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Apostila - Morfologia e Anatomia Vegetal - PET Agronomia UFCG

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MATERIAL DIDÁTICO 
Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 
MORFOLOGIA & ANATOMIA 
VEGETAL 
2
0
1
4
.1
 
 
Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 
 
2 Morfologia e Anatomia Vegetal 
 
APRESENTAÇÃO 
 
Caros alunos, 
 
Este Material Didático é resultante de uma das inúmeras atividades desenvolvidas pelo 
Grupo PET Agronomia da UFCG. Trata-se de uma apostila sobre "MORFOLOGIA E 
ANATOMIA VEGETAL" e tem a função de ser apenas mais um instrumento para auxiliar no 
processo de ensino-aprendizagem. De forma alguma você deve utilizá-la para substituir 
os livros-textos de Morfologia e Anatomia Vegetal. 
 
 
 
Este Material teve a colaboração dos alunos do curso de Agronomia 
Luana Lucas de Sá Almeida (Monitora da disciplina) 
Jerffeson Araújo Cavalcante (Bolsita do Grupo PET Agronomia) 
 
 
 
 
 
Esperamos que este material possa lhes ser útil! 
 
Bons estudos!!! 
 
 
 
 
Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 
 
3 Morfologia e Anatomia Vegetal 
 
 
HISTÓRICO DA BOTÂNICA 
 
Botânica é a ciência que se ocupa do estudo dos vegetais sob todos os 
seus aspectos. Trata, basicamente, da morfologia das plantas, seu 
funcionamento, suas relações mútuas e com o meio que as circunda e dos 
processos que determinaram seu atual grau de evolução. 
O homem sempre utilizou as plantas como alimento, remédio, material 
de construção e no fabrico de todo tipo de ferramentas e armas. Os vegetais 
foram empregados também como fonte de substâncias tóxicas necessárias à 
guerra e à caça, de tinturas e pigmentos. O homem primitivo achava-se 
estreitamente ligado ao meio natural e precisava conhecer os vegetais 
aproveitáveis, além dos lugares e épocas do ano em que cresciam. O interesse 
primitivo pela botânica caracterizou-se por seu aspecto estritamente prático, 
traço que ainda se verifica em povos cujo desenvolvimento se mantém em 
níveis rudimentares. 
 
A botânica na antiguidade 
 
Vários milênios antes da era cristã, os chineses haviam elaborado 
verdadeiros tratados sobre a utilização de plantas medicinais na cura das mais 
diversas doenças. Também os filósofos gregos se interessaram pelo mundo 
vegetal, embora de forma especulativa e abstrata. Teófrasto foi o primeiro 
que, no século IV a.C., dedicou-se a descrever detalhadamente as plantas 
mais comuns em seu meio, tarefa que o levou a estudar várias centenas de 
espécies. No século I da era cristã, Dioscórides elaborou um tratado em que 
descreveu as propriedades medicinais de aproximadamente 600 plantas. Sua 
obra teve ampla difusão e influência, pois foi utilizada como texto nas escolas 
e faculdades de medicina até o século XVIII. Os romanos dedicaram-se mais 
às aplicações agrícolas e paisagísticas dos vegetais que ao estudo da botânica. 
Uma das obras mais significativas da era romana é a História Natural de Plínio 
o Velho, composta de 37 livros com observações sobre horticultura e 
jardinagem. 
Como ocorreu com muitos outros campos do saber, durante a Idade 
Média o estudo da botânica permaneceu estagnado no mundo ocidental. Os 
árabes, que mantiveram vivo o interesse pela pesquisa, introduziram na 
Europa, através da Península Ibérica, diferentes produtos originários do 
Oriente e difundiram o conhecimento de novas espécies vegetais, como o 
algodão. Utilizavam também plantas como a beladona e o cânhamo, das quais 
extraíam drogas e essências, com que preparavam ungüentos e substâncias 
diversas. No mundo árabe tiveram início os estudos metodológicos sobre a 
morfologia das plantas. No século XI, por exemplo, al-Biruni analisou as partes 
que integram regularmente a flor (sépalas, pétalas, estames, etc.) e lançou as 
bases do que mais tarde se conheceria como diagrama floral, isto é, a 
 
Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 
 
4 Morfologia e Anatomia Vegetal 
representação gráfica dos componentes florais. No século XII sobressaíram os 
trabalhos do santo Alberto Magno, que, com observações minuciosas e 
precisas, estudou aspectos da fisiologia das plantas. 
 
O ressurgimento da botânica 
 
O Renascimento, no século XV, que recuperou os valores da cultura 
clássica e do saber acumulado por gregos e romanos, provocou um 
movimento de aproximação da natureza e de afirmação da capacidade do 
homem para observar por si mesmo os fenômenos naturais. Anatomistas, 
físicos, astrônomos, inventores e artistas retomaram a exploração dos 
diversos campos do conhecimento. Idéias que durante séculos haviam 
permanecido cristalizadas, impedindo o progresso das ciências e das técnicas, 
foram substituídas por novos conceitos. A renovação do interesse científico 
chegou também à botânica: no século XV se formaram os primeiros herbários, 
onde as plantas, coletadas e conservadas de maneira adequada, eram 
classificadas, ordenadas e comparadas umas com as outras, segundo certos 
critérios. 
Ao longo do século XVI foram criados na Europa os primeiros jardins 
botânicos. Neles eram cultivadas plantas exóticas, coletadas nas viagens de 
exploração que naquela época se faziam à América e à Ásia. Alguns botânicos 
se lançaram à descrição sistemática da flora autóctone de diferentes regiões 
da Europa e experimentaram sistemas de classificação mais rigorosos. Conrad 
Gesner estabeleceu um critério básico para classificar as plantas superiores, 
baseado nos órgãos florais, mais rigoroso que outros empregados então, como 
os detalhes morfológicos ou o aspecto das folhas e do talo. Andrea Cesalpino 
escreveu uma obra monumental, De plantis libri XVI (1583; Dezesseis livros 
sobre plantas), em que aplicava um sistema baseado nos caracteres da flor, 
do fruto e do embrião. Estimulados pelo descobrimento de novas espécies 
americanas, como a batata, o tabaco e a batata-doce, alguns países europeus 
empreenderam expedições em busca de outras espécies economicamente 
aproveitáveis. Entre as viagens de exploração e pesquisa, salientaram-se as 
do religioso francês Charles Plumier ao Peru e a do naturalista espanhol 
Francisco Hernández ao México. Este último foi enviado por Filipe II e redigiu 
uma grande obra em 17 volumes na qual reuniu observações sobre as plantas 
mexicanas de aplicação terapêutica. 
No século XVII, O botânico inglês John Ray descreveu milhares de 
espécies e distinguiu as dicotiledôneas (plantas superiores cujo embrião 
apresenta dois cotilédones) das monocotiledôneas, que têm um único 
cotilédone. Estudou também a estrutura das sementes e propôs uma 
nomenclatura para designar as diversas espécies. A diferenciação sexual das 
plantas foi demonstrada de forma definitiva pelo naturalista alemão Rudolph 
Jakob Camerarius, que atribuiu aos estames das flores a função de órgãos 
reprodutores masculinos na obra Epistola de sexu plantarum (1694; Carta 
sobre o sexo das plantas). A utilização do microscópio permitiu o estudo dos 
tecidos vegetais. O britânico Robert Hooke descobriu as células vegetais ao 
examinar amostras de cortiça, e o italiano Marcello Malpighi estudou a 
anatomia vegetal. O pesquisador francês Pitton de Tournefort definiu um 
critério preciso de classificação botânica baseado na análise dos órgãos florais 
 
Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 
 
5 Morfologia e Anatomia Vegetal 
das plantas superiores, nos quais distinguiu os tipos de pétalas, sua 
disposição, simetria etc. 
No século XVIII, as tentativas de estabelecer uma classificação racional 
dos vegetais, levadas a cabo nos séculos precedentes, chegaram a um 
resultado positivo com o sueco Carl von Linné, conhecido como Lineu, que 
propôs uma nomenclatura pela qual se atribuíam a cada espécie dois nomes 
em latim: o primeiro correspondia ao gênero e o segundo à espécie. Lineu 
estabeleceu também uma hierarquia na qual apareciam agrupadas as plantas 
de características semelhantes.O mesmo princípio foi aplicado ao reino animal 
e, desde então, o sistema de Lineu é universalmente utilizado para designar e 
classificar todos os organismos vivos. Ao longo do século XVIII, aprofundou-se 
o estudo da química e da fisiologia dos vegetais. 
O holandês Jan Ingenhousz descobriu que as plantas absorvem dióxido 
de carbono (CO2) no processo denominado fotossíntese, por meio do qual 
sintetizam substâncias orgânicas a partir de compostos inorgânicos. O 
britânico Stephen Hales analisou o mecanismo de circulação da seiva e mediu 
a transpiração das folhas e o crescimento das raízes. As expedições realizadas 
por Louis-Antoine de Bougainville e Joseph de Jussieu à América do Sul e às 
ilhas do Pacífico, e por James Cook a Oceania contribuíram para enriquecer o 
catálogo de espécies florais conhecidas. Do mesmo modo, Michel Adanson 
passou cinco anos no Senegal pesquisando a flora africana e Alexander von 
Humboldt percorreu grande parte do continente americano estudando a 
distribuição das espécies autóctones. 
No século XIX, muitos naturalistas levantaram a hipótese da evolução 
das espécies, em oposição à teoria da fixidez, segundo a qual os seres vivos 
permanecem invariáveis quanto à forma e à estrutura. Jean-Baptiste Lamarck 
postulou a transformação dos organismos ao longo do tempo e a transmissão 
por herança dos caracteres adquiridos. Outros naturalistas retomaram e 
propagaram essas idéias, mas foram Charles Darwin e Alfred Russell Wallace 
os que lançaram as bases de uma teoria sólida e documentada sobre a 
evolução, após colecionar exaustivamente provas fósseis, geográficas, 
anatômicas e fisiológicas. O mecanismo pelo qual tal evolução seria possível 
foi denominado seleção natural, que só permite a sobrevivência e reprodução 
dos indivíduos mais aptos. 
Junto a esses importantes progressos destacaram-se também os 
estudos de alguns botânicos, como o francês Gaston Bonnier, sobre a 
influência do meio na flora e sobre a relação da altitude com a distribuição das 
espécies vegetais. O escocês Robert Brown deu uma notável contribuição ao 
estudo sistemático das espécies ao agrupar as plantas em duas grandes 
subdivisões: angiospermas (com flores providas de pétalas e sementes 
encerradas em frutos) e gimnospermas (com sementes a descoberto). Outra 
personalidade relevante da botânica da época foi o suíço Augustin Pyrame de 
Candolle, autor de uma extensa obra em que classifica e descreve todos os 
grupos botânicos conhecidos em seu tempo. É considerado um dos fundadores 
da fitogeografia. Entre os cientistas dedicados à pesquisa da célula vegetal 
destacaram-se Hugo von Mohl, que estudou o protoplasma ou massa celular 
fundamental; Matthias Jakob Schleiden, que descreveu a célula como unidade 
básica e universal de que se compõem os seres vivos, e Eduard Adolf 
Strasburger, que demonstrou o papel predominante do núcleo na divisão 
celular. Também nessa época se estabeleceram os fundamentos da genética, 
 
Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 
 
6 Morfologia e Anatomia Vegetal 
ciência que trata da transmissão dos caracteres biológicos entre gerações, 
graças aos trabalhos de Gregor Mendel. 
As leis por ele descobertas passaram despercebidas até que no início do 
século XX outros biólogos as trouxeram à luz. As alterações que em muitos 
casos se observam na herança das características biológicas das plantas, 
conhecidas como mutações, foram examinadas por Hugo de Vries. 
 
A botânica moderna 
 
O desenvolvimento das diversas disciplinas da botânica seguiu um 
caminho paralelo ao das demais ciências biológicas. O emprego de técnicas 
progressivamente mais apuradas permitiu o estudo aprofundado das 
estruturas vegetais, assim como dos processos químicos e físicos que nelas 
têm lugar. Exemplo disso foi o conhecimento das reações que se produzem na 
fotossíntese, fenômeno essencial para a vida. Os progressos da genética 
permitiram o cruzamento entre espécies de diferente dotação genética, com a 
obtenção de híbridos que apresentam melhor rendimento e maior resistência a 
condições adversas ou doenças. Nas últimas décadas do século XX 
descobriram-se novas espécies e estabeleceram-se critérios de classificação 
mais rigorosos e precisos, baseados na análise das proteínas e em estudos 
embriológicos e genéticos. 
 
 
ÁREA DE INSERÇÃO 
 
A Botânica, segundo o Aurélio, é a parte da biologia que estuda as 
plantas; estudo da morfologia e da fisiologia dos vegetais. A botânica moderna 
teve início com Karl von Linné (1707-1778), botânico sueco. Os muitos ramos 
em que se divide essa ciência podem-se agrupar em dois fundamentais: a 
botânica pura e a botânica aplicada. Há mais de 30 ramos especializados, que 
é costume distribuir em dois grupos: 
 
1. a Botânica descritiva e 
2. a Botânica experimental, baseados sobretudo, respectivamente, na 
observação e na experimentação. 
 
Botânica descritiva - é o conjunto dos ramos da botânica que usam a 
observação como o principal método de pesquisa. As numerosas disciplinas da 
morfologia constituem ramos descritivos, bem como as da botânica 
sistemática. 
 
Botânica experimental - é o conjunto dos ramos da botânica que 
empregam a experimentação como o principal método de pesquisa. A 
fisiologia, com suas numerosas subdivisões, constitui o grupo de disciplinas 
botânicas experimentais mais importantes. 
 
Botânica aplicada - é a botânica que estuda as plantas sob o aspecto 
das relações que elas demonstram ter com a vida humana, como, por 
exemplo, botânica agrícola, ligada às atividades da agricultura; botânica 
farmacêutica, relacionada aos usos em medicina e em farmácia; fitopatologia, 
 
Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 
 
7 Morfologia e Anatomia Vegetal 
que abrange pesquisas acerca das moléstias causadas nas plantas úteis ao 
homem. 
 
Botânica geral - grande subdivisão da botânica, que se ocupa dos 
aspectos gerais do estudo das plantas quanto a: forma (morfologia), função 
(fisiologia) e desenvolvimento desde a fecundação (embriologia). Cada uma 
dessas partes, contudo, compreende múltiplos ramos de âmbito menor e 
especializados: a palinologia, por exemplo, interessa-se pelos grãos de pólen, 
vindo a ser, portanto, um ramo ou disciplina da morfologia. 
 
Botânica sistemática - parte da botânica que trata da classificação 
dos vegetais, ordenando-os segundo as famílias, gêneros e espécies, num 
esquema geral do reino vegetal, dito sistema; taxionomia. 
 
Botânica especial - grande subdivisão da botânica, relativa aos 
aspectos particulares do estudo dos vegetais quanto a: classificação (botânica 
sistemática), distribuição (fitogeografia) e anomalias (teratologia), e que, por 
sua vez, podem subdividir-se em ramos mais restritos e especializados. 
 
Botânica pura - grande subdivisão da botânica, que estuda as plantas 
do ângulo puramente científico, sem qualquer intuito de aplicação, e engloba 
as disciplinas referentes aos aspectos gerais dos organismos vegetais 
(botânica geral) e aos aspectos particulares (botânica especial). 
 
Ramos da Botânica 
 
Convém, contudo, dividir a botânica em três grandes ramos - botânica 
sistemática, morfologia vegetal e fisiologia vegetal - subdivididos em 
grande número de disciplinas especializadas. 
 
A BOTÂNICA SISTEMÁTICA ou TAXONOMIA, tem como objeto a 
ordenação e classificação das plantas. 
 
A MORFOLOGIA VEGETAL estuda a forma e estrutura das plantas e 
comporta várias subdivisões: a organografia, ou morfologia externa, que 
descreve os traços exteriores mais característicos das plantas, a morfologia 
comparada, que confronta formas e estruturas de diferentes espécies, a 
anatomia, que trata da organização dos tecidos dos órgãos vegetais, a 
histologia, que estuda a estrutura microscópica dos tecidos, a citologia, queestuda as células, elementos constituintes dos tecidos, a microscopia 
eletrônica, que examina as organizações celulares, invisíveis sem o auxílio de 
instrumentos, a embriologia, que procura, pelo estudo do zigoto, acompanhar 
as fases de desenvolvimento dos vegetais. 
 
A FISIOLOGIA VEGETAL dedica-se ao estudo dos processos vitais e 
funções da planta e seus órgãos, tecidos e células. Ocupa-se de temas como a 
nutrição vegetal, as relações entre a planta e o solo, o crescimento, a resposta 
aos fatores ambientais, a reprodução, a germinação e outros. Além desses 
três grandes ramos, existem outros campos de estudo da botânica, como a 
fitopatologia, ou estudo das doenças que acometem os vegetais, a 
 
Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 
 
8 Morfologia e Anatomia Vegetal 
paleobotânica, que estuda os organismos fósseis e a flora existente na Terra 
em épocas remotas, a fitogeografia, que descreve e explica a distribuição das 
plantas segundo o clima, a altitude etc., a sociologia vegetal ou fitossociologia, 
que trata das associações e comunidades que formam as diferentes espécies, 
e a ecologia, que se ocupa das relações das plantas entre si e com o 
ambiente. 
O progresso dos estudos especiais de certos grupos de plantas levou à 
organização de subdisciplinas específicas dentro da botânica, dentre as quais a 
briologia (estudo dos musgos), a pteridologia (estudo dos pteridófitos) e a 
agrostologia (estudo das gramíneas). A botânica aplicada tem como objetivo 
desenvolver técnicas que podem ser empregadas na resolução de problemas 
práticos relacionados aos vegetais. Entre as disciplinas que compreende 
incluem-se a agronomia (cultivo de plantas em geral), a silvicultura (cultura 
de espécies florestais), a pomicultura (cultivo de frutos comestíveis), a 
floricultura, a horticultura, a virologia aplicada e a bacteriologia aplicada. 
 
 
 
Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 
 
9 Morfologia e Anatomia Vegetal 
 
 
 
 
Na maioria das plantas vasculares, a raiz constitui o sistema 
subterrâneo e está envolvido, fundamentalmente, na fixação e na absorção. 
Duas outras funções associadas às raízes são as de condução e 
armazenamento. Muitas raízes são importantes órgãos de armazenamento, e 
algumas, tais como as de cenoura, da beterraba e da batata-doce, estão 
adaptadas, especialmente para armazenar alimento. Os alimentos produzidos 
acima do solo, nas partes fotossintetizantes do corpo da planta, migram 
através do floema para os tecidos de armazenamento da raiz. Estes alimentos 
podem, eventualmente, ser utilizados pela própria raiz, porém, com mais 
freqüência, o alimento armazenado é digerido e seus produtos transportados 
de volta pelo floema para as partes que estão acima do solo. 
 
Definição – A raiz é uma estrutura axial relativamente simples quando 
comparada ao caule. É o órgão da planta geralmente subterrâneo e 
aclorofilado, não possuindo nós e entrenós, não forma folha nem flores, e, na 
maioria das vezes, não apresenta formações de gemas laterais. 
 
Origem – A primeira raiz da planta origina-se da radícula do embrião 
da semente, e é usualmente chamada de raiz primária ou raiz principal. 
Nas plantas com sementes, à exceção das monocotiledôneas, a raiz primária é 
denominada raiz pivotante e cresce diretamente para baixo, dando origem à 
ramificações ou raízes laterais, estas por sua vez são endógena, surgem a 
partir de tecidos profundos (raízes secundárias e a maioria das adventícias). 
 
