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MATERIAL DIDÁTICO Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes MORFOLOGIA & ANATOMIA VEGETAL 2 0 1 4 .1 Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 2 Morfologia e Anatomia Vegetal APRESENTAÇÃO Caros alunos, Este Material Didático é resultante de uma das inúmeras atividades desenvolvidas pelo Grupo PET Agronomia da UFCG. Trata-se de uma apostila sobre "MORFOLOGIA E ANATOMIA VEGETAL" e tem a função de ser apenas mais um instrumento para auxiliar no processo de ensino-aprendizagem. De forma alguma você deve utilizá-la para substituir os livros-textos de Morfologia e Anatomia Vegetal. Este Material teve a colaboração dos alunos do curso de Agronomia Luana Lucas de Sá Almeida (Monitora da disciplina) Jerffeson Araújo Cavalcante (Bolsita do Grupo PET Agronomia) Esperamos que este material possa lhes ser útil! Bons estudos!!! Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 3 Morfologia e Anatomia Vegetal HISTÓRICO DA BOTÂNICA Botânica é a ciência que se ocupa do estudo dos vegetais sob todos os seus aspectos. Trata, basicamente, da morfologia das plantas, seu funcionamento, suas relações mútuas e com o meio que as circunda e dos processos que determinaram seu atual grau de evolução. O homem sempre utilizou as plantas como alimento, remédio, material de construção e no fabrico de todo tipo de ferramentas e armas. Os vegetais foram empregados também como fonte de substâncias tóxicas necessárias à guerra e à caça, de tinturas e pigmentos. O homem primitivo achava-se estreitamente ligado ao meio natural e precisava conhecer os vegetais aproveitáveis, além dos lugares e épocas do ano em que cresciam. O interesse primitivo pela botânica caracterizou-se por seu aspecto estritamente prático, traço que ainda se verifica em povos cujo desenvolvimento se mantém em níveis rudimentares. A botânica na antiguidade Vários milênios antes da era cristã, os chineses haviam elaborado verdadeiros tratados sobre a utilização de plantas medicinais na cura das mais diversas doenças. Também os filósofos gregos se interessaram pelo mundo vegetal, embora de forma especulativa e abstrata. Teófrasto foi o primeiro que, no século IV a.C., dedicou-se a descrever detalhadamente as plantas mais comuns em seu meio, tarefa que o levou a estudar várias centenas de espécies. No século I da era cristã, Dioscórides elaborou um tratado em que descreveu as propriedades medicinais de aproximadamente 600 plantas. Sua obra teve ampla difusão e influência, pois foi utilizada como texto nas escolas e faculdades de medicina até o século XVIII. Os romanos dedicaram-se mais às aplicações agrícolas e paisagísticas dos vegetais que ao estudo da botânica. Uma das obras mais significativas da era romana é a História Natural de Plínio o Velho, composta de 37 livros com observações sobre horticultura e jardinagem. Como ocorreu com muitos outros campos do saber, durante a Idade Média o estudo da botânica permaneceu estagnado no mundo ocidental. Os árabes, que mantiveram vivo o interesse pela pesquisa, introduziram na Europa, através da Península Ibérica, diferentes produtos originários do Oriente e difundiram o conhecimento de novas espécies vegetais, como o algodão. Utilizavam também plantas como a beladona e o cânhamo, das quais extraíam drogas e essências, com que preparavam ungüentos e substâncias diversas. No mundo árabe tiveram início os estudos metodológicos sobre a morfologia das plantas. No século XI, por exemplo, al-Biruni analisou as partes que integram regularmente a flor (sépalas, pétalas, estames, etc.) e lançou as bases do que mais tarde se conheceria como diagrama floral, isto é, a Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 4 Morfologia e Anatomia Vegetal representação gráfica dos componentes florais. No século XII sobressaíram os trabalhos do santo Alberto Magno, que, com observações minuciosas e precisas, estudou aspectos da fisiologia das plantas. O ressurgimento da botânica O Renascimento, no século XV, que recuperou os valores da cultura clássica e do saber acumulado por gregos e romanos, provocou um movimento de aproximação da natureza e de afirmação da capacidade do homem para observar por si mesmo os fenômenos naturais. Anatomistas, físicos, astrônomos, inventores e artistas retomaram a exploração dos diversos campos do conhecimento. Idéias que durante séculos haviam permanecido cristalizadas, impedindo o progresso das ciências e das técnicas, foram substituídas por novos conceitos. A renovação do interesse científico chegou também à botânica: no século XV se formaram os primeiros herbários, onde as plantas, coletadas e conservadas de maneira adequada, eram classificadas, ordenadas e comparadas umas com as outras, segundo certos critérios. Ao longo do século XVI foram criados na Europa os primeiros jardins botânicos. Neles eram cultivadas plantas exóticas, coletadas nas viagens de exploração que naquela época se faziam à América e à Ásia. Alguns botânicos se lançaram à descrição sistemática da flora autóctone de diferentes regiões da Europa e experimentaram sistemas de classificação mais rigorosos. Conrad Gesner estabeleceu um critério básico para classificar as plantas superiores, baseado nos órgãos florais, mais rigoroso que outros empregados então, como os detalhes morfológicos ou o aspecto das folhas e do talo. Andrea Cesalpino escreveu uma obra monumental, De plantis libri XVI (1583; Dezesseis livros sobre plantas), em que aplicava um sistema baseado nos caracteres da flor, do fruto e do embrião. Estimulados pelo descobrimento de novas espécies americanas, como a batata, o tabaco e a batata-doce, alguns países europeus empreenderam expedições em busca de outras espécies economicamente aproveitáveis. Entre as viagens de exploração e pesquisa, salientaram-se as do religioso francês Charles Plumier ao Peru e a do naturalista espanhol Francisco Hernández ao México. Este último foi enviado por Filipe II e redigiu uma grande obra em 17 volumes na qual reuniu observações sobre as plantas mexicanas de aplicação terapêutica. No século XVII, O botânico inglês John Ray descreveu milhares de espécies e distinguiu as dicotiledôneas (plantas superiores cujo embrião apresenta dois cotilédones) das monocotiledôneas, que têm um único cotilédone. Estudou também a estrutura das sementes e propôs uma nomenclatura para designar as diversas espécies. A diferenciação sexual das plantas foi demonstrada de forma definitiva pelo naturalista alemão Rudolph Jakob Camerarius, que atribuiu aos estames das flores a função de órgãos reprodutores masculinos na obra Epistola de sexu plantarum (1694; Carta sobre o sexo das plantas). A utilização do microscópio permitiu o estudo dos tecidos vegetais. O britânico Robert Hooke descobriu as células vegetais ao examinar amostras de cortiça, e o italiano Marcello Malpighi estudou a anatomia vegetal. O pesquisador francês Pitton de Tournefort definiu um critério preciso de classificação botânica baseado na análise dos órgãos florais Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 5 Morfologia e Anatomia Vegetal das plantas superiores, nos quais distinguiu os tipos de pétalas, sua disposição, simetria etc. No século XVIII, as tentativas de estabelecer uma classificação racional dos vegetais, levadas a cabo nos séculos precedentes, chegaram a um resultado positivo com o sueco Carl von Linné, conhecido como Lineu, que propôs uma nomenclatura pela qual se atribuíam a cada espécie dois nomes em latim: o primeiro correspondia ao gênero e o segundo à espécie. Lineu estabeleceu também uma hierarquia na qual apareciam agrupadas as plantas de características semelhantes.O mesmo princípio foi aplicado ao reino animal e, desde então, o sistema de Lineu é universalmente utilizado para designar e classificar todos os organismos vivos. Ao longo do século XVIII, aprofundou-se o estudo da química e da fisiologia dos vegetais. O holandês Jan Ingenhousz descobriu que as plantas absorvem dióxido de carbono (CO2) no processo denominado fotossíntese, por meio do qual sintetizam substâncias orgânicas a partir de compostos inorgânicos. O britânico Stephen Hales analisou o mecanismo de circulação da seiva e mediu a transpiração das folhas e o crescimento das raízes. As expedições realizadas por Louis-Antoine de Bougainville e Joseph de Jussieu à América do Sul e às ilhas do Pacífico, e por James Cook a Oceania contribuíram para enriquecer o catálogo de espécies florais conhecidas. Do mesmo modo, Michel Adanson passou cinco anos no Senegal pesquisando a flora africana e Alexander von Humboldt percorreu grande parte do continente americano estudando a distribuição das espécies autóctones. No século XIX, muitos naturalistas levantaram a hipótese da evolução das espécies, em oposição à teoria da fixidez, segundo a qual os seres vivos permanecem invariáveis quanto à forma e à estrutura. Jean-Baptiste Lamarck postulou a transformação dos organismos ao longo do tempo e a transmissão por herança dos caracteres adquiridos. Outros naturalistas retomaram e propagaram essas idéias, mas foram Charles Darwin e Alfred Russell Wallace os que lançaram as bases de uma teoria sólida e documentada sobre a evolução, após colecionar exaustivamente provas fósseis, geográficas, anatômicas e fisiológicas. O mecanismo pelo qual tal evolução seria possível foi denominado seleção natural, que só permite a sobrevivência e reprodução dos indivíduos mais aptos. Junto a esses importantes