina. 4. Defina fibra muscular esquelética. O número de fibras musculares aumenta significativamente após o nascimento? 5. Designe as estruturas de tecido conjuntivo que envolvem fibras musculares, feixes musculares e os músculos no seu todo. Defina sarcolema e fáscia. 6. O que são neurónios motores? Como é que os axónios dos neurónios motores e os vasos sanguíneos se estendem para as fibras musculares? 7. Defina sarcoplasma, miofibrilha e miofilamento. 8. Como é que a actina G, a tropomiosina e a troponina se combinam para formar o miofilamento de actina? Nomeie as três subunidades da troponina. 9. Descreva a estrutura das moléculas de miosina e a forma como se combinam para formar um miofilamento de miosina. 10. Liste três propriedades importantes da cabeça de miosina. O que é uma ponte cruzada? 11. Como é que se dispõem os discos Z, os miofilamentos de actina, os miofilamentos de miosina e as linhas M para formar um sarcómero? Descreva a forma como este arranjo produz a banda I, a banda A e a zona H. Modelo do Deslizamento dos Filamentos Objectivos ■ Descrever o modelo do deslizamento dos filamentos para a contracção muscular. ■ Explicar a forma como os sarcómeros encurtam sem haver mudanças no comprimento dos miofilamentos. O modelo de deslizamento dos filamentos para a con- tracção muscular descreve todos os acontecimentos que resul- tam no deslizamento dos miofilamentos de actina sobre os miofilamentos de miosina para encurtar os sarcómeros das fi- bras musculares. Os miofilamentos de actina e miosina não mudam de comprimento durante a contracção do músculo esquelético. Em vez disso, os miofilamentos de actina e miosina deslizam ao longo uns dos outros de uma forma que leva ao encurtamento do sarcómero (figura 9.6). O encurtamento dos sarcómeros é responsável pela contracção dos músculos es- queléticos. Quando os sarcómeros encurtam, as miofibrilhas, que consistem em sarcómeros unidos topo a topo, encurtam. As miofibrilhas estendem-se ao longo das fibras musculares e, quan- do encurtam, encurtam as fibras musculares. Os feixes muscu- lares são constituídos por fibras musculares e os músculos são constituídos por feixes musculares. Por isso, quando os sar- cómeros encurtam, as miofibrilhas, as fibras musculares, os fei- xes e os músculos encurtam, produzindo a contracção muscu- lar. Durante o relaxamento muscular os sarcómeros alongam-se. Para isso é necessária a aplicação ao músculo de alguma força, de modo a levar ao alongamento do sarcómero. Esta força é ha- bitualmente produzida por outro músculo ou pela gravidade. 12. Porque é que as bandas I e as zonas H encurtam durante a contracção muscular, mas o comprimento das bandas A se mantém inalterável? 13. Como é que o encurtamento do sarcómero explica a contracção muscular? E X E R C Í C I O Explique os acontecimentos que influenciam a largura de cada banda de um sarcómero quando o músculo atravessa a sequência de alongar, contrair e relaxar. Fisiologia das Fibras do Músculo Esquelético Objectivos ■ Descrever o potencial de membrana em repouso e a produção de potenciais de acção. ■ Explicar os acontecimentos responsáveis pela propagação de um potencial de acção ao longo de um axónio. ■ Descrever os acontecimentos que resultam na contracção e relaxamento muscular em resposta a um potencial de acção num neurónio motor. Os axónios das células nervosas estendem-se do encéfalo e da medula espinhal para as fibras dos músculos esqueléticos. O sistema Capítulo 9 Sistema Muscular: Histologia e Fisiologia 287 1. Os miofilamentos de actina e miosina num músculo relaxado (à direita) e num músculo contraído (#4 abaixo) têm o mesmo comprimento. Os miofilamentos não mudam de comprimento durante a contracção do músculo esquelético. 3. Quando os miofilamentos de actina deslizam sobre os miofilamentos de miosina, as zonas H (a amarelo) e as bandas I (a azul) tornam-se mais estreitas. As bandas A, que têm um comprimento igual ao dos miofilamentos de miosina, não se estreitam, porque o comprimento dos miofilamentos de miosina se mantém. 4. Num músculo totalmente contraído, as extremidades dos miofilamentos de actina sobrepõem-se e a zona H desaparece. 2. Durante a contracção, os miofilamentos de actina em cada extremidade do sarcómero deslizam sobre os miofilamentos de miosina, na direcção uns dos outros. Em consequência, os discos Z aproximam-se e o sarcómero encurta-se. Músculo relaxado Disco Z Banda A Disco Z Disco Z Zona H Banda ABanda I Zona H SarcómeroMiofilamento de miosina Miofilamento de actina Banda A Banda A Banda IMúsculo completamente contraído Disco Z Disco Z Disco Z O sarcómero encurta quando os discos Z se movem na direcção um do outro Os miofilamentos de actina movem-se na direcção uns dos outros Músculo a contrair A banda A não se estreita A banda A não se altera A banda I estreita A zona H estreita Músculo a contrair A banda I estreita ainda mais A zona H desaparece Figura 9.6 Encurtamento do Sarcómero nervoso controla as contracções dos músculos esqueléticos atra- vés de sinais eléctricos, chamados potenciais de acção, que são transmitidos ao longo dos neurónios até às fibras musculares. Os potenciais de acção transmitidos pelos neurónios estimulam a produção de potenciais de acção nas fibras musculares, que as levam a contrair. Parte 2 Suporte e Movimento288 Potenciais de Membrana As membranas celulares são polarizadas, o que significa que existe uma diferença de voltagem, ou uma diferença de carga eléctrica, através da membrana, antes de poderem ser gerados potenciais de acção. Esta diferença de carga chama-se potencial de membrana em repouso, ou potencial de repouso (figura 9.7). A carga negativa na face interior da membrana celular, em comparação com a da face exterior, resulta principalmente das diferenças de concentra- ção de iões e moléculas carregados através da membrana celular e das suas características de permeabilidade. A concentração de iões K+ no interior da célula é muitosuperior à sua concentração no exterior da célula. A membrana celular é relativamente permeável aos iões K+ e muito menos permeável às moléculas com carga ne- gativa que se encontram no interior da célula. Consequentemente, os iões K+ com carga positiva tendem a difundir-se para fora da célula, deixando para trás as moléculas com carga negativa. A mem- brana fica polarizada quando a tendência para os iões K+ se difun- direm para fora da célula é resistida pelas cargas negativas das mo- léculas dentro da célula. O potencial de membrana em repouso é descrito em maior pormenor