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Citologia da célula procariótica II Ana Maria Mazotto anamazotto@micro.com.br Parede celular composta principalmente por: peptideoglicana, arabinogalactana e ácido micólico Baixa permeabilidade Parede de micobactérias LAM : lipoarabinomanana PIM: fosfatidil inositol-manose LM: lipomananas mAG: micolil arabinogalactana AG: arabinogalactana Peptideoglicana ligada a mAG por ligação fosfodiéster utilizando L-Rha →3GlcNAcP Peptideoglicana de micobactérias • Esqueleto: unidades alternadas de N-acetilglicosamina e N- glicolilmurâmico • Suporte para micolil arabinogalactana (mAG) Parede de micobactérias L-alaninaL-alanina D- isoglutâmico D- isoglutâmico diaminopimél ico diaminopimél ico D-alaninaD-alanina N-glicolil murâmico N-glicolil murâmico N-acetil glicosamina N-acetil glicosamina • As ligação entre as cadeias pep�dicas são 3→3 (apenas micobactérias) e 3→4 (com as demais bactérias) Parede de micobactérias L- Al a D- iG lu D A P D- Al a L- Al a D- iG lu D A P D- Al a L- Al a D- iG lu D A P D- Al a L- Al a D- iG lu D A P D- Al a 3→33→4 = N-acetilglicosamina = N-glicolilmurâmico • Arabinogalactana • D-arabinose e D-galactose na configuração de furanose • Galactana: polímero de galactose ligadas entre si por ligações1→5 e 1→6 alternadas • Arabinana: polímero de arabinose ligada a galactana. Parede de micobactérias • Ácidos Micólicos • Ácidos graxos de cadeia longa com 70-90 carbonos . • Podem estar presentes na parede na forma de trealose dimicolato (fator corda, TDM) e trealose monomicolato. Parede de micobactérias • Lipoglicanas • lipoarabinomanana (LAM), fosfatidil inositol-manoses (PIM) e lipomananas (LM) • LAM tem funções imunomoduladoras e está envolvida na patogenia da tuberculose e hanseníase Parede de micobactérias • Lipoglicanas • Ex: lipoglicanas Mycobacterium tuberculosis. Parede de micobactérias Trends in Microbiology Vol.16 No.10, 456-462 (2008) Coloração para Micobactérias de Ziehl-Neelsen e Kinyoun Parede de micobactérias Pseudopeptideoglicano ou pseudomureina • N-acetiltalasominurômico β(1→3)N-acetilglicosamina • Peptídeo com L-aminoácidos • Encontrada em algumas metanogênicas e halofílicas extremas Parede celular de Arqueas Glicoproteínas • Algumas arqueas metanogênicas (produzem metano) e halofílicas (requerem alta concentração de sal) possuem parede celular composta por glicoproteínas. Por exemplo: Halococcus spp.: glicoproteínas contendo ácido urônico, responsável pela a captação de grupamentos sulfato. Parede celular de Arqueas Camada S • O tipo mais comum de parede celular em arqueas. • Composta por proteína ou glicoproteínas dispostas de forma ordenada. • Organizam-se em várias simetrias • Composição química variada Parede celular de Arqueas • Camada S de diferentes arqueas Parede celular de Arqueas Camadas da superfície celular Substância polimérica extracelular (SPE); • Polissacarídeos, proteínas ou ambos; • SPE não é considerada parte da parede. • Exceção: a camada S pode servir de parede celular para algumas arqueas. AH NÃO... LÁ VEM A KLEBISIELLA NOS CUMPRIMENTAR HEY! COMO ESTÃO? VENHAM ME DAR UM ABRAÇO! Cápsula (Glicocálice) • Densa camada de substâncias poliméricas extracelulares (SPE) • Composição muito variável • Rígida e espessa • Excluí partículas como a tinta nanquim • Composto por polissacarídeo, proteína ou os dois • A produção destas estruturas é afetada pela capacidade genética e condições ambientais. Camada limosa (Glicocálice) • Mesma composição da cápsula • Mais fina e mais frouxa • Não exclui partículas Substâncias poliméricas extracelulares Superfície de rizóbio. EPS: Exopolysaccharide CG: cyclic glucan PL: phospholipid MP: membrane protein KPS: capsular polysaccharide (K-antigens); LPS: lipopolysaccharide FEMS Microbiol Lett 272 (2007) 127–136 Substâncias poliméricas extracelulares • Composição química de cápsulas e camadas limosas de diferentes procariotos Bactéria Polímero Monômero Bacillus anthracis polipeptídeo D-glutâmico Leconostoc pneumoniae homossacarídeo D-glicose (dextrana) Streptococcus pneumoniae Tipo 3 heteropolissacarídeo D-glicose D-glucurônico Enterobacter aerogenes Tipo 1 heteropolissacarídeo D-glicose D-glucurônico L-fucose Piruvato Escherichia coli K12 (ácido colônico) heteropolissacarídeo D-glicose D-glucurônico L-fucose D-galactose Acetato Piruvato Escherichia coli K1 (ácido siálico) homossacarídeo Ácido A-acetil-neuramínico Azotobacter vinelandii (alginato) homossacarídeo D-manurônico L-glucurônico Acetato Substâncias poliméricas extracelulares Funções • Protege contra o ataque de bacteriófagos, anticorpos e bacteriocinas • Reserva de carbono e energia • Adesão a superfícies • Proteção contra a fagocitose • Evita a perda de nutrientes e dessecção • Encobre antígenos (ácico teicóico e lipoproteínas) • Conferem carga negativa • Potencial para o desenvolvimento de vacinas: Streptococcus pneumoniae, Neisseria meningitidis, Haemophilus influenzae sorogrupo B. Substâncias poliméricas extracelulares • Monocamada bidimensional formada subunidades idênticas de proteínas ou glicoproteínas (30-220 kDa) agrupadas em arranjos simétricos. • Encontrada em várias espécies de procariotos: Camada S Arquea Bactérias Gram + Bactérias Gram - • Diferentes simetrias Geobacillus stearothermophilus PV72/p2 Lysinibacillus sphaericus CCM 2177/square Gram-positive/square Camada S As subunidades da camada S estão ligadas por ligações não covalentes. • Proteínas: alto teor de ácido glutâmico e ácido aspártico Carboidratos: lineares ou ramificados • Alguns microrganismos (Bacillus anthracis) podem sintetizar cápsula e camada S. Camada S Funções da camada S • Adesão e reconhecimento celular • Peneira molecular: poros idênticos de 2-8 nm. • Sítio para ancoragem de enzimas hidrolíticas extracelulares. • Virulência • Proteção contra lise pelo sistema complemento • Escape do sistema imune. Ex. Campylobacter fetus é capaz de alternar os componentes da camada S. • Ligação entre a cápsula e a peptídeo glicana • Protege do engolfamento por protozoários • Substâncias alergênicas (cianobactérias) • Podem ser usadas como membranas de ultracentrifugação e matriz para a imobilização de macromoléculas Camada S • Encontrada em algumas bactérias Gram-negativas e metanogênicas. • Estas bactérias são encontras agrupadas e o grupo coberto por uma capa. • A capa é composta por proteínas, polissacarídeos e lipídeos. Capa Membranas internas em procariotos • Em alguns procariotos ocorre a formação de camadas internas na célula. • Estas camadas não constituem organelas, pois as membranas permanecem ligadas à membrana citoplasmática. • Podem ser formadas por invaginações da membrana plasmática ou contínuas com as membranas e de mesma composição. • Aumento da área de membrana da célula, aumentando a concentração de proteínas e enzimas localizadas na membrana; • Atuam em funções específicas, como em bactérias nitrificantes e fotossintetizantes. cianobactéria • Bactérias nitrificantes • Membranas internas formadas por invaginações; • Composição semelhante a da membrana citoplasmática; • Presença de amônia monooxigenase (enzima que participa da oxidação de N inorgânico). Membranas internas em procariotos Nitrosococcus oceani Nitrobacter winogradskyiNitrosomonas spp. Membranas internas em procariotos • Bactérias fotossintéticas • Membranasinternas são sítios para a fotossíntese. • Nessas membranas encontram-se as bacterioclorofilas, outros pigmentos e proteínas envolvidas na conversão de energia luminosa em energia química. • Diversidade estrutural Tubos (Rhodocyclus spp.) Vesiculares (Choromatium spp.) Tubos em feixe (Thiocapsa spp.). Pilhas (Rhodospirillum spp.) Lamelares (Rhodomicrobium spp) Componentes citoplasmáticos • Citoplasma • É a porção fluida da célula, limitada pela membrana citoplasmática. • No citoplasma estão presentes os ribossomos, ácidos nucleicos, corpos de inclusão, material de reserva, etc. • Ribossomos • 70S (diferente dos eucariotos que tem ribossomo 80), formadas por duas subunidades: 30S e 50S. • Composto por proteínas e RNA. • Responsáveis pela síntese de proteínas (tradução) • E. coli possui 15.000 ribossomos, o que corresponde à 25% da sua massa. Componentes citoplasmáticos • Ribossomos Componentes citoplasmáticos As duas subunidades precisam estar juntas para que a tradução ocorra. • Clorossomos • Estruturas que captam luz: contém bacterioclorofila e carotenoides. • Encontrados nas bactérias fotossintéticas verdes, nas bactérias verdes sulforosas e não-sulforosas. • Localizados logo abaixo da membrana. • O tamanho depende da espécie. Componentes citoplasmáticos • Anamoxossomos • Presentes em bactérias da ordem Planctomyces • Onde ocorre a conversão anaeróbia de amônia e