 
 
 
Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 
 
10 Morfologia e Anatomia Vegetal 
Origem e Regiões de Crescimento da Raiz 
 
O crescimento de muitas raízes é aparentemente um processo contínuo 
que para somente em condições adversas como seca e baixas temperaturas. 
Durante o crescimento no solo, as raízes seguem o caminho que oferece 
menor resistência e com freqüência ocupam espaços deixados por outras 
raízes que morreram e se decompuseram. 
O ápice da raiz é composto por uma coifa, uma massa de semelhante a 
um dedal, que protege o meristema apical, localizado internamente a ela, e 
ajuda a raiz a penetrar no solo. À medida que a raiz cresce e em extensão e a 
coifa é empurrada para a frente, as células da periferia da coifa são 
descamadas. Estas células descamadas e o ápice da raiz em crescimento são 
cobertos por uma bainha viscosa, ou mucilaginosa, que lubrifica a raiz 
durante sua passagem através do solo. Na mesma velocidade em que as 
células da coifa são descamadas, novas células são adicionadas pelo 
meristema apical. A longevidade (do início até a descamação) das células da 
coifa varia de quatro a nove dias, dependendo da espécie e do tamanho da 
coifa. 
Além de proteger o meristema apical e ajuda a raiz a penetrar no solo, 
a coifa desempenha um importante papel, controlando as respostas da raiz à 
gravidade. 
Além da coifa, a característica estrutural mais marcante do ápice da raiz 
é o arranjo, em fileiras longitudinais, de células que se originam do meristema 
apical. O meristema apical é composto por células relativamente pequenas e 
multifacetadas – as células iniciais e as derivadas imediatas – com citoplasma 
denso e núcleos grandes. A organização e o número de camadas que se 
iniciam no meristema apical são, ambos, completamente variados. 
Dois tipos principais de organização apical são encontrados nas raízes 
das plantas com semente. No primeiro, a coifa, o floema e o xilema do cilindro 
vascular e o córtex surgem de um grupo comum de células no meristema 
apical. No segundo tipo de organização, a epiderme tem origem comum com a 
coifa e o córtex. 
Apesar de a região de iniciais do meristema apical da raiz ser 
mitoticamente ativa no início do seu desenvolvimento, mais tarde, durante o 
crescimento deste órgão, as divisões se tornam menos freqüentes nesta 
região. A maioria das divisões celulares ocorre, então, a uma curta distância 
das iniciais relativamente quiescentes. A região relativamente inativa do 
meristema apical é conhecida portanto como centro quiescente. 
A distância, em relação ao meristema apical, em que está o local onde 
ocorreria a maioria das divisões celulares varia de espécie para espécie, e 
também dentro de uma mesma espécie, dependendo da idade da raiz. A 
combinação de meristema apical mais a porção da raiz onde as divisões 
celulares ocorrem, próximo a ele, é chamada região de divisão celular 
(Figura 1). 
 
 
 
Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 
 
11 Morfologia e Anatomia Vegetal 
 
Figura 1. Regiões de crescimento de uma raiz. 
 
Após a região de divisão celular, mas não bem distinta desta está a 
região de alongamento, que comumente tem apenas poucos milímetros de 
comprimento. O alongamento das células nesta região resulta, na maioria das 
vezes, num aumento do comprimento da raiz. Acima desta região, a raiz não 
cresce em sentido longitudinal. Assim, o crescimento longitudinal da raiz 
ocorre próximo ao ápice e resulta numa porção muito limitada da raiz que está 
constantemente sendo empurrada através do solo. 
A região de alongamento é seguida pela região de maturação, onde a 
maioria das células dos tecidos primários completar seu desenvolvimento. 
Pêlos radiculares também são produzidos nesta região e, às vezes, esta parte 
da raiz é chamada de zona pilífera. É claro que, se pêlos radiculares fossem 
formados na região de crescimento, eles em breve seriam eliminados. 
 
ANATOMIA DA RAIZ 
 
Meristema Apical da Raiz 
 
O principal fenômeno da origem da raiz no embrião é a organização do 
meristema apical na extremidade inferior do hipocótilo. 
O ápice da raiz é coberto por uma coifa, estrutura protetora do 
meristema apical em crescimento. As células são vivas e contêm amido. As 
paredes da periferia da coifa e as voltadas para o interior da raiz parecem 
possuirconsistência mucilaginosa que lubrifica a raiz durante a passagem 
através do solo e facilita a eliminação das células periféricas e a separação da 
coifa dos flancos da raiz em crescimento. Na mesma velocidade em que as 
células da coifa são descamadas, novas células são adicionadas pelo 
meristema apical. Além de proteger o meristema apical e ajudar a raiz a 
penetrar no solo, a coifa também desempenha outra função importante, ou 
seja, controla as respostas da raiz à gravidade. A percepção da gravidade está 
correlacionada com a sedimentação dos estatólitos, que são grandes 
 
Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 
 
12 Morfologia e Anatomia Vegetal 
amiloplastos dentro das células específicas da coifa, particularmente na 
columela (região central da coifa, especialmente se as células ocorrem em 
fileiras extremamente ordenadas). 
Os tecidos meristemáticos primários são: protoderme, meristema 
fundamental e procâmbio, que dão origem, respectivamente, à epiderme, 
ao córtex e ao cilindro vascular, constituindo a estrutura primária da raiz. 
Uma das características mais evidentes da diferenciação epidérmica é o 
aparecimento dos pêlos radiculares, os quais atingem seu maior 
desenvolvimento além da zona de alongamento, aproximadamente no nível 
em que tem início a maturação do xilema. 
O córtex aumenta em diâmetro em decorrência de divisões periclinais e 
do aumento radial das células. O número de divisões que ocorre no córtex é 
limitado e, ao final do desenvolvimento primário da raiz, a camada mais 
interna é denominada endoderme, caracterizada pela presença das estrias de 
Caspary. 
Na diferenciação do cilindro vascular, em geral, o periciclo é a primeira 
região identificável. A diferenciação vascular tem início com uma crescente 
vacuolação e aumento dos elementos traquéias do metaxilema. 
Posteriormente, ocorre a maturação dos primeiros elementos do floema 
(protofloema) e, a seguir, os primeiros elementos do protoxilema localizados 
junto ao pericíclo desenvolvem paredes secundárias e amadurecem. 
 
ESTRUTURA PRIMÁRIA DA RAIZ 
 
O corte transversal da estrutura primária da raiz revela nítida separação 
entre os três sistemas de tecidos: dérmico, fundamental e vascular. 
 
Epiderme – em geral, é unisseriada. Algumas células sofrem expansão 
tubular e se diferenciam em pêlos radiculares (Figura 2), aumentando a 
superfície de absorção. Os pelos radiculares são relativamente efêmeros e 
estão confinados, nas sua maioria, à região de maturação. A produção de 
novos pêlos radiculares ocorre logo depois da região de alongamento e 
aproximadamente na mesma região em que os pêlos mais velhos são 
eliminados na extremidade superior da zona pilífera. Quando o ápice da raiz 
penetra no solo, novos pêlos radiculares se desenvolvem imediatamente atrás 
dele, dotando a raiz com uma superfície capaz de absorver novos suprimentos 
de água e minerais, ou íons orgânicos. Obviamente, são as raízes novas e em 
crescimento – raízes de nutrição – que estão envolvidas, primariamente, na 
absorção de água e minerais. 
Identifica-se cutícula junto à epiderme, na região de absorção de 
algumas raízes. As paredes das células da epiderme oferecem pouca 
resistência à passagem de água e sais minerais para o interior da raiz. 
 
 
Prof. Dr. Kilson Pinheiro Lopes 
 
13 Morfologia e Anatomia Vegetal 
 
Figura 2. Corte transversal de uma raiz fazendo destaque para os principais 
tecidos e o pelo radicular. 
 
 
Em raízes aéreas de algumas orquídeas, aráceas epífitas e de outras 
monocotiledôneas terrestres, há uma epiderme múltipla constituída de células 
mortas com paredes espessadas denominada velame, que dá proteção 
mecânica ao córtex e reduz a perda de água. 
 
Córtex – visto em secção transversal, o córtex ocupa, de longe, a maior 
área do corpo primário da maioria das raízes, corresponde á região entre a 
epiderme e o cilindro vascular (Figura 2 e 3). É constituído por várias camadas 
de células parenquimáticas que, normalmente, não apresentam cloroplastos, 
mas contêm amido e outras substâncias. 
Algumas raízes desenvolvem uma camada especializada, a exoderme 
(Figura 3), abaixo da epiderme e do velame. A exordeme corresponde a 
camada mais externa do córtex, com uma ou mais células de espessura, cujas 
paredes desenvolvem estrias de Caspary e podem constituir uma barreira 
apoplástica ao fluxo da água e dos íons. 
As células do córtex apresentam, geralmente, disposição radiada, 
podendo-se verificar, algumas vezes, diferenciação entre o córtex externo e o 
interno. Os espaços intercelulares são proeminentes no córtex da raiz. Em 
plantas aquáticas, estes espaços são muito desenvolvidos, formando um 
aerênquima típico. 
 
 
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14 Morfologia e Anatomia Vegetal 
 
Figura 3. Corte transversal de raiz em estrutura primaria mostrando as demais 
partes constituintes. 
 
Ao contrário do restante do córtex, a camada mais interna, a 
endoderme, possui um arranjo compacto e carece de espaços intercelulares. 
Esta camada é caracterizada pela presença das estrias de Caspary (Figura 4) 
em suas paredes radiais e transversais. 
A estria, que lembra uma fita, está presente na porção média da parede 
primária e é composta por lignina, suberina, celulose e outros carboidratos e 
proteínas da parede celular. Firmemente aderida á estria, encontra-se a 
membrana plasmática. Visto que a endoderme é compacta e as estrias de 
Caspary são pouco permeáveis à água e íons, todas as substâncias que 
entram e saem do cilindro vascular normalmente passam pelo protoplasto das 
células da endoderme. Portanto, a endoderme tem uma função extremamente 
importante na raiz, que é desviar o fluxo de solutos do apoplasto (via espaços 
intercelulares e paredes celulares) para o simplasto (através da membrana 
plasmática ou dos numerosos plasmodesmos que fazem a conexão 
citoplasmática das células da endoderme com as células vizinhas, tanto no 
córtex como no cilindro vascular). 
A endoderme e a exoderme (quando presente) diminuem o refluxo de 
íons acumulados no cilindro vascular e no córtex, dificultando a sua perda para 
a solução do solo. 
 