no capítulo 11. O potencial de repouso pode ser medido em unidades de- signadas por milivolts (mV; mV = 1/1000 Volt). As diferenças de potencial através da membrana das células nervosas e das fi- bras musculares está entre –70 e –90 mV. A diferença de poten- cial traduz-se num número negativo porque a superfície inte- rior da membrana é negativa em comparação com o exterior. Canais Iónicos Uma vez estabelecido o potencial de membrana em repouso, podem ser produzidos potenciais de acção. O potencial de acção é o reverso do potencial de repouso, no sentido em que o inte- rior da membrana celular fica positivamente carregado em rela- ção ao exterior. As características de permeabilidade da mem- brana alteram-se, em resultado da abertura de certos canais ió- nicos, quando a célula é estimulada. A difusão de iões através desses canais altera as cargas através da membrana celular e pro- duz um potencial de acção. Há dois tipos de canais iónicos com portão responsáveis por produzir potenciais de acção: 1. Canais iónicos com portão de ligando. O ligando é uma molécula que se liga a um receptor. O receptor é uma proteína ou uma glicoproteína com um sítio receptor a que o ligando se pode prender. Os canais iónicos com portão de ligando são canais que abrem em resposta à ligação do ligando a um receptor que é parte do canal iónico (ver a figura 3.8). Por exemplo, os axónios das células nervosas que servem as fibras musculares esqueléticas libertam ligandos, chamados neurotrans- missores, que se ligam a canais de Na+ com portão de ligando, na membrana das fibras musculares. Em conse- quência, os canais de Na+ abrem, permitindo aos iões Na+ a entrada na célula. 2. Canais iónicos com portão de voltagem. Estes canais abrem e fecham em resposta a pequenas alterações (carga) através da membrana celular. Quando uma célula nervosa ou muscular é estimulada, as diferenças de carga alteram-se, fazendo os canais com portão de voltagem abrir ou fechar. Os canais iónicos com portão de ligando e com portão de voltagem são específicos para o tipo de ião que neles passa. O tipo específico de canais iónicos que se abrem determina que iões se deslocam através da membrana. Por exemplo, a abertura dos canais de Na+ com portão de ligando permitem aos iões Na+ atravessar a membrana, enquanto que a abertura dos canais de K+ com portão de voltagem permitem o atravessamento do K+. O gradiente de concentração para um ião determina se esse ião entra ou sai da célula quando se abre o canal iónico especí- fico desse ião (ver o capítulo 3). Por exemplo, há uma maior con- centração de Na+ e Ca2+ fora da célula do que no seu interior. Por isso, quando abrem os canais de Na+ com portão, os iões Na+ deslocam-se neles para dentro da célula. De uma maneira simi- lar, quando abrem os canais de Ca2+ com portão, o Ca2+ desloca-se para dentro da célula. E X E R C Í C I O Existe uma maior concentração de iões K+ no interior da célula do que no exterior. Quando abrem os canais de K+, em que direcção se deslocam estes iões? Potenciais de Acção O potencial de acção leva de 1 a poucos milésimos de segundo a ocorrer e tem duas fases, designadas por despolarização e re- polarização. A estimulação de uma célula pode causar des- polarização da sua membrana celular, como se pode ver na figu- ra 9.8a. A despolarização dá-se quando o interior da membra- na celular se torna menos negativo, o que é indicado pelo movi- mento ascendente da curva até ao zero. A fase de despolarização do potencial de acção é desencadeada, se a despolarização altera o potencial de membrana para uma valor chamado limiar de estimulação (figura 9.8b). A diferença de carga através da mem- brana celular reverte quando o potencial de membrana atinge um valor positivo. A repolarização é o regresso do potencial de membrana ao valor de repouso. A despolarização e a repolarização resultam da abertura e encerramento dos canais iónicos com portão. Antes de uma célula nervosa ou muscular ser estimulada, esses canais iónicos com portão estão fechados (figura 9.9 1). Quando a célula é estimulada, os ca- nais de Na+ abrem e o Na+ difunde-se para dentro da célula. Os iões Na+, com carga positiva, tornam o interior da membrana celular menos negativo. Se a despolarização atingir o limiar, muitos canais Figura 9.7 Medição do Potencial de Repouso O eléctrodo de registo está no interior da membrana, o eléctrodo de referên- cia está no exterior, e é registada uma diferença de potencial de cerca de -85 mV pelo aparelho de registo (osciloscópio), sendo o interior da membrana celular negativo em relação ao seu exterior. Osciloscópio Célula nervosa + + + + + + + + + + + + + + + + + + 0 –50 –90 – – – – – – – – – – – – – – – – mV Tempo Capítulo 9 Sistema Muscular: Histologia e Fisiologia 289 de Na+ com portão abrem-se rapidamente e os iões Na+ difun- dem-se para o interior da célula, até que este fique positivo por um curto período de tempo (figura 9.9 2). Alterações subsequentes da permeabilidade da membrana celular interrompem a despo- larização e iniciam a repolarização, pouco depois de o interior da membrana se tornar positivo. A fase de repolarização resulta do encerramento dos canais de Na+ com portão e da abertura dos ca- nais de K+ com portão (figura 9.9 3). Assim, cessa o movimento do Na+ para dentro da célula e aumenta o movimento do K+ para fora da célula, Estas alterações fazem com que o interior da membrana celular se torne mais negativo e o exterior mais positivo. O potencial Figura 9.8 Despolarização e Potencial de Acção –90 +20 0 (m V) Limiar de estimulação Despolarização Fase de despolarização Fase de repolarização Tempo (ms) –90 0 (m V) Limiar de estimulação Despolarização Tempo (ms) (a) A despolarização é uma alteração na diferença de carga através da membrana celular, tornando a carga no interior da célula menos negativa e o exterior da membrana celular menos positivo. (b) Durante a fase de despolarização, o potencial de membrana altera-se de cerca de –85 mV para aproximadamente +20 mV. Durante a fase de repolarização do potencial de repouso, o interior da membrana celular altera a sua carga de cerca de +20 mV para –85 mV. É a fase de repolarização do potencial de acção. de acção termina e o potencial de membrana em repouso é resta- belecido quando se encerram os canais de K+ com portão. Os potenciais de acção ocorrem de acordo com o princí- pio do tudo-ou-nada. Se um estímulo é suficientemente forte para produzir uma despolarização que atinja o limiar ou mesmo que exceda bastante o limiar, todas as