progressos destacaram-se também os estudos de alguns botânicos, como o francês Gaston Bonnier, sobre a influência do meio na flora e sobre a relação da altitude com a distribuição das espécies vegetais. O escocês Robert Brown deu uma notável contribuição ao estudo sistemático das espécies ao agrupar as plantas em duas grandes subdivisões: angiospermas (com flores providas de pétalas e sementes encerradas em frutos) e gimnospermas (com sementes a descoberto). Outra personalidade relevante da botânica da época foi o suíço Augustin Pyrame de Candolle, autor de uma extensa obra em que classifica e descreve todos os grupos botânicos conhecidos em seu tempo. É considerado um dos fundadores da fitogeografia. Entre os cientistas dedicados à pesquisa da célula vegetal destacaram-se Hugo von Mohl, que estudou o protoplasma ou massa celular fundamental; Matthias Jakob Schleiden, que descreveu a célula como unidade básica e universal de que se compõem os seres vivos, e Eduard Adolf Strasburger, que demonstrou o papel predominante do núcleo na divisão celular. Também nessa época se estabeleceram os fundamentos da genética, Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 6 Morfologia e Anatomia Vegetal ciência que trata da transmissão dos caracteres biológicos entre gerações, graças aos trabalhos de Gregor Mendel. As leis por ele descobertas passaram despercebidas até que no início do século XX outros biólogos as trouxeram à luz. As alterações que em muitos casos se observam na herança das características biológicas das plantas, conhecidas como mutações, foram examinadas por Hugo de Vries. A botânica moderna O desenvolvimento das diversas disciplinas da botânica seguiu um caminho paralelo ao das demais ciências biológicas. O emprego de técnicas progressivamente mais apuradas permitiu o estudo aprofundado das estruturas vegetais, assim como dos processos químicos e físicos que nelas têm lugar. Exemplo disso foi o conhecimento das reações que se produzem na fotossíntese, fenômeno essencial para a vida. Os progressos da genética permitiram o cruzamento entre espécies de diferente dotação genética, com a obtenção de híbridos que apresentam melhor rendimento e maior resistência a condições adversas ou doenças. Nas últimas décadas do século XX descobriram-se novas espécies e estabeleceram-se critérios de classificação mais rigorosos e precisos, baseados na análise das proteínas e em estudos embriológicos e genéticos. ÁREA DE INSERÇÃO A Botânica, segundo o Aurélio, é a parte da biologia que estuda as plantas; estudo da morfologia e da fisiologia dos vegetais. A botânica moderna teve início com Karl von Linné (1707-1778), botânico sueco. Os muitos ramos em que se divide essa ciência podem-se agrupar em dois fundamentais: a botânica pura e a botânica aplicada. Há mais de 30 ramos especializados, que é costume distribuir em dois grupos: 1. a Botânica descritiva e 2. a Botânica experimental, baseados sobretudo, respectivamente, na observação e na experimentação. Botânica descritiva - é o conjunto dos ramos da botânica que usam a observação como o principal método de pesquisa. As numerosas disciplinas da morfologia constituem ramos descritivos, bem como as da botânica sistemática. Botânica experimental - é o conjunto dos ramos da botânica que empregam a experimentação como o principal método de pesquisa. A fisiologia, com suas numerosas subdivisões, constitui o grupo de disciplinas botânicas experimentais mais importantes. Botânica aplicada - é a botânica que estuda as plantas sob o aspecto das relações que elas demonstram ter com a vida humana, como, por exemplo, botânica agrícola, ligada às atividades da agricultura; botânica farmacêutica, relacionada aos usos em medicina e em farmácia; fitopatologia, Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 7 Morfologia e Anatomia Vegetal que abrange pesquisas acerca das moléstias causadas nas plantas úteis ao homem. Botânica geral - grande subdivisão da botânica, que se ocupa dos aspectos gerais do estudo das plantas quanto a: forma (morfologia), função (fisiologia) e desenvolvimento desde a fecundação (embriologia). Cada uma dessas partes, contudo, compreende múltiplos ramos de âmbito menor e especializados: a palinologia, por exemplo, interessa-se pelos grãos de pólen, vindo a ser, portanto, um ramo ou disciplina da morfologia. Botânica sistemática - parte da botânica que trata da classificação dos vegetais, ordenando-os segundo as famílias, gêneros e espécies, num esquema geral do reino vegetal, dito sistema; taxionomia. Botânica especial - grande subdivisão da botânica, relativa aos aspectos particulares do estudo dos vegetais quanto a: classificação (botânica sistemática), distribuição (fitogeografia) e anomalias (teratologia), e que, por sua vez, podem subdividir-se em ramos mais restritos e especializados. Botânica pura - grande subdivisão da botânica, que estuda as plantas do ângulo puramente científico, sem qualquer intuito de aplicação, e engloba as disciplinas referentes aos aspectos gerais dos organismos vegetais (botânica geral) e aos aspectos particulares (botânica especial). Ramos da Botânica Convém, contudo, dividir a botânica em três grandes ramos - botânica sistemática, morfologia vegetal e fisiologia vegetal - subdivididos em grande número de disciplinas especializadas. A BOTÂNICA SISTEMÁTICA ou TAXONOMIA, tem como objeto a ordenação e classificação das plantas. A MORFOLOGIA VEGETAL estuda a forma e estrutura das plantas e comporta várias subdivisões: a organografia, ou morfologia externa, que descreve os traços exteriores mais característicos das plantas, a morfologia comparada, que confronta formas e estruturas de diferentes espécies, a anatomia, que trata da organização dos tecidos dos órgãos vegetais, a histologia, que estuda a estrutura microscópica dos tecidos, a citologia, queestuda as células, elementos constituintes dos tecidos, a microscopia eletrônica, que examina as organizações celulares, invisíveis sem o auxílio de instrumentos, a embriologia, que procura, pelo estudo do zigoto, acompanhar as fases de desenvolvimento dos vegetais. A FISIOLOGIA VEGETAL dedica-se ao estudo dos processos vitais e funções da planta e seus órgãos, tecidos e células. Ocupa-se de temas como a nutrição vegetal, as relações entre a planta e o solo, o crescimento, a resposta aos fatores ambientais, a reprodução, a germinação e outros. Além desses três grandes ramos, existem outros campos de estudo da botânica, como a fitopatologia, ou estudo das doenças que acometem os vegetais, a Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 8 Morfologia e Anatomia Vegetal paleobotânica, que estuda os organismos fósseis e a flora existente na Terra em épocas remotas, a fitogeografia, que descreve e explica a distribuição das plantas segundo o clima, a altitude etc., a sociologia vegetal ou fitossociologia, que trata das associações e comunidades que formam as diferentes espécies, e a ecologia, que se ocupa das relações das plantas entre si e com o ambiente. O progresso dos estudos especiais de certos grupos de plantas levou à organização de subdisciplinas específicas dentro da botânica, dentre as quais a briologia (estudo dos musgos), a pteridologia (estudo dos pteridófitos) e a agrostologia (estudo das gramíneas). A botânica aplicada tem como objetivo desenvolver técnicas que podem ser empregadas na resolução de problemas práticos relacionados aos vegetais. Entre as disciplinas que compreende incluem-se a agronomia (cultivo de plantas em geral), a silvicultura (cultura de espécies florestais), a pomicultura (cultivo de frutos comestíveis), a floricultura, a horticultura, a virologia aplicada e a bacteriologia aplicada. Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 9 Morfologia e Anatomia Vegetal Na maioria das plantas vasculares, a raiz constitui o sistema subterrâneo e está envolvido, fundamentalmente, na fixação e na absorção. Duas outras funções associadas às raízes são as de condução e armazenamento. Muitas raízes são importantes órgãos de armazenamento, e algumas, tais como as de cenoura, da beterraba e da batata-doce, estão adaptadas, especialmente para armazenar alimento. Os alimentos produzidos acima do solo, nas partes fotossintetizantes do corpo da planta, migram através do floema para os tecidos de armazenamento da raiz. Estes alimentos podem, eventualmente, ser utilizados pela própria raiz, porém, com mais freqüência, o alimento armazenado é digerido e seus produtos transportados de volta pelo floema para as partes que estão acima do solo. Definição – A raiz é uma estrutura axial relativamente simples quando comparada ao caule. É o órgão da planta geralmente subterrâneo e aclorofilado, não possuindo nós e entrenós, não forma folha nem flores, e, na maioria das vezes, não apresenta formações de gemas laterais. Origem – A primeira raiz da planta origina-se da radícula do embrião da semente, e é usualmente chamada de raiz primária ou raiz principal. Nas plantas com sementes, à exceção das monocotiledôneas, a raiz primária é denominada raiz pivotante e cresce diretamente para baixo, dando origem à ramificações ou raízes laterais, estas por sua vez são endógena, surgem a partir de tecidos profundos (raízes secundárias e a maioria das adventícias). Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 10 Morfologia e Anatomia Vegetal Origem e Regiões de Crescimento da Raiz O crescimento de muitas raízes é aparentemente um processo contínuo que para somente em condições adversas como seca e baixas temperaturas. Durante o crescimento no solo, as raízes seguem o caminho que oferece menor resistência e com freqüência ocupam espaços deixados por outras raízes que morreram e se decompuseram. O ápice da raiz é composto por uma coifa, uma massa de semelhante a um dedal, que protege o meristema apical, localizado internamente a ela, e ajuda a raiz a penetrar no solo. À medida que a raiz cresce e em extensão e a coifa é empurrada para a frente, as células da periferia da coifa são descamadas. Estas células descamadas e o ápice da raiz em crescimento são cobertos por uma bainha viscosa, ou mucilaginosa, que lubrifica a raiz durante sua passagem através do solo. Na mesma velocidade em que as células da coifa são descamadas, novas células são adicionadas pelo meristema apical. A longevidade (do início até a descamação) das células da coifa varia de quatro a nove dias, dependendo da espécie e do tamanho da coifa. Além de proteger o meristema apical e ajuda a raiz a penetrar no solo, a coifa desempenha um importante papel, controlando as respostas da raiz à gravidade. Além da coifa, a característica estrutural mais marcante do ápice da raiz é o arranjo, em fileiras longitudinais, de células que se originam do meristema apical. O meristema apical é composto por células relativamente pequenas e multifacetadas – as células iniciais e as derivadas imediatas – com citoplasma denso e núcleos grandes. A organização e o número de camadas que se iniciam no meristema apical são, ambos, completamente variados. Dois tipos principais de organização apical são encontrados nas raízes das plantas com semente. No primeiro, a coifa, o floema e o xilema do cilindro vascular e o córtex surgem de um grupo comum de células no meristema apical. No segundo tipo de organização, a epiderme tem origem comum com a coifa e o córtex. Apesar de a região de iniciais do meristema apical da raiz ser mitoticamente ativa no início do seu desenvolvimento, mais tarde, durante o crescimento deste órgão, as divisões se tornam menos freqüentes nesta região. A maioria das divisões celulares ocorre, então, a uma curta distância das iniciais relativamente quiescentes. A região relativamente inativa do meristema apical é conhecida portanto como centro quiescente. A distância, em relação ao meristema apical, em que está o local onde ocorreria a maioria das divisões celulares varia de espécie para espécie, e também dentro de uma mesma espécie, dependendo da idade da raiz. A combinação de meristema apical mais a porção da raiz onde as divisões celulares ocorrem, próximo a ele, é chamada região de divisão celular (Figura 1). Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 11 Morfologia e Anatomia Vegetal Figura 1. Regiões de crescimento de uma raiz. Após a região de divisão celular, mas não bem distinta desta está a região de alongamento, que comumente tem apenas poucos milímetros de comprimento. O alongamento das células nesta região resulta, na maioria das vezes, num aumento do comprimento da raiz. Acima desta região, a raiz não cresce em sentido longitudinal. Assim, o crescimento longitudinal da raiz ocorre próximo ao ápice e resulta numa porção muito limitada da raiz que está constantemente sendo empurrada através do solo. A região de alongamento é seguida pela região de maturação, onde a maioria das células dos tecidos primários completar seu desenvolvimento. Pêlos radiculares também são produzidos nesta região e, às vezes, esta parte da raiz é chamada de zona pilífera. É claro que, se pêlos radiculares fossem formados na região de crescimento, eles em breve seriam eliminados. ANATOMIA DA RAIZ Meristema Apical da Raiz O principal fenômeno da origem da raiz no embrião é a organização do meristema apical na extremidade inferior do hipocótilo. O ápice da raiz é coberto por uma coifa, estrutura protetora do meristema apical em crescimento. As células são vivas e contêm amido. As paredes da periferia da coifa e as voltadas para o interior da raiz parecem possuirconsistência mucilaginosa que lubrifica a raiz durante a passagem através do solo e facilita a eliminação das células periféricas e a separação da coifa dos flancos da raiz em crescimento. Na mesma velocidade em que as células da coifa são descamadas, novas células são adicionadas pelo meristema apical. Além de proteger o meristema apical e ajudar a raiz a penetrar no solo, a coifa também desempenha outra função importante, ou seja, controla as respostas da raiz à gravidade. A percepção da gravidade está correlacionada com a sedimentação dos estatólitos, que são grandes Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 12 Morfologia e Anatomia Vegetal amiloplastos dentro das células específicas da coifa, particularmente na columela (região central da coifa, especialmente se as células ocorrem em fileiras extremamente ordenadas). Os tecidos meristemáticos primários são: protoderme, meristema fundamental e procâmbio, que dão origem, respectivamente, à epiderme, ao córtex e ao cilindro vascular, constituindo a estrutura primária da raiz. Uma das características mais evidentes da diferenciação epidérmica é o aparecimento dos pêlos radiculares, os quais atingem seu maior desenvolvimento além da zona de alongamento, aproximadamente no nível em que tem início a maturação do xilema. O córtex aumenta em diâmetro em decorrência de divisões periclinais e do aumento radial das células. O número de divisões que ocorre no córtex é limitado e, ao final do desenvolvimento primário da raiz, a camada mais interna é denominada endoderme, caracterizada pela presença das estrias de Caspary. Na diferenciação do cilindro vascular, em geral, o periciclo é a primeira região identificável. A diferenciação vascular tem início com uma crescente vacuolação e aumento dos elementos traquéias do metaxilema. Posteriormente, ocorre a maturação dos primeiros elementos do floema (protofloema) e, a seguir, os primeiros elementos do protoxilema localizados junto ao pericíclo desenvolvem paredes secundárias e amadurecem. ESTRUTURA PRIMÁRIA DA RAIZ O corte transversal da estrutura primária da raiz revela nítida separação entre os três sistemas de tecidos: dérmico, fundamental e vascular. Epiderme – em geral, é unisseriada. Algumas células sofrem expansão tubular e se diferenciam em pêlos radiculares (Figura 2), aumentando a superfície de absorção. Os pelos radiculares são relativamente efêmeros e estão confinados, nas sua maioria, à região de maturação. A produção de novos pêlos radiculares ocorre logo depois da região de alongamento e aproximadamente na mesma região em que os pêlos mais velhos são eliminados na extremidade superior da zona pilífera. Quando o ápice da raiz penetra no solo, novos pêlos radiculares se desenvolvem imediatamente atrás dele, dotando a raiz com uma superfície capaz de absorver novos suprimentos de água e minerais, ou íons orgânicos. Obviamente, são as raízes novas e em crescimento – raízes de nutrição – que estão envolvidas, primariamente, na absorção de água e minerais. Identifica-se cutícula junto à epiderme, na região de absorção de algumas raízes. As paredes das células da epiderme oferecem pouca resistência à passagem de água e sais minerais para o interior da raiz. Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 13 Morfologia e Anatomia Vegetal Figura 2. Corte transversal de uma raiz fazendo destaque para os principais tecidos e o pelo radicular. Em raízes aéreas de algumas orquídeas, aráceas epífitas e de outras monocotiledôneas terrestres, há uma epiderme múltipla constituída de células mortas com paredes espessadas denominada velame, que dá proteção mecânica ao córtex e reduz a perda de água. Córtex – visto em secção transversal, o córtex ocupa, de longe, a maior área do corpo primário da maioria das raízes, corresponde á região entre a epiderme e o cilindro vascular (Figura 2 e 3). É constituído por várias camadas de células parenquimáticas que, normalmente, não apresentam cloroplastos, mas contêm amido e outras substâncias. Algumas raízes desenvolvem uma camada especializada, a exoderme (Figura 3), abaixo da epiderme e do velame. A exordeme corresponde a camada mais externa do córtex, com uma ou mais células de espessura, cujas paredes desenvolvem estrias de Caspary e podem constituir uma barreira apoplástica ao fluxo da água e dos íons. As células do córtex apresentam, geralmente, disposição radiada, podendo-se verificar, algumas vezes, diferenciação entre o córtex externo e o interno. Os espaços intercelulares são proeminentes no córtex da raiz. Em plantas aquáticas, estes espaços são muito desenvolvidos, formando um aerênquima típico. Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 14 Morfologia e Anatomia Vegetal Figura 3. Corte transversal de raiz em estrutura primaria mostrando as demais partes constituintes. Ao contrário do restante do córtex, a camada mais interna, a endoderme, possui um arranjo compacto e carece de espaços intercelulares. Esta camada é caracterizada pela presença das estrias de Caspary (Figura 4) em suas paredes radiais e transversais. A estria, que lembra uma fita, está presente na porção média da parede primária e é composta por lignina, suberina, celulose e outros carboidratos e proteínas da parede celular. Firmemente aderida á estria, encontra-se a membrana plasmática. Visto que a endoderme é compacta e as estrias de Caspary são pouco permeáveis à água e íons, todas as substâncias que entram e saem do cilindro vascular normalmente passam pelo protoplasto das células da endoderme. Portanto, a endoderme tem uma função extremamente importante na raiz, que é desviar o fluxo de solutos do apoplasto (via espaços intercelulares e paredes celulares) para o simplasto (através da membrana plasmática ou dos numerosos plasmodesmos que fazem a conexão citoplasmática das células da endoderme com as células vizinhas, tanto no córtex como no cilindro vascular). A endoderme e a exoderme (quando presente) diminuem o refluxo de íons acumulados no cilindro vascular e no córtex, dificultando a sua perda para a solução do solo. Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 15 Morfologia e Anatomia Vegetal Figura 4. Rotas de absorção de água em uma raiz. Cilindro Vascular – consiste em tecidos vasculares e uma ou mais camadas de células não vasculares (o periciclo) que circunda completamente os tecidos vasculares, ficando localizado entre estes e a endoderme (Figura 3). Nas raízes jovens, o periciclo é composto por células parenquimáticas com paredes primárias, mas, com o passar dos anos, as células do periciclo podem desenvolver paredes secundárias. O periciclo desempenha vários papéis importantes. Na maioria das plantas com sementes, as raízes laterais surgem no periciclo. Em plantas que apresentam crescimento secundário, o periciclo contribui com o câmbio vascular oposto ao protoxilema e geralmente dá origem ao primeiro câmbio da casca. O periciclo frequentemente prolifera – isto é, dá origem a mais periciclo. O cilindro vascular da maioria das raízes é ocupado por um núcleo sólido de xilema primário de onde partem projeções ou arcos que se estendem em direção ao periciclo; neste caso, o cilindro vascular é sólido (Figura 5). Alojados entre estas projeções ou arcos do xilema estão os cordões de floema primário. O número de projeções ou arcos do xilema primário varia de espécie para espécie, às vezes variando até mesmo ao longo do próprio eixo de uma determinada raiz. Se duas projeções estão presentes, a raiz é denominada diarquea ou diarca (dois arcos); se três estão presentes, triárqueas ou triarcas (três arcos); se quatro, tetrárqueas ou tetrarcas (quatro arcos) e se muitas estão presentes,poliárquea ou poliarcas (cinco ou mais arcos). Os primeiro elementos do xilema (proto-) a se diferenciarem na raiz estão localizados próximo ao periciclo, e as extremidades das projeções do xilema são comumente chamadas de pólos de protoxilema. O metaxilema (meta – Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 16 Morfologia e Anatomia Vegetal tardio, ou significando posterior) ocupa a porção interna das projeções e o centro do cilindro vascular e amadure após o protoxilema. Figura 5. Corte transversal da raiz ilustrando disposição dos vasos condutores. ESTRUTURA SECUNDÁRIA DA RAIZ As raízes de gimnospermas e dicotiledôneas, em geral, apresentam crescimento secundário. Tal crescimento resulta na formação de tecidos vasculares secundários (xilema e floema secundários) a partir de um câmbio vascular e, periderme, composta principalmente de súber (cortiça), a partir de um câmbio da casca ou felogênio (Figura 6), que são os dois meristemas secundários ou laterais que surgem numa raiz em crescimento secundário. Comumente, as raízes de monocotiledôneas não apresentam crescimento secundário e, por isso, consistem completamente em tecidos primários. Além destas, raízes de muitas dicotiledôneas herbáceas formam pouco ou nenhum tecido secundário e permanecem com uma composição predominantemente primária. Figura 6. Estrutura secundária de uma raíz Nas raízes que exibem crescimento secundário, o câmbio vascular se inicia por divisões de células procambiais que permanecem meristemáticas e estão localizadas entre o xilema e o floema primários, em partes da raiz que não estão muito longe da região de crescimento. Assim, dependendo do número de cordões de floema existentes na raiz, duas ou mais regiões de atividade cambial, independentes, se iniciam mais ou menos Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 17 Morfologia e Anatomia Vegetal simultaneamente. Logo depois, as células do periciclo opostas aos pólos de protoxilema também se dividem, e as células irmãs internas resultantes daquelas divisões contribuem para formar o câmbio vascular. Agora, o câmbio contorna completamente a massa central do xilema. Tão logo é formado, o câmbio vascular oposto aos cordões de floema começa a produzir xilema secundário para o lado de dentro e, no decorrer do processo, os cordões de floema primário são deslocados de suas posições entre as projeções de xilema primário (Figura 7). Figura 7. Seqüência de formação de uma estrutura secundária da raiz Por repetidas divisões para o lado de dentro e para o lado de fora, xilema e floema secundário são adicionados à raiz. Em algumas raízes, o câmbio vascular derivado do periciclo forma raios largos, enquanto raios estreitos são produzidos em outras partes dos tecidos vasculares secundários. Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 18 Morfologia e Anatomia Vegetal Os raios consistem em fileiras de células parenquimáticas que se estendem, radialmente, no xilema e no floema secundários. Com o aumento do xilema e do floema secundários em espessura, grande parte do floema primário é comprimido e obliterado. As fibras do floema primário podem ser os únicos componentes distinguíveis do que restou deste tecido (floema primário). Na maioria das raízes lenhosas, a formação da periderme comumente segue o início da produção de xilema e floema secundários, originando-se através da divisão de células do periciclo. As células irmãs enternas (derivadas externas) do periciclo em divisão juntam-se para formar um cilindro completo de câmbio da casca ou felogênio, o qual produz súber para o lado externo e feloderme para o lado interno. Conjuntamente, estes três tecidos – súber, câmbio da casca e feloderme – compõem a periderme. A periderme, ou mais especificamente o súber, substitui a epiderme como revestimento de proteção nessa porção da raiz. As células remanescentes do periciclo podem proliferar e dar origem a tecidos que se assemelham a um córtex. Porções da periderme podem se diferenciar em lenticelas, que consistem em áreas esponjosas para permitir as trocas de gases entre a raiz e a atmosfera do solo. Com a formação da primeira periderme da raiz, o córtex (incluindo a endoderme) e a epiderme são separados do resto da raiz. Estando afastados do suprimento de água e minerais pela barreira altamente impermeável da casca, o córtex e a epiderme consequentemente morrem e são eliminadas da raiz. No final do primeiro ano de crescimento, os seguintes tecidos estão presentes numa raiz lenhosa (de fora para dentro): possíveis remanescentes da epiderme e do córtex, periderme, periciclo, floema primário (fibra e células enrugadas de paredes delicadas), floema secundário, câmbio vascular, xilema secundário e xilema primário. Raízes Laterais Aparecem a certa distância do meristema apical, na zona de ramificação (Figura 8), e possuem origem endógena a partir de divisões anticlinais e periclinais do periciclo. A raiz lateral jovem, ou primórdio de raiz, apresenta coifa, meristema apical e tecidos meristemáticos primários. Com o desenvolvimento, o primórdio aumenta em tamanho e se projeta para o córtex, possivelmente secretando enzimas que “digerem” algumas células corticais, ou afastando mecanicamente as células corticais localizadas no seu caminho. Há conexão vascular quando os tecidos vasculares da raiz lateral se ligam aos tecidos vasculares da raiz de origem. Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 19 Morfologia e Anatomia Vegetal Figura 8. Partes externas de uma raiz e surgimento das raízes laterais MORFOLOGIA DA RAIZ Externamente a raiz pode ser dividida em diferentes regiões que compreendem a caliptra ou coifa; zona lisa, de crescimento ou de distenção; zona pilífera ou dos pelos absorventes; zona suberoza ou zona de ramificação e ainda o colo ou coleto (Figura 6). Caliptra ou Coifa – é uma estrutura em forma de dedal ou dedo de luva que tem a função de promover proteção contra o atrito e a transpiração excessiva; protege, sobretudo, o tecido meristemático da zona lisa. Zona lisa, de crescimento ou de distenção – é a região onde ocorre a multiplicação(região meristemática); desenvolvimento celular (região de alongamento), onde as divisões celulares são mais raras. Esta zona é a responsável pelo crescimento da raiz, que é subterminal. Zona pilífera ou dos pelos absorventes – são pelos resultantes do prolongamento das células epidérmicas. Esta região já apresenta tecidos diferenciados e apresentam a função de absorção. Os pelos absorventes são de duração efêmera. Zona suberosa ou de ramificação – região geralmente suberificada, onde ocorrem as radicelas. Com a queda dos pêlos, esta região fica protegida pela exoderme. É nesta região que ocorre a formação das radicelas ou raízes secundárias. Colo ou coleto – é a região de transição entre a raiz e o caule. Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 20 Morfologia e Anatomia Vegetal CLASSIFICAÇÃO DAS RAÍZES Quanto a Origem Normais – são aquelas que se desenvolvem a partir da radícula. São elas a raiz principal e todas as ramificações, isto é, raízes secundárias. Adventícias – são aquelas que não se originam da radícula do embrião ou da raiz principal por ela formada. Podem formar-se nas partes Quanto ao Habitat As raízes podem ser classificadas como aéreas, aquáticas ou subterrâneas. As RAÍZES AÉREAS podem ser: 1. Cinturas ou estranguladoras – são raízes adventícias que abraçam outro vegetal, e, muitas vezes, o hospedeiro morre. 