 
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15 Morfologia e Anatomia Vegetal 
 
Figura 4. Rotas de absorção de água em uma raiz. 
 
Cilindro Vascular – consiste em tecidos vasculares e uma ou mais 
camadas de células não vasculares (o periciclo) que circunda completamente 
os tecidos vasculares, ficando localizado entre estes e a endoderme (Figura 3). 
Nas raízes jovens, o periciclo é composto por células parenquimáticas com 
paredes primárias, mas, com o passar dos anos, as células do periciclo podem 
desenvolver paredes secundárias. 
O periciclo desempenha vários papéis importantes. Na maioria das 
plantas com sementes, as raízes laterais surgem no periciclo. Em plantas que 
apresentam crescimento secundário, o periciclo contribui com o câmbio 
vascular oposto ao protoxilema e geralmente dá origem ao primeiro câmbio da 
casca. O periciclo frequentemente prolifera – isto é, dá origem a mais 
periciclo. 
O cilindro vascular da maioria das raízes é ocupado por um núcleo 
sólido de xilema primário de onde partem projeções ou arcos que se estendem 
em direção ao periciclo; neste caso, o cilindro vascular é sólido (Figura 5). 
Alojados entre estas projeções ou arcos do xilema estão os cordões de floema 
primário. 
O número de projeções ou arcos do xilema primário varia de espécie 
para espécie, às vezes variando até mesmo ao longo do próprio eixo de uma 
determinada raiz. Se duas projeções estão presentes, a raiz é denominada 
diarquea ou diarca (dois arcos); se três estão presentes, triárqueas ou triarcas 
(três arcos); se quatro, tetrárqueas ou tetrarcas (quatro arcos) e se muitas 
estão presentes,poliárquea ou poliarcas (cinco ou mais arcos). Os primeiro 
elementos do xilema (proto-) a se diferenciarem na raiz estão localizados 
próximo ao periciclo, e as extremidades das projeções do xilema são 
comumente chamadas de pólos de protoxilema. O metaxilema (meta – 
 
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16 Morfologia e Anatomia Vegetal 
tardio, ou significando posterior) ocupa a porção interna das projeções e o 
centro do cilindro vascular e amadure após o protoxilema. 
 
 
Figura 5. Corte transversal da raiz ilustrando disposição dos vasos condutores. 
 
 
ESTRUTURA SECUNDÁRIA DA RAIZ 
 
As raízes de gimnospermas e dicotiledôneas, em geral, apresentam 
crescimento secundário. Tal crescimento resulta na formação de tecidos 
vasculares secundários (xilema e floema secundários) a partir de um câmbio 
vascular e, periderme, composta principalmente de súber (cortiça), a partir 
de um câmbio da casca ou felogênio (Figura 6), que são os dois 
meristemas secundários ou laterais que surgem numa raiz em crescimento 
secundário. Comumente, as raízes de monocotiledôneas não apresentam 
crescimento secundário e, por isso, consistem completamente em tecidos 
primários. Além destas, raízes de muitas dicotiledôneas herbáceas formam 
pouco ou nenhum tecido secundário e permanecem com uma composição 
predominantemente primária. 
 
 
 
Figura 6. Estrutura secundária de uma raíz 
 
Nas raízes que exibem crescimento secundário, o câmbio vascular se 
inicia por divisões de células procambiais que permanecem meristemáticas e 
estão localizadas entre o xilema e o floema primários, em partes da raiz que 
não estão muito longe da região de crescimento. Assim, dependendo do 
número de cordões de floema existentes na raiz, duas ou mais regiões de 
atividade cambial, independentes, se iniciam mais ou menos 
 
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17 Morfologia e Anatomia Vegetal 
simultaneamente. Logo depois, as células do periciclo opostas aos pólos de 
protoxilema também se dividem, e as células irmãs internas resultantes 
daquelas divisões contribuem para formar o câmbio vascular. Agora, o câmbio 
contorna completamente a massa central do xilema. Tão logo é formado, o 
câmbio vascular oposto aos cordões de floema começa a produzir xilema 
secundário para o lado de dentro e, no decorrer do processo, os cordões de 
floema primário são deslocados de suas posições entre as projeções de xilema 
primário (Figura 7). 
 
 
 
Figura 7. Seqüência de formação de uma estrutura secundária da raiz 
 
Por repetidas divisões para o lado de dentro e para o lado de fora, 
xilema e floema secundário são adicionados à raiz. Em algumas raízes, o 
câmbio vascular derivado do periciclo forma raios largos, enquanto raios 
estreitos são produzidos em outras partes dos tecidos vasculares secundários. 
 
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18 Morfologia e Anatomia Vegetal 
Os raios consistem em fileiras de células parenquimáticas que se estendem, 
radialmente, no xilema e no floema secundários. 
Com o aumento do xilema e do floema secundários em espessura, 
grande parte do floema primário é comprimido e obliterado. As fibras do 
floema primário podem ser os únicos componentes distinguíveis do que restou 
deste tecido (floema primário). 
Na maioria das raízes lenhosas, a formação da periderme comumente 
segue o início da produção de xilema e floema secundários, originando-se 
através da divisão de células do periciclo. As células irmãs enternas (derivadas 
externas) do periciclo em divisão juntam-se para formar um cilindro completo 
de câmbio da casca ou felogênio, o qual produz súber para o lado externo 
e feloderme para o lado interno. Conjuntamente, estes três tecidos – súber, 
câmbio da casca e feloderme – compõem a periderme. A periderme, ou mais 
especificamente o súber, substitui a epiderme como revestimento de proteção 
nessa porção da raiz. As células remanescentes do periciclo podem proliferar e 
dar origem a tecidos que se assemelham a um córtex. Porções da periderme 
podem se diferenciar em lenticelas, que consistem em áreas esponjosas para 
permitir as trocas de gases entre a raiz e a atmosfera do solo. 
Com a formação da primeira periderme da raiz, o córtex (incluindo a 
endoderme) e a epiderme são separados do resto da raiz. Estando afastados 
do suprimento de água e minerais pela barreira altamente impermeável da 
casca, o córtex e a epiderme consequentemente morrem e são eliminadas da 
raiz. 
No final do primeiro ano de crescimento, os seguintes tecidos estão 
presentes numa raiz lenhosa (de fora para dentro): possíveis remanescentes 
da epiderme e do córtex, periderme, periciclo, floema primário (fibra e células 
enrugadas de paredes delicadas), floema secundário, câmbio vascular, xilema 
secundário e xilema primário. 
 
Raízes Laterais 
 
Aparecem a certa distância do meristema apical, na zona de ramificação 
(Figura 8), e possuem origem endógena a partir de divisões anticlinais e 
periclinais do periciclo. A raiz lateral jovem, ou primórdio de raiz, apresenta 
coifa, meristema apical e tecidos meristemáticos primários. Com o 
desenvolvimento, o primórdio aumenta em tamanho e se projeta para o 
córtex, possivelmente secretando enzimas que “digerem” algumas células 
corticais, ou afastando mecanicamente as células corticais localizadas no seu 
caminho. Há conexão vascular quando os tecidos vasculares da raiz lateral se 
ligam aos tecidos vasculares da raiz de origem. 
 
 
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19 Morfologia e Anatomia Vegetal 
 
 
Figura 8. Partes externas de uma raiz e surgimento das raízes laterais 
 
 
MORFOLOGIA DA RAIZ 
 
Externamente a raiz pode ser dividida em diferentes regiões que 
compreendem a caliptra ou coifa; zona lisa, de crescimento ou de 
distenção; zona pilífera ou dos pelos absorventes; zona suberoza ou 
zona de ramificação e ainda o colo ou coleto (Figura 6). 
 
Caliptra ou Coifa – é uma estrutura em forma de dedal ou dedo de 
luva que tem a função de promover proteção contra o atrito e a transpiração 
excessiva; protege, sobretudo, o tecido meristemático da zona lisa. 
 
Zona lisa, de crescimento ou de distenção – é a região onde ocorre 
a multiplicação(região meristemática); desenvolvimento celular (região de 
alongamento), onde as divisões celulares são mais raras. Esta zona é a 
responsável pelo crescimento da raiz, que é subterminal. 
 
Zona pilífera ou dos pelos absorventes – são pelos resultantes do 
prolongamento das células epidérmicas. Esta região já apresenta tecidos 
diferenciados e apresentam a função de absorção. Os pelos absorventes são 
de duração efêmera. 
 
Zona suberosa ou de ramificação – região geralmente suberificada, 
onde ocorrem as radicelas. Com a queda dos pêlos, esta região fica protegida 
pela exoderme. É nesta região que ocorre a formação das radicelas ou raízes 
secundárias. 
 
Colo ou coleto – é a região de transição entre a raiz e o caule. 
 
 
 
 
 
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20 Morfologia e Anatomia Vegetal 
CLASSIFICAÇÃO DAS RAÍZES 
 
Quanto a Origem 
 
Normais – são aquelas que se desenvolvem a partir da radícula. São 
elas a raiz principal e todas as ramificações, isto é, raízes secundárias. 
Adventícias – são aquelas que não se originam da radícula do embrião 
ou da raiz principal por ela formada. Podem formar-se nas partes 
 
 
Quanto ao Habitat 
 
As raízes podem ser classificadas como aéreas, aquáticas ou 
subterrâneas. 
 
As RAÍZES AÉREAS podem ser: 
 
1. Cinturas ou estranguladoras – são raízes adventícias que 
abraçam outro vegetal, e, muitas vezes, o hospedeiro morre. 
2. Grampiformes ou aderentes – são adventícias com a forma de 
grampos, que fixam a planta trepadora a um suporte, seja outraplanta ou não. 
3. Respiratória ou peneumatóforos – são raízes com geotropismo 
negativo, que funcionam, ao fornecer oxigênio às partes submersas, 
como órgãos de respiração. Apresentam orifícios (lenticelas) 
chamados pneumatódios em toda a sua extensão e, internamente, 
um aerênquima muito desenovolvido. Estas raízes atingem o nível 
das marés altas. 
4. Sugadoras ou haustórios – são adventícias, com órgãos de 
contato (apressórios), em cujo interior surgem raízes finas 
(haustórios), órgãos chupadores que penetram no corpo da 
hospedeira, absorvendo os alimentos, isto é, parasitando-a. 
5. Suportes ou fúlcreas – são adventícias que, brotando em direção 
ao solo, nele se fixam e se aprofundam, podendo atingir grandes 
dimensões. Elas auxiliam a sustentação do vegetal. 
6. Tabulares ou sapopemas – são as que atingem grande 
desenvolvimento e tomam o aspecto de tábuas perpendiculares ao 
solo, ampliando a base da planta, dando-lhe maior estabilidade. São 
em partes aéreas e, em parte, subterrâneas. 
 