alterações de permea- bilidade responsáveis por um potencial de acção se sucedem sem parar e são de magnitude constante (a parte do “tudo”). Se o estímulo é tão fraco que a despolarização não atinge o limiar, são poucas as alterações da permeabilidade. O potencial de mem- brana regressa ao nível de repouso, após um breve período sem produzir um potencial de acção (a parte do “nada”). O potencial de acção pode ser comparado ao flash de uma máquina fotográ- fica. Uma vez accionado o disparador (atingido o limiar), o flash dispara (um potencial de acção é produzido) e cada flash tem a mesma luminosidade (a parte do “tudo”) que os anteriores. Se o disparador for carregado,mas não disparado (não atingiu o li- miar), não há flash (a parte do “nada”). O potencial de acção ocorre numa área muito pequena da membrana celular e não a afecta toda ao mesmo tempo. Os po- tenciais de acção podem, no entanto, propagar-se ou difundir- se pela membrana, porque um potencial de acção produzido numa determinada localização da membrana celular pode esti- mular a produção de um potencial de acção noutro lugar (figura 9.10). É de notar que, de facto, o potencial de acção não se deslo- ca ao longo da membrana. Em vez disso, o potencial de acção numa dada localização estimula a produção de outro potencial de acção numa localização adjacente, o qual, por seu turno, esti- mula a produção de outro e assim sucessivamente. A propaga- ção dos potenciais de acção assemelha-se a uma carreira de dominós a cair, em que cada dominó faz cair o seguinte. Todos os dominós caem, mas, de facto, nenhum deles se desloca na fila. A frequência do potencial de acção é o número de poten- ciais de acção produzidos por unidade de tempo. À medida que aumenta a força do estímulo aplicada a uma célula nervosa ou muscular, uma vez atingido o limiar, a frequência do potencial de acção aumenta com o aumento da força do estímulo. Todos os potenciais de acção são idênticos. A frequência dos potenciais de acção pode afectar a força da contracção muscular (ver Fre- quência do estímulo e contracção muscular, p. 299). Resumindo, o potencial de membrana em repouso resulta de uma diferença de carga através da membrana celular. O po- tencial de acção, que é a reversão desta diferença de carga, esti- mula a resposta das células. O sistema nervoso controla as con- tracções musculares enviando potenciais de acção ao longo dos axónios para as células musculares e estimulando aí potenciais de acção. Um aumento de frequência dos potenciais de acção enviados às células musculares pode resultar no aumento de for- ça da contracção muscular. 14. Defina potencial de membrana em repouso. 15. Que tipos de canais iónicos com portão são responsáveis pela produção de potenciais de acção? 16. Que valor tem a despolarização de alcançar numa célula para desencadear um potencial de acção? 17. Descreva as alterações que se dão durante as fases de despolarização e de repolarização de um potencial de acção. Parte 2 Suporte e Movimento290 18. O que é o princípio do tudo-ou-nada dos potenciais de acção e qual o seu significado? 19. Descreva a propagação de um potencial de acção. 20. Como é que a frequência dos potenciais de acção afecta as contracções musculares? Junção Neuromuscular Os axónios dos neurónios motores transportam potenciais de acção, a alta velocidade, do encéfalo e medula espinhal para as fibras musculares esqueléticas. Os axónios ramificam-se repeti- damente e cada ramo projecta-se para uma única fibra muscu- lar para a inervar. Assim, cada fibra muscular recebe o ramo de um axónio e cada axónio inerva mais de uma fibra muscular (ver a figura 9.2). Junto de cada fibra que inerva, cada ramo axonal forma um terminal nervoso alargado que se aloja numa invaginação do sarcolema formando uma sinapse, ou junção neuromus- cular, que consiste nas terminações axonais e na área de sarcolema da fibra muscular que inervam. Cada axónio acaba no terminal pré-sináptico. O espaço entre este e a fibra muscular é a fenda sináptica e a membrana da célula muscular na área de junção é a placa motora ou membrana pós-sináptica (ver a figura 9.11). Figura 9.9 Canais Iónicos com Portão e o Potencial de Acção O passo 1 ilustra o estado dos canais de Na+ e K+ com portão numa célula em repouso. Os passos 2 e 3 mostram como os canais abrem e fecham de modo a produzir um potencial de acção. A seguir a cada passo, ilustra-se a diferença de carga através da membrana celular. + – – – – – – – + + + + + + + – – – – – – – + + + + + + – + + + + + + + – – – – – – 1. Potencial de membrana em repouso. Os canais de Na+ com portão (rosa) e os canais de K+ com portão (púrpura) estão fechados. O exterior da membrana celular está positivamente carregado em comparação com o interior. 2. Despolarização. Os canais de Na+ com portão estão abertos. Há despolarização porque o movimento de iões Na+ para dentro da célula torna o interior da membrana mais positivo. 3. Repolarização. Os canais de Na+ com portão estão fechados e os canais de K+ com portão estão abertos. Cessa o movimento de iões Na+ para o interior da célula e o K+ desloca-se para fora da célula, causando a repolarização. Líquido extra- -celular Canal de Na+ Na+ Na + Na+ Os iões Na+ difundem-se para dentro da célula Os canais de Na+ abrem Os iões K+ difundem-se para fora da célula Os canais de K+ abrem K+ K+ K+ Os canais de Na+ encerram Canal de K+ Citoplasma Capítulo 9 Sistema Muscular: Histologia e Fisiologia 291 Cada terminal pré-sináptico contém dentro da sua mem- brana muitas vesículas esféricas com cerca de 45 µm de diâme- tro, chamadas vesículas sinápticas. As vesículas contêm ace- tilcolina (ACh), molécula orgânica composta de ácido acético e colina, que actua como neurotransmissor. Um neurotrans- missor é uma substância libertada por uma membrana pré- sináptica, que se difunde através de uma fenda sináptica e esti- mula (ou inibe) a produção de um potencial de acção na mem- brana pós-sináptica. Quando o potencial de acção atinge o terminal pré-si- náptico provoca a abertura dos canais com portão de voltagem do cálcio (Ca2+) na membrana celular do axónio, o que leva à difusão dos iões Ca2+ para dentro da célula (figura 9.12a). Uma vez dentro da célula, os iões Ca2+ provocam a secreção do con- teúdo de diversas vesículas sinápticas, por exocitose, do termi- nal pré-sináptico para o interior da fenda sináptica. As moléculas de acetilcolina libertadas das vesículas sinápticas difundem-se, depois, através da fenda e ligam-se a moléculas receptoras loca- lizadas na