2. Grampiformes ou aderentes – são adventícias com a forma de grampos, que fixam a planta trepadora a um suporte, seja outraplanta ou não. 3. Respiratória ou peneumatóforos – são raízes com geotropismo negativo, que funcionam, ao fornecer oxigênio às partes submersas, como órgãos de respiração. Apresentam orifícios (lenticelas) chamados pneumatódios em toda a sua extensão e, internamente, um aerênquima muito desenovolvido. Estas raízes atingem o nível das marés altas. 4. Sugadoras ou haustórios – são adventícias, com órgãos de contato (apressórios), em cujo interior surgem raízes finas (haustórios), órgãos chupadores que penetram no corpo da hospedeira, absorvendo os alimentos, isto é, parasitando-a. 5. Suportes ou fúlcreas – são adventícias que, brotando em direção ao solo, nele se fixam e se aprofundam, podendo atingir grandes dimensões. Elas auxiliam a sustentação do vegetal. 6. Tabulares ou sapopemas – são as que atingem grande desenvolvimento e tomam o aspecto de tábuas perpendiculares ao solo, ampliando a base da planta, dando-lhe maior estabilidade. São em partes aéreas e, em parte, subterrâneas. As RAÍZES SUBTERRÂNEAS podem ser: 1. Axial ou pivotante – raiz principal muito desenvolvida e com ramificações ou raízes secundárias pouco desenvolvidas, em relação à raiz principal. Típica de Gymnospermae e Dicotyledoneae. 2. Ramificada – a raiz principal logo se ramifica em secundária e estas em terciárias, e assim, sucessivamente. Frequente em Dicotyledoneae. 3. Fasciculada – aquela que, por atrofia precoce da raiz principal, é constituída por um feixe de raízes, onde não se distingue, nem pela Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 21 Morfologia e Anatomia Vegetal forma nem pela posição, uma raiz principal, pois todas têm espessura semelhante. Típica de Monocotyledoeneae. 4. Tuberosa – raiz dilatada pelo acúmulo de reserva nutritiva. Pode ser axial tuberosa, como cenoura, beterraba, nabo, rabanete; ou adventícia tuberosa, como dália ou macaxeira; ou secundária tuberosa, como a batata-doce. Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 22 Morfologia e Anatomia Vegetal Definição - Órgão vegetativo, geralmente aéreo, que serve para produzir e suportar folhas, flores e frutos, para a circulação da seiva nutritiva, para armazenar alimentos e, às vezes, para efetuar propagação vegetativa. ANATOMIA DO CAULE O Sistema Caulinar: Estrutura Primária e Desenvolvimento O sistema caulinar, constituído pelo caule propriamente dito e pelas folhas, inicia sua formação durante o desenvolvimento do embrião, podendo ser representado pela plúmula, a qual consiste de um eixo caulinar (o epicótilo), um ou mais primórdios foliares (folhas rudimentares) e um meristema apical. (a plúmula pode ser considerada a primeira gema da planta). Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 23 Morfologia e Anatomia Vegetal Com a retomada do crescimento do embrião durante a germinação das sementes, novas folhas desenvolvem-se a partir do meristema apical e o caule se alonga, diferenciando-se em nós e entrenós. Gradualmente, primórdios de gemas formam-se nas axilas das folhas e eventualmente, estes seguirão uma seqüencia de crescimento e diferenciação mais ou menos similar àquela da primeira gema. Este padrão é repetido muitas vezes à medida que o sistema caulinar é formado. Comumente, o crescimento da gema terminal de um caule inibe o desenvolvimento das gemas laterais, fenômeno este conhecido como dominância apical. À medida que aumenta a distância entre o ápice caulinar e as gemas laterais, a influência inibidora da gema terminal diminui e as gemas laterais prosseguem seu desenvolvimento. (Esta é a razão pela qual a poda dos ápices caulinares, uma prática comum entre os jardineiros, resulta em plantas mais arbustivas e mais ramificadas). As duas funções principais associadas ao caule são condução e suporte. As substâncias produzidas nas folhas são transportadas através do caule, via floema, para os locais de consumo, incluindo folhas, caule e raízes em crescimento, assim como flores, frutos e sementes, caules e raízes em desenvolvimento. Grande parte do material nutritivo é armazenado em células do parênquima das raízes, sementes e frutos, mas caule também constituem importantes órgãos de reserva, e alguns, tais como os caules subterrâneos da batatinha, são especificamente adaptados à armazenagem. As folhas – os principais órgãos fotossintetizantes da planta – são sustentadas pelo caule, que as colocam em posições favoráveis para a exposição à luz. Além disso, a maior parte da perda de vapor d’água pela planta ocorre através das folhas. A condução de água no caule é feita via xilema, indo das raízes para as folhas. O caule possui o mesmo pigmento, a clorofila, que dá ás folhas essa cor e que lhes faculta produzir material orgânico (principalmente hidratos de carbono), por um processo em que a energia luminosa desempenha papel preponderante, a fotossíntese. À medida que o caule envelhece, a clorofila se degrada e a cor verde é, pouco a pouco, substituída por uma coloração Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 24 Morfologia e Anatomia Vegetal acinzentada ou parda, devida a impregnação dos tecidos por certas substâncias que a própria planta elabora. Estrutura Primária do Caule Não existe uma estrutura primária padrão para o caule das plantas espermatófitas. Existe, sim, uma considerável diversidade no que se refere à estrutura interna dos caules. Nesse aspecto, eles diferem anatomicamente quando se trata de gimnospermas, dicotiledôneas e monocotiledôneas. O corpo primário do caule se desenvolve a partir de regiões ou zonas específicas que compõem a organização do seu ápice. Estas regiões são: a protoderme, o meristema fundamental e o procâmbio, que darão origem respectivamente aos sistemas dérmicos, fundamental e vascular. Pode-se dizer que a estrutura interna do caule é primária quando ele ainda não cresceu em espessura. Caules de Pteridófitos e de algumas Angiospermas (monocotiledôneas), não apresentam crescimento em espessura; logo, terão estrutura primária durante toda a vida. Caso esse tipo de crescimento aconteça, será devido apenas à distensão de suas células. Estrutura primária do caule em corte transversal Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 25 Morfologia e Anatomia Vegetal O crescimento em espessura significa que o caule apresenta uma estrutura secundária, com alterações internas; podendo até abranger a substituição de tecidos. É o que ocorre com muitas Angiospermas (dicotiledôneas) e com as Gimnospermas. As angiospermas compreendem monocotiledôneas e dicotiledôneas, diferenciando-se pela presença de um ou dois cotilédones. Cada cotilédone é uma folha modificada que armazena alimento para a nova planta. Na estrutura primária do caule de uma dicotiledônea há uma epiderme envolvendo o órgão e internamente encontra-se o parênquima medular. A epiderme do caule é bem definida e em geral consiste em uma só camada de células, frequentemente recoberta pela cutícula. Podem estar presentes na epiderme do caule os estômatos, os idioblastos e uma diversidade de tricomas. No caule de algumas espécies, pode aparecer uma hipoderme, camada imediatamente abaixo da epiderme. Nas plantas herbáceas a epiderme pode persistir durante toda a vida do caule, enquanto nas plantas lenhosas ela é destruída e se destaca em fragmentos, como resultado do aparecimento da periderme. O córtex é a região compreendida entre a epiderme ou hipoderme e o cilindro vascular. Nessa região sempre ocorre o parênquima, sendo comum aparecer também tecidos, como colênquima e esclerênquima. As células parenquimáticas mais periféricas frequentemente contêm clorosplastos, portanto realizamfotossíntese. No caule, o limite interno do córtex não é tão nítido como na raiz, que apresenta uma endoderme morfologicamente diferenciada. O cilindro vascular é também conhecido como cilindro central ou estelo. O xilema ou lenho e o floema ou liber primário formam unidades condutoras de seiva que recebem o nome de feixes vasculares. Estrutura primária do caule de uma dicotiledônea Cada feixe libero-lenhoso apresenta-se dividido ao meio pelo câmbio fascicular, meristema primário que forma líber ou floema e o lenho ou xilema. Do câmbio para o centro está situado o lenho primário e do câmbio para fora localiza-se o líber primário. Em cortes transversais, a maioria das dicotiledôneas apresenta os feixes vasculares dispostos em um único círculo, porém intercalados pelo parênquima fascicular. Toda região do caule que compreende os feixes e o parênquima medular é chamado de cilindro central. Externamente a ela está o córtex com o Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 26 Morfologia e Anatomia Vegetal parênquima cortical e por fim a epiderme envolvendo todas as outras camadas. A estrutura primária nos caules das monocotiledôneas, geralmente, permanece por toda a vida da planta. O caule do milho (Zea mays – Gramineae ou Poaceae) é tomado como exemplo típico. Nesse caule não é possível distinguir claramente os limites entre o córtex, o cilindro vascular e a medula, pois o sistema vascular consta de um grande número de feixes com distribuição desordenada por todo o tecido fundamental. Estrutura Secundária do Caule Quando uma parte do parênquima que se situa entre os feixes líbero- lenhosos se diferencia, transformando-se em câmbio interfascicular (uma espécies de prolongamento do câmbio fascicular para o exterior dos feixes), o caule cresce em espessura. Os câmbios fascicular e interfascicular formam então um circulo que pode ser observado num corte transversal do caule. Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 27 Morfologia e Anatomia Vegetal Sequencia do desenvolvimento da estrutura secundária no caule Com a presença do câmbio interfascicular, começa a ser caracterizada uma estrutura de transição do caule, entre primária e secundária. Os câmbios passam a produzir mais líber para o exterior (líber secundário) e mais lenho para o interior (lenho secundário), tornando os feixes mais largos e alongados e aumentando com isso a espessura do cilindro central. Pode-se dizer que o câmbio é o principal responsável pelo crescimento em espessura do caule. A continuação do processo faz com que o câmbio origine novas camadas internas de lenho e externas de líber. Assim, por exemplo, uma planta mais velha terá vários anéis de lenho, visíveis a partir de um corte transversal do caule. São os anéis de crescimento, cuja quantidade pode indicar a idade das árvores. Enquanto isso, uma camada de células parenquimáticas, situadas abaixo da epiderme, também se desdiferencia e dá origem ao felogênio, o outro meristema secundário. Esse meristema origina súber para o exterior e mais parênquima para o interior (feloderma). Com isso, o córtex também se espessa e a epiderme se rompe sendo eliminada. O conjunto formado por feloderme, felogênio e súber é chamado periderme. Corte longitudinal de um caule em estrutura secundária Após um certo período, um novo felogênio pode se formar, originando uma nova epiderme, que eliminará e substituirá a original. Os fragmentos de periderme eliminados são conhecidos como ritidoma e poder ser vistos no caule de jabuticabeira, eucaliptos, etc. Nas monocotiledôneas a estrutura primária do caule é diferente da que apresentam as dicotiledôneas. Nota-se apenas uma epiderme envolvendo um parênquima, no qual há feixes líbero-lenhosos espalhados de modo desordenado. Quando cortamos um caule jovem de dicotiledônea e um de monocotiledônea, notamos que existe entre eles uma diferença bem acentuada. Enquanto que no caule de dicotiledônea se pode observar um cilindro central bem destacado nas monocotiledôneas isto não ocorre pois os tecidos de condução são encontrados dispersos, tanto na periferia como na Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 28 Morfologia e Anatomia Vegetal parte central do caule, não se podendo individualizar uma região central em que o xilema e floema se localizassem. Chamamos de eustélica (eu = verdadeira + stele = cilindro central) a estrutura dos caules de dicotiledôneas e das gimnospermas, que lhes são semelhantes. Quanto ao caule de monocotiledôneas, sua estrutura é denominada astélica (a = sem + stele = cilindro central) por não possuir cilindro central. Via de regra, os caules das dicotiledôneas, com o passar do tempo, formam meristemas secundários que fazem com que engrossem, formando uma estrutura secundária. Já os caules das monocotiledôneas, salvo raríssimas exceções, não engrossam, ficando com uma estrutura primária durante a vida inteira. Quadro 1. Estrutura eustélica primária de um caule de dicotiledônea Casca Epiderme Uma única camada, com estômatos e cutícula Parênquima cortical Tecido de preenchimento que fica abaixo da epiderme na região que é denominada de córtex. Junto com esse parênquima, geralmente é encontrado o colênquima. Endoderme (desconsiderar) É a camada mais interna da casca. Não pode ser visualizada facilmente por não possuir “estrias de caspary”, como na raiz. Acumulo de amido. Cilindro central Pericíclo Também não aparente como na raiz Feixes condutores Xilema e floema formando feixes colaterais abertos, com o xilema por dentro e o floema por fora, separados pelo câmbio Medula Parênquima interno que acumula substâncias de reserva Obs.: para fazer com que a endoderme do caule se torne visível, basta que passemos sobre um corte de caule um pouco e iodo ou lugol (solução de iodo com álcool). A endoderme após este tratamento se observada ao microscópio adquirirá uma coloração roxa ou azul-escura, resultante da reação do iodo com o amido. Quadro 2. Estrutura eustélica secundária de um caule de dicotiledônea Casca Súber Tecido de reserva secundário, pluriestratificado Felogênio Meristema secundário que faz com que a casca engrosse Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 29 Morfologia e Anatomia Vegetal Feloderme Parênquima secundário formado pelo felogênio Cilindro central Floema secundário Floema secundário formado pelo câmbio Câmbio Meristema secundário que faz o cilindro central engrossar Xilema secundário Xilema secundário formado pelo câmbio, juntamente com fibras de esclerênquima forma a madeira MORFOLOGIA DO CAULE Classificação do caule quanto ao habitat Do mesmo modo que a raiz, o caule pode ser aéreo, subterrâneo ou aquático. Distinguem-se da raiz por apresentar, além das folhas, gema ou botões vegetativos, os quais, ao se desenvolverem, darão origem a ramos e a novas folhas. A maioria destas gemas fica no estado de repouso, nas axilas de folhas normais ou de folhas muito reduzidas, transformadas em verdadeiras escamas. Tais gemas são por isso chamadas gemas dormentes e, em condições apropriadas podem despertar. Considerando em seus aspectos, agrupam-se os caules aéreos em três tipos essenciais: eretos, rastejantes e trepadores. Dentre os eretos podemos encontrar os seguintes tipos: tronco, haste, colmo e estipe. Tronco – é o caule das árvores. É um caule robusto, de natureza lenhosa; de forma aproximadamente cônico ou cilíndrico, com desenvolvimento maior na base e apresentando, no ápice, ramificações; pode atingir grandes dimensões; normalmente é aclorofilado, com exceção das formas jovens; seus nós e entrenós sãopraticamente imperceptíveis e apresentam ramificações abundantes. Haste – é o caule das ervas e arbustos. Nunca é aproveitado como madeira; geralmente é de forma cilíndrica; apresenta ramificações abundantes; dimensões modestas a 1,5m de altura; são normalmente clorofilados. Estipe – é um caule que também pode se desenvolver muito e tornar-se bastante resistente, é fibroso e de forma cilíndrica, mas em geral não se ramifica. Em seu ápice apresenta um tufo de folhas que a ele se prendem diretamente. O caso típico é do das palmeiras. Neste caule, a única ramificação que normalmente ocorre aparece quando a planta madura floresce. A inflorescência é, na verdade um ramo caulinar ramificado. Colmo – é o caule das gramíneas. É oco ou cheio; não ramificado; distinguem-se das estirpes por se apresentarem, em toda a extensão, nitidamente divididos em gomos. Estes, os chamados entrenós, são separados uns dos outros por discos transversais que correspondem aos nós foliares; é cilíndrico; alguns são clorofilados. O colmo típico é o caule da cana-de-açúcar. Seus gomos são cheios de um tecido (medula) rico de líquido açucarado. No Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 30 Morfologia e Anatomia Vegetal bambu, a medula se desintegra durante o desenvolvimento do colmo, de maneira que ele se torna oco. Trata-se como costumamos dizer, de um colmo fistuloso. Tronco Haste Estipe Colmo Escapo Tipos de caules aéreos eretos Muitos caules não se enquadram em nenhum dos quatro tipos – tronco, haste, estipe e colmo – até agora estudados. É o caso de plantas cujo caule não é suficientemente forte para, por si mesmo, sustentar o peso da copa, dentre eles se destacam os caules rastejante e os trepadores. Os caules considerados rastejantes são apoiados e paralelos ao solo, com ou sem raízes, de trechos em trechos. Ex.: abóbora. Caule rastejante Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 31 Morfologia e Anatomia Vegetal Os caules considerados trepadores, são os que sobem num suporte, por meio de elementos de fixação, como raízes adventícias ou ainda por gavinhas (caules sarmentosos) ou a eles se enroscam, crescendo ao seu redor com um movimento em espiral (caules volúveis). Os caules trepadores volúveis – enroscam-se num suporte, mas sem auxílio de órgãos de fixação e neste caso, temos que considerar duas possibilidades: em seu movimento, pode a ponta da trepadeira, ao passar por trás do suporte, dirigir-se para a direita ou para a esquerda. No primeiro caso esse caule volúvel é chamado dextrorso ou destrógiro; no segundo, sinistrorso ou levógiro. Muitos caules que encontrando suportes, trepam por eles, na ausência prostam-se, desenvolvendo-se rente ao chão, como é o caso do chuchu. Estes caules são chamados sarmentosos, pois apresentam formações filamentosas (gavinhas) que se enrolam nos suportes. Ex. uva, chucu. Dextrorso Sinistrorso Sarmentoso Um caso interessante encontramos nos estolões ou estolhos de diversas plantas. O estolão ou estolho é um broto lateral, em geral longo, formando, de espaço a espaço, rosetas foliares e raízes fasciculadas, assegurando a multiplicação vegetativa; entre as rosetas foliares há ou não um nó dotado de escama. Pode ser aéreo, apoiado sobre o solo, subterrâneo ou aquático. Ex. morangueiro e aguapé. Estolões em morangueiro Muitas vezes o caule se desenvolve subterraneamente e estes podem ser classificados em rizomas, tubérculos e bulbos. Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 32 Morfologia e Anatomia Vegetal Rizomas – são caules subterrâneos, aclorofilados, grossos ou delgados, geralmente horizontal, emitindo de espaço a espaço, brotos aéreos foliosos e floríferos; dotados de nós, entrenós, gemas e escamas, podendo emitir raízes. Ex.: bambu, bananeira, espada de são Jorge. Os rizomas podem ser classificados como: Rizoma monopódico – quando o alongamento do caule se faz a custa de um broto terminal, originando-se os ramos laterais (aéreos) das gemas laterais. Rizoma simpódico – quando o alongamento do caule processa-se por meio dos ramos laterais, originando-se os ramos aéreos dos brotos terminais. Rizoma Tubérculos – é a parte de um órgão qualquer ou todo o órgão que se hipertrofia, nele acumulando reservas nutritivas. No caso da batatinha, os tubérculos são ramos laterais do caule. Distinguem-se estes dos tubérculos radiculares, por apresentarem gemas dormentes nas axilas de escamas, o que revela sua natureza caulinar, pois que no caule sempre encontramos tais gemas axilares que faltam nas raízes. Por possuírem essas gemas, tais tubérculos podem brotar facilmente e produzir, vegetativamente, novas plantas. Bulbo – são verdadeiros brotos que se desenvolvem embaixo da terra. Não são considerados caules modificados, mas sim órgãos muito mais Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 33 Morfologia e Anatomia Vegetal complexos. Os bulbos podem ser classificados em: tunicados, escamosos e cheios ou sólidos. Bulbos tunicados – são aqueles em que as folhas externas recobrem totalmente as internas. De uma parte central não muito desenvolvida, maciça, à qual se dá, frequentemente, o nome prato, parte um botão vegetativo, que ao se desenvolver, forma todos os elementos que compõem uma nova planta; da parte inferior do mesmo prato surgem raízes, que fixam o bulbo no solo. As escamas que ser apresentam aqui como túnicas superpostas, são folhas modificadas e chamadas de catafilos; são muito ricas em substâncias nutritivas. Bulbos escamosos – quando as folhas se recobrem como a telhas de um telhado ou as escamas de um peixe. Bulbos cheios ou sólidos – quando as reservas se acumulam no caule ou no prato, este toma grande desenvolvimento e as folhas ficam reduzidas a escamas. Bulbo escamoso Bulbo sólido Bulbo tunicado Bulbo composto ou bulbilho Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 34 Morfologia e Anatomia Vegetal Muitas vezes, especialmente em regiões secas, onde o perigo da perda de água pode ameaçar seriamente a vida das plantas, estas não formam folhas, o que as protege contra esse perigo. Neste caso, o caule, em geral, se torna achatado e mantém sua cor verde, que lhes possibilita realizar a fotossíntese. Esta é uma das modificações por qual passa o caule de algumas plantas, dentre as muitas modificações, podemos destacar: Cladódios – são caules de plantas xerófilas. Suas folhas ou não existem ou se transformam em espinhos. São curtos e de crescimento ilimitado. Filocládios – quando o cladódio é curto, porém com crescimento limitado. Espinhos – são formações que correspodem as saliências de tecidos profundos, por causa disto, tornam-se muito difícil destacar um espinho. Acúleos – são formações superficiais, facilmente destacáveis. Gavinhas – são formações filamentosas, flexíveis, resistentes, clorofiladas e dotadas de tigmotropismo, que lhes permite enrolar-se em volta dos suportes. São de origem caulinar e foliar. Cladódio Acúleos Gavinhas Filocládio Espinhos Modificações do Caule O caule das plantas aquáticas são quase sempre muito tenros, apresentam, freqüentemente, clorofila. Encerram no interior de seus tecidos, Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 35 Morfologia e Anatomia Vegetal grandes reservas de ar que lhes facilitam, ao mesmo tempo, a flutuação e a respiração. Os caules que se ramificam podem fazê-lo por processos diversos. Queremos destacar entre estes os três tipos maisfreqüentes de ramificações: a monopodial, a simpodial e a que dá origem a um dicásio. Na monopodial, o eixo principal da planta é constituído por tecidos formados sempre pela mesma gema ou botão terminal. Outras gemas podem se desenvolver ao lado, formando ramos desse eixo principal. Na simpodial, o eixo principal da planta é formado por tecidos que provêm de diversas gemas, as quais se substituem periodicamente. Assim depois de certo tempo de atividade, que permite a formação de uma parte do eixo principal, a primeira gema atrasa seu crescimento e uma gema lateral, que agora cresce mais, coloca-se no prolongamento do eixo da planta, deixando ao lado da primeira. Depois, uma terceira gema substitui a segunda e assim sucessivamente. As gemas que ficam ao lado do eixo principal podem crescer ainda, num período de tempo maior ou menor formando ramos. No dicásio, duas gemas laterais, do caule principal, crescem mais do que o botão terminal deste caule. Decorrido certo tempo, duas gemas em cada um destes ramos superam seu desenvolvimento e assim sucessivamente. + Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 36 Morfologia e Anatomia Vegetal Tudo nas folhas, a sua forma achatada favorável à exposição solar; a sua cor verde fornecida pela clorofila, que possibilita a fotossíntese ou elaboração de alimentos; as nervuras que contêm células especializadas para a condução da seiva; os “poros” microscópicos, os estômatos que permitem a circulação de ar e a eliminação de vapor d’água, mostra estar este órgão perfeitamente adaptado ao exercício das funções metabólicas das plantas: fotossíntese e distribuição dos alimentos, respiração e transpiração. Graças a esses órgãos verdes que desprendem o oxigênio para o ar atmosférico, purificando-o, é que foi possível ao homem aparecer sobre a superfície da terra. Jamais algum outro órgão vegetativo das plantas alcançou extensa variedade de formas e de estruturas; tais variações estão na dependência de fatores externos e internos: desde as folhas inferiores e incolores, tais como os cotilédones das sementes e as escamas dos órgãos subterrâneos, até as folhas superiores normais e verdes, para não se referir à metamorfose das folhas em flores ou às adaptações a condições extremas de vida, como as folhas insetívoras das plantas carnívoras. Definição – São consideradas expansões laterais do caule, possuindo geralmente aspecto laminar, predominantemente verde de simetria bilateral e crescimento limitado, constituindo-se num órgão vegetativo com importantes funções metabólicas como a fotossíntese, condução, respiração, transpiração e reserva. A Folha A folha é um órgão da planta que apresenta-se como uma expansão laminar do caule da mesma natureza, apresentando, porém, crescimento limitado, tendo a função de realizar fotossíntese, transpiração e etc. A Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 37 Morfologia e Anatomia Vegetal elaboração de alimentos orgânicos na presença de luz (fotossíntese) se processa com maior intensidade nas folhas, para isso é dotada de um pigmento verde, a clorofila, com a capacidade de fixar energia essa utilizada no preparo de material orgânico a parti de substancias inorgânicas simples, como agua e gás carbônico. A agua absorvida do solo pela raiz, chega até as folhas, através de vasos que aí formam um sistema de nervuras. O gás carbônico é absorvido diretamente do ar atmosférico e se difunde na folha através de pequenos orifícios, somente visíveis com o auxilio de microscópio, os estômatos. Para melhor realizar a fotossíntese, a folha deve possuir uma superfície grande. Assim se compreende a existência do limbo ou lâmina foliar. Esta se prende ao caule, muitas vezes, por uma parte geralmente cilíndrica, mais resistente, o pecíolo, cuja a inserção no caule pode ser direta ou através de uma expansão mais ou menos desenvolvida, a bainha. A base da folha á vezes emite estípulas, expansões pequenas, como no café, ou grande, como na ervilha. Antes de entrarmos em detalhes das folhas, e interessante conhecermos as suas demais formas numa planta jovem até torna-se adulta, é o que chamaríamos de sucessão foliar. SUCESSÃO FOLIAR Em numerosas espécies de dicotiledônias a forma das folhas se modifica ao longo do desenvolvimento da planta. Distinguem-se os seguintes tipos de folhas: Fig. 1 sucessão foliar Folhas embrionárias ou cotiledonares – São as primeiras folhas que nascem sobre o eixo embrionário. Geralmente seu numero é característico para cada grupo de plantas: um cotilédone em monocotiledôneas, dois em dicotiledônias e dois a vários em gimnospermas. Em alguns casos não emergem para a superfície do solo e servem para absorver e servem para absorver certas substancias alimentícias para a planta em desenvolvimento (pisum, quercus). Em outros casos são órgãos fotossintetizadores, verdes. Em geral tem sua vida breve e sua forma é diferente aos dos nomofilos. Em algumas gesneriaceae tropicais como Monophyllea e Streptocarpus, são as únicas folhas que se formam. Uma aumenta consideravelmente, e Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 38 Morfologia e Anatomia Vegetal constitui uma folha vegetativa de larga duração. Em sua axila desenvolve a inflorescência. Folhas primordiais - São as primeiras folhas que nascem por cimas dos cotilédones das plantas jovens. Em plantas com folhas compostas, as folhas primordiais são simples com um menor numero de folíolos. Fig.2. Folha primordial Folhas vegetativas ou nomofilos - parecem depois das folhas primordiais e são as que se formam durante toda a vida da planta. São morfologicamente