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Capítulo 9 - Sistema Muscular (Histologia e Fisiologia)

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Microfotografia a cores de varrimento de fibras
musculares esqueléticas.
As células musculares funcionam
como pequenos motores de modo a
produzir as forças responsáveis pelo
movimento dos membros, coração e
outras partes do corpo. O combustível
para estes pequenos motores é extraído
das moléculas nutrientes captadas pelas
células, actuando os nutrientes um pouco
como a electricidade que permite aos motores
eléctricos funcionarem. O sistema nervoso regula e coor-
dena as actividades das células musculares, de maneira a que os movimentos
fluidos e coordenados do corpo sejam possíveis, da mesma forma que um com-
putador regula e coordena vários motores em máquinas robotizadas para exe-
cutarem diversas funções numa linha de montagem.
Este capítulo apresenta as funções do sistema muscular (280), as carac-
terísticas gerais do funcionamento do músculo (280) e a estrutura do músculo
esquelético (281). Explica o modelo do deslizamento dos filamentos na con-
tracção muscular (286). Apresenta a fisiologia das fibras do músculo esquelético
(286), a fisiologia do músculo esquelético (295), os tipos de contracção mus-
cular (300), a fadiga (302), as fontes de energia (304), as fibras lentas e rápi-
das (305) e a produção de calor (307). Introduz a estrutura e funcionamento do
músculo liso (308) e do músculo cardíaco (312), mas este último é descrito com
mais pormenor no capítulo 20. Finalmente, apresenta os efeitos do envelheci-
mento no músculo esquelético (313). Como o músculo esquelético é mais abun-
dante no corpo que outros tipos de músculo e como se sabe mais acerca dele, é
examinado em maior detalhe.
9
C A P Í T U L O
Sistema
Muscular:
Histologia
e Fisiologia
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Parte 2 Suporte e Movimento280
Funções do Sistema Muscular
Objectivo
■ Descrever as principais funções do músculo.
Os movimentos do corpo são realizados por cílios ou
flagelos à superfície de algumas células, por efeito da gravidade
ou pela contracção muscular. A maior parte deles, desde o bater
do coração ao correr a maratona, resulta da contracção mus-
cular. Como se disse no capítulo 4, há três tipos de tecido muscu-
lar: esquelético, liso e cardíaco. As principais funções dos mús-
culos são:
1. Movimento corporal. A maior parte dos músculos
esqueléticos liga-se a ossos, depende do controlo cons-
ciente e é responsável pela maioria dos movimentos do
corpo, incluindo andar, correr e manipular objectos.
2. Manutenção da postura. Os músculos esqueléticos man-
têm constantemente o tónus, o que permite ficar sentado
ou em pé.
3. Respiração. Os músculos do tórax são responsáveis pelos
movimentos necessários à respiração.
4. Produção de calor corporal. Da contracção dos músculos
esqueléticos resulta calor, que é crítico para a manuten-
ção da temperatura corporal.
5. Comunicação. Os músculos esqueléticos estão envolvidos
em todos os aspectos da comunicação, como o falar, es-
crever à mão ou à máquina, os gestos ou a expressão
facial.
6. Constrição de órgãos e vasos. A contracção do músculo
liso nas paredes dos órgãos internos e dos vasos provoca a
constrição destas estruturas. Esta constrição desloca e
mistura os alimentos e a água ao longo do tubo digestivo,
expulsa as secreções glandulares através dos canais e re-
gula o fluxo nos vasos sanguíneos.
7. Batimento cardíaco. A contracção do músculo cardíaco
provoca o batimento cardíaco e bombeia o sangue para
todas as partes do corpo.
1. Enumere as funções dos músculos esquelético, liso e
cardíaco e explique como se realiza cada uma delas.
Características Gerais do
Funcionamento do Músculo
Objectivos
■ Descrever as principais propriedades do músculo.
■ Enumerar os principais tipos de tecido muscular e descrever
as suas características gerais.
O tecido muscular é altamente especializado, de modo a
permitir a contracção ou encurtamento forçados. O processo
metabólico consegue energia a partir das moléculas nutrientes.
Parte desta energia é usada na contracção muscular e a restante
é usada em outros processos celulares ou libertada sob forma de
calor.
Propriedades do Músculo
O músculo tem quatro características funcionais fundamentais:
contractilidade, excitabilidade, extensibilidade e elasticidade.
1. A contractilidade designa a capacidade que o músculo tem
de se contrair, produzindo uma determinada força. Quando
se contrai, o músculo move as estruturas a que está ligado
ou aumenta a pressão no interior de um órgão oco ou vaso.
Embora o músculo encolha forçadamente durante a con-
tracção, o alongamento é passivo, isto é, a gravidade, a con-
tracção de um músculo antagonista ou a pressão de um
líquido num órgão oco ou vaso produzem uma força que
actua no músculo encurtado, fazendo-o alongar-se.
2. Excitabilidade é a capacidade que o músculo tem para
responder a um estímulo. Normalmente, os músculos
esqueléticos contraem-se em consequência da estimulação
pelos nervos. O músculo liso e o músculo cardíaco podem
contrair-se sem estímulo exterior, mas também respondem
à estimulação por nervos e hormonas.
3. Extensibilidade significa que o músculo pode ser estira-
do até ao seu normal comprimento em repouso e, em
dado grau, para lá desse comprimento.
4. A elasticidade significa que, depois de serem estirados,
os músculos retornam ao seu comprimento em repouso
original.
Tipos de Tecido Muscular
No quadro 9.1, são comparadas as características principais dos
músculos esquelético, liso e cardíaco. O músculo esquelético com
o tecido conjuntivo associado compreende cerca de 40 % do peso
do corpo e é responsável pela locomoção, expressão facial, pos-
tura, movimentos respiratórios e muitos outros movimentos cor-
porais. As suas funções dependem em grande parte do controle
voluntário ou consciente pelo sistema nervoso.
O músculo liso é o tipo de músculo mais difusamente dis-
tribuído no corpo humano e é aquele que executa maior variedade
de funções. Existe nas paredes dos órgãos ocos, músculos intrínse-
cos do olho, paredes dos vasos sanguíneos e outras áreas. O múscu-
lo liso desempenha as mais variadas funções, como impelir a urina
através das vias urinárias, misturar os alimentos no estômago e in-
testino, dilatar e contrair a pupila e regular o fluxo do sangue nos
vasos sanguíneos.
O músculo cardíaco encontra-se apenas no coração e as suas
contracções constituem a mais importante força propulsora do san-
gue no sistema circulatório. Ao contrário do músculo esquelético,
o músculo cardíaco e muitos músculos lisos são auto-rítmicos. Isto
é, contraem-se espontaneamente em intervalos aproximadamente
regulares, sem que seja sempre necessária a estimulação nervosa ou
hormonal para essa contracção. Além disso, e ao contrário do mús-
culo esquelético, o músculo liso e o músculo cardíaco não estão
sob o controle consciente directo. Pelo contrário, são controlados
involuntariamente, ou inconscientemente, pelo sistema nervoso
autónomo e pelo sistema endócrino (ver os capítulos 16 e 18).
2. Defina contractilidade, excitabilidade, extensibilidade e
elasticidade do tecido muscular.
Capítulo 9 Sistema Muscular: Histologia e Fisiologia 281
Quadro 9.1 Comparação dos Tipos de Músculo
Características Músculo Esquelético Músculo Liso Músculo Cardíaco
Localização
Forma das células
Núcleo
Características especiais
das junções celulares
Estrias
Controle
Capacidade de contracção
espontânea
Função
Inserido nos ossos
Muito longas e cilíndricas (1-40 mm
de comprimento, podendo-se
estender a todo o comprimento
dos pequenos músculos;
10-100 µm de diâmetro)
Múltiplos, com localização periférica
–
Sim
Voluntário e involuntário (reflexos)
Não
Movimento corporal
Paredes dos órgãos ocos, vasos sanguíneos,
olhos, glândulas e pele
Em forma de fusos (15-200 µm de compri-
mento e 5-10 µm de diâmetro)
Único,com localização central
As fendas sinápticas juntam diversas
células de músculo liso visceral
Não
Involuntário
Sim (alguns músculos lisos)
Mobilização dos alimentos no tubo
digestivo, esvaziamento da bexiga,
regulação do diâmetro dos vasos
sanguíneos, alteração do tamanho da
pupila, contracção de muitos canais
glandulares, movimento dos pêlos e
muitas outras funções
Coração
Cilíndricas e ramificadas (100-500 µm de
comprimento; 100-200 µm de
diâmetro)
Único, com localização central
Os discos intercalares unem as células
umas às outras
Sim
Involuntário
Sim
Bombeia o sangue; as contracções
constituem a principal força para
impulsionar o sangue nos vasos
sanguíneos
Núcleo Estrias
Fibra
muscular
esquelética
Figura 9.1 Fibras Musculares Esqueléticas
Fibras musculares esqueléticas em secção longitudinal.
3. Compare a estrutura, função, localização e controle dos três
grandes tipos de músculos.
Estrutura do Músculo Esquelético
Objectivos
■ Descrever a estrutura do músculo, incluindo os elementos
de tecido conjuntivo, os vasos sanguíneos e os nervos.
■ Fazer o diagrama dos arranjos de miofilamentos,
miofibrilhas, sarcómeros e retículo sarcoplasmático nas
fibras musculares.
Os músculos esqueléticos compõem-se de fibras muscu-
lares esqueléticas, associadas a pequenas quantidades de tecido
conjuntivo, vasos sanguíneos e nervos. As fibras musculares es-
queléticas são células musculares esqueléticas. Cada fibra mus-
cular esquelética é uma célula cilíndrica única contendo diver-
sos núcleos localizados à periferia da fibra, junto da membrana
celular (figura 9.1). As fibras musculares desenvolvem-se a par-
tir de células multinucleadas menos diferenciadas, chamadas
mioblastos. Os seus múltiplos núcleos resultam da fusão das
células precursoras mioblásticas e não da divisão dos núcleos
dos mioblastos. Os mioblastos convertem-se em fibras muscula-
res quando as proteínas contrácteis se acumulam no seu cito-
plasma. Pouco após a formação dos mioblastos, os nervos cres-
cem para dentro da zona onde aqueles se formam e inervam as
fibras musculares em desenvolvimento.