membrana pós-sináptica. Isto leva à abertura de ca- nais de Na+ com portão de ligando, aumentando a permea- bilidade da membrana aos iões de sódio (Na+). O Na+ difun- de-se então para dentro da célula, produzindo despolarização da membrana. No músculo esquelético, cada potencial de acção no neurónio motor causa uma despolarização que excede o li- miar, resultando na produção de um potencial de acção na fibra muscular. estímulo + + + + + + – – + + + + + + + – – + + + + + + + + + + + + + + + –– + + + + + – – + + + + + – – – – – – – – – – – – – – – – – – + + + + + + + + – – – – – – – – – – – – – – – – – – + + + + + + + + +– + + + + + + +– + + – + + – + + + + – – – – – – – – – + + – – – – – – – – – O potencial de acção numa área local da membrana plasmática está indicado pela banda laranja. Notar a reversão da carga através da membrana. O potencial de acção é um estímulo que causa a produção de outro potencial de acção na membrana plasmática adjacente. O potencial de acção propaga-se ao longo da membrana plasmática (indicado pela seta laranja). 1. 2. 3. Figura 9.10 Propagação do Potencial de Acção Fibra muscular Miofibrilha Sarcolema Axónio do neurónio motor Terminal pré-sináptico Membrana pós-sináptica Fenda sináptica Vesículas sinápticas Capilar Mitocôndria Fibra de músculo esquelético Junções neuromusculares Axónios (a) (b) Figura 9.11 Junção Neuromuscular (a) Diagrama que mostra a junção neuromuscular. Diversas ramificações de um axónio formam a junção neuromuscular com uma única fibra muscular. (b) Microfotografia de uma junção neuromuscular. Parte 2 Suporte e Movimento292 E X E R C Í C I O Preveja o que aconteceria se ospotenciais de acção pré-sinápticos numa fibra nervosa não libertassem acetilcolina suficiente para atingir o limiar de despolarização numa fibra muscular esquelética. A acetilcolina libertada para a fenda pré-sináptica é rapi- damente desdobrada em ácido acético e colina pela enzima acetilcolinesterase (figura 9.12b). A acetilcolinesterase evi- ta que a acetilcolina se acumule na fenda sináptica, onde ac- tuaria como um estímulo constante no terminal pós-sináp- tico. A libertação da acetilcolina e a sua rápida degradação na fenda sináptica asseguram que um potencial de acção pré- sináptico produza apenas um potencial de acção pós-sináp- tico. As moléculas de colina são activamente reabsorvidas pelo terminal pré-sináptico e combinam-se, então, com o ácido acético produzido na célula, de modo a formar acetilcolina. A reciclagem das moléculas de colina exige menos energia e é mais rápida do que a síntese completa de novas moléculas de acetilcolina, de cada vez que estas sejam libertadas do termi- nal pré-sináptico. O ácido acético é um intermediário no pro- cesso do metabolismo da glucose (ver o capítulo 25) e pode 5. Uma vez libertada para a fenda sináptica, a ACh liga-se aos receptores da ACh na membrana pós-sináptica e faz abrir os canais de Na+. 6. Na fenda sináptica, a ACh desdobra-se rapidamente em ácido acético e colina, por acção da acetilcolinesterase. 7. A colina é reabsorvida pelo terminal pré-sináptico e combina-se com ácido acético para formar mais acetilcolina, que entra nas vesículas sinápticas. O ácido acético é captado por muitos tipos de células. Sítio receptor da Ach Acetilcolinesterase Membrana pós-sináptica Na+ ACh Colina Ácido acético Fenda sináptica 6 7 5 Vesícula sináptica Terminal pré- -sináptico ACh Ácido acético Colina 1. O potencial de acção chega ao terminal pré-sináptico, fazendo abrir os canais de Ca2+ com portão de voltagem e aumentando a permeabilidade aos iões Ca2+ no terminal pré-sináptico. 2. O Ca2+ entra no terminal pré-sináptico e inicia a libertação de um neurotransmissor, a acetilcolina (Ach), das vesículas sinápticas para a fenda sináptica. 3. A difusão da ACh através da fenda sináptica e a sua ligação aos receptores da acetilcolina na membrana pós-sináptica da fibra muscular resultam num aumento da permeabilidade dos canais de Na+. 4. O aumento de permeabilidade aos iões Na+ resulta na despolarização da membrana pós-sináptica; uma vez atingido o limiar, ocorre um potencial de acção pós-sináptico. Potencial de acção Ca2+ Canal de Ca2+ Terminal pré- -sináptico Potencial de acção Potencial de acção Molécula receptora Fenda sináptica ACh Na+ Na+ 4 3 1 2 (a) (Processo) Figura 9.12 Funcionamento da Junção Neuromuscular (a) Libertação da ACh em resposta a um potencial de acção na junção neuromuscular (b) Degradação da ACh na junção neuromuscular. (b) Capítulo 9 Sistema Muscular: Histologia e Fisiologia 293 entre os túbulos T, está um retículo endoplasmático liso altamente especializado, que se chama retículo sarcoplásmico. Perto dos túbulos T, o retículo sarcoplásmico alarga-se de modo a formar cisternas terminais. O conjunto de um túbulo T e as duas cister- nas terminais adjacentes chama-se tríade (ver a figura 9.13). O retículo sarcoplásmico transporta activamente iões de cálcio para dentro do lúmen, pelo que as concentrações dos iões de cálcio são cerca de 2.000 vezes superiores no retículo sarcoplásmico do que no sarcoplasma do músculo em repouso. O acoplamento excitação-contracção começa na junção neuromuscular, com a produção de um potencial de acção no sarcolema. O potencial de acção propaga-se ao longo de todo o sarcolema da fibra muscular. Quando o potencial de acção atin- ge os túbulos T, as membranas destes sofrem despolarização, porque os túbulos T são invaginações do sarcolema. Os túbulos T transportam a despolarização para o interior da fibra muscu- lar. Uma vez que os túbulos T atinjam a área das tríades, a sua despolarização leva à abertura dos canais de Ca2+ com portão de voltagem. Quando os canais de Ca2+ do retículo sarcoplásmico se abrem, os iões Ca2+ difundem-se rapidamente do retículo sarcoplásmico para o sarcoplasma que rodeia as miofibrilhas (fi- gura 9.14). Figura 9.13 Túbulos T e Retículo Sarcoplasmático Túbulo T e retículo sarcoplásmico de cada lado do túbulo T (tríade). ser captado e utilizado por diversas células depois de se difundir a partir da área da junção neuromuscular. 21. Descreva a junção neuromuscular. Como é que um potencial de acção no neurónio produz um potencial de acção na célula muscular? 