nitrito a N2 o composto intermediário da via hidrazina (que é tóxico) é mantido isolado da célula. • A membrana dos anamoxossomos possui lipídeos éter ligados (como nas membranas das arqueas), que confere mais resistência e proteção contra a hidrazina Componentes citoplasmáticos Anamoxossomo de Candidatus ‘‘Brocadia anammoxidans’’. • Carboxissomos • Estruturas poliédricas que contém a enzima ribulose-bisfosfato carboxilase (RuBisCO); onde ocorre a fixação de carbono. Componentes citoplasmáticos Carboxissomos de Halothiobacillus neapolitanus • Nucleóide • Cromossomo da célula procariótica Componentes citoplasmáticos Material de reserva e inclusões celulares • Atuam no armazenamento de energia ou reservatório de constituinte estrutural básico como o carbono; • Geralmente separados por uma membrana atípica; • Armazenados em moléculas insolúveis: redução do estresse osmótico que existiria se a substância fosse armazenada na forma solúvel. • Material de reserva: • Polissacarídeos, • Lipídeos, • Polifosfato, • Enxofre. 1. Glicogênio • Reserva tanto de procariotos quando de eucariotos. • Polímero de glicose de ligaçõese α(14) e α(16) nas ramificações. • Acúmulo de glicose em situação de carência de nutrientes (ex.: nitrogênio, fósforo) e excesso de carbono. Material de reserva e inclusões celulares Streptomyces coelicolor 2. Polihidroxialcanoato (PHA) • Reserva tanto de bactérias quanto arqueas. • Acúmulo em situação de carência de nutrientes (ex.: nitrogênio, fósforo) e excesso de carbono. • Estrutura envolta por uma monocamada lipídica. Material de reserva e inclusões celulares 3HB 3HB 3HB 3HB3HB Até 80% da massa seca da célula 3. Triacialglicerol • Encontrada como material de reserva em poucos gêneros de bactérias como Mycobacterium, Streptomyces e Rhodococcus. • Inclusões insolúveis envoltas por membrana. Material de reserva e inclusões celulares Rhodococcus opacus 4. Polifosfato Grânulos de volutina ou metacromato Polímero linear de fosfato São utilizados como fonte de fosfato para síntese de ácidos nucleicos e lipídeos e também na produção de ATP. 5. Poliaminas Reserva de nitrogênio de polipeptídios sintetizados por via não ribossomal. Encontrados em inclusões insolúveis. Material de reserva e inclusões celulares Cianoficina de cianobactérias 6. Enxofre Reserva de enxofre para o metabolismo energético. Bactérias sulforosas fotossintéticas. 7. Nitrato Acúmulo de nitrato utilizado como aceptor final de elétrons. 8. Ferro Bactérias magnetotáticasmagnetossomo Orientação no campo magnético Fe3O4 ou Fe3S4. Material de reserva e inclusões celulares Thiomargarita namibiensis Magnetospirillum Material de reserva e inclusões celulares Vesícula de gás • Conferem a capacidade de flutuar: posicionam o microrganismos de acordo com a disponibilidade de nutrientes, oxigênio, luz. Estruturas proteicas ocas Cianobactérias • Projeções cilíndricas encontradas na superfície celular de alguns grupos de bactérias Gram-negativas. • Extensões verdadeiras da célula • Facilita a aquisição de nutrientes a partir do meio ambiente. • O pedúnculo aumenta seu tamanho em condições de depleção de fosfato, o que demonstra sua importância na captação de nutrientes. Prosteca ou pedúnculo flagelo Pedúnculo Caulobacter crescentus Modelos para captação de nutrientes pelo pedúnculo Prosteca ou pedúnculo • Estrutura observada apenas em membros do gênero Pyrodictium, arquea isolada de fontes hidrotermais, com ótimo de crescimento entre 80 e 110 ºC. • Consiste de uma rede de túbulos com 20nm de diâmetro e 30-150 μm de comprimento. Aparentemente ocos. • Promove a conexão intercelular dos espaços periplasmáticos. Cânula (Cannulae) Parte de uma rede de células de Pyrodictium e cânulas. Barra de escala 1μm A temperatura em uma fenda hidrotermal pode chegar a 400ºC • Estrutura encontra em uma arquea (células SM1) encontrada em ambientes de baixa temperatura (10ºC) e ricos em enxofre. • Apresenta 3 espículas regulares como a um arame farpado. • Na porção distal há a formação de três ganchos. • Composto principalmente por uma proteína de 120 kDa. • Podem mediar forte adesão a superfícies de diferentes composições químicas. Provavelmente envolvido na formação de biofilmes. Hami Eucariarquea SM1, cada SM1 tem ~100 hami Gancho localizados na extremidade dos hami Continua... Obrigada
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