O número de fibras musculares esqueléticas mantém-se re-
lativamente constante após o nascimento. Por isso o alargamento,
ou hipertrofia, dos músculos após o nascimento não resulta de
um aumento significativo do número de fibras, mas sim de um
Parte 2 Suporte e Movimento282
aumento no seu tamanho. De forma similar, a hipertrofia mus-
cular em resposta ao exercício é mais devida a um aumento do
tamanho das fibras musculares do que ao aumento do seu nú-
mero.
Como se observa numa secção longitudinal, a alternância
de bandas claras e escuras dá à fibra muscular um aspecto es-
triado (ver a figura 9.1). Uma fibra única pode-se estender de
uma extremidade a outra de um pequeno músculo, mas são ne-
cessárias diversas fibras, dispostas topo a topo, para preencher
toda a extensão da maioria dos músculos mais longos. As fibras
musculares têm comprimentos que vão de 1 a 40 mm e diâme-
tros de 10 a 100 µm. Os grandes músculos contêm fibras de gran-
de diâmetro, enquanto que os músculos pequenos e delicados
têm fibras de pequeno diâmetro. Todas as fibras musculares de
um mesmo músculo têm dimensões similares.
Tecido Conjuntivo
Envolvendo cada fibra muscular existe uma delicada lâmina ex-
terna composta, sobretudo, por fibras reticulares. Esta lâmina
externa é produzida pela fibra muscular e, quando observada ao
microscópio óptico, não se consegue distinguir da membrana
celular da fibra muscular, o sarcolema. O prefixo sarco (do gre-
go “carne”) refere-se ao músculo e é usado para nomear certas
estruturas que se encontram nas células musculares. O endo-
mísio (“mys” significa “músculo” em grego), rede delicada de
tecido conjuntivo laxo, com numerosas fibras reticulares, envolve
cada fibra muscular por fora da lâmina externa (figura 9.2). As
fibras musculares com o seu endomísio são envolvidas por outra
camada de tecido conjuntivo mais denso, o perimísio. Cada con-
junto de fibras envolvido no perimísio é um feixe muscular. Um
músculo é constituído por muitos feixes agrupados e rodeados
por uma terceira camada, mais espessa, o epimísio, formado por
tecido conjuntivo denso, fibroso e colagénico e que cobre toda a
superfície muscular.
A fáscia consiste em tecido conjuntivo fibroso que envolve
o corpo, formando uma bainha sob a pele; também separa cada
músculo e, em alguns casos, envolve grupos musculares. A fáscia
em torno de um músculo chama-se epimísio. Os componentes
de tecido conjuntivo do músculo são contínuos uns com os ou-
tros. Na extremidade dos músculos, estes componentes conti-
nuam-se com o tecido conjuntivo dos tendões ou com o periósteo
(ver o capítulo 6). O tecido conjuntivo do músculo mantém jun-
tas as células musculares e liga os músculos aos tendões ou in-
sere-os nos ossos.
Nervos e Vasos Sanguíneos
São muitos os nervos e vasos sanguíneos que se estendem para
os músculos esqueléticos. Os neurónios motores são células ner-
vosas especializadas. Os seus corpos celulares localizam-se no
tronco cerebral ou na medula espinhal e os axónios estendem-se
até às fibras musculares esqueléticas através dos nervos. Os neu-
rónios motores estimulam a contracção muscular. Juntamente
com o nervo segue também uma artéria e uma ou duas veias, até
às camadas de tecido conjuntivo do músculo esquelético (ver a
figura 9.2). Numerosos ramos arteriais alimentam os extensos
leitos capilares que envolvem as fibras musculares e o sangue é
transportado dos leitos capilares por ramos venosos. A nível do
perimísio, os axónios dos neurónios motores ramificam-se re-
petidamente, projectando-se cada ramo para o centro de uma
fibra muscular. O contacto entre os axónios e as fibras muscula-
res, que se chama sinapse ou junção neuromuscular, é descrito
mais adiante neste capítulo (ver “Junção neuromuscular”, p. 290).
Cada neurónio motor inerva mais do que uma fibra muscular e
cada fibra muscular recebe um ramo de um axónio.
Axónio do neurónio motor
Sinapse ou junção neuromuscular
Fibra muscular
Sarcolema
Fibra
muscular
Epimísio
(fáscia; envolve
músculos)
Perimísio
(envolve feixes)
Endomísio
(envolve fibras
musculares)
Artéria
Nervo
Capilar
Veia
Feixe
Figura 9.2 Estrutura Muscular Esquelética: Tecido
Conjuntivo, Inervação e Irrigação Sanguínea
Relação entre as fibras musculares, feixes e tecido conjuntivo associado:
epimísio, perimísio e endomísio. As artérias, veias e nervos passam juntos
através do tecido conjuntivo dos músculos. Ramificam-se com frequência
quando se aproximam das fibras musculares individualizadas. A nível do
perimísio, os axónios dos neurónios ramificam-se e cada ramo estende-se
para uma fibra muscular.
Capítulo 9 Sistema Muscular: Histologia e Fisiologia 283
Fibras Musculares
Os múltiplos núcleos de cada fibra muscular encontram-se imedia-
tamente sob o sarcolema, enquanto que a maior parte interior da
fibra está preenchida por miofibrilhas (figura 9.3). Entre as mio-
fibrilhas estão alojados outros organelos, como numerosas
mitocôndrias e grânulos de glicogénio. O citoplasma sem as
miofibrilhas chama-se sarcoplasma. Cada miofibrilha é uma es-
trutura filamentosa, com um diâmetro aproximado de 1 a 3 µm,
que se estende de uma extremidade do músculo para a outra. As
miofibrilhas compõem-se de duas espécies de filamentos proteicos
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(a)
(b)
Figura 9.3 Partes de um Músculo
(a) Parte de um músculo, ligada ao osso por um tendão. O músculo é composto por feixes musculares, cada um deles rodeado por perimísio. Os feixes são
compostos por conjuntos de fibras musculares individualizadas (células musculares), cada uma delas envolvida pelo endomísio. (b) Ampliação de uma fibra
muscular. Cada fibra muscular contém diversas miofibrilhas. (c) Uma miofibrilha estendida para além da extremidade da fibra muscular. Podem ver-se os padrões
em banda dos sarcómeros na miofibrilha. (d) Cada sarcómero de uma miofibrilha consiste em miofilamentos de actina e miosina. O disco Z serve de âncora aos
miofilamentos de actina e os miofilamentos de miosina são mantidos no seu lugar por moléculas de titina e pela linha M.
(c)
Parte 2 Suporte e Movimento284
chamadas miofilamentos. Os miofilamentos de actina, ou mio-
filamentos finos, têm aproximadamente 8 nanómetros (nm) de
diâmetro e 1000 nm de comprimento, enquanto que os mio-
filamentos de miosina, ou miofilamentos grossos, têm cerca de
12 nm de diâmetro e 1800 nm de comprimento. Os miofi-
lamentos de actina e de miosina organizam-se em unidades al-
tamente organizadas chamadas sarcómeros, que se unem topo
a topo para formar miofibrilhas (figura 9.4a).
Miofilamentos de actina e miosina
Cada miofilamento de actina é composto por duas cadeias de
actina fibrosa (actina F), uma série de moléculas de tro-
pomiosina e uma série de moléculas de troponina (figura 9.4b
e c). As duas cadeias de actina F enrolam-se numa dupla hélice
que se estende a todo o comprimento do miofilamento de actina.
Cada cadeia de actina F é um polímero de aproximadamente
200 pequenas unidades globulares chamadas monómeros de
actina globular (actina G). Cada monómero de actina G tem
um local específico a que se podem ligar moléculas de miosina
durante a contracção muscular. A tropomiosina é uma proteína
alongada que se insinua na fenda da dupla hélice de actina F.
Cada molécula de tropomiosina é suficientemente longa para
cobrir sete locais activos de actina G. A troponina compõe-se de
três sub-unidades: uma que se liga à actina; a segunda, que se
liga à tropomiosina; e a terceira, que se liga a iões de cálcio. As
moléculas de troponina encontram-se entre as extremidades das
moléculas de tropomiosina, nos sulcos entre as cadeias de actina
F. O complexo de tropomiosina e troponina regula a interacção
entre os locais activos da actina G e a miosina.
Os miofilamentos de miosina compõem-se de muitas molé-
culas de miosina alongadas, com a forma de um taco de golfe (ver
a figura 9.4b e c). Cada molécula de miosina consiste em duas mo-
léculas de miosina pesada que se juntam de modo a formar uma
porção cilíndrica paralela ao miofilamento de miosina e duas
Sítio
activo
Cadeias de actina F
Miofilamento de actina (fino) Miofilamento de miosina (espesso)
Molécula de miosina
Porção cilíndrica Cabeças
Porção espiralada das duas hélices α Cadeias leves
Região charneira 
da miosina
Duas cadeias pesadas
Sarcómero
Ponte cruzada
Miofilamento de actina
Miofilamento
de miosina
Disco Z Disco Z
Moléculas de actina G
Tropomiosina
Troponina
Figura 9.4 Estrutura da Actina e da Miosina
(a) O sarcómero consiste em miofilamentos de actina (finos) e miosina (espessos) Os miofilamentos de actina estão ligados aos discos Z e os miofilamentos de
miosina estão suspensos entre os miofilamentos de actina. (b) Os miofilamentos de actina compõem-se de moléculas de actina globular (actina-G) (esferas
lilases), moléculas de tropomiosina (cadeias azuis) e moléculas de troponina (esferas vermelhas) juntas num único filamento. A molécula de miosina (verde) é uma
estrutura com a forma de um taco de golfe, composta por duas moléculas de miosina pesada enroladas de modo a formar a porção cilíndrica e uma dupla cabeça
globular. Nas cabeças da molécula de miosina localizam-se quatro pequenas moléculas de miosina leve. (c) As moléculas de actina-G, as moléculas filamentosas
de tropomiosina e as moléculas globulares de troponina estão reunidas num miofilamento único de actina. Os sítios activos localizam-se nas moléculas de actina-
G. Os miofilamentos de miosina são compostos por muitas moléculas individuais de miosina em forma de taco. As porções cilíndricas têm um arranjo paralelo, com
todas as cabeças duma extremidade apontadas na mesma direcção, e na direcção oposta na outra extremidade dos filamentos de miosina.