22. Qual é a importância da acetilcolinesterase na fenda sináptica? Acoplamento Excitação Contracção Os potenciais de acção produzidos no sarcolema de um músculo esquelético podem levar à contracção da fibra muscular. O meca- nismo pelo qual um potencial de acção leva à contracção da fibra muscular chama-se acoplamento excitação contracção e envolve o sarcolema, os túbulos T, o retículo sarcoplasmático, o Ca2+ e a troponina. O sarcolema tem ao longo da sua superfície muitas invaginações tubulares chamadas túbulos T ou transversais. Os túbulos T projectam-se para dentro das fibras musculares e enro- lam-se em torno dos sarcómeros, na região onde os miofilamentos de actina e miosina se sobrepõem (ver as figuras 9.3 e 9.13). O lúmen de cada túbulo T está preenchido com líquido extracelular e é con- tínuo com o exterior da fibra muscular. Suspenso no sarcoplasma, Banda A Banda I Sarcolema Miofibrilhas Capilar Mitocôndria ou sarcossoma Retículo sarcoplásmico Tríade Cisterna terminal Túbulo transversal (Túbulo T) Cisterna terminal Parte 2 Suporte e Movimento294 Os iões Ca2+ ligam-se à troponina dos miofilamentos de actina. A combinação dos iões Ca2+ com a troponina faz com que o complexo troponina-tropomiosina se afunde no espaço entre as duas moléculas de actina F, expondo assim os locais ac- tivos nos miofilamentos de actina. Estes locais activos expostos ligam-se às cabeças das moléculas de miosina para formar pon- tes (figura 9.14). O movimento das pontes leva à contracção. E X E R C Í C I O Indique a causa específica da morte que resultaria de uma dose letal de (a) veneno organofosforado e (b) curare. Movimento das Pontes O ciclo de acontecimentos que leva à contracção desenvolve-se muito rapidamente quando as cabeças de miosina se ligam à actina (figura 9.15). As moléculas das cabeças movem-se na sua região de charneira, forçando o miofilamento de actina, a que estão ligadas, a deslizar à superfície do miofilamento de miosina. Após o movimento, cada cabeça de miosina liberta-se da actina e volta à sua posição original, podendo então formar outra ponte Efeitos do Bloqueio dos Receptores da Acetilcolina e da Acetilcolinesterase Qualquer situação que afecte a produção, libertação e degradação da acetilcolina ou a sua capacidade de se ligar à sua molécula receptora, afecta também a transmissão de potenciais de acção através da junção neuromuscular. Por exemplo, alguns insecticidas contêm organofosforados que se ligam à acetilcolinesterase e inibem o seu funcionamento. Desta forma, a acetilcolina não é degradada e acumula- se na fenda sináptica, onde actua como um estímulo constante para a fibra muscular. Os insectos expostos ao insecticida morrem, em parte, porque os músculos se contraem e não se conseguem relaxar – situação que se designa por paralisia espástica. A paralisia espástica é seguida de fadiga muscular. No Homem, observa-se uma resposta semelhante a estes insecticidas. Os músculos esqueléticos responsáveis pela respiração não podem sofrer o seu ciclo normal de contracção e relaxamento. Em vez disso, mantêm-se num estado de paralisia espástica até ficarem fatigados. As vítimasmorrem por insuficiência respiratória. Outros venenos orgânicos, como o curare, ligam-se aos receptores da acetilcolina, impedindo que a acetilcolina se ligue a eles. O curare não permite a activação dos receptores e, por isso, o músculo é incapaz de se contrair em resposta à estimulação nervosa – situação designada por paralisia flácida. O curare não é um veneno a que as pessoas estejam, habitualmente, expostas. No entanto, este veneno tem sido utilizado para investigar o papel da acetilcolina na sinapse neuromuscular e usa-se, por vezes, em pequenas doses, para relaxar os músculos nalgumas espécies de cirurgia. A miastenia gravis, ou miastenia grave, resulta da produção de anticorpos que se ligam aos receptores da acetilcolina, podendo causar a destruição dos receptores e reduzindo, assim, o seu número. Em consequência disso, os músculos exibem um certo grau de paralisia flácida ou ficam com acentuada diminuição da força. Há medicamentos que bloqueiam parcialmente a acção da acetilcolinesterase e são utilizados para tratar a miastenia grave, sendo a neostigmina um exemplo desse tipo de fármacos. Estes medicamentos levam ao aumento dos níveis de acetilcolina na fenda sináptica e fazem com que esta se combine mais eficazmente com os receptores da acetilcolina que ainda existem. num local diferente do miofilamento de actina. Segue-se o mo- vimento, libertação da ponte e retorno à posição original. Du- rante uma contracção, cada molécula de miosina sofre muitas vezes o ciclo de formação, movimento, libertação e retorno à po- sição original da ponte. A energia de uma molécula de ATP é necessária para cada ciclo de formação, movimento e libertação de uma ponte. Após a formação da ponte e ocorrência do movimento, a libertação da cabeça de miosina da actina exige ATP para se ligar à cabeça da molécula de miosina. Por acção da ATPase da cabeça do miofilamento de miosina, o ATP desdobra-se em adenosina difosfato (ADP) e uma molécula de fosfato, sendo a energia resul- tante desta reacção armazenada na cabeça do miofilamento de miosina. Tanto o ADP como o fosfato permanecem ligados à cabe- ça de miosina. Em consequência do desdobramento do ATP, a ponte liberta-se e a cabeça de miosina retorna à sua posição original (ver a figura 9.15). Então, a molécula de miosina liga-se a outro sítio activo da actina para formar uma nova ponte e o fosfato é libertado da cabeça de miosina. Muita da energia armazenada é utilizada para formação e movimento das pontes e a molécula de ADP é então libertada da cabeça de miosina. Antes de a ponte poder ser liberta- da para um novo ciclo, é necessário, mais uma vez, que uma nova molécula de ATP se ligue à cabeça da molécula de miosina. O movimento das moléculas de miosina na formação de pontes chama-se choque de potência, enquanto que o retorno da cabeça de miosina à sua posição original após a libertação da ponte se chama choque de recuperação. Durante cada contrac- ção muscular, ocorrem muitos ciclos de choques de potência e recuperação. Enquanto o músculo está relaxado, a energia ar- mazenada nas cabeças das moléculas de miosina é mantida em reserva até à contracção muscular seguinte. Quando o cálcio é libertado do retículo sarcoplásmico em resposta a um potencial de acção, começa o ciclo de formação, movimento e libertação de pontes, que leva à contracção (ver as figura 9.14 e 9.15). Relaxamento Muscular O relaxamento resulta do transporte activo de iões Ca2+ de volta ao retículo sarcoplásmico . À medida que diminui a concentração de iões Ca2+ no sarcoplasma, estes difundem-se a partir das moléculas de troponina. O complexo troponina-tropomiosina restabelece, então, a sua posição, o que bloqueia os locais activos das moléculas de actina. Em consequência, as pontes não se podem reformar de- pois de terem sido libertadas e dá-se o relaxamento muscular. Além da energia necessária para a contracção muscular, é também necessária energia para o relaxamento. O transporte activo de iões Ca2+ para o interior do retículo citoplasmático exi- ge ATP. Os processos de transporte activo que mantêm as con- centrações normais de iões Na+ e K+ através do sarcolema tam- bém exigem ATP. A quantidade de ATP necessária à formação das pontes, durante a contracção, é muito maior do que as ou- tras necessidades energéticas do músculo esquelético. 