As RAÍZES SUBTERRÂNEAS podem ser: 
 
1. Axial ou pivotante – raiz principal muito desenvolvida e com 
ramificações ou raízes secundárias pouco desenvolvidas, em relação 
à raiz principal. Típica de Gymnospermae e Dicotyledoneae. 
2. Ramificada – a raiz principal logo se ramifica em secundária e 
estas em terciárias, e assim, sucessivamente. Frequente em 
Dicotyledoneae. 
3. Fasciculada – aquela que, por atrofia precoce da raiz principal, é 
constituída por um feixe de raízes, onde não se distingue, nem pela 
 
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21 Morfologia e Anatomia Vegetal 
forma nem pela posição, uma raiz principal, pois todas têm 
espessura semelhante. Típica de Monocotyledoeneae. 
4. Tuberosa – raiz dilatada pelo acúmulo de reserva nutritiva. Pode 
ser axial tuberosa, como cenoura, beterraba, nabo, rabanete; ou 
adventícia tuberosa, como dália ou macaxeira; ou secundária 
tuberosa, como a batata-doce. 
 
 
 
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22 Morfologia e Anatomia Vegetal 
 
 
 
 
Definição - Órgão vegetativo, geralmente aéreo, que serve para 
produzir e suportar folhas, flores e frutos, para a circulação da seiva nutritiva, 
para armazenar alimentos e, às vezes, para efetuar propagação vegetativa. 
 
ANATOMIA DO CAULE 
 
O Sistema Caulinar: Estrutura Primária e Desenvolvimento 
 
O sistema caulinar, constituído pelo caule propriamente dito e pelas 
folhas, inicia sua formação durante o desenvolvimento do embrião, podendo 
ser representado pela plúmula, a qual consiste de um eixo caulinar (o 
epicótilo), um ou mais primórdios foliares (folhas rudimentares) e um 
meristema apical. (a plúmula pode ser considerada a primeira gema da 
planta). 
 
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23 Morfologia e Anatomia Vegetal 
 
 
Com a retomada do crescimento do embrião durante a germinação das 
sementes, novas folhas desenvolvem-se a partir do meristema apical e o caule 
se alonga, diferenciando-se em nós e entrenós. Gradualmente, primórdios 
de gemas formam-se nas axilas das folhas e eventualmente, estes seguirão 
uma seqüencia de crescimento e diferenciação mais ou menos similar àquela 
da primeira gema. Este padrão é repetido muitas vezes à medida que o 
sistema caulinar é formado. 
 
Comumente, o crescimento da gema 
terminal de um caule inibe o desenvolvimento das 
gemas laterais, fenômeno este conhecido como 
dominância apical. À medida que aumenta a 
distância entre o ápice caulinar e as gemas 
laterais, a influência inibidora da gema terminal 
diminui e as gemas laterais prosseguem seu 
desenvolvimento. (Esta é a razão pela qual a 
poda dos ápices caulinares, uma prática comum 
entre os jardineiros, resulta em plantas mais 
arbustivas e mais ramificadas). 
 
As duas funções principais associadas ao caule são condução e suporte. 
As substâncias produzidas nas folhas são transportadas através do caule, via 
floema, para os locais de consumo, incluindo folhas, caule e raízes em 
crescimento, assim como flores, frutos e sementes, caules e raízes em 
desenvolvimento. Grande parte do material nutritivo é armazenado em células 
do parênquima das raízes, sementes e frutos, mas caule também constituem 
importantes órgãos de reserva, e alguns, tais como os caules subterrâneos da 
batatinha, são especificamente adaptados à armazenagem. As folhas – os 
principais órgãos fotossintetizantes da planta – são sustentadas pelo caule, 
que as colocam em posições favoráveis para a exposição à luz. Além disso, a 
maior parte da perda de vapor d’água pela planta ocorre através das folhas. A 
condução de água no caule é feita via xilema, indo das raízes para as folhas. 
O caule possui o mesmo pigmento, a clorofila, que dá ás folhas essa cor 
e que lhes faculta produzir material orgânico (principalmente hidratos de 
carbono), por um processo em que a energia luminosa desempenha papel 
preponderante, a fotossíntese. À medida que o caule envelhece, a clorofila se 
degrada e a cor verde é, pouco a pouco, substituída por uma coloração 
 
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24 Morfologia e Anatomia Vegetal 
acinzentada ou parda, devida a impregnação dos tecidos por certas 
substâncias que a própria planta elabora. 
 
 
Estrutura Primária do Caule 
 
Não existe uma estrutura primária padrão para o caule das plantas 
espermatófitas. Existe, sim, uma considerável diversidade no que se refere à 
estrutura interna dos caules. Nesse aspecto, eles diferem anatomicamente 
quando se trata de gimnospermas, dicotiledôneas e monocotiledôneas. 
O corpo primário do caule se desenvolve a partir de regiões ou zonas 
específicas que compõem a organização do seu ápice. Estas regiões são: a 
protoderme, o meristema fundamental e o procâmbio, que darão origem 
respectivamente aos sistemas dérmicos, fundamental e vascular. 
 
 
 
 
Pode-se dizer que a estrutura interna do caule é primária quando ele 
ainda não cresceu em espessura. Caules de Pteridófitos e de algumas 
Angiospermas (monocotiledôneas), não apresentam crescimento em 
espessura; logo, terão estrutura primária durante toda a vida. Caso esse tipo 
de crescimento aconteça, será devido apenas à distensão de suas células. 
 
 
 
Estrutura primária do caule em corte transversal 
 
 
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25 Morfologia e Anatomia Vegetal 
O crescimento em espessura significa que o caule apresenta uma 
estrutura secundária, com alterações internas; podendo até abranger a 
substituição de tecidos. É o que ocorre com muitas Angiospermas 
(dicotiledôneas) e com as Gimnospermas. 
As angiospermas compreendem monocotiledôneas e dicotiledôneas, 
diferenciando-se pela presença de um ou dois cotilédones. Cada cotilédone é 
uma folha modificada que armazena alimento para a nova planta. Na estrutura 
primária do caule de uma dicotiledônea há uma epiderme envolvendo o órgão 
e internamente encontra-se o parênquima medular. 
A epiderme do caule é bem definida e em geral consiste em uma só 
camada de células, frequentemente recoberta pela cutícula. Podem estar 
presentes na epiderme do caule os estômatos, os idioblastos e uma 
diversidade de tricomas. No caule de algumas espécies, pode aparecer uma 
hipoderme, camada imediatamente abaixo da epiderme. Nas plantas 
herbáceas a epiderme pode persistir durante toda a vida do caule, enquanto 
nas plantas lenhosas ela é destruída e se destaca em fragmentos, como 
resultado do aparecimento da periderme. 
O córtex é a região compreendida entre a epiderme ou hipoderme e o 
cilindro vascular. Nessa região sempre ocorre o parênquima, sendo comum 
aparecer também tecidos, como colênquima e esclerênquima. As células 
parenquimáticas mais periféricas frequentemente contêm clorosplastos, 
portanto realizamfotossíntese. No caule, o limite interno do córtex não é tão 
nítido como na raiz, que apresenta uma endoderme morfologicamente 
diferenciada. 
O cilindro vascular é também conhecido como cilindro central ou 
estelo. 
O xilema ou lenho e o floema ou liber primário formam unidades 
condutoras de seiva que recebem o nome de feixes vasculares. 
 
 
Estrutura primária do caule de uma dicotiledônea 
 
 Cada feixe libero-lenhoso apresenta-se dividido ao meio pelo câmbio 
fascicular, meristema primário que forma líber ou floema e o lenho ou xilema. 
Do câmbio para o centro está situado o lenho primário e do câmbio para fora 
localiza-se o líber primário. Em cortes transversais, a maioria das 
dicotiledôneas apresenta os feixes vasculares dispostos em um único círculo, 
porém intercalados pelo parênquima fascicular. 
Toda região do caule que compreende os feixes e o parênquima medular 
é chamado de cilindro central. Externamente a ela está o córtex com o 
 
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26 Morfologia e Anatomia Vegetal 
parênquima cortical e por fim a epiderme envolvendo todas as outras 
camadas. 
A estrutura primária nos caules das monocotiledôneas, geralmente, 
permanece por toda a vida da planta. O caule do milho (Zea mays – 
Gramineae ou Poaceae) é tomado como exemplo típico. Nesse caule não é 
possível distinguir claramente os limites entre o córtex, o cilindro vascular e a 
medula, pois o sistema vascular consta de um grande número de feixes com 
distribuição desordenada por todo o tecido fundamental. 
 
 
Estrutura Secundária do Caule 
 
Quando uma parte do parênquima que se situa entre os feixes líbero-
lenhosos se diferencia, transformando-se em câmbio interfascicular (uma 
espécies de prolongamento do câmbio fascicular para o exterior dos feixes), o 
caule cresce em espessura. Os câmbios fascicular e interfascicular formam 
então um circulo que pode ser observado num corte transversal do caule. 
 