(b)
(c)
(c)
(a)
Capítulo 9 Sistema Muscular: Histologia e Fisiologia 285
cabeças que se estendem lateralmente (ver as figuras 9.4b e 9.3d).
Quatro cadeias de miosina leve ligam-se às cabeças de cada molé-
cula de miosina. Cada miofilamento de miosina consiste em cerca
de 300 moléculas de miosina dispostas de forma que cada 150
moléculas têm as suas cabeças projectando-se para cada extremi-
dade. Os centros dos miofilamentos de miosina consistem apenas
nas porções cilíndricas das moléculas de miosina. As cabeças de
miosina têm três propriedades importantes: (1) Podem ligar-se a
sítios activos nas moléculas de actina, formando pontes cruzadas
ou, simplesmente, pontes. (2) A cabeça liga-se à porção cilíndrica
da molécula de miosina por uma zona encurvada que se pode do-
brar e estreitar durante a contracção. Uma segunda zona curva fica
a curta distância da cabeça na porção cilíndrica da molécula de
miosina. (3) As cabeças têm actividade ATPase, actividade
enzimática que desdobra a adenosina trifosfato (ATP), libertando
energia. Parte desta energia é usada para dobrar a região em
charneira da molécula de miosina durante a contracção.
Sarcómeros
Cada sarcómero estende-se de um disco Z para o disco Z ime-
diato (ver a figura 9.4 e a figura 9.5). O disco Z é uma rede fi-
lamentosa de proteínas que forma uma estrutura em forma de
disco, que faz a ligação dos miofilamentos de actina (ver a figura
9.5). O arranjo dos miofilamentos de actina e dos miofilamentos
de adenosina dá à miofibrilha uma aparência em bandas ou
estriada quando vista longitudinalmente. Cada banda I, ou
isotrópica, (banda clara) inclui um disco Z e estende-se de cada
lado do disco Z para as extremidades dos miofilamentos de
Figura 9.5 Componentes de um Sarcómero
(a) Microfotografia electrónica de uma secção longitudinal da fibra muscular esquelética, mostrando diversos sarcómeros, com bandas A, bandas I, discos Z, zonas
H e linhas M. (b) Bandas I e A, zona H e linhas Z e M. (c) Secções transversais das regiões do sarcómero indicadas pelas barras cinzentas.
Banda I
Banda A
Disco Z
Zona H
Linha M
Disco Z
Apenas
miofilamentos
de actina
Miofilamentos
de miosina rodeados
por miofilamentos
de actina
Apenas
miofilamentos
de miosina
Porção cilíndrica
dos miofilamentos
de miosina
e linha M
Sarcómero
Mitocôndria
Miofibrilhas
Linha M
Zona H Disco Z
Banda A
Banda I
(a) Microfotografia electrónica 
de uma secção 
longitudinal da fibra 
muscular esquelética, 
mostrando diversos 
sarcómeros, com bandas 
A, bandas I, discos Z, 
zonas H e linhas M.
(b) Arranjos de bandas I e A, 
zonas H, discos Z e linhas 
M nos sarcómeros
(c) Secções transversais das 
regiões do sarcómero 
indicadas pelas barras 
cinzentas
(b) Arranjos de bandas I e
A, zonas H, discos Z e li-
nhas M nos sarcómeros
Parte 2 Suporte e Movimento286
miosina. Quando observada em cortes longitudinais ou em cor-
tes transversais, a banda I de cada lado da linha Z consiste ape-
nas em miofilamentos de actina. Cada banda A, ou anisotrópica
(banda escura), estende-se ao comprimento dos miofilamentos
de miosina num sarcómero. Os miofilamentos de actina e mio-
sina sobrepõem-se em parte da sua extensão em ambas as extre-
midades da banda A. Numa secção transversal da banda A na
área em que se sobrepõem, é visívelcada miofilamento de miosina
rodeado por seis miofilamentos de actina. No centro de cada
banda A, está uma pequena banda chamada zona H, onde os
miofilamentos de actina e miosina não se sobrepõem e apenas
estão presentes miofilamentos de miosina. No meio da zona H,
encontra-se uma banda escura chamada linha M que consiste
em delicados filamentos que se ligam ao centro dos miofilamentos
de miosina. A linha M mantém no lugar os miofilamentos de
miosina, de forma similar à usada pelo disco Z para manter no
lugar os miofilamentos de actina (figura 9.5b e c). As numerosas
miofibrilhas orientam-se dentro de cada fibra muscular, de modo
que as bandas A e as bandas I de miofibrilhas paralelas ficam
alinhadas, produzindo o padrão estriado que se observa ao mi-
croscópio.
O que Torna os Músculos Extensíveis e Elásticos?
Para além da actina e da miosina, existem nos sarcómeros outras
proteínas menos visíveis. Estas proteínas ajudam a manter no seu lugar a
actina e a miosina e uma delas contribui para a capacidade de extensão
(extensibilidade) e retorno à posição inicial (elasticidade) do músculo. A
titina (ver a figura 9.3) é uma das maiores proteínas conhecidas e é
constituída por uma cadeia única de cerca de 27.000 aminoácidos.
Liga-se aos discos Z e estende-se ao longo dos miofilamentos de miosina
para a linha M. Os miofilamentos de miosina estão ligados às moléculas
de titina, que ajudam a mantê-los em posição. Parte da molécula de
titina, na banda I, funciona como mola, permitindo ao sarcómero
estender-se e encolher. Outra grande proteína, a nebulina, parece manter
no lugar os filamentos finos. Esta proteína estende-se de cada lado dos
discos Z ao longo dos miofilamentos de actina. Cada molécula de
nebulina é tão longa como um miofilamento de actina.
4. Defina fibra muscular esquelética. O número de fibras
musculares aumenta significativamente após o nascimento?
5. Designe as estruturas de tecido conjuntivo que envolvem
fibras musculares, feixes musculares e os músculos no seu
todo. Defina sarcolema e fáscia.
6. O que são neurónios motores? Como é que os axónios dos
neurónios motores e os vasos sanguíneos se estendem
para as fibras musculares?
7. Defina sarcoplasma, miofibrilha e miofilamento.
8. Como é que a actina G, a tropomiosina e a troponina se
combinam para formar o miofilamento de actina? Nomeie
as três subunidades da troponina.
9. Descreva a estrutura das moléculas de miosina e a forma
como se combinam para formar um miofilamento de miosina.
10. Liste três propriedades importantes da cabeça de miosina.
O que é uma ponte cruzada?
11. Como é que se dispõem os discos Z, os miofilamentos de
actina, os miofilamentos de miosina e as linhas M para
formar um sarcómero? Descreva a forma como este arranjo
produz a banda I, a banda A e a zona H.
Modelo do Deslizamento
dos Filamentos
Objectivos
■ Descrever o modelo do deslizamento dos filamentos para a
contracção muscular.
■ Explicar a forma como os sarcómeros encurtam sem haver
mudanças no comprimento dos miofilamentos.
O modelo de deslizamento dos filamentos para a con-
tracção muscular descreve todos os acontecimentos que resul-
tam no deslizamento dos miofilamentos de actina sobre os
miofilamentos de miosina para encurtar os sarcómeros das fi-
bras musculares. Os miofilamentos de actina e miosina não
mudam de comprimento durante a contracção do músculo
esquelético. Em vez disso, os miofilamentos de actina e miosina
deslizam ao longo uns dos outros de uma forma que leva ao
encurtamento do sarcómero (figura 9.6). O encurtamento dos
sarcómeros é responsável pela contracção dos músculos es-
queléticos. Quando os sarcómeros encurtam, as miofibrilhas,
que consistem em sarcómeros unidos topo a topo, encurtam. As
miofibrilhas estendem-se ao longo das fibras musculares e, quan-
do encurtam, encurtam as fibras musculares. Os feixes muscu-
lares são constituídos por fibras musculares e os músculos são
constituídos por feixes musculares. Por isso, quando os sar-
cómeros encurtam, as miofibrilhas, as fibras musculares, os fei-
xes e os músculos encurtam, produzindo a contracção muscu-
lar.
Durante o relaxamento muscular os sarcómeros alongam-se.
Para isso é necessária a aplicação ao músculo de alguma força,
de modo a levar ao alongamento do sarcómero. Esta força é ha-
bitualmente produzida por outro músculo ou pela gravidade.
12. Porque é que as bandas I e as zonas H encurtam durante a
contracção muscular, mas o comprimento das bandas A se
mantém inalterável?
13. Como é que o encurtamento do sarcómero explica a
contracção muscular?
E X E R C Í C I O
Explique os acontecimentos que influenciam a largura de cada
banda de um sarcómero quando o músculo atravessa a sequência
de alongar, contrair e relaxar.
Fisiologia das Fibras do Músculo
Esquelético
Objectivos
■ Descrever o potencial de membrana em repouso e a
produção de potenciais de acção.
■ Explicar os acontecimentos responsáveis pela propagação
de um potencial de acção ao longo de um axónio.
■ Descrever os acontecimentos que resultam na contracção e
relaxamento muscular em resposta a um potencial de acção
num neurónio motor.
Os axónios das células nervosas estendem-se do encéfalo e da
medula espinhal para as fibras dos músculos esqueléticos. O sistema
Capítulo 9 Sistema Muscular: Histologia e Fisiologia 287
1. Os miofilamentos de actina e miosina 
num músculo relaxado (à direita) e num 
músculo contraído (#4 abaixo) têm o 
mesmo comprimento. Os miofilamentos 
não mudam de comprimento durante a 
contracção do músculo esquelético.
3. Quando os miofilamentos de actina 
deslizam sobre os miofilamentos de 
miosina, as zonas H (a amarelo) e as 
bandas I (a azul) tornam-se mais 
estreitas. As bandas A, que têm um 
comprimento igual ao dos 
miofilamentos de miosina, não se 
estreitam, porque o comprimento dos 
miofilamentos de miosina se mantém.
4. Num músculo totalmente contraído, as 
extremidades dos miofilamentos de 
actina sobrepõem-se e a zona H 
desaparece.