23. Como é que um potencial de acção produzido no terminal pós-sináptico da junção neuromuscular resulta em contracção da fibra muscular? 24. Quais são as condições necessárias para o relaxamento da fibra muscular? Capítulo 9 Sistema Muscular: Histologia e Fisiologia 295 (Processo) Figura 9.14 Potenciais de Acção e Contracção Muscular Potencial de acção Sarcolema Retículo sarcoplásmico Miofilamento de actina Miofilamento de miosina Túbulo T Ca2+ Ca2+ Sarcómero na miofibrilha Ca2+ O Ca 2+ liga-se à troponinaTroponinaTropomiosina Locais activos não expostos Locais activos expostos Ca2+ Local activo Ponte Molécula de actina G Miofilamento de miosina Miofilamento de actina 1. Um potencial de acção, produzido na junção neuromuscular, propaga-se ao longo do sarcolema do músculo esquelético, levando a despolarização a espalhar-se na membrana dos túbulos T. 2. A despolarização do túbulo T provoca a abertura dos canais de Ca2+ com portão de voltagem, o que leva a um aumento da permeabilidade do retículo sarcoplasmático aos iões Ca2+. Os iões Ca2+ tendem a difundir-se do retículo sarcoplasmático para o sarcoplasma. 3. Os iões Ca2+ libertados do retículo sarcoplásmico ligam-se a moléculas de troponina no miofilamento de actina. Em consequência, as moléculas de troponina ligadas às moléculas de actina G são libertadas, o que faz com que as moléculas de tropomiosina se movam, expondo, assim, os locais activos nas moléculas de actina G. 4. Uma vez expostos os locais activos nas moléculas de actina G, as cabeças dos miofilamentos de miosina ligam-se a eles para formar pontes. 1 2 3 4 Contracção Muscular A contracção muscular é o encurtamento de um músculo em resposta a um estímulo que causa um potencial de acção em uma ou mais fibras musculares. Embora o normal funcionamento dos músculos seja mais complexo, a compreensão da contracção muscular torna mais fácil a compreensão da função dos múscu- los no organismo vivo. Na figura 9.16, está ilustrada uma hipotética contracção de uma única fibra muscular, em resposta a um único potencial de acção. O período de tempo entre a aplicação do estímulo ao neurónio motor e o início da contracção é a fase de latência ou de demora; o tempo durante o qual ocorre a contracção é a fase de encurtamento; e o tempo durante o qual ocorre o relaxamento é a fase de relaxamento; (quadro 9.2). O potencial de acção é um fenómeno eléctrico, mas a contracção é um fenómeno mecânico. O potencial de acção mede-se em milivolts (mV) e completa-se em menos de 2 milissegundos. A contracção muscular mede-se como uma força, também chamada tensão e traduz-se no número de gra- mas levantado ou na distância de encurtamento muscular, poden- do chegar a necessitar de 1 segundo para ocorrer. 26. Descreva as fases da contracção muscular e os eventos responsáveis por cada fase. 25. Em que ponto do processo contracção e relaxamento é necessário o ATP? Defina choque de potência e choque de recuperação. E X E R C Í C I O Prever as consequências do desenvolvimento num músculo das seguintes situações em resposta a um estímulo: (a) os iões Na+ não conseguem entrar na fibra muscular esquelética através dos canais de Na+ com portão de voltagem; (b) a quantidade de ATP presente na fibra muscular antes da aplicação do estímulo é inadequada; e (c) é adequada a quantidade de ATP presente na fibra muscular, mas os potenciais de acção ocorrem a uma frequência tão grande que o cálcio não é transportado de voltaao retículo sarcoplásmico entre cada potencial de acção. Fisiologia do Músculo Esquelético Objectivos ■ Descrever as fases da contracção muscular. ■ Explicar porque é que as fibras musculares isoladas e as unidades motoras respondem de uma maneira tudo-ou-nada. ■ Descrever os efeitos da somação de múltiplas unidades motoras, da somação de múltiplas ondas e da ascensão em degraus. Parte 2 Suporte e Movimento296 Disco ZDisco Z Sarcómero Miofilamento de actina Miofilamento de miosina Ponte 1. Durante a contracção de um músculo, os iões de cálcio ligam-se à troponina, provocando a exposição dos locais activos nos miofilamentos de actina. 2. As moléculas de miosina fixam-se aos locais activos expostos nos miofilamentos de actina, formando pontes, e o fósforo (P) é libertado da cabeça de miosina. 3. A energia armazenada na cabeça dos miofilamentos de miosina é utilizada para mover a cabeça da molécula de miosina. O movimento da cabeça leva o miofilamento de actina a deslizar ao longo do miofilamento de miosina. O ADP é libertado da cabeça de miosina. 4. Uma molécula de ATP liga-se à cabeça de miosina, o que faz libertar a actina da miosina. 5. A molécula de ATP desdobra-se em ADP e fosfato, que permanecem ligados à cabeça de miosina; a molécula da cabeça de miosina volta à sua posição de repouso e a energia é armazenada na cabeça da molécula de miosina. Se o Ca2+ ainda estiver ligado à troponina, a formação e movimento das pontes repete-se (retorno ao passo 1). Este ciclo ocorre muitas vezes durante a contracção muscular. Ca2+ Ca2+ Ca2+ P P P P P P P P P ATP ATP ATP ADP ADP ADPADPADP ADP ADP ADP ADP ADP ADP ADP (Processo) Figura 9.15 Desdobramento do ATP e Movimento das Pontes Durante a Contracção Muscular Capítulo 9 Sistema Muscular: Histologia e Fisiologia 297 Intensidade do Estímulo e Contracção Muscular Em resposta a um estímulo apropriado, uma fibra muscular esquelética isolada produz contracções de força igual em respos- ta a cada potencial de acção. A isto chama-se a lei do tudo ou nada da contracção muscular e pode ser explicada com base na produção de potenciais de acção na fibra muscular esquelética. Quando se aplica na membrana da célula muscular um estímulo curto de força crescente, acontecem os seguintes factos: (1) um estímulo sublimiar não produz um potencial de acção, não ocor- rendo contracção muscular; (2) um estímulo limiar produz um potencial de acção, resultando na contracção da célula muscu- lar; ou (3) um estímulo supralimiar