 
 
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27 Morfologia e Anatomia Vegetal 
Sequencia do desenvolvimento da estrutura secundária no caule 
 
Com a presença do câmbio interfascicular, começa a ser caracterizada 
uma estrutura de transição do caule, entre primária e secundária. Os câmbios 
passam a produzir mais líber para o exterior (líber secundário) e mais lenho 
para o interior (lenho secundário), tornando os feixes mais largos e alongados 
e aumentando com isso a espessura do cilindro central. Pode-se dizer que o 
câmbio é o principal responsável pelo crescimento em espessura do caule. 
A continuação do processo faz com que o câmbio origine novas camadas 
internas de lenho e externas de líber. Assim, por exemplo, uma planta mais 
velha terá vários anéis de lenho, visíveis a partir de um corte transversal do 
caule. São os anéis de crescimento, cuja quantidade pode indicar a idade das 
árvores. 
Enquanto isso, uma camada de células parenquimáticas, situadas 
abaixo da epiderme, também se desdiferencia e dá origem ao felogênio, o 
outro meristema secundário. Esse meristema origina súber para o exterior e 
mais parênquima para o interior (feloderma). Com isso, o córtex também se 
espessa e a epiderme se rompe sendo eliminada. O conjunto formado por 
feloderme, felogênio e súber é chamado periderme. 
 
 
 
Corte longitudinal de um caule em estrutura secundária 
 
Após um certo período, um novo felogênio pode se formar, originando 
uma nova epiderme, que eliminará e substituirá a original. Os fragmentos de 
periderme eliminados são conhecidos como ritidoma e poder ser vistos no 
caule de jabuticabeira, eucaliptos, etc. 
Nas monocotiledôneas a estrutura primária do caule é diferente da que 
apresentam as dicotiledôneas. Nota-se apenas uma epiderme envolvendo um 
parênquima, no qual há feixes líbero-lenhosos espalhados de modo 
desordenado. 
Quando cortamos um caule jovem de dicotiledônea e um de 
monocotiledônea, notamos que existe entre eles uma diferença bem 
acentuada. Enquanto que no caule de dicotiledônea se pode observar um 
cilindro central bem destacado nas monocotiledôneas isto não ocorre pois os 
tecidos de condução são encontrados dispersos, tanto na periferia como na 
 
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28 Morfologia e Anatomia Vegetal 
parte central do caule, não se podendo individualizar uma região central em 
que o xilema e floema se localizassem. 
Chamamos de eustélica (eu = verdadeira + stele = cilindro central) a 
estrutura dos caules de dicotiledôneas e das gimnospermas, que lhes são 
semelhantes. Quanto ao caule de monocotiledôneas, sua estrutura é 
denominada astélica (a = sem + stele = cilindro central) por não possuir 
cilindro central. 
Via de regra, os caules das dicotiledôneas, com o passar do tempo, 
formam meristemas secundários que fazem com que engrossem, formando 
uma estrutura secundária. Já os caules das monocotiledôneas, salvo 
raríssimas exceções, não engrossam, ficando com uma estrutura primária 
durante a vida inteira. 
 
 
Quadro 1. Estrutura eustélica primária de um caule de dicotiledônea 
Casca Epiderme Uma única camada, com estômatos e 
cutícula 
Parênquima cortical Tecido de preenchimento que fica abaixo 
da epiderme na região que é 
denominada de córtex. Junto com esse 
parênquima, geralmente é encontrado o 
colênquima. 
Endoderme (desconsiderar) É a camada mais interna da casca. Não 
pode ser visualizada facilmente por não 
possuir “estrias de caspary”, como na 
raiz. Acumulo de amido. 
Cilindro 
central 
Pericíclo Também não aparente como na raiz 
Feixes condutores Xilema e floema formando feixes 
colaterais abertos, com o xilema por 
dentro e o floema por fora, separados 
pelo câmbio 
Medula Parênquima interno que acumula 
substâncias de reserva 
Obs.: para fazer com que a endoderme do caule se torne visível, basta 
que passemos sobre um corte de caule um pouco e iodo ou lugol (solução de 
iodo com álcool). A endoderme após este tratamento se observada ao 
microscópio adquirirá uma coloração roxa ou azul-escura, resultante da reação 
do iodo com o amido. 
 
Quadro 2. Estrutura eustélica secundária de um caule de dicotiledônea 
Casca Súber Tecido de reserva secundário, pluriestratificado 
Felogênio Meristema secundário que faz com que a casca 
engrosse 
 
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29 Morfologia e Anatomia Vegetal 
Feloderme Parênquima secundário formado pelo felogênio 
Cilindro 
central 
Floema secundário Floema secundário formado pelo câmbio 
Câmbio Meristema secundário que faz o cilindro central 
engrossar 
Xilema secundário Xilema secundário formado pelo câmbio, 
juntamente com fibras de esclerênquima forma a 
madeira 
 
 
MORFOLOGIA DO CAULE 
 
Classificação do caule quanto ao habitat 
 
Do mesmo modo que a raiz, o caule pode ser aéreo, subterrâneo ou 
aquático. Distinguem-se da raiz por apresentar, além das folhas, gema ou 
botões vegetativos, os quais, ao se desenvolverem, darão origem a ramos e a 
novas folhas. A maioria destas gemas fica no estado de repouso, nas axilas de 
folhas normais ou de folhas muito reduzidas, transformadas em verdadeiras 
escamas. Tais gemas são por isso chamadas gemas dormentes e, em 
condições apropriadas podem despertar. 
Considerando em seus aspectos, agrupam-se os caules aéreos em três 
tipos essenciais: eretos, rastejantes e trepadores. 
Dentre os eretos podemos encontrar os seguintes tipos: tronco, haste, 
colmo e estipe. 
Tronco – é o caule das árvores. É um caule robusto, de natureza 
lenhosa; de forma aproximadamente cônico ou cilíndrico, com 
desenvolvimento maior na base e apresentando, no ápice, ramificações; pode 
atingir grandes dimensões; normalmente é aclorofilado, com exceção das 
formas jovens; seus nós e entrenós sãopraticamente imperceptíveis e 
apresentam ramificações abundantes. 
Haste – é o caule das ervas e arbustos. Nunca é aproveitado como 
madeira; geralmente é de forma cilíndrica; apresenta ramificações 
abundantes; dimensões modestas a 1,5m de altura; são normalmente 
clorofilados. 
Estipe – é um caule que também pode se desenvolver muito e tornar-se 
bastante resistente, é fibroso e de forma cilíndrica, mas em geral não se 
ramifica. Em seu ápice apresenta um tufo de folhas que a ele se prendem 
diretamente. O caso típico é do das palmeiras. Neste caule, a única 
ramificação que normalmente ocorre aparece quando a planta madura 
floresce. A inflorescência é, na verdade um ramo caulinar ramificado. 
Colmo – é o caule das gramíneas. É oco ou cheio; não ramificado; 
distinguem-se das estirpes por se apresentarem, em toda a extensão, 
nitidamente divididos em gomos. Estes, os chamados entrenós, são separados 
uns dos outros por discos transversais que correspondem aos nós foliares; é 
cilíndrico; alguns são clorofilados. O colmo típico é o caule da cana-de-açúcar. 
Seus gomos são cheios de um tecido (medula) rico de líquido açucarado. No 
 
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30 Morfologia e Anatomia Vegetal 
bambu, a medula se desintegra durante o desenvolvimento do colmo, de 
maneira que ele se torna oco. Trata-se como costumamos dizer, de um colmo 
fistuloso. 
 
 
 
 Tronco Haste Estipe 
 
 
 
 
Colmo Escapo 
 
Tipos de caules aéreos eretos 
 
 
Muitos caules não se enquadram em nenhum dos quatro tipos – tronco, 
haste, estipe e colmo – até agora estudados. É o caso de plantas cujo caule 
não é suficientemente forte para, por si mesmo, sustentar o peso da copa, 
dentre eles se destacam os caules rastejante e os trepadores. 
Os caules considerados rastejantes são apoiados e paralelos ao solo, 
com ou sem raízes, de trechos em trechos. Ex.: abóbora. 
 
 
Caule rastejante 
 
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31 Morfologia e Anatomia Vegetal 
 
 
Os caules considerados trepadores, são os que sobem num suporte, por 
meio de elementos de fixação, como raízes adventícias ou ainda por gavinhas 
(caules sarmentosos) ou a eles se enroscam, crescendo ao seu redor com 
um movimento em espiral (caules volúveis). 
Os caules trepadores volúveis – enroscam-se num suporte, mas sem 
auxílio de órgãos de fixação e neste caso, temos que considerar duas 
possibilidades: em seu movimento, pode a ponta da trepadeira, ao passar por 
trás do suporte, dirigir-se para a direita ou para a esquerda. No primeiro caso 
esse caule volúvel é chamado dextrorso ou destrógiro; no segundo, 
sinistrorso ou levógiro. 
Muitos caules que encontrando suportes, trepam por eles, na ausência 
prostam-se, desenvolvendo-se rente ao chão, como é o caso do chuchu. Estes 
caules são chamados sarmentosos, pois apresentam formações filamentosas 
(gavinhas) que se enrolam nos suportes. Ex. uva, chucu. 
 
 
 
Dextrorso Sinistrorso Sarmentoso 
 
Um caso interessante encontramos nos estolões ou estolhos de 
diversas plantas. O estolão ou estolho é um broto lateral, em geral longo, 
formando, de espaço a espaço, rosetas foliares e raízes fasciculadas, 
assegurando a multiplicação vegetativa; entre as rosetas foliares há ou não 
um nó dotado de escama. Pode ser aéreo, apoiado sobre o solo, subterrâneo 
ou aquático. Ex. morangueiro e aguapé. 
 
 
 
Estolões em morangueiro 
 
Muitas vezes o caule se desenvolve subterraneamente e estes podem 
ser classificados em rizomas, tubérculos e bulbos. 
 
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32 Morfologia e Anatomia Vegetal 
Rizomas – são caules subterrâneos, aclorofilados, grossos ou delgados, 
geralmente horizontal, emitindo de espaço a espaço, brotos aéreos foliosos e 
floríferos; dotados de nós, entrenós, gemas e escamas, podendo emitir raízes. 
Ex.: bambu, bananeira, espada de são Jorge. Os rizomas podem ser 
classificados como: 
Rizoma monopódico – quando o alongamento do caule se faz a custa de 
um broto terminal, originando-se os ramos laterais (aéreos) das gemas 
laterais. 
Rizoma simpódico – quando o alongamento do caule processa-se por 
meio dos ramos laterais, originando-se os ramos aéreos dos brotos terminais. 
 