2. Durante a contracção, os miofilamentos 
de actina em cada extremidade do 
sarcómero deslizam sobre os 
miofilamentos de miosina, na direcção 
uns dos outros. Em consequência, os 
discos Z aproximam-se e o sarcómero 
encurta-se.
Músculo
relaxado
Disco Z
Banda A
Disco Z Disco Z
Zona H
Banda ABanda I
Zona H
SarcómeroMiofilamento de miosina Miofilamento de actina
Banda A Banda A
Banda IMúsculo
completamente
contraído
Disco Z Disco Z Disco Z
O sarcómero encurta quando os discos Z
se movem na direcção um do outro
Os miofilamentos de actina
movem-se na direcção uns dos outros
Músculo
a contrair
A banda A não se estreita
A banda A
não se altera
A banda I
estreita
A zona H estreita
Músculo
a contrair
A banda I
estreita
ainda mais
A zona H desaparece
Figura 9.6 Encurtamento do Sarcómero
nervoso controla as contracções dos músculos esqueléticos atra-
vés de sinais eléctricos, chamados potenciais de acção, que são
transmitidos ao longo dos neurónios até às fibras musculares.
Os potenciais de acção transmitidos pelos neurónios estimulam
a produção de potenciais de acção nas fibras musculares, que as
levam a contrair.
Parte 2 Suporte e Movimento288
Potenciais de Membrana
As membranas celulares são polarizadas, o que significa que existe
uma diferença de voltagem, ou uma diferença de carga eléctrica,
através da membrana, antes de poderem ser gerados potenciais de
acção. Esta diferença de carga chama-se potencial de membrana
em repouso, ou potencial de repouso (figura 9.7). A carga negativa
na face interior da membrana celular, em comparação com a da
face exterior, resulta principalmente das diferenças de concentra-
ção de iões e moléculas carregados através da membrana celular e
das suas características de permeabilidade. A concentração de iões
K+ no interior da célula é muitosuperior à sua concentração no
exterior da célula. A membrana celular é relativamente permeável
aos iões K+ e muito menos permeável às moléculas com carga ne-
gativa que se encontram no interior da célula. Consequentemente,
os iões K+ com carga positiva tendem a difundir-se para fora da
célula, deixando para trás as moléculas com carga negativa. A mem-
brana fica polarizada quando a tendência para os iões K+ se difun-
direm para fora da célula é resistida pelas cargas negativas das mo-
léculas dentro da célula. O potencial de membrana em repouso é
descrito em maior pormenor no capítulo 11.
O potencial de repouso pode ser medido em unidades de-
signadas por milivolts (mV; mV = 1/1000 Volt). As diferenças
de potencial através da membrana das células nervosas e das fi-
bras musculares está entre –70 e –90 mV. A diferença de poten-
cial traduz-se num número negativo porque a superfície inte-
rior da membrana é negativa em comparação com o exterior.
Canais Iónicos
Uma vez estabelecido o potencial de membrana em repouso,
podem ser produzidos potenciais de acção. O potencial de acção
é o reverso do potencial de repouso, no sentido em que o inte-
rior da membrana celular fica positivamente carregado em rela-
ção ao exterior. As características de permeabilidade da mem-
brana alteram-se, em resultado da abertura de certos canais ió-
nicos, quando a célula é estimulada. A difusão de iões através
desses canais altera as cargas através da membrana celular e pro-
duz um potencial de acção. Há dois tipos de canais iónicos com
portão responsáveis por produzir potenciais de acção:
1. Canais iónicos com portão de ligando. O ligando é uma
molécula que se liga a um receptor. O receptor é uma
proteína ou uma glicoproteína com um sítio receptor a
que o ligando se pode prender. Os canais iónicos com
portão de ligando são canais que abrem em resposta à
ligação do ligando a um receptor que é parte do canal
iónico (ver a figura 3.8). Por exemplo, os axónios das
células nervosas que servem as fibras musculares
esqueléticas libertam ligandos, chamados neurotrans-
missores, que se ligam a canais de Na+ com portão de
ligando, na membrana das fibras musculares. Em conse-
quência, os canais de Na+ abrem, permitindo aos iões Na+
a entrada na célula.
2. Canais iónicos com portão de voltagem. Estes canais abrem e
fecham em resposta a pequenas alterações (carga) através
da membrana celular. Quando uma célula nervosa ou
muscular é estimulada, as diferenças de carga alteram-se,
fazendo os canais com portão de voltagem abrir ou fechar.
Os canais iónicos com portão de ligando e com portão de
voltagem são específicos para o tipo de ião que neles passa. O
tipo específico de canais iónicos que se abrem determina que
iões se deslocam através da membrana. Por exemplo, a abertura
dos canais de Na+ com portão de ligando permitem aos iões Na+
atravessar a membrana, enquanto que a abertura dos canais de
K+ com portão de voltagem permitem o atravessamento do K+.
O gradiente de concentração para um ião determina se esse
ião entra ou sai da célula quando se abre o canal iónico especí-
fico desse ião (ver o capítulo 3). Por exemplo, há uma maior con-
centração de Na+ e Ca2+ fora da célula do que no seu interior. Por
isso, quando abrem os canais de Na+ com portão, os iões Na+
deslocam-se neles para dentro da célula. De uma maneira simi-
lar, quando abrem os canais de Ca2+ com portão, o Ca2+ desloca-se
para dentro da célula.
E X E R C Í C I O
Existe uma maior concentração de iões K+ no interior da célula do
que no exterior. Quando abrem os canais de K+, em que direcção se
deslocam estes iões?
Potenciais de Acção
O potencial de acção leva de 1 a poucos milésimos de segundo a
ocorrer e tem duas fases, designadas por despolarização e re-
polarização. A estimulação de uma célula pode causar des-
polarização da sua membrana celular, como se pode ver na figu-
ra 9.8a. A despolarização dá-se quando o interior da membra-
na celular se torna menos negativo, o que é indicado pelo movi-
mento ascendente da curva até ao zero. A fase de despolarização
do potencial de acção é desencadeada, se a despolarização altera
o potencial de membrana para uma valor chamado limiar de
estimulação (figura 9.8b). A diferença de carga através da mem-
brana celular reverte quando o potencial de membrana atinge
um valor positivo. A repolarização é o regresso do potencial de
membrana ao valor de repouso.
A despolarização e a repolarização resultam da abertura e
encerramento dos canais iónicos com portão. Antes de uma célula
nervosa ou muscular ser estimulada, esses canais iónicos com portão
estão fechados (figura 9.9 1). Quando a célula é estimulada, os ca-
nais de Na+ abrem e o Na+ difunde-se para dentro da célula. Os iões
Na+, com carga positiva, tornam o interior da membrana celular
menos negativo. Se a despolarização atingir o limiar, muitos canais
Figura 9.7 Medição do Potencial de Repouso
O eléctrodo de registo está no interior da membrana, o eléctrodo de referên-
cia está no exterior, e é registada uma diferença de potencial de cerca de -85
mV pelo aparelho de registo (osciloscópio), sendo o interior da membrana
celular negativo em relação ao seu exterior.
Osciloscópio
Célula nervosa
+ + + + + + + + +
+ + + + + + + + +
0
–50
–90
– – – – – – – –
– – – – – – – –
mV
Tempo
Capítulo 9 Sistema Muscular: Histologia e Fisiologia 289
de Na+ com portão abrem-se rapidamente e os iões Na+ difun-
dem-se para o interior da célula, até que este fique positivo por um
curto período de tempo (figura 9.9 2). Alterações subsequentes da
permeabilidade da membrana celular interrompem a despo-
larização e iniciam a repolarização, pouco depois de o interior da
membrana se tornar positivo. A fase de repolarização resulta do
encerramento dos canais de Na+ com portão e da abertura dos ca-
nais de K+ com portão (figura 9.9 3). Assim, cessa o movimento do
Na+ para dentro da célula e aumenta o movimento do K+ para fora
da célula, Estas alterações fazem com que o interior da membrana
celular se torne mais negativo e o exterior mais positivo. O potencial
Figura 9.8 Despolarização e Potencial de Acção
–90
+20
0
(m
V)
Limiar de estimulação
Despolarização
Fase de
despolarização
Fase de
repolarização
Tempo (ms)
–90
0
(m
V)
Limiar de estimulação
Despolarização
Tempo (ms)
(a) A despolarização é uma alteração na diferença
de carga através da membrana celular, tornando a
carga no interior da célula menos negativa e o exterior
da membrana celular menos positivo.
(b) Durante a fase de despolarização, o potencial de
membrana altera-se de cerca de –85 mV para
aproximadamente +20 mV. Durante a fase de
repolarização do potencial de repouso, o interior da
membrana celular altera a sua carga de cerca de
+20 mV para –85 mV. É a fase de repolarização do
potencial de acção.
de acção termina e o potencial de membrana em repouso é resta-
belecido quando se encerram os canais de K+ com portão.
Os potenciais de acção ocorrem de acordo com o princí-
pio do tudo-ou-nada. Se um estímulo é suficientemente forte
para produzir uma despolarização que atinja o limiar ou mesmo
que exceda bastante o limiar, todas as alterações de permea-
bilidade responsáveis por um potencial de acção se sucedem sem
parar e são de magnitude constante (a parte do “tudo”). Se o
estímulo é tão fraco que a despolarização não atinge o limiar,
são poucas as alterações da permeabilidade. O potencial de mem-
brana regressa ao nível de repouso, após um breve período sem
produzir um potencial de acção (a parte do “nada”). O potencial
de acção pode ser comparado ao flash de uma máquina fotográ-
fica. Uma vez accionado o disparador (atingido o limiar), o flash
dispara (um potencial de acção é produzido) e cada flash tem a
mesma luminosidade (a parte do “tudo”) que os anteriores. Se o
disparador for carregado,mas não disparado (não atingiu o li-
miar), não há flash (a parte do “nada”).