produz um potencial de ac- ção da mesma amplitude que o estímulo limiar e por isso pro- duz uma contracção idêntica. Assim, numa dada situação, uma vez gerado um potencial de acção, a fibra muscular esquelética contrai-se de modo a produzir uma força constante. Se houver alteração nas condições internas, é possível que também se alte- re a força da contracção. Por exemplo, o aumento do cálcio dis- ponível na célula muscular resulta numa força de contracção mais forte; pelo contrário, a fadiga muscular pode levar a uma menor força de contracção. Quadro 9.2 Fenómenos que Ocorrem em Cada Fase de Uma Contracção Muscular* Fase de Latência Um potencial de acção propaga-se para o terminal pré-sináptico do neurónio motor. O potencial de acção causa o aumento de permeabilidade do terminal pré-sináptico. Os iões de cálcio difundem-se para o terminal pré-sináptico, fazendo com que a acetilcolina contida em diversas vesículas sinápticas seja libertada por exocitose na fenda sináptica. A acetilcolina libertada do terminal pré-sináptico difunde-se através da fenda sináptica e liga-se às moléculas receptoras da acetilcolina na membrana pós- -sináptica do sarcolema. A combinação da acetilcolina ao seu local receptor faz abrir os canais de Na+ com portão de ligando e a membrana pós-sináptica torna-se mais permeável aos iões de sódio. Os iões de sódio difundem-se para a fibra muscular, causando uma despolarização local que excede o limiar de estimulação e produz um potencial de acção. A acetilcolina é rapidamente degradada, na fenda sináptica, em ácido acético e colina, limitando assim o período de tempo em que a acetilcolina está ligada ao receptor. O resultado é que um potencial de acção pré-sináptico produz apenas um potencial de acção pós-sináptico nas fibras musculares. O potencial de acção produzido na fibra muscular propaga-se da membrana pós-sináptica, localizada perto do meio da fibra, para ambas as extremidades e para dentro dos túbulos T. A despolarização que se dá nos túbulos T em resposta ao potencial de acção faz abrir os canais de Ca2+ com portão de voltagem da membrana do retículo sarcoplásmico, ficando esta muito permeável aos iões de cálcio. Os iões de cálcio difundem-se do retículo sarcoplásmico para o sarcoplasma. Os iões de cálcio ligam-se à troponina; o complexo troponina-tropomiosina altera a sua posição e expõe o local de ligação nos miofilamentos de actina. Fase de Contracção As pontes entre as moléculas de actina e as moléculas de miosina formam-se, movem-se, libertam-se e voltam a formar-se muitas vezes, levando ao encurta- mento dos sarcómeros. A energia acumulada na cabeça das moléculas de miosina permite a formação e movimento de pontes. Após a ocorrência do movimento das pontes, o ATP tem que se ligar à cabeça de miosina. O ATP é desdobrado em ADP e parte da energia é utilizada para libertar a ponte e fazer com que a cabeça da molécula de miosina regresse à sua posição de repouso, onde fica pronta para a formação de uma nova ponte. Alguma da energia do ATP é armazenada na cabeça de miosina e utilizada para a formação e movimento da ponte seguinte (ver a figura 9.14). A energia também é libertada sob forma de calor Fase de Relaxamento Os iões de cálcio são activamente transportados para o retículo sarcoplásmico. Os complexos troponina-tropomiosina inibem a formação de pontes. As fibras musculares alongam-se passivamente. * Partindo do princípio de que o processo se inicia com um único potencial de acção no neurónio motor. Figura 9.16 Fases da Contracção Muscular Contracção muscular hipotética numa única fibra muscular. Há uma curta fase de latência após a aplicação do estímulo, seguida de uma fase de encurta- mento e de uma fase de relaxamento. TempoAplicação do estímulo Fase de latência Fase de encurtamento Fase de relaxamento Te ns ão Parte 2 Suporte e Movimento298 As fibras musculares esqueléticas dispõem-se, no músculo esquelético, em unidades motoras, cada uma das quais consiste num único neurónio motor e em todas as fibras musculares que ele inerva (figura 9.17). Da mesma maneira que as fibras muscula- res isoladas, as unidades motoras respondem segundo a lei do “tudo ou nada”. Todas as fibras musculares de uma unidade motora con- traem-se para produzir uma força constante em resposta a um es- tímulo limiar, porque um potencial de acção num neurónio motor inicia potenciais de acção em todas as fibras musculares que inerva. Os músculos no seu todo exibem características diferentes e mais complexas do que as das fibras musculares isoladas ou das unidades motoras. Em vez de responder segundo a lei do tudo-ou-nada, os músculos respondem a estímulos de uma maneira gradual, o que significa que a força das contracções pode ir de fraca a forte, consoante a força do estímulo. Um músculo compõe-se de muitas unidades motoras e os axónios das unidades motoras combinam-se para formar um nervo. O músculo no seu todo contrai-se com pouca ou com muita força consoante o número de unidades motoras recruta- das. Esta relação chama-se somação de múltiplas unidades motoras, porque a força de contracção aumenta à medida que mais unidades motoras vão sendo estimuladas. A somação de múltiplas unidades motoras com as consequentes respostas gra- duadas pode ser demonstrada aplicandoao nervo estímulos eléc- tricos breves de força crescente (figura 9.18). Um estímulo sub- limiar não é suficientemente forte para causar um potencial de acção em qualquer dos axónios motores e não produz contrac- ção. À medida que o estímulo aumenta, pode acabar por se tor- nar num estímulo limiar. No limiar, o estímulo já se tornou sufi- cientemente forte para produzir um potencial de acção no axó- nio de um único neurónio motor e todas as fibras musculares dessa unidade motora se contraem. Estímulos progressivamente Figura 9.17 A Unidade Motora (a) A unidade motora consiste no conjunto de um único neurónio motor e de todas as fibras musculares que os seus ramos inervam. (b) Microfotografia de unidades motoras. Fibra muscular Junção neuromuscular Miofibrilhas Nervo Neurónio motor Ramos axonais Axónios de neurónios motores Junção neuromuscular Fibras musculares (a) (b) mais fortes, chamados estímulos submáximos, produzem po- tenciais de acção em axónios de mais unidades motoras. Todas as unidades motoras são activadas por um estímulo máximo, valor em que um estímulo mais intenso, um estímulo su- pramáximo, não tem efeito adicional. À medida que a força mus- cular aumenta, entre o valor limiar e o valor máximo, são recru- tadas unidades motoras, o que significa que o número de uni- dades motoras que respondem ao estímulo aumenta e a força de contracção produzida pelo estímulo aumenta de forma contí- nua. No entanto, cada unidade motora responde a potenciais de acção produzindo contracções de igual amplitude. As unidades motoras, em músculos diferentes, nem sem- pre contêm o mesmo número de fibras musculares. Os múscu- los que desempenham gestos delicados e precisos têm unidades motoras com um menor número de fibras musculares, enquan- to que os músculos que executam contracções mais poderosas, mas menos precisas, têm unidades motoras com muitas fibras musculares. Por exemplo, em músculos muito delicados, como os músculos que movem o globo ocular, o número de fibras musculares por unidade motora pode ser inferior a dez, enquanto que, nos grandes músculos da coxa, esse número pode ser de várias centenas. 