mais complexas. Em certas plantas tem folhas de tamanhos e forma diferentes: o fenômeno se chama heterofilia. Fig.3. Heterofilia Prófilos- São as primeiras folhas sobre um eixo lateral. Tem uma posição característica, lateral em dicotiledôneas e dorsal e soldadas entre sí em monocotiledôneas. Sobre o eixo lateral depois dos prófilos podem desenvolver-se os nomofilos ou outras folhas como brácteas ou antófilos. Folhas preflorais – Quando a planta passa do estagio vegetativo ao estado reprodutivo, por meio do cambio é anunciado uma modificação na forma das folhas. O limbo se reduz, a folha torna séssil e a coloração pode ficar diferente. Quando se encontram sobre o eixo principal se chamam Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 39 Morfologia e Anatomia Vegetal brácteas o hipsofilos, e quando se encontram sobre um eixo lateral recebem o nome de bractéolas. Antófilos ou folhas florais – São folhas modificadas que constituem os órgãos florais. Fig.4. Antófilos As folhas são classificas como completas ou incompletas. Sendo Assim, uma folha considerada completa possui as seguintes partes: Limbo – parte laminar e essencial da folha; Pecíolo – cabo ou porção pedunculada que sustenta a folha; Bainha – base alarga do pecíolo, ao inserir o caule. Qualquer dessas partes, entretanto, pode faltar, e neste caso a flor é considerada incompleta. Menos frequente é a ausência do limbo. Na figura 5 nos temos uma folha de pereira. Possui limbo, pecíolo e estipulas. A figura 6 mostra uma folha de laranjeira, com limbo e pecíolo. Faltam, neste caso, a bainha e as estipulas, mas, como novidade, o pecíolo se expande em ambos os lados, no plano horizontal, numa formação aliforme, que aumenta a superfície foliar. Quando o pecíolo está ausente a folha é chamada de séssil e tem inserção direta no caule. Seu aspecto é representado na figura 7, que mostra folhas de fumo. Entre dicotiledônias, a presença de uma bainhanão é tão frequente. Só em poucas famílias desde grupo de plantas, como a das Umbelíferas, á qual pertence a erva-doce, a salsa, etc., encontram-se folhas Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 40 Morfologia e Anatomia Vegetal com monocotiledôneas é a regra. Caracterizam-se estas plantas por possuírem folhas frequentemente apecioladas, com bainhas muito amplas, como nas gramíneas, representadas de maneira típicas. De acordo com o citado anteriormente, as folhas são, portanto, classificadas de acordo com os componentes que possuem em: Pecioladas - quando a folha só tem limbo e pecíolo, não tem bainha; Invaginante – quando a folha só tem limbo e bainha, não tem pecíolo. Séssil - quando a folha não tem pecíolo, nem bainha, só tem limbo. 1. Amplexicaule - quando as duas metades da base do limbo desenvolvem-se, circundando apenas em parte, o caule. Ex: fumo 2. Perfoliada - quando as duas metades da base do limbo descrevem um círculo completo em torno do caule, dando a impressão que o caule atravessou o limbo. Limbo ou lâmina foliar É a porção verde, aplainada, delgada. No limbo ou lamina foliar destacamos: face ventral e dorsal, forma, base, ápice, margem ou contorno aspectos de superfície do limbo, nervação. FACE DO LIMBO O limbo possui duas faces, a ventral ou superior, conforme esteja voltada para o ramo do caule ou voltada para cima e a face dorsal ou inferior, quando voltada para fora ou para baixo. Essas posições são consideradas em relação ao ramo ou caule, que servem de eixo referencial. 1. Face ventral ou adaxial - É a face superior que fica voltada para o caule antes da folha se expandir no gomo vegetativo. 2. Face dorsal ou abaxial – É a face inferior, dorsal, voltada para fora. Quando as faces são da mesma cor, a folha chama-se concolora, quando são de cores distintas, geralmente a adaxial é de cor verda mais escuro e se chama discolora. ASPECTO DA SUPERFICIE DO LIMBO A superfície do limbo (face ventral ou dorsal) pode ser: Lisa – quando não apresentam nem pelos nem desigualdade; Rugoso – quando há excesso de parênquima entre as reticulações das nervuras. 1. Bulado – quando este excesso de parênquima torna as proeminências mais sensíveis; 2. Crespo ou frisado - se o excesso de parênquima se situa unicamente nos bordos do limbo; 3. Arredondado – se devido ao mesmo excesso de desenvolvimento, bordos se elevam e se abaixam, alternadamente, em dobras arredondadas. Normalmente o limbo se apresenta continuo, em algumas folhas, porém, o limbo possui perfurações e a folha se chama fenestrada, perfurada ou cletrada, como na banana-de-macaco ( monstera sp.) Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 41 Morfologia e Anatomia Vegetal FORMA DO LIMBO Pode ser o limbo a principal sede da fotossíntese, sua ausência e excepcional. A de se conformar ás várias condições de ambientais muito diversos, nos quais as plantas podem se encontrar, ele apresenta uma grande diversificação morfológica. Dentre as numerosas diversidades morfológicas do limbo indiviso e de contorno inteiro, resultante das características genéticas e as varias condições do ambiente, citaremos as principais formas. Hastada - em forma de ferro de alabarda sem farpas, terminada em pontas e com aurículas basilares divergentes; Assimétrica – quando as duas metades do limbo são desiguais como a begônia (begônia maculata), feijoeiro (phaseolus vulgaris) e cobea (cobeaea scandens) Codiforme – em forma convencional de coração de carta de baralho, como na videira europeia, na violeta e na tília (Tilia grandifolia). Deltoide ou triangular – em forma de triangulo, lembrando a Delta maiúsculo do alfabeto grego, possuindo os dois ângulos laterais mais próximos da base, como no espinafre-da-nova-zelândia (Tetragonia sp.) e Rumex vesicarius. Obtriangular – limbo em formato triangular, com base voltada para o ápice da folha; Elíptica – em forma de elipse, na qual a relação com comprimento /largura é um tanto maior que a unidade, como na laranjeira, madressilva (alstroemeria sp.) e cacaueiro (theobroma cacao); Ensiforme – em forma de lamina de espada alongada e um pouco curva, estreitando para extremidade, como no lírio roxo (íris biflora), palma- de-rita,sansevieria (Sansevieria sp.); Espatulada – estreita na base e larga e arredondada na região apical, como na espátula, na beldroega, norântia (Norantea brasiliensis) e crisântemo (Chysanthemum sp.) e Gnaphalium. Falcata ou falciforme – em forma de foice como nas folhas do eucalipto adulto e Acácia falcata; Fabeliforme – com a forma de um leque aberto, como na arvore dos quarenta escudos (Ginkgo biloba), avencas (Adianthum sp.); Lanceolada - em forma de ferro de lança mais larga no meio e estreitando- se gradualmente para a extremidade, como na espirradeira e oliveira; Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 42 Morfologia e Anatomia Vegetal Linear - quando se estreita alongando–se nas margens paralelas, como nas gramíneas, no craveiro, no alecrim (Rosmarinus officinalis) e taxus baccata. Lunada ou luniforme – em forma de quarto crescente, isto é, com base convexa e em lugar do ápice uma concavidade; Oval – com a forma de um contorno de um ovo e o pecíolo inserido na extremidade mais larga, como no mimo-de-vênus (hibiscos-rosa-sinensis), no cotilédone, (Cotyledon orbiculata) e na parreira (Pyrus communis) a extremidade mais larga é dirigida para o pecíolo. Oboval- com a forma de um ovo invertido, como no jacarandá (Jacaranda obovata) e na amendoeira ou chapéu-de-sol, ou seja, a extremidade grossa é dirigida para o ápice; Obloga – de base e extremidade obtusa e o comprimento 3 a 4 vezes a largura, oiti (Moquilea tomentosa), cravo-da-índia (Eugenia caryophyllata) e na vinca (vinca sp.) Orbicular ou arredondada - quando a forma é mais ou menos circular, como no aguapé, na cocóloba, apresentando nervação digitinervea; Peltada – com forma arredondada e o pecíolo inserido quase no centro do limbo, de onde partem as nervuras, como na flor-de-chagas ou capuchinha (Tropaeolum majus); Reniforme – com forma de um corte longitudinal mediano de um rim, como na (Heteranthera reniformis) e cipó-mil-homens (aristolochia elegans; Rombea ou Romboidal – com forma semelhante a um losango ou rombo, como na guaxuma (Sida rhombifollia); Ombroidal – o limbo apresenta uma forma de losango, sendo mais estreitos em relação ao ápice, lembrando um ombro; Sagitada – com a forma de um ferro de seta, terminada em ponta e cuja a base se prolonga em dois lobos agudos, oblíquos ou paralelos ou pecíolo, como no copo-de-leite (Zantedeschia aethiopica), tinhorão (Caladium bicolor), mangarito (Xanthosoma sagittifolium); Além das formas de limbo citadas, de contorno inteiro, que lembram figuras conhecidas, outras existem e cuja a forma não se enquadra nos tipos descritos, por serem uma combinação de forma, como oblongo-lanceolada. Entre as folhas que não possuem limbo plano, citamos os seguintes exemplos: Acicular ou acerosa- com a forma de uma agulha rígida, pontiaguda encontrada nos pinos; Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 43 Morfologia e Anatomia Vegetal Acinaciforme- com a forma de um sabre, isto é de uma espada curta; Cilíndrica ou roliça- com forma de um cilindro podendo ser ocas como na cebola. Uma variante dessa forma é a semicilíndrica, como no (Narcissus triandrus); Escamiforme- com a forma de escamas, como nas folhas adultas de junipero (Juniperus sp.), cipreste (Cupressus sp.); Filiforme ou capilar - quando delgada como um fio de barbante;
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