O potencial de acção ocorre numa área muito pequena da
membrana celular e não a afecta toda ao mesmo tempo. Os po-
tenciais de acção podem, no entanto, propagar-se ou difundir-
se pela membrana, porque um potencial de acção produzido
numa determinada localização da membrana celular pode esti-
mular a produção de um potencial de acção noutro lugar (figura
9.10). É de notar que, de facto, o potencial de acção não se deslo-
ca ao longo da membrana. Em vez disso, o potencial de acção
numa dada localização estimula a produção de outro potencial
de acção numa localização adjacente, o qual, por seu turno, esti-
mula a produção de outro e assim sucessivamente. A propaga-
ção dos potenciais de acção assemelha-se a uma carreira de
dominós a cair, em que cada dominó faz cair o seguinte. Todos
os dominós caem, mas, de facto, nenhum deles se desloca na fila.
A frequência do potencial de acção é o número de poten-
ciais de acção produzidos por unidade de tempo. À medida que
aumenta a força do estímulo aplicada a uma célula nervosa ou
muscular, uma vez atingido o limiar, a frequência do potencial
de acção aumenta com o aumento da força do estímulo. Todos
os potenciais de acção são idênticos. A frequência dos potenciais
de acção pode afectar a força da contracção muscular (ver Fre-
quência do estímulo e contracção muscular, p. 299).
Resumindo, o potencial de membrana em repouso resulta
de uma diferença de carga através da membrana celular. O po-
tencial de acção, que é a reversão desta diferença de carga, esti-
mula a resposta das células. O sistema nervoso controla as con-
tracções musculares enviando potenciais de acção ao longo dos
axónios para as células musculares e estimulando aí potenciais
de acção. Um aumento de frequência dos potenciais de acção
enviados às células musculares pode resultar no aumento de for-
ça da contracção muscular.
14. Defina potencial de membrana em repouso.
15. Que tipos de canais iónicos com portão são responsáveis
pela produção de potenciais de acção?
16. Que valor tem a despolarização de alcançar numa célula
para desencadear um potencial de acção?
17. Descreva as alterações que se dão durante as fases de
despolarização e de repolarização de um potencial de
acção.
Parte 2 Suporte e Movimento290
18. O que é o princípio do tudo-ou-nada dos potenciais de
acção e qual o seu significado?
19. Descreva a propagação de um potencial de acção.
20. Como é que a frequência dos potenciais de acção afecta as
contracções musculares?
Junção Neuromuscular
Os axónios dos neurónios motores transportam potenciais de
acção, a alta velocidade, do encéfalo e medula espinhal para as
fibras musculares esqueléticas. Os axónios ramificam-se repeti-
damente e cada ramo projecta-se para uma única fibra muscu-
lar para a inervar. Assim, cada fibra muscular recebe o ramo de
um axónio e cada axónio inerva mais de uma fibra muscular
(ver a figura 9.2).
Junto de cada fibra que inerva, cada ramo axonal forma
um terminal nervoso alargado que se aloja numa invaginação
do sarcolema formando uma sinapse, ou junção neuromus-
cular, que consiste nas terminações axonais e na área de sarcolema
da fibra muscular que inervam. Cada axónio acaba no terminal
pré-sináptico. O espaço entre este e a fibra muscular é a fenda
sináptica e a membrana da célula muscular na área de junção é
a placa motora ou membrana pós-sináptica (ver a figura 9.11).
Figura 9.9 Canais Iónicos com Portão e o Potencial de Acção
O passo 1 ilustra o estado dos canais de Na+ e K+ com portão numa célula em repouso. Os passos 2 e 3 mostram como os canais abrem e fecham de modo a
produzir um potencial de acção. A seguir a cada passo, ilustra-se a diferença de carga através da membrana celular.
+
–
–
–
– –
–
–
+ + + + + +
+
–
–
–
– –
–
–
+ + + + + +
–
+
+ + + + + +
–
–
– –
–
–
1. Potencial de membrana em 
repouso. Os canais de Na+ 
com portão (rosa) e os canais 
de K+ com portão (púrpura) 
estão fechados. O exterior da 
membrana celular está 
positivamente carregado em 
comparação com o interior.
2. Despolarização. Os canais de 
Na+ com portão estão abertos. 
Há despolarização porque o 
movimento de iões Na+ para 
dentro da célula torna o interior 
da membrana mais positivo.
3. Repolarização. Os canais de 
Na+ com portão estão fechados 
e os canais de K+ com portão 
estão abertos. Cessa o 
movimento de iões Na+ para o 
interior da célula e o K+ 
desloca-se para fora da célula, 
causando a repolarização.
Líquido extra-
-celular
Canal
de Na+
Na+ Na
+
Na+
Os iões Na+
difundem-se
para dentro
da célula
Os canais
de Na+ abrem
Os iões K+ difundem-se
para fora da célula
Os canais de
K+ abrem
K+
K+
K+
Os canais de
Na+ encerram
Canal
de K+
Citoplasma
Capítulo 9 Sistema Muscular: Histologia e Fisiologia 291
Cada terminal pré-sináptico contém dentro da sua mem-
brana muitas vesículas esféricas com cerca de 45 µm de diâme-
tro, chamadas vesículas sinápticas. As vesículas contêm ace-
tilcolina (ACh), molécula orgânica composta de ácido acético e
colina, que actua como neurotransmissor. Um neurotrans-
missor é uma substância libertada por uma membrana pré-
sináptica, que se difunde através de uma fenda sináptica e esti-
mula (ou inibe) a produção de um potencial de acção na mem-
brana pós-sináptica.
Quando o potencial de acção atinge o terminal pré-si-
náptico provoca a abertura dos canais com portão de voltagem
do cálcio (Ca2+) na membrana celular do axónio, o que leva à
difusão dos iões Ca2+ para dentro da célula (figura 9.12a). Uma
vez dentro da célula, os iões Ca2+ provocam a secreção do con-
teúdo de diversas vesículas sinápticas, por exocitose, do termi-
nal pré-sináptico para o interior da fenda sináptica. As moléculas
de acetilcolina libertadas das vesículas sinápticas difundem-se,
depois, através da fenda e ligam-se a moléculas receptoras loca-
lizadas na membrana pós-sináptica. Isto leva à abertura de ca-
nais de Na+ com portão de ligando, aumentando a permea-
bilidade da membrana aos iões de sódio (Na+). O Na+ difun-
de-se então para dentro da célula, produzindo despolarização
da membrana. No músculo esquelético, cada potencial de acção
no neurónio motor causa uma despolarização que excede o li-
miar, resultando na produção de um potencial de acção na fibra
muscular.
estímulo
+ +
+ +
+ +
– – + + + + +
+ + – – + + + + +
+ + +
+ + +
+ + + + –– +
+ + + + – – +
+ +
+ +
–
–
– –
– –
– –
– –
– –
– –
– –
– –
+ + +
+ + +
+ +
– – – – – – – – –
– – – – – – – – –
+ +
+ + + + + + +–
+ + + + + + +–
+
+
– + +
– +
+
+
+
– – – – – – – – –
+ +
– – – – – – – – –
O potencial de acção 
numa área local da 
membrana plasmática 
está indicado pela 
banda laranja. Notar a 
reversão da carga 
através da membrana.
O potencial de acção é 
um estímulo que causa 
a produção de outro 
potencial de acção na 
membrana plasmática 
adjacente.
O potencial de acção 
propaga-se ao longo 
da membrana 
plasmática (indicado 
pela seta laranja).
1.
2.
3.
Figura 9.10 Propagação do Potencial de Acção
Fibra muscular
Miofibrilha
Sarcolema
Axónio do
neurónio
motor
Terminal
pré-sináptico
Membrana
pós-sináptica
Fenda
sináptica
Vesículas
sinápticas
Capilar
Mitocôndria
Fibra de
músculo
esquelético
Junções
neuromusculares
Axónios
(a)
(b)
Figura 9.11 Junção Neuromuscular
(a) Diagrama que mostra a junção neuromuscular. Diversas ramificações de
um axónio formam a junção neuromuscular com uma única fibra muscular. (b)
Microfotografia de uma junção neuromuscular.
Parte 2 Suporte e Movimento292
E X E R C Í C I O
Preveja o que aconteceria se ospotenciais de acção pré-sinápticos
numa fibra nervosa não libertassem acetilcolina suficiente para
atingir o limiar de despolarização numa fibra muscular esquelética.
A acetilcolina libertada para a fenda pré-sináptica é rapi-
damente desdobrada em ácido acético e colina pela enzima
acetilcolinesterase (figura 9.12b). A acetilcolinesterase evi-
ta que a acetilcolina se acumule na fenda sináptica, onde ac-
tuaria como um estímulo constante no terminal pós-sináp-
tico. A libertação da acetilcolina e a sua rápida degradação
na fenda sináptica asseguram que um potencial de acção pré-
sináptico produza apenas um potencial de acção pós-sináp-
tico. As moléculas de colina são activamente reabsorvidas pelo
terminal pré-sináptico e combinam-se, então, com o ácido
acético produzido na célula, de modo a formar acetilcolina.
A reciclagem das moléculas de colina exige menos energia e é
mais rápida do que a síntese completa de novas moléculas de
acetilcolina, de cada vez que estas sejam libertadas do termi-
nal pré-sináptico. O ácido acético é um intermediário no pro-
cesso do metabolismo da glucose (ver o capítulo 25) e pode
5. Uma vez libertada para a fenda sináptica, a ACh liga-se aos 
receptores da ACh na membrana pós-sináptica e faz abrir os canais 
de Na+.
6. Na fenda sináptica, a ACh desdobra-se rapidamente em ácido acético 
e colina, por acção da acetilcolinesterase.
7. A colina é reabsorvida pelo terminal pré-sináptico e combina-se com 
ácido acético para formar mais acetilcolina, que entra nas vesículas 
sinápticas. O ácido acético é captado por muitos tipos de células.
Sítio 
receptor 
da Ach
Acetilcolinesterase
Membrana 
pós-sináptica
Na+
ACh Colina
Ácido 
acético
Fenda 
sináptica 6
7
5
Vesícula 
sináptica
Terminal pré- 
-sináptico
ACh
Ácido 
acético
Colina
1. O potencial de acção chega ao terminal pré-sináptico, fazendo abrir os 
canais de Ca2+ com portão de voltagem e aumentando a 
permeabilidade aos iões Ca2+ no terminal pré-sináptico.