 
 
Rizoma 
 
Tubérculos – é a parte de um órgão qualquer ou todo o órgão que se 
hipertrofia, nele acumulando reservas nutritivas. No caso da batatinha, os 
tubérculos são ramos laterais do caule. Distinguem-se estes dos tubérculos 
radiculares, por apresentarem gemas dormentes nas axilas de escamas, o que 
revela sua natureza caulinar, pois que no caule sempre encontramos tais 
gemas axilares que faltam nas raízes. Por possuírem essas gemas, tais 
tubérculos podem brotar facilmente e produzir, vegetativamente, novas 
plantas. 
 
 
Bulbo – são verdadeiros brotos que se desenvolvem embaixo da terra. 
Não são considerados caules modificados, mas sim órgãos muito mais 
 
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33 Morfologia e Anatomia Vegetal 
complexos. Os bulbos podem ser classificados em: tunicados, escamosos e 
cheios ou sólidos. 
Bulbos tunicados – são aqueles em que as folhas externas recobrem 
totalmente as internas. De uma parte central não muito desenvolvida, maciça, 
à qual se dá, frequentemente, o nome prato, parte um botão vegetativo, que 
ao se desenvolver, forma todos os elementos que compõem uma nova planta; 
da parte inferior do mesmo prato surgem raízes, que fixam o bulbo no solo. As 
escamas que ser apresentam aqui como túnicas superpostas, são folhas 
modificadas e chamadas de catafilos; são muito ricas em substâncias 
nutritivas. 
Bulbos escamosos – quando as folhas se recobrem como a telhas de um 
telhado ou as escamas de um peixe. 
Bulbos cheios ou sólidos – quando as reservas se acumulam no caule ou 
no prato, este toma grande desenvolvimento e as folhas ficam reduzidas a 
escamas. 
 
 
 Bulbo escamoso Bulbo sólido 
 
 
 
 Bulbo tunicado Bulbo composto ou bulbilho 
 
 
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34 Morfologia e Anatomia Vegetal 
Muitas vezes, especialmente em regiões secas, onde o perigo da perda 
de água pode ameaçar seriamente a vida das plantas, estas não formam 
folhas, o que as protege contra esse perigo. Neste caso, o caule, em geral, se 
torna achatado e mantém sua cor verde, que lhes possibilita realizar a 
fotossíntese. Esta é uma das modificações por qual passa o caule de algumas 
plantas, dentre as muitas modificações, podemos destacar: 
Cladódios – são caules de plantas xerófilas. Suas folhas ou não existem 
ou se transformam em espinhos. São curtos e de crescimento ilimitado. 
Filocládios – quando o cladódio é curto, porém com crescimento 
limitado. 
Espinhos – são formações que correspodem as saliências de tecidos 
profundos, por causa disto, tornam-se muito difícil destacar um espinho. 
Acúleos – são formações superficiais, facilmente destacáveis. 
Gavinhas – são formações filamentosas, flexíveis, resistentes, 
clorofiladas e dotadas de tigmotropismo, que lhes permite enrolar-se em volta 
dos suportes. São de origem caulinar e foliar. 
 
 
 
Cladódio Acúleos Gavinhas 
 
 
 
 Filocládio Espinhos 
 
Modificações do Caule 
 
 
O caule das plantas aquáticas são quase sempre muito tenros, 
apresentam, freqüentemente, clorofila. Encerram no interior de seus tecidos, 
 
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35 Morfologia e Anatomia Vegetal 
grandes reservas de ar que lhes facilitam, ao mesmo tempo, a flutuação e a 
respiração. 
Os caules que se ramificam podem fazê-lo por processos diversos. 
Queremos destacar entre estes os três tipos maisfreqüentes de ramificações: 
a monopodial, a simpodial e a que dá origem a um dicásio. 
Na monopodial, o eixo principal da planta é constituído por tecidos 
formados sempre pela mesma gema ou botão terminal. Outras gemas podem 
se desenvolver ao lado, formando ramos desse eixo principal. 
 
 
 
Na simpodial, o eixo principal da planta é formado por tecidos que 
provêm de diversas gemas, as quais se substituem periodicamente. Assim 
depois de certo tempo de atividade, que permite a formação de uma parte do 
eixo principal, a primeira gema atrasa seu crescimento e uma gema lateral, 
que agora cresce mais, coloca-se no prolongamento do eixo da planta, 
deixando ao lado da primeira. Depois, uma terceira gema substitui a segunda 
e assim sucessivamente. As gemas que ficam ao lado do eixo principal podem 
crescer ainda, num período de tempo maior ou menor formando ramos. 
 
 
 
No dicásio, duas gemas laterais, do caule principal, crescem mais do 
que o botão terminal deste caule. Decorrido certo tempo, duas gemas em 
cada um destes ramos superam seu desenvolvimento e assim 
sucessivamente. 
+ 
 
 
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36 Morfologia e Anatomia Vegetal 
 
 
 
 
 
 
 
Tudo nas folhas, a sua forma achatada favorável à exposição solar; a 
sua cor verde fornecida pela clorofila, que possibilita a fotossíntese ou 
elaboração de alimentos; as nervuras que contêm células especializadas para 
a condução da seiva; os “poros” microscópicos, os estômatos que permitem a 
circulação de ar e a eliminação de vapor d’água, mostra estar este órgão 
perfeitamente adaptado ao exercício das funções metabólicas das plantas: 
fotossíntese e distribuição dos alimentos, respiração e transpiração. 
Graças a esses órgãos verdes que desprendem o oxigênio para o ar 
atmosférico, purificando-o, é que foi possível ao homem aparecer sobre a 
superfície da terra. 
Jamais algum outro órgão vegetativo das plantas alcançou extensa 
variedade de formas e de estruturas; tais variações estão na dependência de 
fatores externos e internos: desde as folhas inferiores e incolores, tais como 
os cotilédones das sementes e as escamas dos órgãos subterrâneos, até as 
folhas superiores normais e verdes, para não se referir à metamorfose das 
folhas em flores ou às adaptações a condições extremas de vida, como as 
folhas insetívoras das plantas carnívoras. 
 
Definição – São consideradas expansões laterais do caule, possuindo 
geralmente aspecto laminar, predominantemente verde de simetria bilateral e 
crescimento limitado, constituindo-se num órgão vegetativo com importantes 
funções metabólicas como a fotossíntese, condução, respiração, transpiração e 
reserva. 
 
 
A Folha 
 
 
 A folha é um órgão da planta que apresenta-se como uma expansão 
laminar do caule da mesma natureza, apresentando, porém, crescimento 
limitado, tendo a função de realizar fotossíntese, transpiração e etc. A 
 
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37 Morfologia e Anatomia Vegetal 
elaboração de alimentos orgânicos na presença de luz (fotossíntese) se 
processa com maior intensidade nas folhas, para isso é dotada de um 
pigmento verde, a clorofila, com a capacidade de fixar energia essa utilizada 
no preparo de material orgânico a parti de substancias inorgânicas simples, 
como agua e gás carbônico. A agua absorvida do solo pela raiz, chega até as 
folhas, através de vasos que aí formam um sistema de nervuras. O gás 
carbônico é absorvido diretamente do ar atmosférico e se difunde na folha 
através de pequenos orifícios, somente visíveis com o auxilio de microscópio, 
os estômatos. 
 Para melhor realizar a fotossíntese, a folha deve possuir uma superfície 
grande. Assim se compreende a existência do limbo ou lâmina foliar. Esta se 
prende ao caule, muitas vezes, por uma parte geralmente cilíndrica, mais 
resistente, o pecíolo, cuja a inserção no caule pode ser direta ou através de 
uma expansão mais ou menos desenvolvida, a bainha. A base da folha á 
vezes emite estípulas, expansões pequenas, como no café, ou grande, como 
na ervilha. 
 Antes de entrarmos em detalhes das folhas, e interessante conhecermos 
as suas demais formas numa planta jovem até torna-se adulta, é o que 
chamaríamos de sucessão foliar. 
 
SUCESSÃO FOLIAR 
 
 Em numerosas espécies de dicotiledônias a forma das folhas se modifica 
ao longo do desenvolvimento da planta. 
 Distinguem-se os seguintes tipos de folhas: 
 
 
 
Fig. 1 sucessão foliar 
 
Folhas embrionárias ou cotiledonares – São as primeiras folhas que 
nascem sobre o eixo embrionário. Geralmente seu numero é característico 
para cada grupo de plantas: um cotilédone em monocotiledôneas, dois em 
dicotiledônias e dois a vários em gimnospermas. Em alguns casos não 
emergem para a superfície do solo e servem para absorver e servem para 
absorver certas substancias alimentícias para a planta em desenvolvimento 
(pisum, quercus). Em outros casos são órgãos fotossintetizadores, verdes. Em 
geral tem sua vida breve e sua forma é diferente aos dos nomofilos. 
 Em algumas gesneriaceae tropicais como Monophyllea e Streptocarpus, 
são as únicas folhas que se formam. Uma aumenta consideravelmente, e 
 
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38 Morfologia e Anatomia Vegetal 
constitui uma folha vegetativa de larga duração. Em sua axila desenvolve a 
inflorescência. 
 Folhas primordiais - São as primeiras folhas que nascem por cimas 
dos cotilédones das plantas jovens. Em plantas com folhas compostas, as 
folhas primordiais são simples com um menor numero de folíolos. 
 
 
 
Fig.2. Folha primordial 
 
Folhas vegetativas ou nomofilos - parecem depois das folhas primordiais e 
são as que se formam durante toda a vida da planta. São morfologicamente 
mais complexas. 
 Em certas plantas tem folhas de tamanhos e forma diferentes: o 
fenômeno se chama heterofilia. 
 
 
 
 
Fig.3. Heterofilia 
 
Prófilos- São as primeiras folhas sobre um eixo lateral. Tem uma 
posição característica, lateral em dicotiledôneas e dorsal e soldadas entre sí 
em monocotiledôneas. Sobre o eixo lateral depois dos prófilos podem 
desenvolver-se os nomofilos ou outras folhas como brácteas ou antófilos. 
Folhas preflorais – Quando a planta passa do estagio vegetativo ao 
estado reprodutivo, por meio do cambio é anunciado uma modificação na 
forma das folhas. O limbo se reduz, a folha torna séssil e a coloração pode 
ficar diferente. Quando se encontram sobre o eixo principal se chamam 
 
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39 Morfologia e Anatomia Vegetal 
brácteas o hipsofilos, e quando se encontram sobre um eixo lateral recebem o 
nome de bractéolas. 
Antófilos ou folhas florais – São folhas modificadas que constituem 
os órgãos florais. 
 