27. Porque é que uma fibra muscular isolada não se contrai ou contrai-se com a mesma força em resposta a estímulos de diferentes amplitudes? 28. Porque é que uma unidade motora não se contrai ou contrai-se com a mesma força em resposta a estímulos de diferentes amplitudes? 29. Como é que o aumento da amplitude do estímulo leva o músculo como um todo a responder de uma maneira gradual? Defina somação de múltiplas unidades motoras. Capítulo 9 Sistema Muscular: Histologia e Fisiologia 299 E X E R C Í C I O Nos doentes com poliomielite, os neurónios motores são destruídos, causando perda de função muscular e mesmo paralisia flácida. Por vezes, há recuperação, pela formação de ramos axonais a partir dos neurónios motores remanescentes. Estes ramos inervam as fibras dos músculos paralisados, de modo a produzirem unidades motoras com muitas mais fibras musculares do que é habitual, o que leva à recuperação da função muscular. Que efeito teria esta reinervação de fibras musculares no grau de controlo muscular numa pessoa que recuperou de poliomielite? Frequência do Estímulo e Contracção Muscular Uma fibra muscular isolada contrai-se em resposta a um poten- cial de acção. Embora um potencial de acção desencadeie a con- tracção de uma fibra muscular, o potencial de acção completa-se muito antes de se completar a fase de contracção. Além disso, o mecanismo contráctil numa fibra muscular não tem período re- fractário. Por isso, não é necessário o relaxamento de uma fibra muscular antes de um segundo potencial de acção poder esti- mular uma segunda contracção. À medida que aumenta a fre- quência de potenciais de acção numa fibra muscular esquelética, aumenta também a frequência das contracções (figura 9.19). Quando as fibras musculares se relaxam parcialmente entre as contracções, fala-se de tétano incompleto. Quando os poten- ciais de acção ocorrem com tal rapidez que não há relaxamento muscular entre eles, designa-se a situação como tétano comple- to. A tensão produzida por um músculo aumenta à medida que aumenta a frequência das contracções. Esta tensão crescente chama-se somação de múltiplas ondas. Figura 9.18 Somação de Múltiplas Unidades Motoras A somação de múltiplas unidades motoras dá-se à medida que um estímulo de intensidade crescente é aplicado ao nervo que inerva um músculo. A tensão (representada pela altura dos picos) é influenciada pelo número de unidades motoras que responde. Tempo Te ns ão Estímulo sublimiar (nenhuma unidade motora responde) Estímulo limiar (responde uma unidade motora) Estímulo submáximo (responde um número crescente de unidades motoras) Estímulo máximo (respondem todas as unidades motoras) Estímulo supramáximo (respondem todas as unidades motoras) Estímulos de intensidade crescente A tetania muscular, causada por estímulos de frequência crescente, pode ser explicada pelo efeito dos potenciais de acção na libertação dos iões Ca2+ a partir do retículo sarcoplásmico. O primeiro potencial de acção leva à libertação do ião Ca2+, difun- dindo-se nas miofibrilhas e ocorrendo a contracção. O relaxamen- to começa quando os iões Ca2+ são bombeados de volta ao retículo sarcoplásmico. No entanto, se o potencial de acção seguinte ocor- rer antes de o relaxamento estar completo, duas coisas aconte- cem. Primeiro, e porque não houve tempo suficiente para todos os iões Ca2+ reentrarem no retículo sarcoplásmico, os níveis de Figura 9.19 Somação de Ondas Múltiplas Somação de ondas múltiplas provocada por estímulos de frequência crescente (1 a 5); relaxamento completo entre os estímulos (1), tetania incompleta – relaxamento parcial entre os estímulos (2 a 4), e tetania completa – nenhum relaxamento entre os estímulos (5). Tempo (ms) Te ns ão 2 3 4 51 Parte 2 Suporte e Movimento300 iões Ca2+ em torno das miofibrilhas permanecem elevados. Se- gundo, o potencial de acção que se segue provoca a libertação de mais iões Ca2+ do retículo sarcoplásmico. Assim, os níveis eleva- dos de iões Ca2+ no sarcoplasma produzem uma contracção con- tínua da fibra muscular. Potenciais de acção de alta frequência podem aumentar as concentrações de iões Ca2+ no sarcoplasma a um ponto em que as fibras musculares se contraem completa- mente, não se relaxando de todo. Há pelo menos dois factores que desempenham um papel no aumento de tensão que se observa durante a somação de múl- tiplas ondas. Por um lado, à medida que aumenta a frequência dos potenciais de acção, a concentração de iões Ca2+ em torno das miofibrilhas torna-se maior do que durante uma única con- tracção, provocando um maior grau de contracção. Os iões Ca2+ adicionais provocam a exposição de mais locais activos nos miofilamentos de actina. Por outro lado, os componentes sar- coplasmático e de tecido conjuntivo do músculo têm uma certa elasticidade. Durante cada contracção muscular isolada, alguma da tensão produzida pela contracção das fibras musculares é uti- lizada para estirar estes elementos elásticos e a tensão remanes- cente é aplicada na carga a ser levantada. Numa contracção mus- cular isolada, o relaxamento começa antes de os componentes elásticos serem totalmente estirados. Por isso, a tensão máxima produzida durante uma contracção muscular isolada não é apli- cada na carga a levantar. Num músculo estimulado a alta fre- quência, os elementos elásticos são estirados durante a fase pre- coce da contracção prolongada. O estiramento permite que toda a tensão produzida pelo músculo seja aplicada na carga a levan- tar, aumentando a tensão observável produzida pelo músculo. Outro exemplo de uma resposta variável é o fenómeno de ascensão em degraus (trepe; escada) que se dá no músculo
Compartilhar