2. O Ca2+ entra no terminal pré-sináptico e inicia a libertação de um 
neurotransmissor, a acetilcolina (Ach), das vesículas sinápticas para a 
fenda sináptica.
3. A difusão da ACh através da fenda sináptica e a sua ligação aos 
receptores da acetilcolina na membrana pós-sináptica da fibra 
muscular resultam num aumento da permeabilidade dos canais de Na+.
4. O aumento de permeabilidade aos iões Na+ resulta na despolarização 
da membrana pós-sináptica; uma vez atingido o limiar, ocorre um 
potencial de acção pós-sináptico.
Potencial 
de acção
Ca2+ 
Canal
de Ca2+
Terminal pré- 
-sináptico
Potencial 
de acção
Potencial 
de acção
Molécula 
receptora
Fenda sináptica
ACh
Na+
Na+
4
3
1
2
(a)
(Processo) Figura 9.12 Funcionamento da Junção Neuromuscular
(a) Libertação da ACh em resposta a um potencial de acção na junção neuromuscular (b) Degradação da ACh na junção neuromuscular.
(b)
Capítulo 9 Sistema Muscular: Histologia e Fisiologia 293
entre os túbulos T, está um retículo endoplasmático liso altamente
especializado, que se chama retículo sarcoplásmico. Perto dos
túbulos T, o retículo sarcoplásmico alarga-se de modo a formar
cisternas terminais. O conjunto de um túbulo T e as duas cister-
nas terminais adjacentes chama-se tríade (ver a figura 9.13). O
retículo sarcoplásmico transporta activamente iões de cálcio para
dentro do lúmen, pelo que as concentrações dos iões de cálcio são
cerca de 2.000 vezes superiores no retículo sarcoplásmico do que
no sarcoplasma do músculo em repouso.
O acoplamento excitação-contracção começa na junção
neuromuscular, com a produção de um potencial de acção no
sarcolema. O potencial de acção propaga-se ao longo de todo o
sarcolema da fibra muscular. Quando o potencial de acção atin-
ge os túbulos T, as membranas destes sofrem despolarização,
porque os túbulos T são invaginações do sarcolema. Os túbulos
T transportam a despolarização para o interior da fibra muscu-
lar. Uma vez que os túbulos T atinjam a área das tríades, a sua
despolarização leva à abertura dos canais de Ca2+ com portão de
voltagem. Quando os canais de Ca2+ do retículo sarcoplásmico
se abrem, os iões Ca2+ difundem-se rapidamente do retículo
sarcoplásmico para o sarcoplasma que rodeia as miofibrilhas (fi-
gura 9.14).
Figura 9.13 Túbulos T e Retículo Sarcoplasmático
Túbulo T e retículo sarcoplásmico de cada lado do túbulo T (tríade).
ser captado e utilizado por diversas células depois de se difundir
a partir da área da junção neuromuscular.
21. Descreva a junção neuromuscular. Como é que um
potencial de acção no neurónio produz um potencial de
acção na célula muscular?
22. Qual é a importância da acetilcolinesterase na fenda
sináptica?
Acoplamento Excitação Contracção
Os potenciais de acção produzidos no sarcolema de um músculo
esquelético podem levar à contracção da fibra muscular. O meca-
nismo pelo qual um potencial de acção leva à contracção da fibra
muscular chama-se acoplamento excitação contracção e envolve
o sarcolema, os túbulos T, o retículo sarcoplasmático, o Ca2+ e a
troponina. O sarcolema tem ao longo da sua superfície muitas
invaginações tubulares chamadas túbulos T ou transversais. Os
túbulos T projectam-se para dentro das fibras musculares e enro-
lam-se em torno dos sarcómeros, na região onde os miofilamentos
de actina e miosina se sobrepõem (ver as figuras 9.3 e 9.13). O lúmen
de cada túbulo T está preenchido com líquido extracelular e é con-
tínuo com o exterior da fibra muscular. Suspenso no sarcoplasma,
Banda A
Banda I
Sarcolema
Miofibrilhas
Capilar
Mitocôndria
ou sarcossoma
Retículo
sarcoplásmico
Tríade
Cisterna terminal
Túbulo transversal
(Túbulo T)
Cisterna terminal
Parte 2 Suporte e Movimento294
Os iões Ca2+ ligam-se à troponina dos miofilamentos de
actina. A combinação dos iões Ca2+ com a troponina faz com
que o complexo troponina-tropomiosina se afunde no espaço
entre as duas moléculas de actina F, expondo assim os locais ac-
tivos nos miofilamentos de actina. Estes locais activos expostos
ligam-se às cabeças das moléculas de miosina para formar pon-
tes (figura 9.14). O movimento das pontes leva à contracção.
E X E R C Í C I O
Indique a causa específica da morte que resultaria de uma dose
letal de (a) veneno organofosforado e (b) curare.
Movimento das Pontes
O ciclo de acontecimentos que leva à contracção desenvolve-se
muito rapidamente quando as cabeças de miosina se ligam à
actina (figura 9.15). As moléculas das cabeças movem-se na sua
região de charneira, forçando o miofilamento de actina, a que
estão ligadas, a deslizar à superfície do miofilamento de miosina.
Após o movimento, cada cabeça de miosina liberta-se da actina
e volta à sua posição original, podendo então formar outra ponte
Efeitos do Bloqueio dos Receptores da Acetilcolina
e da Acetilcolinesterase
Qualquer situação que afecte a produção, libertação e degradação da
acetilcolina ou a sua capacidade de se ligar à sua molécula receptora,
afecta também a transmissão de potenciais de acção através da junção
neuromuscular. Por exemplo, alguns insecticidas contêm
organofosforados que se ligam à acetilcolinesterase e inibem o seu
funcionamento. Desta forma, a acetilcolina não é degradada e acumula-
se na fenda sináptica, onde actua como um estímulo constante para a
fibra muscular. Os insectos expostos ao insecticida morrem, em parte,
porque os músculos se contraem e não se conseguem relaxar – situação
que se designa por paralisia espástica. A paralisia espástica é seguida de
fadiga muscular.
No Homem, observa-se uma resposta semelhante a estes
insecticidas. Os músculos esqueléticos responsáveis pela respiração
não podem sofrer o seu ciclo normal de contracção e relaxamento. Em
vez disso, mantêm-se num estado de paralisia espástica até ficarem
fatigados. As vítimasmorrem por insuficiência respiratória. Outros
venenos orgânicos, como o curare, ligam-se aos receptores da
acetilcolina, impedindo que a acetilcolina se ligue a eles. O curare não
permite a activação dos receptores e, por isso, o músculo é incapaz de
se contrair em resposta à estimulação nervosa – situação designada por
paralisia flácida. O curare não é um veneno a que as pessoas estejam,
habitualmente, expostas. No entanto, este veneno tem sido utilizado
para investigar o papel da acetilcolina na sinapse neuromuscular e usa-se,
por vezes, em pequenas doses, para relaxar os músculos nalgumas
espécies de cirurgia.
A miastenia gravis, ou miastenia grave, resulta da produção de
anticorpos que se ligam aos receptores da acetilcolina, podendo causar
a destruição dos receptores e reduzindo, assim, o seu número. Em
consequência disso, os músculos exibem um certo grau de paralisia
flácida ou ficam com acentuada diminuição da força. Há medicamentos
que bloqueiam parcialmente a acção da acetilcolinesterase e são
utilizados para tratar a miastenia grave, sendo a neostigmina um
exemplo desse tipo de fármacos. Estes medicamentos levam ao
aumento dos níveis de acetilcolina na fenda sináptica e fazem com que
esta se combine mais eficazmente com os receptores da acetilcolina
que ainda existem.
num local diferente do miofilamento de actina. Segue-se o mo-
vimento, libertação da ponte e retorno à posição original. Du-
rante uma contracção, cada molécula de miosina sofre muitas
vezes o ciclo de formação, movimento, libertação e retorno à po-
sição original da ponte.
A energia de uma molécula de ATP é necessária para cada
ciclo de formação, movimento e libertação de uma ponte. Após a
formação da ponte e ocorrência do movimento, a libertação da
cabeça de miosina da actina exige ATP para se ligar à cabeça da
molécula de miosina. Por acção da ATPase da cabeça do
miofilamento de miosina, o ATP desdobra-se em adenosina
difosfato (ADP) e uma molécula de fosfato, sendo a energia resul-
tante desta reacção armazenada na cabeça do miofilamento de
miosina. Tanto o ADP como o fosfato permanecem ligados à cabe-
ça de miosina. Em consequência do desdobramento do ATP, a ponte
liberta-se e a cabeça de miosina retorna à sua posição original (ver
a figura 9.15). Então, a molécula de miosina liga-se a outro sítio
activo da actina para formar uma nova ponte e o fosfato é libertado
da cabeça de miosina. Muita da energia armazenada é utilizada para
formação e movimento das pontes e a molécula de ADP é então
libertada da cabeça de miosina. Antes de a ponte poder ser liberta-
da para um novo ciclo, é necessário, mais uma vez, que uma nova
molécula de ATP se ligue à cabeça da molécula de miosina.
O movimento das moléculas de miosina na formação de
pontes chama-se choque de potência, enquanto que o retorno
da cabeça de miosina à sua posição original após a libertação da
ponte se chama choque de recuperação. Durante cada contrac-
ção muscular, ocorrem muitos ciclos de choques de potência e
recuperação. Enquanto o músculo está relaxado, a energia ar-
mazenada nas cabeças das moléculas de miosina é mantida em
reserva até à contracção muscular seguinte. Quando o cálcio é
libertado do retículo sarcoplásmico em resposta a um potencial
de acção, começa o ciclo de formação, movimento e libertação
de pontes, que leva à contracção (ver as figura 9.14 e 9.15).
Relaxamento Muscular
O relaxamento resulta do transporte activo de iões Ca2+ de volta ao
retículo sarcoplásmico . À medida que diminui a concentração de
iões Ca2+ no sarcoplasma, estes difundem-se a partir das moléculas
de troponina. O complexo troponina-tropomiosina restabelece,
então, a sua posição, o que bloqueia os locais activos das moléculas
de actina. Em consequência, as pontes não se podem reformar de-
pois de terem sido libertadas e dá-se o relaxamento muscular.