 
 
Fig.4. Antófilos 
 
As folhas são classificas como completas ou incompletas. 
Sendo Assim, uma folha considerada completa possui as seguintes 
partes: 
Limbo – parte laminar e essencial da folha; 
Pecíolo – cabo ou porção pedunculada que sustenta a folha; 
Bainha – base alarga do pecíolo, ao inserir o caule. 
 
 
 
Qualquer dessas partes, entretanto, pode faltar, e neste caso a flor é 
considerada incompleta. Menos frequente é a ausência do limbo. Na figura 5 
nos temos uma folha de pereira. Possui limbo, pecíolo e estipulas. A figura 6 
mostra uma folha de laranjeira, com limbo e pecíolo. Faltam, neste caso, a 
bainha e as estipulas, mas, como novidade, o pecíolo se expande em ambos 
os lados, no plano horizontal, numa formação aliforme, que aumenta a 
superfície foliar. Quando o pecíolo está ausente a folha é chamada de séssil e 
tem inserção direta no caule. Seu aspecto é representado na figura 7, que 
mostra folhas de fumo. Entre dicotiledônias, a presença de uma bainhanão é 
tão frequente. Só em poucas famílias desde grupo de plantas, como a das 
Umbelíferas, á qual pertence a erva-doce, a salsa, etc., encontram-se folhas 
 
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40 Morfologia e Anatomia Vegetal 
com monocotiledôneas é a regra. Caracterizam-se estas plantas por possuírem 
folhas frequentemente apecioladas, com bainhas muito amplas, como nas 
gramíneas, representadas de maneira típicas. 
De acordo com o citado anteriormente, as folhas são, portanto, 
classificadas de acordo com os componentes que possuem em: 
 
Pecioladas - quando a folha só tem limbo e pecíolo, não tem bainha; 
Invaginante – quando a folha só tem limbo e bainha, não tem pecíolo. 
Séssil - quando a folha não tem pecíolo, nem bainha, só tem limbo. 
1. Amplexicaule - quando as duas metades da base do limbo 
desenvolvem-se, circundando apenas em parte, o caule. Ex: fumo 
2. Perfoliada - quando as duas metades da base do limbo descrevem 
um círculo completo em torno do caule, dando a impressão que o 
caule atravessou o limbo. 
 
Limbo ou lâmina foliar 
 É a porção verde, aplainada, delgada. 
 No limbo ou lamina foliar destacamos: face ventral e dorsal, forma, 
base, ápice, margem ou contorno aspectos de superfície do limbo, nervação. 
 
FACE DO LIMBO 
 
 O limbo possui duas faces, a ventral ou superior, conforme esteja 
voltada para o ramo do caule ou voltada para cima e a face dorsal ou inferior, 
quando voltada para fora ou para baixo. Essas posições são consideradas em 
relação ao ramo ou caule, que servem de eixo referencial. 
1. Face ventral ou adaxial - É a face superior que fica voltada para o 
caule antes da folha se expandir no gomo vegetativo. 
2. Face dorsal ou abaxial – É a face inferior, dorsal, voltada para 
fora. Quando as faces são da mesma cor, a folha chama-se 
concolora, quando são de cores distintas, geralmente a adaxial é 
de cor verda mais escuro e se chama discolora. 
 
ASPECTO DA SUPERFICIE DO LIMBO 
 A superfície do limbo (face ventral ou dorsal) pode ser: 
 Lisa – quando não apresentam nem pelos nem desigualdade; 
 Rugoso – quando há excesso de parênquima entre as reticulações das 
nervuras. 
1. Bulado – quando este excesso de parênquima torna as 
proeminências mais sensíveis; 
2. Crespo ou frisado - se o excesso de parênquima se situa 
unicamente nos bordos do limbo; 
3. Arredondado – se devido ao mesmo excesso de desenvolvimento, 
bordos se elevam e se abaixam, alternadamente, em dobras 
arredondadas. 
Normalmente o limbo se apresenta continuo, em algumas folhas, 
porém, o limbo possui perfurações e a folha se chama fenestrada, 
perfurada ou cletrada, como na banana-de-macaco ( monstera sp.) 
 
 
 
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41 Morfologia e Anatomia Vegetal 
FORMA DO LIMBO 
 
Pode ser o limbo a principal sede da fotossíntese, sua ausência e 
excepcional. A de se conformar ás várias condições de ambientais muito 
diversos, nos quais as plantas podem se encontrar, ele apresenta uma grande 
diversificação morfológica. Dentre as numerosas diversidades morfológicas do 
limbo indiviso e de contorno inteiro, resultante das características genéticas e 
as varias condições do ambiente, citaremos as principais formas. 
 
Hastada - em forma de ferro de alabarda sem farpas, terminada em 
pontas e com aurículas basilares divergentes; 
Assimétrica – quando as duas metades do limbo são desiguais como a 
begônia (begônia maculata), feijoeiro (phaseolus vulgaris) e cobea (cobeaea 
scandens) 
Codiforme – em forma convencional de coração de carta de baralho, 
como na videira europeia, na violeta e na tília (Tilia grandifolia). 
 
Deltoide ou triangular – em forma de triangulo, lembrando a Delta 
maiúsculo do alfabeto grego, possuindo os dois ângulos laterais mais próximos 
da base, como no espinafre-da-nova-zelândia (Tetragonia sp.) e Rumex 
vesicarius. 
 
Obtriangular – limbo em formato triangular, com base voltada para o 
ápice da folha; 
 
Elíptica – em forma de elipse, na qual a relação com comprimento 
/largura é um tanto maior que a unidade, como na laranjeira, madressilva 
(alstroemeria sp.) e cacaueiro (theobroma cacao); 
 
Ensiforme – em forma de lamina de espada alongada e um pouco 
curva, estreitando para extremidade, como no lírio roxo (íris biflora), palma-
de-rita,sansevieria (Sansevieria sp.); 
 
Espatulada – estreita na base e larga e arredondada na região apical, 
como na espátula, na beldroega, norântia (Norantea brasiliensis) e crisântemo 
(Chysanthemum sp.) e Gnaphalium. 
 
Falcata ou falciforme – em forma de foice como nas folhas do 
eucalipto adulto e Acácia falcata; 
 
Fabeliforme – com a forma de um leque aberto, como na arvore dos 
quarenta escudos (Ginkgo biloba), avencas (Adianthum sp.); 
 
Lanceolada - em forma de ferro de lança mais larga no meio e 
estreitando- se gradualmente para a extremidade, como na espirradeira e 
oliveira; 
 
 
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42 Morfologia e Anatomia Vegetal 
Linear - quando se estreita alongando–se nas margens paralelas, como 
nas gramíneas, no craveiro, no alecrim (Rosmarinus officinalis) e taxus 
baccata. 
 
Lunada ou luniforme – em forma de quarto crescente, isto é, com 
base convexa e em lugar do ápice uma concavidade; 
 
Oval – com a forma de um contorno de um ovo e o pecíolo inserido na 
extremidade mais larga, como no mimo-de-vênus (hibiscos-rosa-sinensis), no 
cotilédone, (Cotyledon orbiculata) e na parreira (Pyrus communis) a 
extremidade mais larga é dirigida para o pecíolo. 
 
Oboval- com a forma de um ovo invertido, como no jacarandá 
(Jacaranda obovata) e na amendoeira ou chapéu-de-sol, ou seja, a 
extremidade grossa é dirigida para o ápice; 
 
Obloga – de base e extremidade obtusa e o comprimento 3 a 4 vezes a 
largura, oiti (Moquilea tomentosa), cravo-da-índia (Eugenia caryophyllata) e 
na vinca (vinca sp.) 
 
Orbicular ou arredondada - quando a forma é mais ou menos 
circular, como no aguapé, na cocóloba, apresentando nervação digitinervea; 
 
Peltada – com forma arredondada e o pecíolo inserido quase no centro 
do limbo, de onde partem as nervuras, como na flor-de-chagas ou capuchinha 
(Tropaeolum majus); 
 
Reniforme – com forma de um corte longitudinal mediano de um rim, 
como na (Heteranthera reniformis) e cipó-mil-homens (aristolochia elegans; 
 
 
Rombea ou Romboidal – com forma semelhante a um losango ou 
rombo, como na guaxuma (Sida rhombifollia); 
 
Ombroidal – o limbo apresenta uma forma de losango, sendo mais 
estreitos em relação ao ápice, lembrando um ombro; 
 
Sagitada – com a forma de um ferro de seta, terminada em ponta e 
cuja a base se prolonga em dois lobos agudos, oblíquos ou paralelos ou 
pecíolo, como no copo-de-leite (Zantedeschia aethiopica), tinhorão (Caladium 
bicolor), mangarito (Xanthosoma sagittifolium); 
 
Além das formas de limbo citadas, de contorno inteiro, que lembram 
figuras conhecidas, outras existem e cuja a forma não se enquadra nos tipos 
descritos, por serem uma combinação de forma, como oblongo-lanceolada. 
Entre as folhas que não possuem limbo plano, citamos os seguintes 
exemplos: 
 
Acicular ou acerosa- com a forma de uma agulha rígida, pontiaguda 
encontrada nos pinos; 
 
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43 Morfologia e Anatomia Vegetal 
 
Acinaciforme- com a forma de um sabre, isto é de uma espada curta; 
 
Cilíndrica ou roliça- com forma de um cilindro podendo ser ocas como 
na cebola. Uma variante dessa forma é a semicilíndrica, como no (Narcissus 
triandrus); 
 
Escamiforme- com a forma de escamas, como nas folhas adultas de 
junipero (Juniperus sp.), cipreste (Cupressus sp.); 
 
Filiforme ou capilar - quando delgada como um fio de barbante;

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