Além da energia necessária para a contracção muscular, é
também necessária energia para o relaxamento. O transporte
activo de iões Ca2+ para o interior do retículo citoplasmático exi-
ge ATP. Os processos de transporte activo que mantêm as con-
centrações normais de iões Na+ e K+ através do sarcolema tam-
bém exigem ATP. A quantidade de ATP necessária à formação
das pontes, durante a contracção, é muito maior do que as ou-
tras necessidades energéticas do músculo esquelético.
23. Como é que um potencial de acção produzido no terminal
pós-sináptico da junção neuromuscular resulta em
contracção da fibra muscular?
24. Quais são as condições necessárias para o relaxamento da
fibra muscular?
Capítulo 9 Sistema Muscular: Histologia e Fisiologia 295
(Processo) Figura 9.14 Potenciais de Acção e Contracção Muscular
Potencial
de acção
Sarcolema
Retículo
sarcoplásmico
Miofilamento
de actina
Miofilamento
de miosina
Túbulo T
Ca2+
Ca2+
Sarcómero
na miofibrilha
Ca2+ O Ca
2+
liga-se à
troponinaTroponinaTropomiosina
Locais activos
não expostos
Locais activos
expostos
Ca2+
Local activo Ponte
Molécula
de actina G
Miofilamento
de miosina
Miofilamento
de actina
1. Um potencial de acção, produzido
na junção neuromuscular, propaga-se
ao longo do sarcolema do músculo
esquelético, levando a despolarização
a espalhar-se na membrana dos
túbulos T.
2. A despolarização do túbulo T provoca
a abertura dos canais de Ca2+ com
portão de voltagem, o que leva a um
aumento da permeabilidade do retículo
sarcoplasmático aos iões Ca2+. Os iões
Ca2+ tendem a difundir-se do retículo
sarcoplasmático para o sarcoplasma.
3. Os iões Ca2+ libertados do retículo
sarcoplásmico ligam-se a moléculas
de troponina no miofilamento de actina.
Em consequência, as moléculas de
troponina ligadas às moléculas de
actina G são libertadas, o que faz com
que as moléculas de tropomiosina
se movam, expondo, assim, os locais
activos nas moléculas de actina G.
4. Uma vez expostos os locais activos
nas moléculas de actina G, as cabeças
dos miofilamentos de miosina ligam-se
a eles para formar pontes.
1
2
3
4
Contracção Muscular
A contracção muscular é o encurtamento de um músculo em
resposta a um estímulo que causa um potencial de acção em uma
ou mais fibras musculares. Embora o normal funcionamento dos
músculos seja mais complexo, a compreensão da contracção
muscular torna mais fácil a compreensão da função dos múscu-
los no organismo vivo.
Na figura 9.16, está ilustrada uma hipotética contracção de
uma única fibra muscular, em resposta a um único potencial de
acção. O período de tempo entre a aplicação do estímulo ao
neurónio motor e o início da contracção é a fase de latência ou de
demora; o tempo durante o qual ocorre a contracção é a fase de
encurtamento; e o tempo durante o qual ocorre o relaxamento é a
fase de relaxamento; (quadro 9.2). O potencial de acção é um
fenómeno eléctrico, mas a contracção é um fenómeno mecânico.
O potencial de acção mede-se em milivolts (mV) e completa-se em
menos de 2 milissegundos. A contracção muscular mede-se como
uma força, também chamada tensão e traduz-se no número de gra-
mas levantado ou na distância de encurtamento muscular, poden-
do chegar a necessitar de 1 segundo para ocorrer.
26. Descreva as fases da contracção muscular e os eventos
responsáveis por cada fase.
25. Em que ponto do processo contracção e relaxamento é
necessário o ATP? Defina choque de potência e choque de
recuperação.
E X E R C Í C I O
Prever as consequências do desenvolvimento num músculo das
seguintes situações em resposta a um estímulo: (a) os iões Na+ não
conseguem entrar na fibra muscular esquelética através dos canais
de Na+ com portão de voltagem; (b) a quantidade de ATP presente
na fibra muscular antes da aplicação do estímulo é inadequada; e
(c) é adequada a quantidade de ATP presente na fibra muscular,
mas os potenciais de acção ocorrem a uma frequência tão grande
que o cálcio não é transportado de voltaao retículo sarcoplásmico
entre cada potencial de acção.
Fisiologia do Músculo Esquelético
Objectivos
■ Descrever as fases da contracção muscular.
■ Explicar porque é que as fibras musculares isoladas e as
unidades motoras respondem de uma maneira tudo-ou-nada.
■ Descrever os efeitos da somação de múltiplas unidades
motoras, da somação de múltiplas ondas e da ascensão em
degraus.
Parte 2 Suporte e Movimento296
Disco ZDisco Z
Sarcómero
Miofilamento de actina Miofilamento de miosina
Ponte
1. Durante a contracção de um músculo, os iões de cálcio 
ligam-se à troponina, provocando a exposição dos locais 
activos nos miofilamentos de actina.
2. As moléculas de miosina fixam-se aos locais activos 
expostos nos miofilamentos de actina, formando pontes, 
e o fósforo (P) é libertado da cabeça de miosina.
3. A energia armazenada na cabeça dos miofilamentos de 
miosina é utilizada para mover a cabeça da molécula de 
miosina. O movimento da cabeça leva o miofilamento de 
actina a deslizar ao longo do miofilamento de miosina. O 
ADP é libertado da cabeça de miosina.
4. Uma molécula de ATP liga-se à cabeça de miosina, o que 
faz libertar a actina da miosina.
5. A molécula de ATP desdobra-se em ADP e fosfato, que 
permanecem ligados à cabeça de miosina; a molécula da 
cabeça de miosina volta à sua posição de repouso e a 
energia é armazenada na cabeça da molécula de 
miosina. Se o Ca2+ ainda estiver ligado à troponina, a 
formação e movimento das pontes repete-se (retorno ao 
passo 1). Este ciclo ocorre muitas vezes durante a 
contracção muscular.
Ca2+ Ca2+ Ca2+
P P P
P P P
P P P
ATP ATP ATP
ADP
ADP
ADPADPADP
ADP ADP
ADP ADP
ADP ADP ADP
(Processo) Figura 9.15 Desdobramento do ATP e Movimento das Pontes Durante a Contracção Muscular
Capítulo 9 Sistema Muscular: Histologia e Fisiologia 297
Intensidade do Estímulo e Contracção Muscular
Em resposta a um estímulo apropriado, uma fibra muscular
esquelética isolada produz contracções de força igual em respos-
ta a cada potencial de acção. A isto chama-se a lei do tudo ou
nada da contracção muscular e pode ser explicada com base na
produção de potenciais de acção na fibra muscular esquelética.
Quando se aplica na membrana da célula muscular um estímulo
curto de força crescente, acontecem os seguintes factos: (1) um
estímulo sublimiar não produz um potencial de acção, não ocor-
rendo contracção muscular; (2) um estímulo limiar produz um
potencial de acção, resultando na contracção da célula muscu-
lar; ou (3) um estímulo supralimiar produz um potencial de ac-
ção da mesma amplitude que o estímulo limiar e por isso pro-
duz uma contracção idêntica. Assim, numa dada situação, uma
vez gerado um potencial de acção, a fibra muscular esquelética
contrai-se de modo a produzir uma força constante. Se houver
alteração nas condições internas, é possível que também se alte-
re a força da contracção. Por exemplo, o aumento do cálcio dis-
ponível na célula muscular resulta numa força de contracção mais
forte; pelo contrário, a fadiga muscular pode levar a uma menor
força de contracção.
Quadro 9.2 Fenómenos que Ocorrem em Cada Fase de Uma Contracção Muscular*
Fase de Latência
Um potencial de acção propaga-se para o terminal pré-sináptico do neurónio motor.
O potencial de acção causa o aumento de permeabilidade do terminal pré-sináptico.
Os iões de cálcio difundem-se para o terminal pré-sináptico, fazendo com que a acetilcolina contida em diversas vesículas sinápticas seja libertada por
exocitose na fenda sináptica.
A acetilcolina libertada do terminal pré-sináptico difunde-se através da fenda sináptica e liga-se às moléculas receptoras da acetilcolina na membrana pós-
-sináptica do sarcolema.
A combinação da acetilcolina ao seu local receptor faz abrir os canais de Na+ com portão de ligando e a membrana pós-sináptica torna-se mais permeável aos
iões de sódio.
Os iões de sódio difundem-se para a fibra muscular, causando uma despolarização local que excede o limiar de estimulação e produz um potencial de acção.
A acetilcolina é rapidamente degradada, na fenda sináptica, em ácido acético e colina, limitando assim o período de tempo em que a acetilcolina está ligada
ao receptor. O resultado é que um potencial de acção pré-sináptico produz apenas um potencial de acção pós-sináptico nas fibras musculares.
O potencial de acção produzido na fibra muscular propaga-se da membrana pós-sináptica, localizada perto do meio da fibra, para ambas as extremidades e
para dentro dos túbulos T.
A despolarização que se dá nos túbulos T em resposta ao potencial de acção faz abrir os canais de Ca2+ com portão de voltagem da membrana do retículo
sarcoplásmico, ficando esta muito permeável aos iões de cálcio.
Os iões de cálcio difundem-se do retículo sarcoplásmico para o sarcoplasma.
Os iões de cálcio ligam-se à troponina; o complexo troponina-tropomiosina altera a sua posição e expõe o local de ligação nos miofilamentos de actina.
Fase de Contracção
As pontes entre as moléculas de actina e as moléculas de miosina formam-se, movem-se, libertam-se e voltam a formar-se muitas vezes, levando ao encurta-
mento dos sarcómeros. A energia acumulada na cabeça das moléculas de miosina permite a formação e movimento de pontes. Após a ocorrência do
movimento das pontes, o ATP tem que se ligar à cabeça de miosina. O ATP é desdobrado em ADP e parte da energia é utilizada para libertar a ponte e fazer
com que a cabeça da molécula de miosina regresse à sua posição de repouso, onde fica pronta para a formação de uma nova ponte. Alguma da energia do
ATP é armazenada na cabeça de miosina e utilizada para a formação e movimento da ponte seguinte (ver a figura 9.14). A energia também é libertada sob
forma de calor
Fase de Relaxamento
Os iões de cálcio são activamente transportados para o retículo sarcoplásmico.
Os complexos troponina-tropomiosina inibem a formação de pontes.
As fibras musculares alongam-se passivamente.
* Partindo do princípio de que o processo se inicia com um único potencial de acção no neurónio motor.
Figura 9.16 Fases da Contracção Muscular
Contracção muscular hipotética numa única fibra muscular. Há uma curta fase
de latência após a aplicação do estímulo, seguida de uma fase de encurta-
mento e de uma fase de relaxamento.
TempoAplicação
do estímulo
Fase
de
latência
Fase de
encurtamento
Fase de
relaxamento
Te
ns
ão
Parte 2 Suporte e Movimento298
As fibras musculares esqueléticas dispõem-se, no músculo
esquelético, em unidades motoras, cada uma das quais consiste
num único neurónio motor e em todas as fibras musculares que
ele inerva (figura 9.17). Da mesma maneira que as fibras muscula-
res isoladas, as unidades motoras respondem segundo a lei do “tudo
ou nada”. Todas as fibras musculares de uma unidade motora con-
traem-se para produzir uma força constante em resposta a um es-
tímulo limiar, porque um potencial de acção num neurónio motor
inicia potenciais de acção em todas as fibras musculares que inerva.
Os músculos no seu todo exibem características diferentes
e mais complexas do que as das fibras musculares isoladas ou
das unidades motoras. Em vez de responder segundo a lei do
tudo-ou-nada, os músculos respondem a estímulos de uma
maneira gradual, o que significa que a força das contracções
pode ir de fraca a forte, consoante a força do estímulo.
Um músculo compõe-se de muitas unidades motoras e os
axónios das unidades motoras combinam-se para formar um
nervo. O músculo no seu todo contrai-se com pouca ou com
muita força consoante o número de unidades motoras recruta-
das. Esta relação chama-se somação de múltiplas unidades
motoras, porque a força de contracção aumenta à medida que
mais unidades motoras vão sendo estimuladas. A somação de
múltiplas unidades motoras com as consequentes respostas gra-
duadas pode ser demonstrada aplicandoao nervo estímulos eléc-
tricos breves de força crescente (figura 9.18). Um estímulo sub-
limiar não é suficientemente forte para causar um potencial de
acção em qualquer dos axónios motores e não produz contrac-
ção. À medida que o estímulo aumenta, pode acabar por se tor-
nar num estímulo limiar. No limiar, o estímulo já se tornou sufi-
cientemente forte para produzir um potencial de acção no axó-
nio de um único neurónio motor e todas as fibras musculares
dessa unidade motora se contraem. Estímulos progressivamente
Figura 9.17 A Unidade Motora
(a) A unidade motora consiste no conjunto de um único neurónio motor e de todas as fibras musculares que os seus ramos inervam. (b) Microfotografia de
unidades motoras.
Fibra muscular
Junção
neuromuscular
Miofibrilhas
Nervo
Neurónio
motor
Ramos axonais
Axónios de
neurónios motores
Junção
neuromuscular
Fibras
musculares
(a) (b)
mais fortes, chamados estímulos submáximos, produzem po-
tenciais de acção em axónios de mais unidades motoras. Todas
as unidades motoras são activadas por um estímulo máximo,
valor em que um estímulo mais intenso, um estímulo su-
pramáximo, não tem efeito adicional. À medida que a força mus-
cular aumenta, entre o valor limiar e o valor máximo, são recru-
tadas unidades motoras, o que significa que o número de uni-
dades motoras que respondem ao estímulo aumenta e a força de
contracção produzida pelo estímulo aumenta de forma contí-
nua. No entanto, cada unidade motora responde a potenciais de
acção produzindo contracções de igual amplitude.
As unidades motoras, em músculos diferentes, nem sem-
pre contêm o mesmo número de fibras musculares. Os múscu-
los que desempenham gestos delicados e precisos têm unidades
motoras com um menor número de fibras musculares, enquan-
to que os músculos que executam contracções mais poderosas,
mas menos precisas, têm unidades motoras com muitas fibras
musculares. Por exemplo, em músculos muito delicados, como
os músculos que movem o globo ocular, o número de fibras
musculares por unidade motora pode ser inferior a dez, enquanto
que, nos grandes músculos da coxa, esse número pode ser de
várias centenas.
27. Porque é que uma fibra muscular isolada não se contrai ou
contrai-se com a mesma força em resposta a estímulos de
diferentes amplitudes?
28. Porque é que uma unidade motora não se contrai ou
contrai-se com a mesma força em resposta a estímulos de
diferentes amplitudes?
29. Como é que o aumento da amplitude do estímulo leva o
músculo como um todo a responder de uma maneira
gradual? Defina somação de múltiplas unidades motoras.
Capítulo 9 Sistema Muscular: Histologia e Fisiologia 299
E X E R C Í C I O
Nos doentes com poliomielite, os neurónios motores são
destruídos, causando perda de função muscular e mesmo paralisia
flácida. Por vezes, há recuperação, pela formação de ramos axonais
a partir dos neurónios motores remanescentes. Estes ramos
inervam as fibras dos músculos paralisados, de modo a produzirem
unidades motoras com muitas mais fibras musculares do que é
habitual, o que leva à recuperação da função muscular. Que efeito
teria esta reinervação de fibras musculares no grau de controlo
muscular numa pessoa que recuperou de poliomielite?
Frequência do Estímulo e Contracção Muscular
Uma fibra muscular isolada contrai-se em resposta a um poten-
cial de acção. Embora um potencial de acção desencadeie a con-
tracção de uma fibra muscular, o potencial de acção completa-se
muito antes de se completar a fase de contracção. Além disso, o
mecanismo contráctil numa fibra muscular não tem período re-
fractário. Por isso, não é necessário o relaxamento de uma fibra
muscular antes de um segundo potencial de acção poder esti-
mular uma segunda contracção. À medida que aumenta a fre-
quência de potenciais de acção numa fibra muscular esquelética,
aumenta também a frequência das contracções (figura 9.19).
Quando as fibras musculares se relaxam parcialmente entre as
contracções, fala-se de tétano incompleto. Quando os poten-
ciais de acção ocorrem com tal rapidez que não há relaxamento
muscular entre eles, designa-se a situação como tétano comple-
to. A tensão produzida por um músculo aumenta à medida que
aumenta a frequência das contracções. Esta tensão crescente
chama-se somação de múltiplas ondas.
Figura 9.18 Somação de Múltiplas Unidades Motoras
A somação de múltiplas unidades motoras dá-se à medida que um estímulo de intensidade crescente é aplicado ao nervo que inerva um músculo. A tensão
(representada pela altura dos picos) é influenciada pelo número de unidades motoras que responde.
Tempo
Te
ns
ão
Estímulo
sublimiar
(nenhuma
unidade
motora
responde)
Estímulo limiar
(responde
uma unidade
motora)
Estímulo submáximo
(responde um número
crescente de unidades
motoras)
Estímulo
máximo
(respondem
todas as
unidades
motoras)
Estímulo supramáximo
(respondem todas as
unidades motoras)
Estímulos de intensidade crescente
A tetania muscular, causada por estímulos de frequência
crescente, pode ser explicada pelo efeito dos potenciais de acção
na libertação dos iões Ca2+ a partir do retículo sarcoplásmico. O
primeiro potencial de acção leva à libertação do ião Ca2+, difun-
dindo-se nas miofibrilhas e ocorrendo a contracção. O relaxamen-
to começa quando os iões Ca2+ são bombeados de volta ao retículo
sarcoplásmico. No entanto, se o potencial de acção seguinte ocor-
rer antes de o relaxamento estar completo, duas coisas aconte-
cem. Primeiro, e porque não houve tempo suficiente para todos
os iões Ca2+ reentrarem no retículo sarcoplásmico, os níveis de
Figura 9.19 Somação de Ondas Múltiplas
Somação de ondas múltiplas provocada por estímulos de frequência
crescente (1 a 5); relaxamento completo entre os estímulos (1), tetania
incompleta – relaxamento parcial entre os estímulos (2 a 4), e tetania
completa – nenhum relaxamento entre os estímulos (5).
Tempo (ms)
Te
ns
ão
2 3 4 51
Parte 2 Suporte e Movimento300
iões Ca2+ em torno das miofibrilhas permanecem elevados. Se-
gundo, o potencial de acção que se segue provoca a libertação de
mais iões Ca2+ do retículo sarcoplásmico. Assim, os níveis eleva-
dos de iões Ca2+ no sarcoplasma produzem uma contracção con-
tínua da fibra muscular. Potenciais de acção de alta frequência
podem aumentar as concentrações de iões Ca2+ no sarcoplasma
a um ponto em que as fibras musculares se contraem completa-
mente, não se relaxando de todo.
Há pelo menos dois factores que desempenham um papel
no aumento de tensão que se observa durante a somação de múl-
tiplas ondas. Por um lado, à medida que aumenta a frequência
dos potenciais de acção, a concentração de iões Ca2+ em torno
das miofibrilhas torna-se maior do que durante uma única con-
tracção, provocando um maior grau de contracção. Os iões Ca2+
adicionais provocam a exposição de mais locais activos nos
miofilamentos de actina. Por outro lado, os componentes sar-
coplasmático e de tecido conjuntivo do músculo têm uma certa
elasticidade. Durante cada contracção muscular isolada, alguma
da tensão produzida pela contracção das fibras musculares é uti-
lizada para estirar estes elementos elásticos e a tensão remanes-
cente é aplicada na carga a ser levantada. Numa contracção mus-
cular isolada, o relaxamento começa antes de os componentes
elásticos serem totalmente estirados. Por isso, a tensão máxima
produzida durante uma contracção muscular isolada não é apli-
cada na carga a levantar. Num músculo estimulado a alta fre-
quência, os elementos elásticos são estirados durante a fase pre-
coce da contracção prolongada. O estiramento permite que toda
a tensão produzida pelo músculo seja aplicada na carga a levan-
tar, aumentando a tensão observável produzida pelo músculo.
Outro exemplo de uma resposta variável é o fenómeno de
ascensão em degraus (trepe; escada) que se dá no músculo

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